Термит - Termite

Эта статья про социальных насекомых. Для использования в других целях см. Термит (значения).

Термит
Временной диапазон: Ранний мел – современный период
Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
Формозский подземный термит (Coptotermes formosanus)
Солдаты (красные головы)
Рабочие (бледные головы)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Когорта:Многокрылые
Суперзаказ:Диктиоптеры
Заказ:Blattodea
Инфразаказ:Изоптера
Брюлле, 1832
Семьи

† Cratomastotermitidae[1]
Мастотермитиды
† Termopsidae[2]
Archotermopsidae
Hodotermitidae
Stolotermitidae
Kalotermitidae
† Archeorhinotermitidae
Stylotermitidae
Носорог
Serritermitidae
Termitidae

Термиты находятся эусоциальный насекомые которые классифицируются в таксономический ранг из инфраотряд Изоптера, или как надсемейство Termitoidae в отряде Blattodea (вместе с тараканы ). Когда-то термитов классифицировали в отдельную порядок от тараканов, но недавних филогенетический исследования показывают, что они произошли от тараканов, так как они сестринская группа лесоядным тараканам этого рода Криптоцерк. Предыдущие оценки предполагали, что расхождение произошло во время Юрский период или же Триасовый. Более свежие оценки предполагают, что они возникли во время Поздняя юра,[3] с первыми окаменелостями в Раннемеловой период. Около 3106 разновидность в настоящее время описаны, и еще несколько сотен еще предстоит описать. Хотя этих насекомых часто называют «белыми муравьями»,[4] они не муравьи, и не имеют близкого родства с муравьями.

Как муравьи и некоторые пчелы и осы из отдельного заказа Перепончатокрылые термиты делятся на «рабочих» и «солдат», которые обычно бесплодны. Все колонии имеют фертильных самцов, называемых «королями», и одну или несколько фертильных самок, называемых «королевами». Термиты в основном питаются мертвый растительный материал и целлюлоза, как правило, в виде дерева, опавшие листья, почва или навоз животных. Термиты являются основными детритофаги, особенно в субтропический и тропический регионов, и переработка ими древесины и растительного сырья имеет большое экологическое значение.

Термиты - одна из самых успешных групп насекомых на Земле, колонизирующая большинство суши, кроме Антарктида. Размер их колоний варьируется от нескольких сотен особей до огромных сообществ с несколькими миллионами особей. У королев-термитов самая длинная известная продолжительность жизни среди всех насекомых, причем некоторые королевы, как сообщается, живут от 30 до 50 лет. В отличие от муравьев, которые претерпевают полную метаморфозу, каждый термит проходит через неполная метаморфоза что проходит через яйцо, нимфа, и взрослые стадии. Колонии описываются как суперорганизмы потому что термиты являются частью саморегулирующейся сущности: самой колонии.[5]

Термиты являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур и используются во многих традиционных лекарствах. Несколько сотен видов являются экономически значимыми вредителями, которые могут нанести серьезный ущерб зданиям, посевам или лесным плантациям. Некоторые виды, такие как Вест-индийский термит из сухого дерева (Cryptotermes brevis), рассматриваются как инвазивные виды.

Этимология

Название инфраотряда Isoptera происходит от Греческие слова iso (равно) и птера (крылатый), что означает почти равный размер передних и задних крыльев.[6] «Термит» происходит от латинский и Поздняя латынь слово термы («древоточцы, белый муравей»), измененные под влиянием латинского Terere ("тереть, носить, разрушать") от предыдущего слова tarmes. Гнездо термитов также называют термитник или же термитарий (множественное число термитария или же термитарии).[7] В более раннем английском термиты были известны как «лесные муравьи» или «белые муравьи».[8] Современный термин впервые был использован в 1781 году.[9]

Таксономия и эволюция

The giant northern termite is the most primitive living termite. Its body plan has been described as a cockroach's abdomen stuck to a termite's fore part. Its wings have the same form as roach wings, and like roaches, it lays its eggs in a case.
Внешний вид гигантского северного термита Мастотермес Дарвиниенсис наводит на мысль о близких отношениях между термитами и тараканами.

Ранее термиты относились к отряду Isoptera. Еще в 1934 г. высказывались предположения, что они были тесно связаны с тараканами-древесными тараканами (род. Криптоцерк, таракан) на основании сходства их симбиотической кишки жгутиковые.[10] В 1960-х годах появились дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, когда Ф. А. МакКиттрик отметил схожие морфологические характеристики у некоторых термитов и Криптоцерк нимфы.[11] В 2008 Анализ ДНК из 16S рРНК последовательности[12] поддержал положение термитов, вложенных в эволюционное древо, содержащее порядок Blattodea, в которую вошли тараканы.[13][14] Род тараканов Криптоцерк имеет сильнейшее филогенетическое сходство с термитами и считается сестринской группой термитов.[15][16] Термиты и Криптоцерк имеют сходные морфологические и социальные особенности: например, большинство тараканов не обладают социальными характеристиками, но Криптоцерк заботится о своих детенышах и выставляет другие социальное поведение Такие как трофалаксис и аллогруминг.[17] Считается, что термиты являются потомками рода Криптоцерк.[13][18] Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов как Termitoidae, надсемейство в отряде тараканов, который сохраняет классификацию термитов на уровне семейства и ниже.[19] Долгое время считалось, что термиты тесно связаны с тараканами и богомолы, и они относятся к одному надотряду (Диктиоптеры ).[20][21]

Самый старый однозначный термит окаменелости свидание с ранним Меловой, но, учитывая разнообразие термитов мелового периода и ранние записи окаменелостей, свидетельствующие о взаимопонимании между микроорганизмами и этими насекомыми, возможно, они возникли раньше, в юрском или триасовом периоде.[22][23][24] Возможным свидетельством юрского происхождения является предположение о том, что вымершие Фруитафоссор потребляли термитов, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, питающимися термитами.[25] Считается, что самое древнее из обнаруженных гнезд термитов происходит из Верхний мел в Западный Техас, где также были обнаружены самые старые известные фекальные гранулы.[26] Утверждения о том, что термиты появились раньше, вызвали споры. Например, Ф. М. Везнер указал, что Мастотермитиды термиты могут вернуться в Поздняя пермь, 251 миллион лет назад,[27] и ископаемые крылья, которые очень похожи на крылья Мастотермес Mastotermitidae, наиболее примитивных из ныне живущих термитов, были обнаружены в Пермский период слои в Канзасе.[28] Возможно даже, что первые термиты появились во время Каменноугольный.[29] Сложенные крылья ископаемой древесной плотвы Пикноблаттина, расположенные выпуклым узором между сегментами 1a и 2a, напоминают те, что показаны на Мастотермес, единственное живое насекомое с таким же рисунком.[28] Кришна и другие.Однако следует учитывать, что все палеозойские и триасовые насекомые, условно классифицируемые как термиты, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из состава Isoptera.[30] Другие исследования предполагают, что термиты произошли совсем недавно, они отошли от Криптоцерк когда-то во время Раннемеловой период.[3]

Макро изображение рабочего.

Примитивный гигантский северный термит (Мастотермес Дарвиниенсис) обладает многочисленными тараканоподобными характеристиками, которые не присущи другим термитам, например откладывают яйца на плотах и ​​имеют анальные доли на крыльях.[31] Было предложено объединить Isoptera и Cryptocercidae в кладу "Ксилофагодея ".[32] Термитов иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, которая связана с конвергентная эволюция[33][34] термиты стали первыми социальными насекомыми, сформировавшими кастовую систему более 100 миллионов лет назад.[35] Геномы термитов обычно относительно велики по сравнению с геномами других насекомых; первый полностью секвенированный геном термитов, Zootermopsis nevadensis, который был опубликован в журнале Nature Communications, состоит примерно из 500 МБ,[36] в то время как два впоследствии опубликованных генома, Macrotermes natalensis и Cryptotermes secundus, значительно больше - около 1,3 ГБ.[37][34]

Диктиоптеры
Blattodea
 
Blattoidea
 
Термитоиды / Инфраотряд Isoptera
 
 
 
 

Termitidae

 
 

Носорог

 
 
 

Kalotermitidae

 
 
 
 

Archotermopsidae

 
 

Hodotermitidae

 
 
 
 

Мастотермитиды

 
 
Cryptocercoidae

Cryptocercidae (коричневые тараканы)

 
 
 

Blattidae (Восточные, американские и другие тараканы)

 
 
Blaberoidea
 
 

Blaberidae (Гигантские тараканы)

 
 

Ectobiidae (часть)

 
 
 

Ectobiidae (часть)

 
 
 
Коридиоидеи
 

Коридииды (Песчаные тараканы и т. Д.)

 
 

Ноктиколиды (Пещерные тараканы и т. Д.)

 
 
 
 
 

Alienoptera†

 
 
 

Mantodea (Богомолы)

 
 
 
 

По данным на 2013 год, около 3106 живых и ископаемых термитов разновидность признаны, разделены на 12 семей; Для идентификации обычно требуются репродуктивные и / или солдатские касты. Инфраотряд Isoptera делится на следующие кладовые и семейные группы, показывая подсемейства в их соответствующей классификации:[30]

Базальные семейства термитов

Epifamily Termitoidae
Семья †Cratomastotermitidae
Семья Мастотермитиды
   Парвордер Euisoptera
Семья †Termopsidae
Семья Archotermopsidae
Семья Hodotermitidae
Семья Stolotermitidae
Семья Kalotermitidae

Неоизоптеры

Neoisoptera, буквально означающее «новые термиты» (в эволюционном смысле), являются недавно изобретенными нанопорядок которые включают семьи, обычно называемые «высшими термитами», хотя некоторые авторитеты применяют этот термин только к самой большой семье Termitidae. Для последних характерно отсутствие нимф Псевдерхейт (многие рабочие нимфы «низших термитов» обладают способностью развиваться в репродуктивные касты: см. ниже ). Переваривание целлюлозы у «высших термитов» эволюционировало одновременно с эукариотический кишечная микробиота[38] и многие роды имеют симбиотические отношения с грибами, такими как Termitomyces; напротив, «низшие термиты» обычно имеют жгутиконосцы и прокариоты в задних кишках. Теперь сюда включены пять семейств:

Распространение и разнообразие

Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктида. Разнообразие видов термитов невелико. Северная Америка и Европа (10 видов известны в Европе и 50 в Северной Америке), но с высоким содержанием Южная Америка, где известно более 400 видов.[39] Из 3000 видов термитов, классифицированных в настоящее время, 1000 обитают в Африка, где курганы чрезвычайно многочисленны в определенных регионах. Приблизительно 1,1 миллиона курганов активных термитов можно найти в северной Национальный парк Крюгера один.[40] В Азия, насчитывается 435 видов термитов, которые в основном распространены в Китай. В Китае виды термитов ограничены умеренными тропический и субтропический местообитания к югу от реки Янцзы.[39] В Австралия, все экологические группы термитов (сырое дерево, сухая древесина, подземные) являются эндемичный в страну, с более чем 360 классифицированными видами.[39]

Из-за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания.[41] Есть три экологические группы термитов: сырое дерево, сухая древесина и подземные. Термиты из сырого дерева встречаются только в хвойных лесах, а термиты из сухого дерева - в лиственных лесах; подземные термиты обитают в самых разных областях.[39] Одним из видов в группе сухого дерева является термит из Вест-Индии. (Cryptotermes brevis ), который является инвазивным видом в Австралии.[42]

Разнообразие Isoptera по континентам:
АзияАфрикаСеверная АмерикаЮжная АмерикаЕвропаАвстралия
Предполагаемое количество видов4351,0005040010360

Описание

Крупным планом вид головы рабочего

Термиты обычно маленькие, от 4 до 15 миллиметров (от 0,16 до 0,59 дюйма) в длину.[39] Самые большие из всех существующих термитов - королевы этого вида. Macrotermes bellicosus длиной до 10 сантиметров (4 дюймов).[43] Еще один гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis, процветал в Австрия вовремя Миоцен и имел размах крыльев 76 миллиметров (3,0 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (0,98 дюйма).[44][примечание 1]

Большинство рабочих и солдатских термитов полностью слепы, так как у них нет пары глаз. Однако некоторые виды, такие как Hodotermes mossambicus, имеют сложные глаза которые они используют для ориентации и отличия солнечного света от лунного света.[45] В крылатые (крылатые самцы и самки) имеют глаза вместе с боковыми глазки. Боковые глазки, однако, встречаются не у всех термитов, они отсутствуют в семействах. Hodotermitidae, Termopsidae, и Archotermopsidae.[46][47] Как и у других насекомых, у термитов есть небольшой язычок. верхняя губа и наличник; наличник делится на постклипеус и антеклипеус. Усики термитов выполняют ряд функций, таких как ощущение прикосновения, вкуса, запахов (включая феромоны), тепла и вибрации. Три основных сегмента антенны термитов включают пейзаж, цветоножка (обычно короче скапуса) и жгутик (все сегменты за пределами скапуса и ножки).[47] Ротовые части содержат максиллы, губы и набор челюсти. Верхние челюсти и губы имеют щупальца которые помогают термитам чувствовать еду и обращение с ней.[47]

Как и все насекомые, анатомия термитов грудная клетка состоит из трех сегментов: переднегрудь, то среднегрудь и заднегрудь.[47] Каждый сегмент содержит пару ноги. У крылатых крыльев крылья расположены на среднегруди и заднегруди. Среднегрудь и заднегрудь имеют хорошо развитые экзоскелетные пластинки; переднегрудь имеет более мелкие пластинки.[48]

Схема, показывающая крыло вместе с наличник и нога

У термитов десятичлениковое брюшко с двумя пластинами, тергиты и стерниты.[49] Десятый брюшной сегмент имеет пару коротких Cerci.[50] Тергитов десять, из них девять широких и один удлиненный.[51] Репродуктивные органы похожи на органы тараканов, но более упрощены. Например, интромитентный орган отсутствует у крылатых самцов, а сперматозоиды неподвижны или афлагелляты. Однако термиты Mastotermitidae имеют мультифлагеллятную сперму с ограниченным подвижность.[52] Половые органы у самок также упрощены. В отличие от других термитов, самки мастотермитовых имеют яйцеклад, что очень похоже на самок тараканов.[53]

Касты термитов, не являющиеся репродуктивными, бескрылые и полагаются исключительно на свои шесть ног для передвижения. Крылья летают недолго, поэтому они также полагаются на свои ноги.[49] Внешний вид ног одинаков в каждой касте, но у солдат ноги больше и тяжелее. Строение ног соответствует другим насекомым: части ноги включают тазик, вертел, бедренная кость, большеберцовая кость и предплюсна.[49] Количество большеберцовых шпор на ногах человека варьируется. У некоторых видов термитов есть аролиум, расположенный между когти, который присутствует у видов, лазающих по гладким поверхностям, но отсутствует у большинства термитов.[54]

В отличие от муравьев, задние и передние крылья одинаковой длины.[6] Большую часть времени крылатые летуны - плохие летчики; их техника - взлетать в воздух и лететь в произвольном направлении.[55] Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами термиты меньшего размера не могут летать на большие расстояния. Когда термит находится в полете, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу.[56]

Кастовая система

Кастовая система термитов
А - Король
B - Королева
C - Вторичная королева
D - Третичная королева
E - Солдаты
F - Рабочий

Рабочие термиты берут на себя большую часть труда в колонии, отвечая за добычу пищи, хранение пищи, а также содержание выводка и гнезд.[57][58] Рабочим поручено переваривать целлюлоза в еде и, таким образом, являются наиболее вероятной кастой, которую можно найти в зараженной древесине. Процесс кормления рабочих термитами других сокамерников известен как трофалаксис. Трофалаксис - это эффективная тактика питания, позволяющая преобразовать и переработать азотистые компоненты.[59] Это освобождает родителей от кормления всех потомков, кроме первого поколения, позволяя группе значительно увеличиваться и обеспечивая передачу необходимых кишечных симбионтов от одного поколения к другому. Некоторые виды термитов могут полагаться на нимф для выполнения работы, не выделяясь в отдельную касту.[58] Рабочие могут быть мужчинами или женщинами и обычно бесплодны, особенно у термитов, у которых гнездо гнездится отдельно от места кормления. Бесплодных рабочих иногда называют настоящими рабочими, в то время как плодовитые, как у гнездящихся на дереве Archotermopsidae, называют ложными рабочими.[60]

Каста солдат имеет анатомические и поведенческие специализации, и их единственная цель - защищать колонию.[61] У многих солдат большие головы с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут прокормиться. Вместо этого их, как и молодых, кормят рабочие.[61][62] Роднички, простые отверстия во лбу, из которых выделяются защитные выделения, - особенность семейства Rhinotermitidae.[63] Многие виды легко идентифицируются по характеристикам более крупной и темной головы солдат и больших челюстей.[58][61] У некоторых термитов солдаты могут использовать свои шаровидные (фрагмотические) головы, чтобы блокировать свои узкие туннели.[64] К разным типам солдат относятся младшие и старшие солдаты, а также насуты, у которых есть роговидная лобовая проекция сопла (нос).[58] Эти уникальные солдаты способны распылять ядовитые липкие выделения, содержащие дитерпены на своих врагов.[65] Фиксация азота играет важную роль в назойном питании.[66] Солдаты обычно бесплодны, но известно, что некоторые виды Archotermopsidae имеют неотенические формы с солдатскими головами, а также имеют половые органы.[67]

Репродуктивная каста зрелой колонии включает плодовитых женщин и мужчин, известных как королева и король.[68] Королева колонии отвечает за производство яиц в колонии. В отличие от муравьев, король спаривается с ней на всю жизнь.[69] У некоторых видов брюшко царицы резко раздувается, чтобы увеличиться плодовитость, характеристика, известная как физогастризм.[57][68] В зависимости от вида королева начинает производить репродуктивных крылатых крылатых крылатых крылатых крылатых крылаток в определенное время года, и огромные стаи появляются из колонии, когда брачный полет начинается. Эти стаи привлекают самых разных хищников.[68]

Жизненный цикл

A termite nymph looks like a smaller version of an adult but lacks the specialisations that would enable identification of its caste.
Молодая нимфа термитов. Нимфы сначала линяют в рабочих, но другие могут в дальнейшем линять, чтобы стать солдатами или крылатые.
Термиты и крылья других термитов на внутреннем подоконнике. Выпадение крыльев связано с репродуктивным роением.[70]

Термитов часто сравнивают с Социальное Перепончатокрылые (муравьи и различные виды пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к значительным различиям в жизненном цикле. У эусоциальных перепончатокрылых рабочие исключительно самки. Самцы (трутни) гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки (как рабочие, так и матка) диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, которые составляют большинство в колонии, являются диплоид особи обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от вида рабочие мужчины и женщины могут играть разные роли в колонии термитов.[71]

Жизненный цикл термитов начинается с яйцо, но отличается от пчелы или муравья тем, что проходит через процесс развития, называемый неполная метаморфоза, с яйцом, нимфой и взрослой стадией.[72] Нимфы похожи на маленьких взрослых особей и проходят через серию линька как они растут. У некоторых видов яйца проходят четыре стадии линьки, а нимфы - три.[73] Нимфы сначала линяют в рабочих, а затем некоторые рабочие проходят дальнейшую линьку и становятся солдатами или крылатками; рабочие становятся крылатыми только в результате линьки в крылатых нимф.[74]

Развитие нимф во взрослых может занять месяцы; период времени зависит от наличия пищи, температуры и общей численности населения колонии. Поскольку нимфы не могут прокормить себя, рабочие должны кормить их, но рабочие также принимают участие в общественной жизни колонии и выполняют некоторые другие задачи, такие как добыча пищи, строительство или содержание гнезда или уход за королевой.[58][75] Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, предотвращая превращение всех термитов, за исключением очень немногих, в плодородных королев.[76]

Королевы эусоциальный термит Ретикулитермес speratus способны прожить долгую жизнь, не жертвуя плодовитость. Эти долгожители имеют значительно более низкий уровень окислительного повреждения, включая окислительное повреждение ДНК, чем рабочие, солдаты и нимфы.[77] Более низкие уровни урона, по-видимому, связаны с увеличением каталаза, фермент, защищающий от окислительный стресс.[77]

Размножение

Hundreds of winged termite reproductives swarming after a summer rain, filling the field of the photograph.
Крылатки роятся во время брачного полета после дождя

Термиты покидают колонию только тогда, когда брачный полет происходит. Самцы крылатых и самки объединяются в пары, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии.[78] Король и королева термитов не вступают в брак, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они выкапывают достаточно большую камеру для обоих, закрывают вход и приступают к спариванию.[78] После спаривания пара никогда не выходит на улицу и всю оставшуюся жизнь проводит в гнезде. Время брачного полета варьируется у каждого вида. Например, крылатые крылатые у некоторых видов появляются летом днем, а у других - зимой.[79] Брачный полет также может начаться в сумерках, когда крылатки роятся вокруг участков с множеством огней. Время начала брачного полета зависит от условий окружающей среды, времени суток, влажности, скорости ветра и осадков.[79] Количество термитов в колонии также варьируется: более крупные виды обычно насчитывают 100–1000 особей. Однако некоторые колонии термитов, в том числе с многочисленными особями, могут исчисляться миллионами.[44]

Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях развития колонии, но откладывает до 1000 яиц в день, когда колонии несколько лет.[58] В зрелом возрасте основная матка имеет большую способность откладывать яйца. У некоторых видов зрелая матка имеет сильно вздутое брюшко и может производить 40 000 яиц в день.[80] В двух зрелых яичниках может быть около 2000 овариолы каждый.[81] Брюшко увеличивает длину тела матки в несколько раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно двигаться; обслуживающий персонал оказывает помощь.

Уход за яйцами Reticulitermes speratus работники в детской камере

Король вырастает лишь немного больше после первоначального спаривания и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может прожить от 30 до 50 лет); это сильно отличается от колоний муравьев, в которых матка спаривается один раз с самцом (-ами) и сохраняет гаметы на всю жизнь, поскольку муравьи-самцы умирают вскоре после спаривания.[69][75] Если королева отсутствует, король термитов производит феромоны, которые способствуют развитию новых королев термитов.[82] Поскольку королева и король моногамны, конкуренции сперматозоидов не происходит.[83]

Термиты, проходящие незавершенную метаморфозу на пути к становлению крылатыми, образуют субкасту у определенных видов термитов, выступая в качестве потенциальных дополнительных репродуктивных животных. Эти дополнительные репродуктивные особи созревают в первичных репродуктивных только после смерти короля или королевы, или когда первичные репродуктивы отделяются от колонии.[74][84] Добавки имеют возможность заменить мертвую первичную репродуктивную особь, и в колонии также может быть более одного дополнения.[58] Некоторые королевы обладают способностью переключаться с полового размножения на бесполое размножение. Исследования показывают, что в то время как королевы термитов спариваются с королем, чтобы произвести рабочих колонии, королевы воспроизводят своих замен (неотенический королевы) партеногенетически.[85][86]

Неотропический термит Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов производят колонии, содержащие основного короля, сопровождаемого основной маткой, или до 200 неотенический королевы, которые произошли от телитокозный партеногенез основательницы первичной королевы.[87] Форма партеногенез вероятно занятые поддерживает гетерозиготность в прохождении геном от матери к дочери, таким образом избегая инбридинговая депрессия.

Поведение и экология

Рацион питания

A dense pile of termite faecal pellets, about 10 centimeters by 20 centimeters by several centimeters in height, which have accumulated on a wooden shelf from termite activity somewhere above the frame of this photograph.
Фекальные гранулы термитов

Термиты детритофаги, поедание мертвых растений на любом уровне разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме, перерабатывая отходы, такие как валежная древесина, фекалии и растения.[88][89][90] Многие виды едят целлюлоза, имея специализированную среднюю кишку, которая расщепляет волокна.[91] Термиты считаются основным источником (11%) атмосферный метан, один из лучших парниковые газы, образующийся при распаде целлюлозы.[92] Термиты полагаются в первую очередь на симбиотических простейших (метамонады ) и другие микробы Такие как жгутик протисты в их кишечнике, чтобы переваривать целлюлозу для них, позволяя им поглощать конечные продукты для собственного использования.[93][94]Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике термитов, содержит множество видов, которые больше нигде на Земле не встречаются. Термиты вылупляются без этих симбионтов, присутствующих в их кишечнике, и развивают их после того, как накормили культурой других термитов.[95] Кишечные простейшие, такие как Трихонимфа, в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии встроены в их поверхности, чтобы произвести некоторые из необходимых пищеварительные ферменты. Большинство высших термитов, особенно из семейства Termitidae, могут производить собственные целлюлаза ферменты, но они полагаются в первую очередь на бактерии. Жгутиковые утрачены у термитид.[96][97][98] Исследования обнаружили виды спирохеты живущие в кишках термитов, способных фиксировать атмосферный азот в форме, пригодной для использования насекомыми.[99] Понимание учеными связи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще находится в зачаточном состоянии; Что верно для всех видов термитов, так это то, что рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными в результате переваривания растительного материала, либо из рот или анус.[59][100] Судя по близкородственным видам бактерий, можно предположить, что у термитов и тараканов кишечная микробиота происходит от их диктиоптеран предки.[101]

Некоторые виды, такие как Gnathamitermes tubiformans иметь сезонные пищевые привычки. Например, они могут предпочтительно употреблять красную тройку (Aristida longiseta ) летом Buffalograss (Buchloe dactyloides ) с мая по август, а голубая грама Bouteloua gracilis весной, летом и осенью. Колонии G. tubiformans весной потребляют меньше пищи, чем осенью, когда их активность кормления высока.[102]

Различные леса отличаются своей восприимчивостью к атакам термитов; различия объясняются такими факторами, как влажность, твердость, а также содержание смол и лигнина. В одном исследовании термит из сухого дерева Cryptotermes brevis сильно предпочтительный тополь и клен леса к другим лесам, которые обычно отвергались колонией термитов. Эти предпочтения могут частично отражать обусловленное или усвоенное поведение.[103]

Некоторые виды термитов практикуют грибоводство. У них есть «сад» специализированных грибов рода Termitomyces, которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы съедены, их споры проходят неповрежденными через кишечник термитов, чтобы завершить цикл, прорастая в свежих фекальных гранулах.[104][105] Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семья Macrotermitinae развитое сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что эти термиты перерабатывают более 90 процентов сухой древесины в экосистемах полузасушливых саванн в Африке и Азии. Первоначально живущие в тропических лесах, выращивание грибов позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые среды, в конечном итоге расширившись до Азии.[106]

В зависимости от привычки питания термиты делятся на две группы: низшие термиты и высшие термиты. Нижние термиты питаются преимущественно древесиной. Поскольку древесина трудно переваривается, термиты предпочитают употреблять в пищу древесину, зараженную грибком, потому что она легче переваривается, а грибы богаты белком. Между тем, высшие термиты потребляют самые разные материалы, включая фекалии, перегной, трава, листья и корни.[107] Кишечник нижних термитов содержит множество видов бактерий, а также простейшие, в то время как у высших термитов есть только несколько видов бактерий без простейших.[108]

Хищники

Крабовый паук с пойманным крылом

Термиты потребляются самыми разными хищники. Только один вид термитов, Hodotermes mossambicus, было обнаружено в содержимом желудка 65 птицы и 19 млекопитающие.[109] Членистоногие Такие как муравьи,[110][111] многоножки, тараканы, сверчки, стрекозы, скорпионы и пауки,[112] рептилии Такие как ящерицы,[113] и амфибии Такие как лягушки[114] и жабы съесть термитов, с двумя пауки в семье Ammoxenidae будучи специалистом по хищникам термитов.[115][116][117] Другие хищники включают трубкозуб, Муравьеды, муравьеды, летучие мыши, медведи, Bilbies, много птицы, ехидны, лисы, Galagos, оцепенения, мышей и панголины.[115][118][119][120] В земляной волк является насекомоядный млекопитающее который в основном питается термитами; он находит пищу по звуку, а также по запаху, исходящему от солдат; один земляной волк способен съесть тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык.[121][122] Ленивые медведи ломать курганы, чтобы поглотить сокамерников, пока шимпанзе имеют разработанные инструменты чтобы «выудить» термитов из их гнезда. Анализ характера износа костных инструментов, использовавшихся ранними гоминин Paranthropus robustus предполагает, что они использовали эти инструменты для раскопок термитников.[123]

Муравей Матабеле (Megaponera analis) убивает Macrotermes bellicosus солдат-термит во время рейда.

Среди всех хищников муравьи - величайшие враги термитов.[110][111] Некоторые роды муравьев являются специализированными хищниками термитов. Например, Мегапонера это род строго поедающих термитов (термитофагов), которые совершают набеги, некоторые из которых длятся несколько часов.[124][125] Paltothyreus tarsatus - еще один вид, совершающий набеги на термитов, каждый из которых собирает как можно больше термитов в своем челюсти перед возвращением домой все время набирать дополнительных сокамерников на место рейда через химические следы.[110] Малазийские муравьи с базисэротином Eurhopalothrix heliscata использует другую стратегию охоты на термитов, вжимаясь в ограниченное пространство, когда они охотятся через гниющие деревянные дома термитников. Попадая внутрь, муравьи хватают свою добычу короткими, но острыми челюстями.[110] Тетраморий уэленсе это специализированный вид хищников, питающийся мелкими термитами. Разведчик набирает 10–30 рабочих в место, где есть термиты, убивая их, обездвиживая их жалом.[126] Центромирмекс и Иридомирмекс колонии иногда гнездятся в термитники, и поэтому термиты охотятся на этих муравьев. Нет никаких свидетельств каких-либо отношений (кроме хищнических).[127][128] Другие муравьи, в том числе Acanthostichus, Camponotus, Crematogaster, Цилиндромирмекс, Лептогенис, Odontomachus, Офтальмопон, Пахикондила, Ритидопонера, Соленопсис и Васмания, также охотятся на термитов.[118][110][129] В отличие от всех этих видов муравьев и несмотря на их огромное разнообразие добычи, Дорилус муравьи редко поедают термитов.[130]

Муравьи - не единственные беспозвоночные, совершающие набеги. Много сфекоидные осы и несколько видов, включая Полибия и Ангиополибия известно, что они совершают набеги на курганы термитов во время брачного полета термитов.[131]

Паразиты, патогены и вирусы

Термиты с меньшей вероятностью подвергнутся нападению паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, поскольку они обычно хорошо защищены в своих курганах.[132][133] Тем не менее термиты заражены множеством паразитов. Некоторые из них включают двукрылых мух,[134] Pyemotes клещей и большое количество нематода паразиты. Большинство паразитов нематод в порядке Рабдитида;[135] другие относятся к роду Мермис, Диплогастер Aerivora и Harteria gallinarum.[136] При неминуемой угрозе нападения паразитов колония может мигрировать на новое место.[137] Грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae являются, однако, серьезной угрозой для колонии термитов, поскольку они не зависят от хозяина и могут заразить большие части колонии;[138][139] передача обычно происходит при прямом физическом контакте.[140] M. anisopliae известно, что ослабляет иммунную систему термитов. Заражение А. номиус происходит только тогда, когда колония испытывает сильный стресс.

Термиты заражены вирусами, в том числе Entomopoxvirinae и Вирус ядерного полиэдроза.[141][142]

Передвижение и добыча пищи

Поскольку у касты рабочих и солдат нет крыльев и, следовательно, они никогда не летают, а репродуктивная особь использует свои крылья лишь на короткое время, термиты в основном полагаются на свои ноги для передвижения.[49]

Собирательное поведение зависит от типа термитов. Например, некоторые виды питаются деревянными конструкциями, в которых они обитают, а другие собирают пищу, которая находится рядом с гнездом.[143] Большинство рабочих редко обнаруживаются на открытом воздухе и не собирают корм без защиты; они полагаются на защитную пленку и взлетно-посадочные полосы, чтобы защитить их от хищников.[57] Подземные термиты строят туннели и галереи, чтобы искать пищу, а рабочие, которым удается найти источники пищи, вербуют дополнительных сокамерников, помещая фагостимулятор феромона, который привлекает рабочих.[144] Собиратели используют полуохимические вещества для общения друг с другом,[145] а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, выделяют феромоны следа из грудных желез.[146] У одного вида Nasutitermes costalis, есть три фазы в походе за кормом: во-первых, солдаты исследуют территорию. Когда они находят источник пищи, они общаются с другими солдатами, и из них начинает появляться небольшой отряд рабочих. На втором этапе рабочие появляются на стройплощадке в большом количестве. Третья фаза отмечена уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением количества рабочих.[147] Изолированные рабочие термитов могут участвовать в Леви рейс поведение как оптимизированная стратегия поиска сородичей или поиска пищи.[148]

Конкуренция

Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическое поведение навстречу друг другу, что приводит к дракам. Эти бои могут привести к гибели обеих сторон и, в некоторых случаях, к завоеванию или потере территории.[149][150] Могут присутствовать «кладбищенские ямы», в которых захоронены трупы мертвых термитов.[151]

Исследования показывают, что когда термиты встречаются друг с другом в местах добычи пищи, некоторые из них намеренно блокируют проходы, чтобы не допустить проникновения других термитов.[145][152] Мертвые термиты из других колоний, обнаруженные в исследовательских туннелях, приводят к изоляции района и, следовательно, к необходимости строительства новых туннелей.[153] Конфликт между двумя конкурентами возникает не всегда. Например, хотя они могут блокировать проходы друг друга, колонии Macrotermes bellicosus и Macrotermes subhyalinus не всегда агрессивны друг к другу.[154] Суицидальная зубрежка известна в Coptotermes formosanus. С C. formosanus колонии могут вступать в физический конфликт, некоторые термиты плотно втискиваются в кормовые туннели и умирают, успешно блокируя туннель и прекращая все агонистические действия.[155]

Среди репродуктивной касты неотенические царицы могут соревноваться друг с другом, чтобы стать доминирующей королевой, когда нет первичных репродуктивных потомков. Эта борьба между королевами приводит к уничтожению всех, кроме одной королевы, которая вместе с королем захватывает колонию.[156]

Муравьи и термиты могут соревноваться друг с другом за место для гнездования. В частности, муравьи, охотящиеся на термитов, обычно негативно влияют на гнездящиеся древесные виды.[157]

Коммуникация

Орды Насутитермес в походе за едой, следуя за феромонами и оставляя следы

Большинство термитов слепы, поэтому общение в основном происходит с помощью химических, механических и феромонных сигналов.[46][145] Эти методы общения используются в различных сферах деятельности, включая добычу пищи, поиск репродуктивных особей, строительство гнезд, распознавание сородичей, брачный полет, поиск врагов и борьбу с ними, а также защиту гнезд.[46][145] Самый распространенный способ связи - антенна.[145] Известен ряд феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие заняты трофалаксией или уходом) и тревога, тащить и половые феромоны. Феромон тревоги и другие защитные химические вещества выделяются лобной железой. Следовые феромоны секретируются грудной железой, а половые феромоны происходят из двух железистых источников: стернальных и тергальных желез.[46] Когда термиты выходят на поиски пищи, они собирают корм столбами вдоль земли через растительность. A trail can be identified by the faecal deposits or runways that are covered by objects. Workers leave pheromones on these trails, which are detected by other nestmates through olfactory receptors.[62] Termites can also communicate through mechanical cues, vibrations, and physical contact.[62][145] These signals are frequently used for alarm communication or for evaluating a food source.[145][158]

When termites construct their nests, they use predominantly indirect communication. No single termite would be in charge of any particular construction project. Individual termites react rather than think, but at a group level, they exhibit a sort of collective cognition. Specific structures or other objects such as pellets of soil or pillars cause termites to start building. The termite adds these objects onto existing structures, and such behaviour encourages building behaviour in other workers. The result is a self-organised process whereby the information that directs termite activity results from changes in the environment rather than from direct contact among individuals.[145]

Termites can distinguish nestmates and non-nestmates through chemical communication and gut symbionts: chemicals consisting of hydrocarbons released from the cuticle allow the recognition of alien termite species.[159][160] Each colony has its own distinct odour. This odour is a result of genetic and environmental factors such as the termites' diet and the composition of the bacteria within the termites' intestines.[161]

Защита

Смотрите также: Insect defences
To demonstrate termite repair behaviour, a hole was bored into a termite nest. Over a dozen worker termites with pale heads are visible in this close-up photo, most facing the camera as they engage in repair activities from the inside of the hole. About a dozen soldier termites with orange heads are also visible, some facing outwards from the hole, others patrolling the surrounding area.
Termites rush to a damaged area of the nest.

Termites rely on alarm communication to defend a colony.[145] Alarm pheromones can be released when the nest has been breached or is being attacked by enemies or potential pathogens. Termites always avoid nestmates infected with Metarhizium anisopliae spores, through vibrational signals released by infected nestmates.[162] Other methods of defence include intense jerking and secretion of fluids from the frontal gland and defecating faeces containing alarm pheromones.[145][163]

In some species, some soldiers block tunnels to prevent their enemies from entering the nest, and they may deliberately rupture themselves as an act of defence.[164] In cases where the intrusion is coming from a breach that is larger than the soldier's head, soldiers form a фаланга -like formation around the breach and bite at intruders.[165] If an invasion carried out by Megaponera analis is successful, an entire colony may be destroyed, although this scenario is rare.[165]

To termites, any breach of their tunnels or nests is a cause for alarm. When termites detect a potential breach, the soldiers usually bang their heads, apparently to attract other soldiers for defence and to recruit additional workers to repair any breach.[62] Additionally, an alarmed termite bumps into other termites which causes them to be alarmed and to leave pheromone trails to the disturbed area, which is also a way to recruit extra workers.[62]

Nasute termite soldiers on rotten wood

The pantropical subfamily Nasutitermitinae has a specialised caste of soldiers, known as nasutes, that have the ability to exude noxious liquids through a horn-like frontal projection that they use for defence.[166] Nasutes have lost their mandibles through the course of evolution and must be fed by workers.[65] A wide variety of монотерпен углеводород растворители have been identified in the liquids that nasutes secrete.[167] По аналогии, Формозские подземные термиты have been known to secrete нафталин to protect their nests.[168]

Soldiers of the species Globitermes sulphureus commit suicide by аутотиз – rupturing a large gland just beneath the surface of their cuticles. The thick, yellow fluid in the gland becomes very sticky on contact with the air, entangling ants or other insects that are trying to invade the nest.[169][170] Another termite, Neocapriterme taracua, also engages in suicidal defence. Workers physically unable to use their mandibles while in a fight form a pouch full of chemicals, then deliberately rupture themselves, releasing toxic chemicals that paralyse and kill their enemies.[171] The soldiers of the неотропический termite family Serritermitidae have a defence strategy which involves front gland autothysis, with the body rupturing between the head and abdomen. When soldiers guarding nest entrances are attacked by intruders, they engage in autothysis, creating a block that denies entry to any attacker.[172]

Workers use several different strategies to deal with their dead, including burying, cannibalism, and avoiding a corpse altogether.[173][174][175] Избежать патогены, termites occasionally engage in necrophoresis, in which a nestmate carries away a corpse from the colony to dispose of it elsewhere.[176] Which strategy is used depends on the nature of the corpse a worker is dealing with (i.e. the age of the carcass).[176]

Relationship with other organisms

The Western Underground Orchid lives completely underground. It is unable to photosynthesize, and it is dependent on underground insects such as termites for pollination. The flower head shown is only about 1.5 centimetres across. Dozens of tiny rose-coloured florets are arranged in a tight cluster, surrounded by petals that give the flower the appearance of a pale miniature tulip.
Rhizanthella gardneri is the only orchid known to be pollinated by termites.

Вид грибок is known to mimic termite eggs, successfully avoiding its natural predators. These small brown balls, known as "termite balls", rarely kill the eggs, and in some cases the workers tend to them.[177] This fungus mimics these eggs by producing a cellulose-digesting enzyme known as glucosidases.[178] A unique mimicking behaviour exists between various species of Trichopsenius beetles and certain termite species within Ретикулитермес. The beetles share the same кутикула углеводороды as the termites and even biosynthesize them. This chemical mimicry allows the beetles to integrate themselves within the termite colonies.[179] The developed придатки on the physogastric abdomen of Austrospirachtha mimetes allows the beetle to mimic a termite worker.[180]

Some species of ant are known to capture termites to use as a fresh food source later on, rather than killing them. Например, Formica nigra captures termites, and those who try to escape are immediately seized and driven underground.[181] Certain species of ants in the subfamily Понерины conduct these raids although other ant species go in alone to steal the eggs or nymphs.[157] Ants such as Megaponera analis attack the outside of mounds and Dorylinae ants attack underground.[157][182] Despite this, some termites and ants can coexist peacefully. Some species of termite, including Nasutitermes corniger, form associations with certain ant species to keep away predatory ant species.[183] The earliest known association between Ацтека ants and Насутитермес termites date back to the Oligocene to Miocene period.[184]

An ant raiding party collecting Pseudocanthotermes militaris termites after a successful raid

54 species of ants are known to inhabit Насутитермес mounds, both occupied and abandoned ones.[185] One reason many ants live in Насутитермес mounds is due to the termites' frequent occurrence in their geographical range; another is to protect themselves from floods.[185][186] Иридомирмекс also inhabits termite mounds although no evidence for any kind of relationship (other than a predatory one) is known.[127] In rare cases, certain species of termites live inside active ant colonies.[187] Some invertebrate organisms such as beetles, caterpillars, flies and millipedes are termitophiles and dwell inside termite colonies (they are unable to survive independently).[62] As a result, certain beetles and flies have evolved with their hosts. They have developed a gland that secrete a substance that attracts the workers by licking them. Mounds may also provide shelter and warmth to birds, lizards, snakes and scorpions.[62]

Termites are known to carry pollen and regularly visit flowers,[188] so are regarded as potential pollinators for a number of flowering plants.[189] One flower in particular, Rhizanthella gardneri, is regularly pollinated by foraging workers, and it is perhaps the only Орхидные flower in the world to be pollinated by termites.[188]

Many plants have developed effective defences against termites. However, seedlings are vulnerable to termite attacks and need additional protection, as their defence mechanisms only develop when they have passed the seedling stage.[190] Defence is typically achieved by secreting antifeedant chemicals into the woody cell walls.[191] This reduces the ability of termites to efficiently digest the целлюлоза. A commercial product, "Blockaid", has been developed in Australia that uses a range of plant extracts to create a paint-on nontoxic termite barrier для зданий.[191] An extract of a species of Australian figwort, Эремофила, has been shown to repel termites;[192] tests have shown that termites are strongly repelled by the toxic material to the extent that they will starve rather than consume the food. When kept close to the extract, they become disoriented and eventually die.[192]

Relationship with the environment

Termite populations can be substantially impacted by environmental changes including those caused by human intervention. A Brazilian study investigated the termite assemblages of three sites of Каатинга under different levels of anthropogenic disturbance in the semi-arid region of northeastern Бразилия were sampled using 65 x 2 m transects.[193] A total of 26 species of termites were present in the three sites, and 196 encounters were recorded in the transects. The termite assemblages were considerably different among sites, with a conspicuous reduction in both diversity and abundance with increased disturbance, related to the reduction of tree density and soil cover, and with the intensity of trampling by cattle and goats. The wood-feeders were the most severely affected feeding group.

Гнезда

Termite workers at work
Photograph of an arboreal termite nest built on a tree trunk high above ground. It has an ovoid shape and appears to be larger than a basketball. It is dark brown in colour, and it is made of carton, a mixture of digested wood and termite faeces that is strong and resistant to rain. Covered tunnels constructed of carton can be seen leading down the shaded side of the tree from the nest to the ground.
An arboreal termite nest in Mexico
Termite nest in a Banksia, Palm Beach, Sydney.

A termite nest can be considered as being composed of two parts, the inanimate and the animate. The animate is all of the termites living inside the colony, and the inanimate part is the structure itself, which is constructed by the termites.[194] Nests can be broadly separated into three main categories: subterranean (completely below ground), epigeal (protruding above the soil surface), and arboreal (built above ground, but always connected to the ground via shelter tubes ).[195] Epigeal nests (mounds) protrude from the earth with ground contact and are made out of earth and mud.[196] A nest has many functions such as providing a protected living space and providing shelter against predators. Most termites construct underground colonies rather than multifunctional nests and mounds.[197] Primitive termites of today nest in wooden structures such as logs, stumps and the dead parts of trees, as did termites millions of years ago.[195]

To build their nests, termites primarily use faeces, which have many desirable properties as a construction material.[198] Other building materials include partly digested plant material, used in carton nests (arboreal nests built from faecal elements and wood), and soil, used in subterranean nest and mound construction. Not all nests are visible, as many nests in tropical forests are located underground.[197] Species in the subfamily Apicotermitinae are good examples of subterranean nest builders, as they only dwell inside tunnels.[198] Other termites live in wood, and tunnels are constructed as they feed on the wood. Nests and mounds protect the termites' soft bodies against desiccation, light, pathogens and parasites, as well as providing a fortification against predators.[199] Nests made out of carton are particularly weak, and so the inhabitants use counter-attack strategies against invading predators.[200]

Arboreal carton nests of мангровое болото -жилой Насутитермес are enriched in лигнин and depleted in cellulose and xylans. This change is caused by bacterial decay in the gut of the termites: they use their faeces as a carton building material. Arboreal termites nests can account for as much as 2% of above ground carbon storage in пуэрториканец mangrove swamps. Эти Насутитермес nests are mainly composed of partially biodegraded wood material from the stems and branches of mangrove trees, namely, Ризофора калечить (red mangrove), Avicennia germinans (black mangrove) and Laguncularia racemose (white mangrove).[201]

Some species build complex nests called polycalic nests; this habitat is called polycalism. Polycalic species of termites form multiple nests, or calies, connected by subterranean chambers.[118] The termite genera Apicotermes и Trinervitermes are known to have polycalic species.[202] Polycalic nests appear to be less frequent in mound-building species although polycalic arboreal nests have been observed in a few species of Насутитермес.[202]

Курганы

Основная статья: Термиты-курганы

Nests are considered mounds if they protrude from the earth's surface.[198] A mound provides termites the same protection as a nest but is stronger.[200] Mounds located in areas with torrential and continuous rainfall are at risk of mound erosion due to their clay-rich construction. Those made from carton can provide protection from the rain, and in fact can withstand high precipitation.[198] Certain areas in mounds are used as strong points in case of a breach. Например, Cubitermes colonies build narrow tunnels used as strong points, as the diameter of the tunnels is small enough for soldiers to block.[203] A highly protected chamber, known as the "queens cell", houses the queen and king and is used as a last line of defence.[200]

Виды в роду Макротермесы arguably build the most complex structures in the insect world, constructing enormous mounds.[198] These mounds are among the largest in the world, reaching a height of 8 to 9 metres (26 to 29 feet), and consist of chimneys, pinnacles and ridges.[62] Another termite species, Amitermes meridionalis, can build nests 3 to 4 metres (9 to 13 feet) high and 2.5 metres (8 feet) wide. The tallest mound ever recorded was 12.8 metres (42 ft) long found in the Democratic Republic of the Congo.[204]

The sculptured mounds sometimes have elaborate and distinctive forms, such as those of the compass termite (Amitermes meridionalis и A. laurensis), which builds tall, wedge-shaped mounds with the long axis oriented approximately north–south, which gives them their common name.[205][206] This orientation has been experimentally shown to assist терморегуляция. The north–south orientation causes the internal temperature of a mound to increase rapidly during the morning while avoiding overheating from the midday sun. The temperature then remains at a plateau for the rest of the day until the evening.[207]

Shelter tubes

Photo taken upwards from ground level of shelter tubes going up the shaded side of a tree. Where the main trunk of the tree divides into separate major branches, the shelter tube also branches. Although the nests are not visible in this photo, the branches of the shelter tube presumably lead up to polycalic sister colonies of the arboreal termites that built these tubes.
Nasutiterminae shelter tubes on a tree trunk provide cover for the trail from nest to forest floor.

Termites construct shelter tubes, also known as earthen tubes or mud tubes, that start from the ground. These shelter tubes can be found on walls and other structures.[208] Constructed by termites during the night, a time of higher humidity, these tubes provide protection to termites from potential predators, especially ants.[209] Shelter tubes also provide high humidity and darkness and allow workers to collect food sources that cannot be accessed in any other way.[208] These passageways are made from soil and faeces and are normally brown in colour. The size of these shelter tubes depends on the number of food sources that are available. They range from less than 1 cm to several cm in width, but may be dozens of metres in length.[209]

Отношения с людьми

Как вредители

Termite mound as an obstacle on a runway at Khorixas (Намибия )
Termite damage on external structure

Owing to their wood-eating habits, many termite species can do significant damage to unprotected buildings and other wooden structures.[210] Termites play an important role as decomposers of wood and vegetative material, and the conflict with humans occurs where structures and landscapes containing structural wood components, cellulose derived structural materials and ornamental vegetation provide termites with a reliable source of food and moisture.[211] Their habit of remaining concealed often results in their presence being undetected until the timbers are severely damaged, with only a thin exterior layer of wood remaining, which protects them from the environment.[212] Of the 3,106 species known, only 183 species cause damage; 83 species cause significant damage to wooden structures.[210] In North America, 18 subterranean species are pests;[213] in Australia, 16 species have an economic impact; in the Indian subcontinent 26 species are considered pests, and in tropical Africa, 24. In Central America and the West Indies, there are 17 pest species.[210] Among the termite genera, Coptotermes has the highest number of pest species of any genus, with 28 species known to cause damage.[210] Less than 10% of drywood termites are pests, but they infect wooden structures and furniture in tropical, subtropical and other regions. Dampwood termites only attack lumber material exposed to rainfall or soil.[210]

Drywood termites thrive in warm climates, and human activities can enable them to invade homes since they can be transported through contaminated goods, containers and ships.[210] Colonies of termites have been seen thriving in warm buildings located in cold regions.[214] Some termites are considered invasive species. Cryptotermes brevis, the most widely introduced invasive termite species in the world, has been introduced to all the islands in the West Indies and to Australia.[42][210]

Termite damage in wooden house stumps

In addition to causing damage to buildings, termites can also damage food crops.[215] Termites may attack trees whose resistance to damage is low but generally ignore fast-growing plants. Most attacks occur at harvest time; crops and trees are attacked during the dry season.[215]

The damage caused by termites costs the southwestern United States approximately $1.5 billion each year in wood structure damage, but the true cost of damage worldwide cannot be determined.[210][216] Drywood termites are responsible for a large proportion of the damage caused by termites.[217] The goal of termite control is to keep structures and susceptible ornamental plants free from termites.;[218] Structures may be homes or business, or elements such as wooden fence posts and telephone poles. Regular and thorough inspections by a trained professional may be necessary to detect termite activity in the absence of more obvious signs like termite swarmers or alates inside or adjacent to a structure. Termite monitors made of wood or cellulose adjacent to a structure may also provide indication of termite foraging activity where it will be in conflict with humans. Termites can be controlled by application of Bordeaux mixture or other substances that contain медь Такие как хромированный арсенат меди.[219]

To better control the population of termites, various methods have been developed to track termite movements.[216] One early method involved distributing termite bait laced with иммуноглобулин G (IgG) marker proteins from rabbits or chickens. Termites collected from the field could be tested for the rabbit-IgG markers using a rabbit-IgG-specific проба. More recently developed, less expensive alternatives include tracking the termites using egg white, cow milk, or soy milk proteins, which can be sprayed on termites in the field. Termites bearing these proteins can be traced using a protein-specific ELISA тест.[216]

Как еда

Смотрите также: Энтомофагия
Mozambican boys from the Yawo tribe collecting flying termites
These flying alates were collected as they came out of their nests in the ground during the early days of the rainy season.

43 termite species are used as food by humans or are fed to livestock.[220] These insects are particularly important in impoverished countries where malnutrition is common, as the белок from termites can help improve the human diet. Termites are consumed in many regions globally, but this practice has only become popular in developed nations in recent years.[220]

Termites are consumed by people in many different cultures around the world. In many parts of Africa, the крылатые are an important factor in the diets of native populations.[221] Groups have different ways of collecting or cultivating insects; sometimes collecting soldiers from several species. Though harder to acquire, queens are regarded as a delicacy.[222] Termite alates are high in nutrition with adequate levels of толстый и белок. They are regarded as pleasant in taste, having a nut-like flavour after they are cooked.[221]

Alates are collected when the rainy season begins. During a nuptial flight, they are typically seen around lights to which they are attracted, and so nets are set up on lamps and captured alates are later collected. The wings are removed through a technique that is similar to веяние. The best result comes when they are lightly roasted on a hot plate or fried until crisp. Масло is not required as their bodies usually contain sufficient amounts of oil. Termites are typically eaten when livestock is lean and tribal crops have not yet developed or produced any food, or if food stocks from a previous growing season are limited.[221]

In addition to Africa, termites are consumed in local or tribal areas in Asia and North and South America. В Австралии, Коренные австралийцы are aware that termites are edible but do not consume them even in times of scarcity; there are few explanations as to why.[221][222] Termite mounds are the main sources of soil consumption (геофагия ) in many countries including Кения, Танзания, Замбия, Зимбабве и Южная Африка.[223][224][225][226] Researchers have suggested that termites are suitable candidates for human consumption and space agriculture, as they are high in protein and can be used to convert inedible waste to consumable products for humans.[227]

В сельском хозяйстве

Scientists have developed a more affordable method of tracing the movement of termites using traceable proteins.[216]

Termites can be major agricultural pests, particularly in East Africa and North Asia, where crop losses can be severe (3–100% in crop loss in Africa).[228] Counterbalancing this is the greatly improved water infiltration where termite tunnels in the soil allow rainwater to soak in deeply, which helps reduce runoff and consequent soil erosion through биотурбация.[229] In South America, cultivated plants such as eucalyptus, upland rice and sugarcane can be severely damaged by termite infestations, with attacks on leaves, roots and woody tissue. Termites can also attack other plants, including cassava, кофе, хлопок, fruit trees, maize, peanuts, soybeans and vegetables.[21] Mounds can disrupt farming activities, making it difficult for farmers to operate farming machinery; however, despite farmers' dislike of the mounds, it is often the case that no net loss of production occurs.[21] Termites can be beneficial to agriculture, such as by boosting урожайность and enriching the soil. Termites and ants can re-colonise untilled land that contains crop stubble, which colonies use for nourishment when they establish their nests. The presence of nests in fields enables larger amounts of rainwater to soak into the ground and increases the amount of nitrogen in the soil, both essential for the growth of crops.[230]

В науке и технике

Смотрите также: Возобновляемая энергия, Termite-inspired robots, и Устойчивая архитектура

The termite gut has inspired various research efforts aimed at replacing ископаемое топливо with cleaner, renewable energy sources.[231] Termites are efficient биореакторы, capable of producing two litres of водород from a single sheet of paper.[232] Approximately 200 species of microbes live inside the termite hindgut, releasing the hydrogen that was trapped inside wood and plants that they digest.[231][233] Through the action of unidentified enzymes in the termite gut, лигноцеллюлоза полимеры are broken down into sugars and are transformed into hydrogen. The bacteria within the gut turns the sugar and hydrogen into ацетат целлюлозы, ацетат сложный эфир of cellulose on which termites rely for energy.[231] Community DNA sequencing of the microbes in the termite hindgut has been employed to provide a better understanding of the метаболический путь.[231] Genetic engineering may enable hydrogen to be generated in bioreactors from woody biomass.[231]

Развитие автономные роботы capable of constructing intricate structures without human assistance has been inspired by the complex mounds that termites build.[234] These robots work independently and can move by themselves on a tracked grid, capable of climbing and lifting up bricks. Such robots may be useful for future projects on Mars, or for building дамбы для предотвращения затопления.[235]

Termites use sophisticated means to control the temperatures of their mounds. As discussed above, the shape and orientation of the mounds of the Australian compass termite stabilises their internal temperatures during the day. As the towers heat up, the solar chimney effect (stack effect ) creates an updraft of air within the mound.[236] Wind blowing across the tops of the towers enhances the circulation of air through the mounds, which also include side vents in their construction. The solar chimney effect has been in use for centuries in the Средний Восток и Ближний Восток for passive cooling, as well as in Europe by the Римляне.[237] It is only relatively recently, however, that climate responsive construction techniques have become incorporated into modern architecture. Especially in Africa, the stack effect has become a popular means to achieve natural ventilation and passive cooling in modern buildings.[236]

В культуре

The pink-hued Eastgate Centre

В Eastgate Center is a shopping centre and office block in central Хараре, Zimbabwe, whose architect, Mick Pearce, использовал passive cooling inspired by that used by the local termites.[238] It was the first major building exploiting termite-inspired cooling techniques to attract international attention. Other such buildings include the Learning Resource Center at the Католический университет Восточной Африки и Дом Совета 2 строительство в Мельбурн, Австралия.[236]

Few zoos hold termites, due to the difficulty in keeping them captive and to the reluctance of authorities to permit potential pests. One of the few that do, the Зоопарк Базеля в Швейцария, has two thriving Macrotermes bellicosus populations – resulting in an event very rare in captivity: the mass migrations of young flying termites. This happened in September 2008, when thousands of male termites left their mound each night, died, and covered the floors and water pits of the house holding their exhibit.[239]

African tribes in several countries have termites as тотемы, and for this reason tribe members are forbidden to eat the reproductive alates.[240] Termites are widely used in traditional popular medicine; they are used as treatments for diseases and other conditions such as asthma, бронхит, охриплость, influenza, синусит, tonsillitis and whooping cough.[220] В Нигерии Macrotermes nigeriensis is used for spiritual protection and to treat wounds and sick pregnant women. In Southeast Asia, termites are used in ritual practices. In Malaysia, Singapore and Thailand, termite mounds are commonly worshiped among the populace.[241] Abandoned mounds are viewed as structures created by spirits, believing a local guardian dwells within the mound; это известно как Керамат and Datok Kong. In urban areas, local residents construct red-painted shrines over mounds that have been abandoned, where they pray for good health, protection and luck.[241]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ It is unknown whether the termite was female or male. If it was a female, the body length would be far greater than 25 millimetres when mature.

Рекомендации

  1. ^ Behrensmeyer, A. K.; Turner, A. "Fossilworks, Gateway to the Paleobiology Database".
  2. ^ Энгель, M.S .; Grimaldi, D.A .; Кришна, К. (2009). «Термиты (Isoptera): их филогения, классификация и рост до экологического господства». Американский музей Novitates. 2009 (3650): 1–27. Дои:10.1206/651.1. HDL:2246/5969. ISSN  0003-0082. S2CID  56166416.
  3. ^ а б Evangelista, Dominic A.; Wipfler, Benjamin; Béthoux, Olivier; Donath, Alexander; Fujita, Mari; Kohli, Manpreet K.; Legendre, Frédéric; Liu, Shanlin; Machida, Ryuichiro; Misof, Bernhard; Peters, Ralph S. (2019-01-30). "An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea)". Труды Королевского общества B: биологические науки. 286 (1895): 20182076. Дои:10.1098/rspb.2018.2076. ISSN  0962-8452. ЧВК  6364590. PMID  30963947.
  4. ^ "Termite". Merriam-Webster.com.
  5. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010, п. 2.
  6. ^ а б Cranshaw, W. (2013). "11". Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 188. ISBN  978-0-691-12495-7.
  7. ^ Lobeck, A. Kohl (1939). Geomorphology; an Introduction to the Study of Landscapes (1-е изд.). University of California: McGraw Hill Book Company, Incorporated. С. 431–432. КАК В  B002P5O9SC.
  8. ^ Харпер, Дуглас. "Termite". Интернет-словарь этимологии.
  9. ^ "Termite". Онлайн-словарь Merriam-Webster. Получено 5 января 2015.
  10. ^ Cleveland, L.R.; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. (1934). "The Wood-Feeding Roach Криптоцерк, its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach". Мемуары Американской академии искусств и наук. 17 (2): 185–382. Дои:10.1093/aesa/28.2.216.
  11. ^ McKittrick, F.A. (1965). "A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities". Анналы Энтомологического общества Америки. 58 (1): 18–22. Дои:10.1093/aesa/58.1.18. PMID  5834489.
  12. ^ Ware, J.L.; Litman, J.; Klass, K.-D .; Spearman, L.A. (2008). "Relationships among the major lineages of Dictyoptera: the effect of outgroup selection on dictyopteran tree topology". Систематическая энтомология. 33 (3): 429–450. Дои:10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x. S2CID  86777253.
  13. ^ а б Inward, D.; Beccaloni, G .; Eggleton, P. (2007). "Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches". Письма о биологии. 3 (3): 331–5. Дои:10.1098/rsbl.2007.0102. ЧВК  2464702. PMID  17412673.
  14. ^ Eggleton, P .; Beccaloni, G .; Inward, D. (2007). "Response to Lo и другие.". Письма о биологии. 3 (5): 564–565. Дои:10.1098/rsbl.2007.0367. ЧВК  2391203.
  15. ^ Окума, М .; Noda, S.; Hongoh, Y .; Nalepa, C.A.; Inoue, T. (2009). "Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach Криптоцерк". Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1655): 239–245. Дои:10.1098/rspb.2008.1094. ЧВК  2674353. PMID  18812290.
  16. ^ Lo, N.; Tokuda, G.; Watanabe, H.; Rose, H.; Slaytor, M.; Maekawa, K.; Bandi, C.; Noda, H. (June 2000). "Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches". Текущая биология. 10 (13): 801–814. Дои:10.1016/S0960-9822(00)00561-3. PMID  10898984. S2CID  14059547.
  17. ^ Grimaldi, D.; Энгель, М. (2005). Evolution of the insects (1-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п.237. ISBN  978-0-521-82149-0.
  18. ^ Klass, K.D.; Nalepa, C.; Lo, N. (2008). "Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): Криптоцерк против. Parasphaeria boleiriana". Molecular Phylogenetics & Evolution. 46 (3): 809–817. Дои:10.1016/j.ympev.2007.11.028. PMID  18226554.
  19. ^ Lo, N.; Энгель, M.S .; Cameron, S.; Nalepa, C.A.; Tokuda, G.; Grimaldi, D.; Kitade, O..; Кришна, К .; Klass, K.-D .; Maekawa, K.; Miura, T.; Томпсон, Г.Дж. (2007). "Comment. Save Isoptera: a comment on Inward и другие.". Письма о биологии. 3 (5): 562–563. Дои:10.1098/rsbl.2007.0264. ЧВК  2391185. PMID  17698448.
  20. ^ Costa, James (2006). The other insect societies. Издательство Гарвардского университета. С. 135–136. ISBN  978-0-674-02163-1.
  21. ^ а б c Capinera, J.L. (2008). Энциклопедия энтомологии (2-е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр.3033 –3037, 3754. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  22. ^ Vrsanky, P.; Aristov, D. (2014). "Termites (Isoptera) from the Jurassic/Cretaceous boundary: Evidence for the longevity of their earliest genera". European Journal of Entomology. 111 (1): 137–141. Дои:10.14411/eje.2014.014.
  23. ^ Poinar, G.O. (2009). "Description of an early Cretaceous termite (Isoptera: Kalotermitidae) and its associated intestinal protozoa, with comments on their co-evolution". Паразиты и векторы. 2 (1–17): 12. Дои:10.1186/1756-3305-2-12. ЧВК  2669471. PMID  19226475.
  24. ^ Legendre, F.; Nel, A.; Svenson, G.J.; Robillard, T.; Pellens, R.; Grandcolas, P.; Escriva, H. (2015). "Phylogeny of Dictyoptera: Dating the Origin of Cockroaches, Praying Mantises and Termites with Molecular Data and Controlled Fossil Evidence". PLOS ONE. 10 (7): e0130127. Bibcode:2015PLoSO..1030127L. Дои:10.1371/journal.pone.0130127. ЧВК  4511787. PMID  26200914.
  25. ^ Luo, Z.X.; Wible, J.R. (2005). "A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification". Наука. 308 (5718): 103–107. Bibcode:2005Sci...308..103L. Дои:10.1126/science.1108875. PMID  15802602. S2CID  7031381.
  26. ^ Rohr, D.M.; Boucot, A. J.; Miller, J .; Abbott, M. (1986). "Oldest termite nest from the Upper Cretaceous of west Texas". Геология. 14 (1): 87. Bibcode:1986Geo....14...87R. Дои:10.1130/0091-7613(1986)14<87:OTNFTU>2.0.CO;2.
  27. ^ Weesner, F.M. (1960). "Evolution and Biology of the Termites". Ежегодный обзор энтомологии. 5 (1): 153–170. Дои:10.1146/annurev.en.05.010160.001101.
  28. ^ а б Tilyard, R.J. (1937). "Kansas Permian insects. Part XX the cockroaches, or order Blattaria". Американский журнал науки. 34 (201): 169–202, 249–276. Bibcode:1937AmJS...34..169T. Дои:10.2475/ajs.s5-34.201.169.
  29. ^ Henry, M.S. (2013). Symbiosis: Associations of Invertebrates, Birds, Ruminants, and Other Biota. New York, New York: Elsevier. п. 59. ISBN  978-1-4832-7592-5.
  30. ^ а б Кришна, К .; Grimaldi, D.A .; Krishna, V.; Энгель, М. (2013). "Treatise on the Isoptera of the world" (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 1. 377 (7): 1–200. Дои:10.1206/377.1. S2CID  87276148.
  31. ^ Bell, W.J.; Roth, L.M.; Nalepa, C.A. (2007). Cockroaches: ecology, behavior, and natural history. Балтимор, штат Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. п.161. ISBN  978-0-8018-8616-4.
  32. ^ Engel, M. (2011). "Family-group names for termites (Isoptera), redux". ZooKeys (148): 171–184. Дои:10.3897 / zookeys.148.1682. ЧВК  3264418. PMID  22287896.
  33. ^ Thorne, Barbara L (1997). "Evolution of eusociality in termites" (PDF). Ежегодный обзор экологии и систематики. 28 (5): 27–53. Дои:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. ЧВК  349550. Архивировано из оригинал (PDF) на 30.05.2010.
  34. ^ а б Харрисон, Марк С .; Jongepier, Evelien; Робертсон, Хью М .; Арнинг, Николас; Битард-Фейлдел, Тристан; Чао, Сюй; Чайлдерс, Кристофер П .; Динь, Хуйен; Доддапанени, Харшавардхан; Дуган, Шеннон; Говин, Йоханнес; Грейнер, Кэролин; Хан, Йи; Ху, Хаофу; Хьюз, Дэниел С. Т .; Хьюлманс, Анн-Катрин; Кемена, Карстен; Кремер, Лукас П. М .; Ли, Сандра Л .; Лопес-Эскерра, Альберто; Маллет, Людовик; Монрой-Кун, Хосе М .; Мозер, Аннабель; Murali, Shwetha C.; Muzny, Donna M.; Отани, Сария; Пюлахс, Мария-Долорс; Poelchau, Моника; Цюй, Цзясинь; Шауб, флорентийский; Вада-Кацумата, Аяко; Worley, Kim C .; Се, Цяолинь; Илла, Гиллем; Poulsen, Michael; Гиббс, Ричард А .; Schal, Coby; Ричардс, Стивен; Беллес, Ксавье; Корб, Юдифь; Борнберг-Бауэр, Эрих (2018). «Гемиметаболические геномы раскрывают молекулярные основы эусоциальности термитов». Природа Экология и эволюция. 2 (3): 557–566. Дои:10.1038 / s41559-017-0459-1. ЧВК  6482461. PMID  29403074.
  35. ^ "Termites had first castes". Природа. 530 (7590): 256. 2016. Bibcode:2016Natur.530Q.256.. Дои:10.1038/530256a. S2CID  49905391.
  36. ^ Террапон, Николас; Ли, Цай; Робертсон, Хью М .; Джи, Лу; Мэн, Сюэхун; Бут, Уоррен; Чен, Чжэньшэн; Чайлдерс, Кристофер П .; Glastad, Karl M .; Гокхале, Каустубх; и другие. (2014). «Молекулярные следы альтернативной социальной организации в геноме термитов». Nature Communications. 5: 3636. Bibcode:2014 НатКо ... 5,3636 т. Дои:10.1038 / ncomms4636. PMID  24845553.
  37. ^ Поулсен, Майкл; Ху, Хаофу; Ли, Цай; Чен, Чжэньшэн; Сюй, Луохао; Отани, Сария; Найгаард, Санне; Нобре, Таня; Клаубауф, Сильвия; Шиндлер, Филипп М.; и другие. (2014). «Дополнительный вклад симбионтов в разложение растений у термитов, выращивающих грибы». Труды Национальной академии наук. 111 (40): 14500–14505. Bibcode:2014ПНАС..11114500П. Дои:10.1073 / pnas.1319718111. ЧВК  4209977. PMID  25246537.
  38. ^ Колер, Т; Дитрих, К; Scheffrahn, RH; Брюн, А (2012). «Анализ кишечной среды и бактериальной микробиоты с высоким разрешением показывает функциональное разделение кишечника у высших термитов, питающихся древесиной (Насутитермес виды) ". Прикладная и экологическая микробиология. 78 (13): 4691–4701. Дои:10.1128 / aem.00683-12. ЧВК  3370480. PMID  22544239.
  39. ^ а б c d е «Биология и экология термитов». Отделение технологий, промышленности и экономики Химического отделения. Программа ООН по окружающей среде. Архивировано из оригинал 10 ноября 2014 г.. Получено 12 января 2015.
  40. ^ Meyer, V.W .; Braack, L.E.O .; Biggs, H.C .; Эберсон, К. (1999). "Распространение и плотность курганов термитов в северном национальном парке Крюгера, с особым упором на курганы, построенные Макротермесы Холмгрен (Isoptera: Termitidae) ". Африканская энтомология. 7 (1): 123–130.
  41. ^ Сандерсон, М. (1996). «Биомасса термитов и их выбросы метана и углекислого газа: глобальная база данных». Глобальные биогеохимические циклы. 10 (4): 543–557. Bibcode:1996GBioC..10..543S. Дои:10.1029 / 96GB01893.
  42. ^ а б Хизер, Н. (1971). "Экзотический термит из сухого дерева Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera: Kalotermitidae) и эндемичные австралийские термиты из сухого дерева в Квинсленде ". Австралийский журнал энтомологии. 10 (2): 134–141. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1971.tb00022.x.
  43. ^ Клейборн, Анна (2013). Колония муравьев и других групп насекомых. Чикаго, Иллинойс: Библиотека Хайнеманна. п. 38. ISBN  978-1-4329-6487-0.
  44. ^ а б Энгель, M.S .; Гросс, М. (2008). «Гигантский термит из позднего миоцена Штирии, Австрия (Isoptera)». Naturwissenschaften. 96 (2): 289–295. Bibcode:2009NW ..... 96..289E. Дои:10.1007 / s00114-008-0480-у. PMID  19052720. S2CID  21795900.
  45. ^ Heidecker, J.L .; Leuthold, R.H. (1984). «Организация коллективных кормлений термитов комбайном». Hodotermes mossambicus (Isoptera) ". Поведенческая экология и социобиология. 14 (3): 195–202. Дои:10.1007 / BF00299619. S2CID  22158321.
  46. ^ а б c d Коста-Леонардо, A.M .; Хайфиг, И. (2010). «Феромоны и экзокринные железы у Isoptera». Витамины и гормоны. 83: 521–549. Дои:10.1016 / S0083-6729 (10) 83021-3. ISBN  9780123815163. PMID  20831960.
  47. ^ а б c d Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 7.
  48. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, стр. 7–9.
  49. ^ а б c d Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 11.
  50. ^ Робинсон, W.H. (2005). Городские насекомые и паукообразные: справочник по городской энтомологии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п.291. ISBN  978-1-139-44347-0.
  51. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 12.
  52. ^ Рипарбелли, М.Г .; Даллаи, Р. Mercati, D; Купить; Каллайни, Г. (2009). «Симметрия центриолей: большая сказка из маленьких организмов». Подвижность клеток и цитоскелет. 66 (12): 1100–5. Дои:10.1002 / см.20417. PMID  19746415.
  53. ^ Nalepa, C.A .; Ленц, М. (2000). "Оотека Мастотермес Дарвиниенсис Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae): гомология с яйцеклеткой таракана ». Труды Королевского общества B: биологические науки. 267 (1454): 1809–1813. Дои:10.1098 / rspb.2000.1214. ЧВК  1690738. PMID  12233781.
  54. ^ Crosland, M.W.J .; Su, N.Y .; Шеффран, Р.Х. (2005). «Аролия у термитов (Isoptera): функциональное значение и эволюционная потеря». Насекомые Sociaux. 52 (1): 63–66. Дои:10.1007 / s00040-004-0779-4. S2CID  26873138.
  55. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 9.
  56. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 10.
  57. ^ а б c Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 13.
  58. ^ а б c d е ж грамм «Термиты». Австралийский музей. Получено 8 января 2015.
  59. ^ а б Machida, M .; Kitade, O .; Миура, Т .; Мацумото, Т. (2001). "Рециркуляция азота через проктодальный трофаллаксис у японских термитов влажного дерева Hodotermopsis japonica (Isoptera, Termopsidae) ». Насекомые Sociaux. 48 (1): 52–56. Дои:10.1007 / PL00001745. ISSN  1420-9098. S2CID  21310420.
  60. ^ Хигаси, Масахико; Ямамура, Норио; Абэ, Такуя; Бернс, Томас П. (1991-10-22). «Почему не у всех видов термитов есть каста стерильных рабочих?». Труды Королевского общества B: биологические науки. 246 (1315): 25–29. Дои:10.1098 / rspb.1991.0120. ISSN  0962-8452. PMID  1684665. S2CID  23067349.
  61. ^ а б c Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 18.
  62. ^ а б c d е ж грамм час Кришна, К. «Термит». Британская энциклопедия. Получено 11 сентября 2015.
  63. ^ Басвайн, Дж. Р. (2013). Насекомые и гигиена Биология и борьба с насекомыми-вредителями медицинского и домашнего значения (3-е изд.). Бостон, Массачусетс: Springer США. п. 545. ISBN  978-1-4899-3198-6.
  64. ^ Мик, С.П. (1934). Контроль термитов на складе боеприпасов. Американская ассоциация готовности к обороне. п. 159.
  65. ^ а б Прествич, Г.Д. (1982). «От тетрациклов к макроциклам». Тетраэдр. 38 (13): 1911–1919. Дои:10.1016/0040-4020(82)80040-9.
  66. ^ Прествич, Г. Д .; Bentley, B.L .; Карпентер, Э.Дж. (1980). «Источники азота для неотропических термитов nasute: фиксация и выборочное кормление». Oecologia. 46 (3): 397–401. Bibcode:1980Oecol..46..397P. Дои:10.1007 / BF00346270. ISSN  1432-1939. PMID  28310050. S2CID  6134800.
  67. ^ Thorne, B.L .; Breisch, N.L .; Muscedere, M. L. (28 октября 2003 г.). «Эволюция эусоциальности и каста солдат у термитов: влияние внутривидовой конкуренции и ускоренное наследование». Труды Национальной академии наук. 100 (22): 12808–12813. Bibcode:2003ПНАС..10012808Т. Дои:10.1073 / пнас.2133530100. ISSN  0027-8424. ЧВК  240700. PMID  14555764.
  68. ^ а б c Хорвуд, M.A .; Элдридж, Р. Х. (2005). Термиты в Новом Южном Уэльсе Часть 1. Биология термитов (PDF) (Технический отчет). Исследование лесных ресурсов. ISSN  0155-7548. 96-38.
  69. ^ а б Келлер, Л. (1998). «Продолжительность жизни королевы и характеристики колоний муравьев и термитов». Насекомые Sociaux. 45 (3): 235–246. Дои:10.1007 / с000400050084. S2CID  24541087.
  70. ^ Сринивасан, Амия (10 сентября 2018 г.). "Чему нас могут научить термиты". Житель Нью-Йорка. В архиве с оригинала 7 марта 2020 г.
  71. ^ Корб, Дж. (2008). "Термиты, гемиметаболические диплоидные белые муравьи?". Границы зоологии. 5 (1): 15. Дои:10.1186/1742-9994-5-15. ЧВК  2564920. PMID  18822181.
  72. ^ Дэвис, П. «Идентификация термитов». Энтомология в Департаменте сельского хозяйства Западной Австралии. Архивировано из оригинал на 2009-06-12.
  73. ^ Neoh, K.B .; Ли, C.Y. (2011). "Этапы развития и кастовый состав зрелой и зарождающейся колонии термитов сухого дерева, Криптотермес dudleyi (Isoptera: Kalotermitidae) ". Журнал экономической энтомологии. 104 (2): 622–8. Дои:10.1603 / ec10346. PMID  21510214. S2CID  23356632.
  74. ^ а б "Коренные подземные термиты". Университет Флориды. Получено 8 января 2015.
  75. ^ а б Шнайдер, М.Ф. (1999). «Жизненный цикл термитов и кастовая система». Фрайбургский университет. Получено 8 января 2015.
  76. ^ Simpson, S.J .; Меч, G.A .; Ло, Н. (2011). «Полифенизм у насекомых». Текущая биология. 21 (18): 738–749. Дои:10.1016 / j.cub.2011.06.006. PMID  21959164. S2CID  656039.
  77. ^ а б Тасаки Э., Кобаяси К., Мацуура К., Юти Ю. (2017). «Эффективная антиоксидантная система у долгоживущей королевы термитов». PLOS ONE. 12 (1): e0167412. Bibcode:2017PLoSO..1267412T. Дои:10.1371 / journal.pone.0167412. ЧВК  5226355. PMID  28076409.
  78. ^ а б Миллер, Д. (5 марта 2010 г.). "Биология и поведение подземных термитов". Virginia Tech (Университет штата Вирджиния). Получено 8 января 2015.
  79. ^ а б Gouge, D.H .; Smith, K.A .; Olson, C .; Бейкер, П. (2001). "Термиты Драйвуд". Кооперативное расширение, Колледж сельского хозяйства и наук о жизни. Университет Аризоны. Получено 16 сентября 2015.
  80. ^ Kaib, M .; Хакер, М .; Брандл, Р. (2001). «Кладка яиц в моногинных и полигинных колониях термитов. Macrotermes michaelseni (Isoptera, Macrotermitidae) ». Насекомые Sociaux. 48 (3): 231–237. Дои:10.1007 / PL00001771. S2CID  35656795.
  81. ^ Гилберт, ответственные редакторы, G.A. Керкут, Л. (1985). Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых (1-е изд.). Оксфорд: Pergamon Press. п. 167. ISBN  978-0-08-026850-7.
  82. ^ Вятт, Т. Д. (2003). Феромоны и поведение животных: общение по запаху и вкусу (Репр. С исправлениями 2004 г. ред.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п.119. ISBN  978-0-521-48526-5.
  83. ^ Морроу, Э. (2004). «Как сперма потеряла хвост: эволюция афлагеллятных сперматозоидов». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 79 (4): 795–814. Дои:10.1017 / S1464793104006451. PMID  15682871. S2CID  25878093.
  84. ^ «Дополнительное репродуктивное». Гавайский университет. Архивировано из оригинал 30 октября 2014 г.. Получено 16 сентября 2015.
  85. ^ Яширо, Т .; Мацуура, К. (2014). «Королевы термитов закрывают ворота сперматозоидов в яйцеклетке, чтобы перейти от полового к бесполому размножению». Труды Национальной академии наук. 111 (48): 17212–17217. Bibcode:2014ПНАС..11117212Г. Дои:10.1073 / pnas.1412481111. ЧВК  4260566. PMID  25404335.
  86. ^ Мацуура, К .; Vargo, E.L .; Kawatsu, K .; Labadie, P.E .; Nakano, H .; Яширо, Т .; Цудзи, К. (2009). «Наследование королевы через бесполое размножение термитов». Наука. 323 (5922): 1687. Bibcode:2009Научный ... 323.1687M. Дои:10.1126 / science.1169702. PMID  19325106. S2CID  21785886.
  87. ^ Fougeyrollas R, Dolejšová K, Sillam-Dussès D, Roy V, Poteaux C, Hanus R, Roisin Y (июнь 2015 г.). «Бесполая последовательность королевы у высших термитов Embiratermes neotenicus». Proc. Биол. Наука. 282 (1809): 20150260. Дои:10.1098 / rspb.2015.0260. ЧВК  4590441. PMID  26019158.
  88. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010 С. 13–14.
  89. ^ Freymann, B.P .; Buitenwerf, R .; Desouza, O .; Ольф (2008). «Важность термитов (Isoptera) для переработки навоза травоядных в тропических экосистемах: обзор». Европейский журнал энтомологии. 105 (2): 165–173. Дои:10.14411 / eje.2008.025.
  90. ^ де Соуза, О.Ф .; Браун, В. (2009). «Влияние фрагментации среды обитания на сообщества амазонских термитов». Журнал тропической экологии. 10 (2): 197–206. Дои:10.1017 / S0266467400007847.
  91. ^ Токуда, Г .; Watanabe, H .; Matsumoto, T .; Нода, Х. (1997). "Переваривание целлюлозы у древесных высших термитов, Nasutitermes takasagoensis (Шираки): распределение целлюлаз и свойства эндо-бета-1,4-глюканазы ». Зоологическая наука. 14 (1): 83–93. Дои:10.2108 / zsj.14.83. PMID  9200983. S2CID  2877588.
  92. ^ Риттер, Майкл (2006). Физическая среда: введение в физическую географию. Университет Висконсина. п. 450. Архивировано с оригинал 18 мая 2007 г.
  93. ^ Ikeda-Ohtsubo, W .; Брюн, А. (2009). «Косовидение жгутиконосцев кишечника термитов и их бактериальных эндосимбионтов: Трихонимфа виды и Candidatus Endomicrobium trichonymphae ». Молекулярная экология. 18 (2): 332–342. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.04029.x. PMID  19192183. S2CID  28048145.
  94. ^ Слайтор, М. (1992). «Переваривание целлюлозы у термитов и тараканов: какую роль играют симбионты?». Сравнительная биохимия и физиология B. 103 (4): 775–784. Дои:10.1016 / 0305-0491 (92) 90194-В.
  95. ^ «Кишечник термитов и его симбиотические микробы». iBiology. Получено 2020-05-16.
  96. ^ Ватанабэ, Х ..; Noda, H .; Токуда, Г .; Ло, Н. (1998). «Ген целлюлазы термитного происхождения». Природа. 394 (6691): 330–331. Bibcode:1998 Натур.394..330Вт. Дои:10.1038/28527. PMID  9690469. S2CID  4384555.
  97. ^ Токуда, Г .; Ватанабэ, Х. (2007). «Скрытые целлюлазы у термитов: пересмотр старой гипотезы». Письма о биологии. 3 (3): 336–339. Дои:10.1098 / рсбл.2007.0073. ЧВК  2464699. PMID  17374589.
  98. ^ Li, Z.-Q .; Liu, B.-R .; Zeng, W.-H .; Xiao, W.-L .; Li, Q.-J .; Чжун, Ж.-Х. (2013). «Характер активности целлюлазы в кишечнике термитов без жгутиков с разными привычками питания». Журнал науки о насекомых. 13 (37): 37. Дои:10.1673/031.013.3701. ЧВК  3738099. PMID  23895662.
  99. ^ «Кишечник термитов и его симбиотические микробы». iBiology. Получено 2020-05-16.
  100. ^ Гита Айер Scroll.in (09 марта 2017 г.) Почему индейцы поклоняются кургане ненавистного термиту «[Термиты-солдаты] и репродуктивные касты получают питательные вещества от рабочих посредством орального или анального трофаллаксиса».
  101. ^ Дитрих, С .; Kohler, T .; Брюн, А. (2014). «Тараканьи происхождение микробиоты кишечника термитов: закономерности в структуре бактериального сообщества отражают основные эволюционные события». Прикладная и экологическая микробиология. 80 (7): 2261–2269. Дои:10.1128 / AEM.04206-13. ЧВК  3993134. PMID  24487532.
  102. ^ Allen, C.T .; Foster, D.E .; Ueckert, D.N. (1980). «Сезонные пищевые привычки пустынных термитов, Gnathamitermes tubiformans, в Западном Техасе ". Экологическая энтомология. 9 (4): 461–466. Дои:10.1093 / ee / 9.4.461.
  103. ^ МакМахан, Э.А. (1966). «Изучение предпочтений термитов в кормлении древесиной» (PDF). Гавайское энтомологическое общество. 19 (2): 239–250. ISSN  0073-134X.
  104. ^ Aanen, D.K .; Eggleton, P .; Rouland-Lefevre, C .; Гульдберг-Фрослев, Т .; Rosendahl, S .; Boomsma, J.J. (2002). «Эволюция термитов, выращивающих грибы, и их мутуалистических грибных симбионтов». Труды Национальной академии наук. 99 (23): 14887–14892. Bibcode:2002PNAS ... 9914887A. Дои:10.1073 / pnas.222313099. JSTOR  3073687. ЧВК  137514. PMID  12386341.
  105. ^ Mueller, U.G .; Херардо, Н. (2002). «Насекомые, выращивающие грибы: множественное происхождение и разнообразная история эволюции». Труды Национальной академии наук. 99 (24): 15247–15249. Bibcode:2002ПНАС ... 9915247М. Дои:10.1073 / pnas.242594799. ЧВК  137700. PMID  12438688.
  106. ^ Робертс, E.M .; Todd, C.N .; Aanen, D.K .; Nobre, T .; Hilbert-Wolf, H.L .; О'Коннор, П.М.; Тапанила, Л .; Мтелела, Ц .; Стивенс, Нью-Джерси (2016). «Гнезда олигоценовых термитов с грибными садами in situ в рифтовом бассейне Руква, Танзания, подтверждают африканское происхождение палеогена для выращивания насекомых». PLOS ONE. 11 (6): e0156847. Bibcode:2016PLoSO..1156847R. Дои:10.1371 / journal.pone.0156847. ЧВК  4917219. PMID  27333288.
  107. ^ Радек, Р. (1999). «Жгутиковые, бактерии и грибы, связанные с термитами: разнообразие и функции в питании - обзор» (PDF). Ecotropica. 5: 183–196.
  108. ^ Breznak, J.A .; Брюн, А. (1993). «Роль микроорганизмов в переваривании лигноцеллюлозы термитами». Ежегодный обзор энтомологии. 39 (1): 453–487. Дои:10.1146 / annurev.en.39.010194.002321.
  109. ^ Kok, O.B .; Хьюитт, П. (1990). «Птицы и млекопитающие, хищники термитов-комбайнов. Hodotermes mossambicus (Хаген) в полузасушливых регионах Южной Африки ». Южноафриканский научный журнал. 86 (1): 34–37. ISSN  0038-2353.
  110. ^ а б c d е Hölldobler, B .; Уилсон, Э. (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. стр.559–566. ISBN  978-0-674-04075-5.
  111. ^ а б Culliney, T.W .; Грейс, Дж. (2000). "Перспективы биологической борьбы с подземными термитами (Isoptera: Rhinotermitidae), с особым упором на Coptotermes formosanus". Бюллетень энтомологических исследований. 90 (1): 9–21. Дои:10.1017 / S0007485300000663. PMID  10948359.
  112. ^ Dean, W.R.J .; Милтон, С.Дж. (1995). «Сообщества растений и беспозвоночных на старых полях в засушливом южном районе Кару, Южная Африка». Африканский журнал экологии. 33 (1): 1–13. Дои:10.1111 / j.1365-2028.1995.tb00777.x.
  113. ^ Уэйд, W.W. (2002). Экология пустынных систем. Берлингтон: Эльзевир. п. 216. ISBN  978-0-08-050499-5.
  114. ^ Reagan, D.P .; Вайде, Р. Б. (1996). Пищевая сеть тропического леса. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п.294. ISBN  978-0-226-70599-6.
  115. ^ а б Bardgett, R.D .; Herrick, J.E .; Шесть, Дж .; Jones, T.H .; Strong, D.R .; ван дер Путтен, W.H. (2013). Экология почвы и экосистемные услуги (1-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 178. ISBN  978-0-19-968816-6.
  116. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 509.
  117. ^ Choe, J.C .; Креспи, Б.Дж. (1997). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. (1-е изд.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. п.76. ISBN  978-0-521-58977-2.
  118. ^ а б c Abe, Y .; Bignell, D.E .; Хигаши, Т. (2014). Термиты: эволюция, социальность, симбиоз, экология. Springer. С. 124–149. Дои:10.1007/978-94-017-3223-9. ISBN  978-94-017-3223-9. S2CID  30804981.
  119. ^ Wilson, D.S .; Кларк, А. (1977). «Надземная защита термитов комбайна, Hodotermes mossambicus". Журнал энтомологического общества Южной Африки. 40: 271–282.
  120. ^ Lavelle, P .; Испания, А.В. (2001). Экология почвы (2-е изд.). Дордрехт: Kluwer Academic. п.316. ISBN  978-0-306-48162-8.
  121. ^ Richardson, P.K.R .; Бородач, С. (1984). «Семья Гиен». В Макдональде, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: факты о публикации файлов. стр.158–159. ISBN  978-0-87196-871-5.
  122. ^ Миллс, G .; Харви, М. (2001). Африканские хищники. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. п. 71. ISBN  978-1-56098-096-4.
  123. ^ d'Errico, F .; Бэквелл, Л. (2009). «Оценка функции ранних костных инструментов гоминина». Журнал археологической науки. 36 (8): 1764–1773. Дои:10.1016 / j.jas.2009.04.005.
  124. ^ Лепаж, М. (1981). "Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) Sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Каджиадо, Кения) ". Насекомые Sociaux (на испанском). 28 (3): 247–262. Дои:10.1007 / BF02223627. S2CID  28763771.
  125. ^ Левье Дж. (1966). "Предварительная записка о колоннах шасс де Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ) ". Насекомые Sociaux (На французском). 13 (2): 117–126. Дои:10.1007 / BF02223567. S2CID  2031222.
  126. ^ Longhurst, C .; Baker, R .; Хауз, П. (1979). «Химический крипсис у хищных муравьев». Experientia. 35 (7): 870–872. Дои:10.1007 / BF01955119. S2CID  39854106.
  127. ^ а б Уилер, У. (1936). «Экологические отношения понеринов и других муравьев к термитам». Труды Американской академии искусств и наук. 71 (3): 159–171. Дои:10.2307/20023221. JSTOR  20023221.
  128. ^ Shattuck, S.O .; Heterick, B.E. (2011). «Ревизия рода муравьев. Иридомирмекс (Hymenoptera: Formicidae) " (PDF). Zootaxa. 2845: 1–74. Дои:10.11646 / zootaxa.2743.1.1. ISBN  978-1-86977-676-3. ISSN  1175-5334.
  129. ^ Traniello, J.F.A. (1981). "Сдерживание врага в стратегии вербовки термитов: добыча пищи, организованная солдатами. Nasutitermes costalis". Труды Национальной академии наук. 78 (3): 1976–1979. Bibcode:1981PNAS ... 78.1976T. Дои:10.1073 / пнас.78.3.1976. ЧВК  319259. PMID  16592995.
  130. ^ Schöning, C .; Моффетт, М.В. (2007). "Муравьи-водители вторгаются в гнездо термитов: почему самые католические хищники редко ловят эту многочисленную добычу?" (PDF). Биотропика. 39 (5): 663–667. Дои:10.1111 / j.1744-7429.2007.00296.x.
  131. ^ Милл, A.E. (1983). «Наблюдения за стаями крылатых термитов в Бразилии и некоторыми структурами, используемыми для расселения репродуктивных особей (Isoptera: Termitidae)». Журнал естественной истории. 17 (3): 309–320. Дои:10.1080/00222938300770231.
  132. ^ Шмид-Хемпель 1998, п. 61.
  133. ^ Шмид-Хемпель 1998, п. 75.
  134. ^ Уилсон, Э. (1971). Общества насекомых. 76 (5-е изд.). Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. п. 398. ISBN  978-0-674-45495-8.
  135. ^ Шмид-Хемпель 1998, п. 59.
  136. ^ Шмид-Хемпель 1998 С. 301–302.
  137. ^ Шмид-Хемпель 1998, п. 19.
  138. ^ Weiser, J .; Hrdy, I. (2009). «Pyemotes - клещи как паразиты термитов». Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 51 (1–4): 94–97. Дои:10.1111 / j.1439-0418.1962.tb04062.x.
  139. ^ Chouvenc, T .; Efstathion, C.A .; Elliott, M.L .; Су, Нью-Йорк (2012). «Ресурсная конкуренция между двумя грибковыми паразитами у подземных термитов». Die Naturwissenschaften. 99 (11): 949–58. Bibcode:2012NW ..... 99..949C. Дои:10.1007 / s00114-012-0977-2. PMID  23086391. S2CID  16393629.
  140. ^ Шмид-Хемпель 1998 С. 38, 102.
  141. ^ Chouvenc, T .; Mullins, A.J .; Efstathion, C.A .; Су, Н.-Ю. (2013). «Вирусоподобные симптомы в полевой колонии термитов (Isoptera: Kalotermitidae)». Флоридский энтомолог. 96 (4): 1612–1614. Дои:10.1653/024.096.0450. S2CID  73570814.
  142. ^ Аль Фазайри, A.A .; Хасан, Ф.А. (2011). "Заражение термитов Spodoptera littoralis Вирус ядерного полиэдроза ». Международный журнал науки о тропических насекомых. 9 (1): 37–39. Дои:10.1017 / S1742758400009991. S2CID  84743428.
  143. ^ Traniello, J.F.A .; Leuthold, R.H. (2000). Поведение и экология кормления термитов. Springer Нидерланды. С. 141–168. Дои:10.1007/978-94-017-3223-9_7. ISBN  978-94-017-3223-9.
  144. ^ Reinhard, J .; Кайб М. (2001). «Следите за общением во время поиска пищи и вербовки подземных термитов. Reticulitermes santonensis Де Фейтауд (Isoptera, Rhinotermitidae) ». Журнал поведения насекомых. 14 (2): 157–171. Дои:10.1023 / А: 1007881510237. S2CID  40887791.
  145. ^ а б c d е ж грамм час я j Коста-Леонардо, A.M .; Хайфиг, И. (2013). Общение термитов при различных поведенческих действиях в биокоммуникации животных. Springer Нидерланды. С. 161–190. Дои:10.1007/978-94-007-7414-8_10. ISBN  978-94-007-7413-1.
  146. ^ Коста-Леонардо, А. (2006). «Морфология грудины у рабочих Coptotermes gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae) ». Микрон. 37 (6): 551–556. Дои:10.1016 / j.micron.2005.12.006. PMID  16458523.
  147. ^ Traniello, J.F .; Бушер, К. (1985). «Химическая регуляция полиэтиизма во время кормления у неотропических термитов». Nasutitermes costalis". Журнал химической экологии. 11 (3): 319–32. Дои:10.1007 / BF01411418. PMID  24309963. S2CID  27799126.
  148. ^ Miramontes, O .; DeSouza, O .; Paiva, L.R .; Маринс, А .; Orozco, S .; Эгертер, К. (2014). «Полеты Леви и самоподобное исследовательское поведение рабочих-термитов: за рамками подгонки модели». PLOS ONE. 9 (10): e111183. arXiv:1410.0930. Bibcode:2014PLoSO ... 9k1183M. Дои:10.1371 / journal.pone.0111183. ЧВК  4213025. PMID  25353958.
  149. ^ Jost, C .; Haifig, I .; де Камарго-Дитрих, C.R.R .; Коста-Леонардо, А. (2012). «Сравнительный подход туннельной сети для оценки эффектов межвидовой конкуренции у термитов». Насекомые Sociaux. 59 (3): 369–379. Дои:10.1007 / s00040-012-0229-7. S2CID  14885485.
  150. ^ Polizzi, J.M .; Форшлер, Б. (1998). «Внутривидовой и межвидовой агонизм в Reticulitermes flavipes (Коллар) и R. virginicus (Банки) и влияние размера арены и группы в лабораторных исследованиях ». Насекомые Sociaux. 45 (1): 43–49. Дои:10.1007 / с000400050067. S2CID  36235510.
  151. ^ Дарлингтон, J.P.E.C. (1982). «Подземные ходы и ямы для хранения пищи, используемые для кормления гнезд термитов. Macrotermes michaelseni в Каджиадо, Кения ". Журнал зоологии. 198 (2): 237–247. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1982.tb02073.x.
  152. ^ Корнелиус, M.L .; Осбринк, W.L. (2010). «Влияние типа почвы и наличия влаги на пищевое поведение подземных термитов Formosan (Isoptera: Rhinotermitidae)». Журнал экономической энтомологии. 103 (3): 799–807. Дои:10.1603 / EC09250. PMID  20568626. S2CID  23173060.
  153. ^ Толедо Лима, Дж .; Коста-Леонардо, А. (2012). «Подземные термиты (Isoptera: Rhinotermitidae): эксплуатация эквивалентных пищевых ресурсов с различными формами размещения». Наука о насекомых. 19 (3): 412–418. Дои:10.1111 / j.1744-7917.2011.01453.x. S2CID  82046133.
  154. ^ Jmhasly, P .; Leuthold, R.H. (1999). "Распознавание внутривидовых колоний у термитов Macrotermes subhyalinus и Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae) ». Насекомые Sociaux. 46 (2): 164–170. Дои:10.1007 / с000400050128. S2CID  23037986.
  155. ^ Посланник, M.T .; Су, Нью-Йорк (2005). «Агонистическое поведение между колониями формозских подземных термитов (Isoptera: Rhinotermitidae) из парка Луи Армстронга, Новый Орлеан, Луизиана». Социобиология. 45 (2): 331–345.
  156. ^ Korb, J .; Weil, T .; Hoffmann, K .; Foster, K.R .; Рехли, М. (2009). «Ген, необходимый для подавления репродуктивной функции термитов». Наука. 324 (5928): 758. Bibcode:2009Наука ... 324..758K. Дои:10.1126 / наука.1170660. PMID  19423819. S2CID  31608071.
  157. ^ а б c Мэтью, T.T.G .; Reis, R .; DeSouza, O .; Рибейро, С.П. (2005). «Хищническая и интерференционная конкуренция между муравьями (Hymenoptera: Formicidae) и древесными термитами (Isoptera: Termitidae)» (PDF). Социобиология. 46 (2): 409–419.
  158. ^ Evans, T.A .; Инта, Р .; Lai, J.C.S .; Ленц, М. (2007). "Вибрационные сигналы при поиске корма привлекают собирателей и определяют размер пищи у термитов из сухого дерева, Cryptotermes secundus". Насекомые Sociaux. 54 (4): 374–382. Дои:10.1007 / s00040-007-0958-1. S2CID  40214049.
  159. ^ Коста-Леонардо, A.M .; Casarin, F.E .; Лима, J.T. (2009). «Химическая коммуникация у изоптер». Неотропическая энтомология. 38 (1): 747–52. Дои:10.1590 / S1519-566X2009000100001. PMID  19347093.
  160. ^ Ричард, Ф.-Дж .; Хант, Дж. (2013). «Внутриколонная химическая коммуникация у социальных насекомых» (PDF). Насекомые Sociaux. 60 (3): 275–291. Дои:10.1007 / s00040-013-0306-6. S2CID  8108234.
  161. ^ Dronnet, S .; Lohou, C .; Christides, J.P .; Баньер, А.Г. (2006). «Углеводородный состав кутикулы отражает генетические отношения между колониями интродуцированного термита Reticulitermes santonensis Фейтауд ». Журнал химической экологии. 32 (5): 1027–1042. Дои:10.1007 / s10886-006-9043-x. PMID  16739021. S2CID  23956394.
  162. ^ Rosengaus, R.B .; Traniello, J.F.A .; Chen, T .; Brown, J.J .; Карп, Р.Д. (1999). «Иммунитет у социального насекомого». Naturwissenschaften. 86 (12): 588–591. Bibcode:1999NW ..... 86..588R. Дои:10.1007 / s001140050679. S2CID  10769345.
  163. ^ Уилсон, Д.С. (1977). «Надземная защита хищников в термитах комбайна, Hodotermes mossambicus (Хаген) ". Журнал энтомологического общества Южной Африки. 40: 271–282.
  164. ^ Белбин, Р. (2013). Грядущая форма организации. Нью-Йорк: Рутледж. п. 27. ISBN  978-1-136-01553-3.
  165. ^ а б Уилсон, Э. (2014). Окно в вечность: прогулка биолога по национальному парку Горонгоса (Первое изд.). Саймон и Шустер. С. 85, 90. ISBN  978-1-4767-4741-5.
  166. ^ Миура, Т .; Мацумото, Т. (2000). «Солдатский морфогенез у назого термитов: открытие дискообразной структуры, образующей солдатский нос». Труды Королевского общества B: биологические науки. 267 (1449): 1185–1189. Дои:10.1098 / rspb.2000.1127. ЧВК  1690655. PMID  10902684.
  167. ^ Прествич, Г.Д .; Чен, Д. (1981). «Солдатские защитные секреты Trinervitermes bettonianus (Isoptera, Nasutitermitinae): химическая изменчивость в аллопатрических популяциях ». Журнал химической экологии. 7 (1): 147–157. Дои:10.1007 / BF00988642. PMID  24420434. S2CID  27654745.
  168. ^ Chen, J .; Хендерсон, G .; Grimm, C.C .; Lloyd, S.W .; Лайне, Р. А. (1998-04-09). «Термиты окуривают свои гнезда нафталином». Природа. 392 (6676): 558–559. Bibcode:1998Натура.392..558C. Дои:10.1038/33305. S2CID  4419882.
  169. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Greenwood Press, стр. 26, ISBN  978-0-313-33922-6
  170. ^ Bordereau, C .; Роберт, А .; Van Tuyen, V .; Пеппуи, А. (1997). "Суицидальное защитное поведение из-за расхождения лобных желез в Globitermes sulphureus Солдаты Хэвиленда (Isoptera) ". Насекомые Sociaux. 44 (3): 289–297. Дои:10.1007 / с000400050049. S2CID  19770804.
  171. ^ Соботник, Дж .; Bourguignon, T .; Hanus, R .; Демьянова З .; Пытелкова, Дж .; Mares, M .; Фолтынова, П .; Preisler, J .; Cvacka, J .; Krasulova, J .; Ройсин Ю. (2012). «Взрывоопасные рюкзаки у старых рабочих-термитов». Наука. 337 (6093): 436. Bibcode:2012Наука ... 337..436S. Дои:10.1126 / наука.1219129. PMID  22837520. S2CID  206540025.
  172. ^ ŠobotnÍk, J .; Bourguignon, T .; Hanus, R .; Weyda, F .; Ройсин Ю. (2010). «Строение и функция защитных желез у солдат Glossotermes oculatus (Isoptera: Serritermitidae) ". Биологический журнал Линнеевского общества. 99 (4): 839–848. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2010.01392.x.
  173. ^ Ulyshen, M.D .; Шелтон, Т. (2011). «Доказательства синергизма реплики в поведении реакции трупа термитов». Naturwissenschaften. 99 (2): 89–93. Bibcode:2012NW ..... 99 ... 89U. Дои:10.1007 / s00114-011-0871-3. PMID  22167071. S2CID  2616753.
  174. ^ Су, Нью-Йорк (2005). «Реакция подземных термитов Formosan (Isoptera: Rhinotermitidae) на приманки или неотталкивающие термитициды в расширенных аренах кормодобывания». Журнал экономической энтомологии. 98 (6): 2143–2152. Дои:10.1603/0022-0493-98.6.2143. PMID  16539144. S2CID  196618597.
  175. ^ Sun, Q .; Haynes, K.F .; Чжоу, X. (2013). «Дифференциальная реакция низших термитов на трупы одного и того же вида». Научные отчеты. 3: 1650. Bibcode:2013НатСР ... 3Э1650С. Дои:10.1038 / srep01650. ЧВК  3629736. PMID  23598990.
  176. ^ а б Neoh, K.-B .; Yeap, B.-K .; Цунода, К .; Yoshimura, T .; Lee, C.Y .; Корб, Дж. (2012). «Избегают ли термиты трупов? Поведенческие реакции зависят от природы туш». PLOS ONE. 7 (4): e36375. Bibcode:2012PLoSO ... 736375N. Дои:10.1371 / journal.pone.0036375. ЧВК  3338677. PMID  22558452.
  177. ^ Мацуура, К. (2006). «Мимикрия термитов и яиц склероций-образующего гриба». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1591): 1203–1209. Дои:10.1098 / rspb.2005.3434. ЧВК  1560272. PMID  16720392.
  178. ^ Мацуура, К .; Яширо, Т .; Shimizu, K .; Tatsumi, S .; Тамура, Т. (2009). «Гриб кукушки имитирует яйца термитов, вырабатывая фермент β-глюкозидазу, переваривающий целлюлозу». Текущая биология. 19 (1): 30–36. Дои:10.1016 / j.cub.2008.11.030. PMID  19110429. S2CID  18604426.
  179. ^ Howard, R.W .; McDaniel, CA; Бломквист, Г.Дж. (1980). «Химическая мимикрия как интегрирующий механизм: кутикулярные углеводороды термитофила и его хозяина». Наука. 210 (4468): 431–433. Bibcode:1980Sci ... 210..431H. Дои:10.1126 / science.210.4468.431. PMID  17837424. S2CID  33221252.
  180. ^ Уотсон, J.A.L. (1973). "Austrospirachtha mimetes новый термитофильный коротоцин из Северной Австралии (Coleoptera: Staphylinidae) ». Австралийский журнал энтомологии. 12 (4): 307–310. Дои:10.1111 / j.1440-6055.1973.tb01678.x.
  181. ^ Forbes, H.O. (1878). «Термиты, удерживаемые в неволе муравьями». Природа. 19 (471): 4–5. Bibcode:1878Натура..19 .... 4Ф. Дои:10.1038 / 019004b0. S2CID  4125839. (требуется подписка)
  182. ^ Дарлингтон, Дж. (1985). «Атаки дорилиновых муравьев и средства защиты гнезд термитов (Hymenoptera; Formicidae; Isoptera; Termitidae)». Социобиология. 11: 189–200.
  183. ^ Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC (2005). «Поведенческие взаимодействия между Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) и два вида Nasutitermes (Isoptera: Termitidae) ». Журнал поведения насекомых. 18 (1): 1–17. Дои:10.1007 / s10905-005-9343-у. S2CID  33487814.
  184. ^ Coty, D .; Ария, C .; Garrouste, R .; Wils, P .; Legendre, F .; Nel, A .; Корб, Дж. (2014). «Первое сининклюзии ант-термитов в янтаре с анализом тафономии при КТ-сканировании». PLOS ONE. 9 (8): e104410. Bibcode:2014PLoSO ... 9j4410C. Дои:10.1371 / journal.pone.0104410. ЧВК  4139309. PMID  25140873.
  185. ^ а б Santos, P.P .; Vasconcellos, A .; Джахыны, Б .; Делаби, J.H.C. (2010). «Муравьиная фауна (Hymenoptera, Formicidae), связанная с древесными гнездами видов Nasutitermes: (Isoptera, Termitidae) на плантации какао в юго-восточной части Баии, Бразилия». Revista Brasileira de Entomologia. 54 (3): 450–454. Дои:10.1590 / S0085-56262010000300016.
  186. ^ Jaffe, K .; Ramos, C .; Исса, С. (1995). «Трофические взаимодействия между муравьями и термитами, разделяющими общие гнезда». Анналы Энтомологического общества Америки. 88 (3): 328–333. Дои:10.1093 / aesa / 88.3.328.
  187. ^ Трэджер, Дж. К. (1991). «Ревизия огненных муравьев, Solenopsis geminata группа (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) ". Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 99 (2): 141–198. Дои:10.5281 / zenodo.24912. JSTOR  25009890.
  188. ^ а б Cingel, N.A. van der (2001). Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия.. Роттердам: Балкема. п. 224. ISBN  978-90-5410-486-5.
  189. ^ МакХаттон, Р. (2011). «Опыление орхидей: изучение увлекательного мира» (PDF). Американское общество орхидей. п. 344. Получено 5 сентября 2015.
  190. ^ Коуи, Р. (2014). Путешествие к водопаду биолог в Африке. Роли, Северная Каролина: Lulu Press. п. 169. ISBN  978-1-304-66939-1.
  191. ^ а б Тан, К. (2009). Экологическое почвоведение (3-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. С. 105–106. ISBN  978-1-4398-9501-6.
  192. ^ а б Кларк, Сара (15 ноября 2005 г.). «Экстракт растения останавливает смерть термитов». ABC. Архивировано из оригинал 15 июня 2009 г.. Получено 8 февраля 2014.
  193. ^ Васконселлос, Александр; Бандейра, Адельмар Г .; Moura, Flávia Maria S .; Araújo, Virgínia Farias P .; Gusmão, Maria Avany B .; Реджинальдо, Константино (февраль 2010 г.). «Сообщества термитов в трех местообитаниях при различных режимах нарушения в полузасушливых районах Каатинга на северо-востоке Бразилии». Журнал засушливых сред. Эльзевир. 74 (2): 298–302. Bibcode:2010JArEn..74..298V. Дои:10.1016 / j.jaridenv.2009.07.007. ISSN  0140-1963.
  194. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 3.
  195. ^ а б Noirot, C .; Дарлингтон, J.P.E.C. (2000). Гнезда термитов: архитектура, регулирование и защита в термитах: эволюция, социальность, симбиоз, экология. Springer. С. 121–139. Дои:10.1007/978-94-017-3223-9_6. ISBN  978-94-017-3223-9.
  196. ^ Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 20.
  197. ^ а б Eggleton, P .; Bignell, D.E .; Sands, W.A .; Mawdsley, N.A .; Lawton, J. H .; Wood, T.G .; Бигнелл, Северная Каролина (1996). «Разнообразие, численность и биомасса термитов при различных уровнях нарушения в лесном заповеднике Мбалмайо, Южный Камерун». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 351 (1335): 51–68. Bibcode:1996RSPTB.351 ... 51E. Дои:10.1098 / рстб.1996.0004.
  198. ^ а б c d е Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 21.
  199. ^ De Visse, S.N .; Freymann, B.P .; Шнайдер, Х. (2008). «Трофические взаимодействия между беспозвоночными в термитариях африканской саванны: подход, основанный на стабильных изотопах». Экологическая энтомология. 33 (6): 758–764. Дои:10.1111 / j.1365-2311.2008.01029.x. S2CID  33877331.
  200. ^ а б c Бигнелл, Ройзин и Ло 2010, п. 22.
  201. ^ Vane, C.H .; Kim, A.W .; Moss-Hayes, V .; Снейп, C.E .; Diaz, M.C .; Khan, N.S .; Engelhart, S.E .; Хортон, Б. (2013). «Разрушение тканей мангровых лесов древесными термитами (Nasutitermes acajutlae) и их роль в цикле C мангровых зарослей (Пуэрто-Рико): химическая характеристика и происхождение органического вещества с использованием объемного δ13C, C / N, щелочного окисления CuO-GC / MS и твердотельного » (PDF). Геохимия, геофизика, геосистемы. 14 (8): 3176–3191. Bibcode:2013ГГГ .... 14,3176В. Дои:10.1002 / ggge.20194.
  202. ^ а б Roisin, Y .; Пастилс, Дж. М. (1986). «Репродуктивные механизмы термитов: поликализм и полигиния у Nasutitermes polygynus и N. costalis". Насекомые Sociaux. 33 (2): 149–167. Дои:10.1007 / BF02224595. S2CID  41799894.
  203. ^ Perna, A .; Jost, C .; Couturier, E .; Valverde, S .; Douady, S .; Тераулаз, Г. (2008). «Структура галерейных сетей в гнездах термитов». Cubitermes виды выявлено рентгеновской томографией ». Die Naturwissenschaften. 95 (9): 877–884. Bibcode:2008NW ..... 95..877P. Дои:10.1007 / s00114-008-0388-6. PMID  18493731. S2CID  15326313.
  204. ^ Глендей, Крейг (2014). Книга рекордов Гиннеса 2014. стр.33. ISBN  978-1-908843-15-9.
  205. ^ Джеклин, П. (1991). "Свидетельства адаптивной изменчивости ориентации Амитермес (Isoptera, Termitinae) Курганы Северной Австралии ». Австралийский зоологический журнал. 39 (5): 569. Дои:10.1071 / ZO9910569.
  206. ^ Jacklyn, P.M .; Манро, У. (2002). "Доказательства использования магнитных сигналов при строительстве курганов термитами Amitermes meridionalis (Isoptera: Termitinae) ». Австралийский зоологический журнал. 50 (4): 357. Дои:10.1071 / ZO01061.
  207. ^ Григг, Г. (1973). «Некоторые последствия формы и ориентации« магнитных »термитных курганов» (PDF). Австралийский зоологический журнал. 21 (2): 231–237. Дои:10.1071 / ZO9730231.
  208. ^ а б Хэдлингтон, П. (1996). Австралийские термиты и другие распространенные вредители древесины (2-е изд.). Кенсингтон, Новый Южный Уэльс, Австралия: Издательство Университета Нового Южного Уэльса. С. 28–30. ISBN  978-0-86840-399-1.
  209. ^ а б Kahn, L .; Истон, Б. (2010). Убежище II. Болинас, Калифорния: публикации приюта. п. 198. ISBN  978-0-936070-49-0.
  210. ^ а б c d е ж грамм час Su, N.Y .; Scheffrahn, R.H. (2000). Термиты как вредители зданий в термитах: эволюция, социальность, симбиоз, экология. Springer Нидерланды. С. 437–453. Дои:10.1007/978-94-017-3223-9_20. ISBN  978-94-017-3223-9.
  211. ^ Торн, доктор философии, Барбара Л. (1999). Отчет об исследовании подземных термитов NPMA. Данн Лоринг, Вирджиния: НПМА. п. 22.
  212. ^ «Термиты». Викторианское Строительное Управление. Правительство Виктории. 2014 г.. Получено 20 сентября 2015.
  213. ^ Торн, доктор философии, Барбара Л. (1999). Отчет об исследовании подземных термитов NPMA. Данн Лоринг, Вирджиния: НПМА. п. 2.
  214. ^ Grace, J.K .; Каттен, G.M .; Scheffrahn, R.H .; McEkevan, D.K. (1991). "Первое заражение Incisitermes minor канадского здания (Isoptera: Kalotermitidae) ». Социобиология. 18: 299–304.
  215. ^ а б Пески, W.A. (1973). «Термиты как вредители тропических пищевых культур». Борьба с тропическими вредителями. 19 (2): 167–177. Дои:10.1080/09670877309412751.
  216. ^ а б c d Флорес, А. (17 февраля 2010 г.). «Новый анализ помогает отслеживать термитов и других насекомых». Служба сельскохозяйственных исследований. Министерство сельского хозяйства США. Получено 15 января 2015.
  217. ^ Su, N.Y .; Scheffrahn, R.H. (1990). «Экономически важные термиты в США и борьба с ними» (PDF). Социобиология. 17: 77–94. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-08-12.
  218. ^ Торн, доктор философии, Барбара Л. (1999). Отчет об исследовании подземных термитов NPMA. Данн Лоринг, Вирджиния: НПМА. п. 40.
  219. ^ Эллиотт, Сара (26 мая 2009 г.). "Как медь может сдерживать термитов?". Как это работает.
  220. ^ а б c Figueirêdo, R.E.C.R .; Vasconcellos, A .; Policarpo, I.S .; Алвес, Р. (2015). «Съедобные и лекарственные термиты: глобальный обзор». Журнал этнобиологии и этномедицины. 11 (1): 29. Дои:10.1186 / s13002-015-0016-4. ЧВК  4427943. PMID  25925503.
  221. ^ а б c d Някупфука, А. (2013). Глобальные деликатесы: найдите недостающие звенья древних гавайских учений, чтобы очистить налет на своей душе и достичь своего Высшего Я. Блумингтон, Индиана: BalboaPress. С. 40–41. ISBN  978-1-4525-6791-4.
  222. ^ а б Боденхаймер, Ф.С. (1951). Насекомые как пища для человека: глава экологии человека. Нидерланды: Springer. С. 331–350. ISBN  978-94-017-6159-8.
  223. ^ Geissler, P.W. (2011). «Значение поедания земли: социальные и культурные аспекты геофагии среди детей Луо». Африка. 70 (4): 653–682. Дои:10.3366 / afr.2000.70.4.653.
  224. ^ Knudsen, J.W. (2002). «Акула удонго (привычка есть землю): социальная и культурная практика среди женщин чагга на склонах горы Килиманджаро». Африканский журнал систем знаний коренных народов. 1 (1): 19–26. Дои:10.4314 / indilinga.v1i1.26322. ISSN  1683-0296. OCLC  145403765.
  225. ^ Нчито, М .; Wenzel Geissler, P .; Mubila, L .; Friis, H .; Ольсен, А. (2004). «Влияние добавок железа и мультимикронутриентов на геофагию: факторное исследование два на два среди замбийских школьников в Лусаке». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены. 98 (4): 218–227. Дои:10.1016 / S0035-9203 (03) 00045-2. PMID  15049460.
  226. ^ Saathoff, E .; Olsen, A .; Квалсвиг, J.D .; Geissler, P.W. (2002). «Геофагия и ее связь с инфекцией геогельминтами у сельских школьников из северного Квазулу-Натала, Южная Африка». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены. 96 (5): 485–490. Дои:10.1016 / S0035-9203 (02) 90413-X. PMID  12474473.
  227. ^ Katayama, N .; Ishikawa, Y .; Такаоки, М .; Yamashita, M .; Nakayama, S .; Kiguchi, K .; Kok, R .; Wada, H .; Мицухаси, Дж. (2008). «Энтомофагия: ключ к космическому сельскому хозяйству» (PDF). Достижения в космических исследованиях. 41 (5): 701–705. Bibcode:2008AdSpR..41..701S. Дои:10.1016 / j.asr.2007.01.027.
  228. ^ Митчелл, Дж. Д. (2002). «Термиты как вредители сельскохозяйственных культур, лесов, пастбищ и сооружений в южной части Африки и борьба с ними». Социобиология. 40 (1): 47–69. ISSN  0361-6525.
  229. ^ Löffler, E .; Кубиниок, Дж. (1996). «Развитие рельефа и биотурбация на плато Корат, северо-восток Таиланда» (PDF). Бюллетень естественной истории Сиамского общества. 44: 199–216.
  230. ^ Evans, T.A .; Dawes, T.Z .; Ward, P.R .; Ло, Н. (2011). «Муравьи и термиты повышают урожайность в засушливом климате». Nature Communications. 2: 262. Bibcode:2011НатКо ... 2..262E. Дои:10.1038 / ncomms1257. ЧВК  3072065. PMID  21448161.
  231. ^ а б c d е «Сила термитов». Объединенный институт генома DOE. Министерство энергетики США. 14 августа 2006 г. Архивировано 22 сентября 2006 г.. Получено 11 сентября 2015.CS1 maint: неподходящий URL (связь)
  232. ^ Хиршлер, Б. (22 ноября 2007 г.). «Набор для реакции кишечника термитов на биотопливо». ABC News. Получено 8 января 2015.
  233. ^ Роуч, Дж. (14 марта 2006 г.). "Сила термитов: могут ли кишки вредителей создавать новое топливо?". National Geographic News. Получено 11 сентября 2015.
  234. ^ Werfel, J .; Петерсен, К .; Нагпал Р. (2014). «Разработка коллективного поведения в команде создания роботов, вдохновленных термитами». Наука. 343 (6172): 754–758. Bibcode:2014Наука ... 343..754W. Дои:10.1126 / science.1245842. PMID  24531967. S2CID  38776920.
  235. ^ Гибни, Э. (2014). «Роботы, вдохновленные термитами, строят замки». Природа. Дои:10.1038 / природа.2014.14713. S2CID  112117767.
  236. ^ а б c «Зеленая архитектура термитов в тропиках». Архитектор. Архитектурная ассоциация Кении. Получено 17 октября 2015.
  237. ^ Tan, A .; Вонг, Н. (2013). "Исследования параметризации солнечных дымоходов в тропиках". Энергии. 6 (1): 145–163. Дои:10.3390 / en6010145.
  238. ^ Цороти, С. (15 мая 2014 г.). «Что это за здание? Eastgate Mall». Новости Хараре. Получено 8 января 2015.
  239. ^ "Im Zoo Basel fliegen die Termiten aus". Neue Zürcher Zeitung (на немецком). 8 февраля 2014 г.. Получено 21 мая 2011.
  240. ^ Ван-Хьюис, Х. (2003). «Насекомые как пища в Африке к югу от Сахары» (PDF). Наука о насекомых и ее применение. 23 (3): 163–185. Дои:10,1017 / с1742758400023572.
  241. ^ а б Неох, К.Б. (2013). «Термиты и человеческое общество в Юго-Восточной Азии» (PDF). Информационный бюллетень. 30 (66): 1–2.

Цитированная литература

  • Bignell, D.E .; Roisin, Y .; Ло, Н. (2010). Биология термитов: современный синтез (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-90-481-3977-4.
  • Шмид-Хемпель, П. (1998). Паразиты у социальных насекомых. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-05924-2.

внешняя ссылка