Родственное признание - Kin recognition

Родственное признание, также называемый обнаружение родственников, это способность организма различать близких генетических родственников и других. В эволюционная биология и психология, предполагается, что такая способность появилась в избегание инбридинга[нужна цитата ].

Дополнительный адаптивная функция иногда предполагаемое признание родства играет роль в родственный отбор. По этому поводу ведутся споры, поскольку строго теоретически признание родства не является необходимым для выбора родства или связанного с ним сотрудничества. Скорее, социальное поведение могут возникнуть в результате родственного отбора в демографических условиях «вязких популяций» с организмами, взаимодействующими в их натальном контексте, без активной дискриминации по родству, поскольку социальные участники по умолчанию обычно имеют недавнее общее происхождение. С тех пор, как появилась теория родственного отбора, было проведено много исследований, изучающих возможную роль механизмов распознавания родства в опосредовании альтруизма. В целом это исследование предполагает, что активные способности распознавания играют незначительную роль в опосредовании социального сотрудничества по сравнению с менее сложными механизмами, основанными на репликах и контекстах, такими как знакомство, печать и соответствие фенотипа.

Поскольку «узнавание» на основе сигналов преобладает у социальных млекопитающих, результаты недетерминированы по отношению к фактическому генетическому родству, вместо этого результаты просто надежно коррелируют с генетическим родством в типичных условиях организма. Хорошо известным человеческим примером механизма предотвращения инбридинга является Эффект Вестермарка, в котором неродственные люди, которые провели детство в одной семье, находят друг друга непривлекательными с сексуальной точки зрения. Точно так же из-за механизмов, основанных на репликах, которые опосредуют социальные связи и сотрудничество, несвязанные люди, которые растут вместе таким образом, также могут продемонстрировать сильные социальные и эмоциональные связи и стойкий альтруизм.

Теоретические основы

Английский биолог-эволюционист В. Д. Гамильтон теория инклюзивный фитнес, и родственная теория родственный отбор, были формализованы в 1960-х и 1970-х годах для объяснения эволюции социального поведения. В ранних работах Гамильтона, а также в математическом описании давления отбора обсуждались возможные последствия и поведенческие проявления. Гамильтон рассматривал потенциальные роли основанных на репликах механизмов, опосредующих альтруизм, по сравнению с «позитивными силами» дискриминации по родству:

Таким образом, очевидным является избирательное преимущество, которое обусловливает поведение в правильном смысле различением факторов, которые коррелируют с взаимоотношениями данного человека. Например, может случиться так, что в отношении определенного социального действия, совершаемого по отношению к соседям без разбора, индивид только-только выходит на уровень безубыточности с точки зрения совокупной приспособленности. Если бы он смог научиться распознавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками и могли бы посвятить свои благотворные действия только им, то сразу бы появилось преимущество инклюзивной приспособленности. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе способствует инклюзивной приспособленности и будет отобрана. Фактически, человеку, возможно, не нужно проводить столь изощренную дискриминацию, как мы предлагаем здесь; различие в щедрости его поведения в зависимости от того, возникали ли вызывающие его ситуации рядом с его собственным домом или вдали от него, могло вызвать преимущество подобного рода »(1996 [1964], 51).[1]

Эти две возможности, альтруизм опосредованная через «пассивную ситуацию» или через «сложную дискриминацию», побудила поколение исследователей искать доказательства любой «сложной» родственной дискриминации. Однако позже Гамильтон (1987) развил свое мышление, полагая, что «врожденная адаптация к распознаванию родства» вряд ли будет играть роль в опосредовании альтруистического поведения:

Но опять же, мы не ожидаем ничего, что можно было бы описать как врожденную адаптацию распознавания родства, используемую для социального поведения, кроме спаривания, по причинам, уже указанным в гипотетическом случае с деревьями (Hamilton 1987, 425).[2]

Подразумевается, что инклюзивный фитнес Критерий может быть соблюден за счет опосредующих механизмов кооперативного поведения, которые зависят от контекста и местоположения, что было разъяснено в недавней работе West и другие.:

В своих оригинальных статьях по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указывал, что достаточно высокая степень родства, благоприятствующая альтруистическому поведению, может происходить двумя путями - родственная дискриминация или ограниченное рассредоточение (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромное количество теоретической литературы о возможной роли ограниченного рассеивания, рассмотренной Platt & Bever (2009) и West et al. (2002a), а также экспериментальные тесты эволюции этих моделей (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Однако, несмотря на это, до сих пор иногда утверждают, что родовой отбор требует родовой дискриминации (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Более того, большое количество авторов явно или неявно предполагают, что родственная дискриминация является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено по отношению к родственникам ... [T] Это огромная масса статей, заново изобретающих ограниченное рассредоточение в качестве объяснения причин. сотрудничество. Ошибки в этих областях, по-видимому, проистекают из неправильного предположения о том, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют дискриминации по родству (заблуждение 5), несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассредоточения в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Hamilton , 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнение)[3]

Для недавнего обзора дебатов вокруг признания родственных связей и их роли в более широких дебатах о том, как интерпретировать инклюзивный фитнес теории, включая ее совместимость с этнографическими данными о человеческом родстве, см. Holland (2012).[4]

Критика

Ведущий инклюзивный фитнес теоретики, такие как Алан Графен утверждали, что вся исследовательская программа по распознаванию родства несколько ошибочна:

Действительно ли животные распознают родственников иначе, чем они узнают партнеров, соседей и другие организмы и объекты? Безусловно, животные используют системы распознавания, чтобы узнавать своих потомков, братьев и сестер и своих родителей. Но поскольку они делают это так же, как узнают своих партнеров и своих соседей, я считаю бесполезным говорить, что у них есть система распознавания родственников »(Grafen 1991, 1095).[5]

Другие ставят под сомнение предприятие:

[Ф] тот факт, что животным выгодно участвовать в пространственно-опосредованном поведении, не является доказательством того, что эти животные могут узнавать своих родственников, и не поддерживает вывод о том, что пространственно-ориентированное дифференциальное поведение представляет собой механизм распознавания родства (см. Также обсуждения Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin, 1991). Другими словами, с эволюционной точки зрения, для родственников может быть выгодно агрегироваться, а для индивидов - вести себя преимущественно по отношению к ближайшим родственникам, независимо от того, является ли это поведение результатом признания родственников как такового »(Tang-Martinez 2001, 25)[6]

Экспериментальные доказательства

Распознавание родства - это поведенческая адаптация, отмеченная у многих видов, но механизмы ближайшего уровня плохо документированы. Недавние исследования показали, что распознавание родственников может быть результатом множества сенсорных входов. Джилл Матео отмечает, что в распознавании родственников важны три компонента. Во-первых, «производство уникальных фенотипических сигналов или ярлыков». Во-вторых, «восприятие этих меток и степень соответствия этих меток« шаблону распознавания »» и, наконец, распознавание фенотипов должно приводить к «действиям, предпринимаемым животным в зависимости от воспринимаемого сходства между его шаблоном и встречающийся фенотип ».[7]

Эти три компонента допускают несколько возможных механизмов распознавания родства. Сенсорная информация, полученная с помощью зрительных, обонятельных и слуховых раздражителей, является наиболее распространенной. В суслик родственники издают аналогичные запахи по сравнению с не-родственниками.[8] Матео отмечает, что белки потратили больше времени на изучение чужих запахов, предполагая распознавание запаха родственников. Также отмечается, что суслики Белдинга производят по крайней мере два запаха, возникающие из спинного и орального секретов, что дает две возможности для распознавания родственников. Среди видов птиц отмечены слуховые различия. Длиннохвостые сиськи (Эгиталос хвостатый) способны различать родственников и не родственников на основе контактных звонков. Отличительные крики часто слышны от взрослых особей в период птенцов.[9] Исследования показывают, что лысый шершень, Dolichovespula maculata, могут распознать товарищей по гнезду по углеводородному профилю кутикулы, который издает отчетливый запах.[10]

Распознавание родства у некоторых видов также может быть опосредовано иммуногенетическим сходством главный комплекс гистосовместимости (MHC).[11] Для обсуждения взаимодействия этих социальных и биологических факторов распознавания родства см. Lieberman, Tooby, and Cosmides (2007).[12] Некоторые предположили, что применительно к людям, эта интеракционистская перспектива природы и воспитания допускает синтез[4] между теориями и доказательствами социальной связи и сотрудничества в областях эволюционной биологии, психологии (теория привязанности ) и культурной антропологии (воспитывать родство ).

В растениях

Распознавание родства - это адаптивное поведение, наблюдаемое у живых существ для предотвращения инбридинга и повышения приспособленности популяций, особей и генов. Родственное признание - залог успеха взаимный альтруизм, поведение, которое увеличивает репродуктивный успех обоих вовлеченных организмов. Взаимный альтруизм как продукт признания родства наблюдался и изучался на многих животных, а в последнее время - на растения. Из-за особенностей размножения и роста растений растения с большей вероятностью, чем животные, будут жить в непосредственной близости от членов семьи и, следовательно, выиграют больше от способности отличать родственников от чужих.[13]

В последние годы ботаники проводят исследования, чтобы определить, какие виды растений могут распознавать родство, и выявить реакцию растений на соседних родственников. Мерфи и Дадли (2009) показывают, что Impatiens pallida обладает способностью распознавать людей, тесно связанных с ними и не связанных с ними. Физиологический ответ на это признание становится все более интересным. I. pallida реагирует на родство увеличением ветвления и удлинения стебля, чтобы предотвратить затенение родственников, и отвечает на посторонних, увеличивая распределение листьев к корням, как форму конкуренции.[14]

Точно так же Bhatt et al. (2010) показывают, что Cakile edentula, американская морская ракета, способна выделять больше энергии на рост корней и конкуренции в ответ на рост рядом с незнакомцем, а также выделяет меньше энергии на рост корней, когда ее посадили рядом с братом или сестрой. Это снижает конкуренцию между братьями и сестрами и увеличивает приспособленность родственников, растущих рядом друг с другом, в то же время позволяя конкуренцию между неродственными растениями.[15]

Мало что известно о механизмах, участвующих в распознавании родственников. Скорее всего, они варьируются между видами, а также внутри видов. Исследование Bierdrzycki et al. (2010) показывают, что корневые выделения необходимы для Arabidopsis thaliana для распознавания родственников и незнакомцев, но не обязательно распознавать корни «я» и «не я». Это исследование было выполнено с использованием ингибиторов секреции, которые отключили механизм, ответственный за распознавание родственников у этого вида, и показало модели роста, аналогичные Bhatt et al. (2010) и Murphy and Dudley (2009) в контрольных группах. Наиболее интересным результатом этого исследования было то, что подавление секреции корней не уменьшало способность Арабидопсис распознавать свои собственные корни, что подразумевает отдельный механизм для распознавания себя / не-себя, чем для распознавания родственников / незнакомцев.[16]

Хотя этот механизм в корнях реагирует на экссудаты и включает конкуренцию за ресурсы, такие как азот и фосфор, недавно был предложен другой механизм, который включает конкуренцию за свет, при которой распознавание родства происходит в листьях. В своем исследовании 2014 года Crepy и Casal провели несколько экспериментов с разными образцами A. thaliana. Эти эксперименты показали, что Арабидопсис образцы имеют различные сигнатуры R: FR и синего света, и эти сигнатуры могут быть обнаружены фоторецепторами, что позволяет растению распознавать своего соседа как родственника или неродственного. Не так много известно о пути, который Арабидопсис Однако исследователи установили, что фоторецепторы phyB, cry 1, cry 2, phot1 и phot2 участвуют в этом процессе, чтобы связать эти световые узоры с родством, выполнив серию экспериментов с нокаутированными мутантами. Исследователи также пришли к выводу, что ген синтеза ауксина TAA1 участвует в этом процессе ниже фоторецепторов, выполнив аналогичные эксперименты с использованием мутантов с нокаутом Sav3. Этот механизм приводит к изменению направления листьев, чтобы предотвратить затенение связанных соседей и снизить конкуренцию за солнечный свет.[17]

Избегание инбридинга

Основная статья: Избегание инбридинга

Инбридинг мышей с близкими родственниками в их естественной среде обитания оказывает значительное пагубное влияние на выживаемость потомства.[18] Поскольку инбридинг может быть вредным, многие виды стараются его избегать. в домовая мышь, то основной белок в моче (MUP) генный кластер обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга. Таким образом, между мышами с общими гаплотипами MUP происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы происходило случайное спаривание.[19] Другой механизм предотвращения инбридинга очевиден, когда самка домашней мыши спаривается с несколькими самцами. В таком случае, по всей видимости, происходит отбор сперматозоидов на основе яйцеклеток против сперматозоидов родственных самцов.[20]

В жабы рекламные вокализации самцов могут служить сигналом, по которому самки узнают своих родственников и, таким образом, избегают инбридинга.[21]

В раздельнополый растения, клеймо может получить пыльца от нескольких разных потенциальных доноров. Как несколько пыльцевые трубки от разных доноров через стигму, чтобы достичь яичник, материнское растение-получатель может проводить отбор пыльцы, отдавая предпочтение пыльце от менее родственных донорских растений.[22] Таким образом, распознавание родственников на уровне пыльцевой трубки, по-видимому, приводит к отбору после опыления, чтобы избежать инбридинговая депрессия. Кроме того, семена могут прерываться выборочно в зависимости от родства донор-реципиент.[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гамильтон, Уильям Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. Печатается в 1996 г. Узкие дороги генной земли. Vol. 1. Оксфорд: В. Х. Фриман.
  2. ^ Гамильтон, В. Д. (1987). «Дискриминационный кумовство: ожидаемое, обычное и недооцененное». В Fletcher, D. J. C .; Миченер, К. Д. (ред.). Распознавание родства у животных. Нью-Йорк: Вили. ISBN  978-0471911999.
  3. ^ Запад; и другие. (2011). «Шестнадцать распространенных заблуждений об эволюции сотрудничества между людьми». Эволюция и социальное поведение. 32 (4): 231–262. CiteSeerX  10.1.1.188.3318. Дои:10.1016 / j.evolhumbehav.2010.08.001.
  4. ^ а б Голландия, Максимилиан. (2012) Социальные связи и воспитание родства: совместимость культурного и биологического подходов. Северный Чарльстон: Createspace Press.
  5. ^ Графен, А. (1991). «Развитие, удобно забытая переменная в распознавании истинных родственников - ответ». Поведение животных. 41 (6): 1091–1092. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80649-9. S2CID  53184694.
  6. ^ Тан-Мартинес, З. (2001). «Механизмы распознавания родства и эволюция узнавания родства у позвоночных: критическая переоценка». Поведенческие процессы. 53 (1–2): 21–40. Дои:10.1016 / S0376-6357 (00) 00148-0. PMID  11254989. S2CID  30250933.
  7. ^ Матео, Джилл М. (2003). «Распознавание родства у сусликов и других грызунов». Журнал маммологии. 84 (4): 1163–1181. Дои:10.1644 / BLe-011.
  8. ^ Шерман, П. В. (1981). «Родство, демография и кумовство сусликов Белдинга». Поведенческая экология и социобиология 8: 251-259.
  9. ^ Шарп, Стюарт П .; и другие. (2005). «Узнал родственные признаки узнавания в социальной птице». Природа. 434 (7037): 1127–1130. Bibcode:2005 Натур.434.1127S. Дои:10.1038 / природа03522. PMID  15858573. S2CID  4369727.
  10. ^ Различение нативных и неродных гнезд со стороны социальных ос Dolichovespula maculata и Polistes fuscatus. Журнал Канзасского энтомологического общества. Дина Фергюсон, Джордж Дж. Гамбоа и Джулия К. Джонс. Отделение биологических наук Оклендского университета.
  11. ^ Villinger, J .; Уолдман, Б. (2012). «Социальная дискриминация по количественной оценке иммуногенетического сходства». Proc. R. Soc. B. 279 (1746): 4368–4374. Дои:10.1098 / rspb.2012.1279. ЧВК  3479794. PMID  22951741.
  12. ^ Либерман, Д .; Tooby, J .; Космидес, Л. (2007). «Архитектура обнаружения человеческого рода». Природа. 445 (7129): 727–731. Bibcode:2007Натура.445..727л. Дои:10.1038 / природа05510. ЧВК  3581061. PMID  17301784.
  13. ^ Вальдман Б. (1988). «Экология родственного признания». Ежегодный обзор экологии и систематики. 19: 543–571. Дои:10.1146 / annurev.es.19.110188.002551.
  14. ^ Мерфи, G .; Дадли, С. (2009). «Признание родства: конкуренция и сотрудничество у Impatiens (Balsaminaceae)». Американский журнал ботаники. 96 (11): 1990–1996. Дои:10.3732 / ajb.0900006. PMID  21622319.
  15. ^ Бхатт, М. (2010). «Распознавание родства, а не конкурентное взаимодействие, предсказывает распределение корней в молодых парах проростков Cakile edentula». Новый Фитолог. 189 (4): 1135–1142. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2010.03548.x. PMID  21118260.
  16. ^ Бирджицки, М. (2010). «Экссудаты корней опосредуют узнавание родства у растений». Коммуникативная и интегративная биология. 3 (1): 28–35. Дои:10.4161 / cib.3.1.10118. ЧВК  2881236. PMID  20539778.
  17. ^ Крепи, М. (2014). «Ро-фоторецептор-опосредованное распознавание родства у растений». Новый Фитолог. 205 (1): 329–38. Дои:10.1111 / nph.13040. PMID  25264216.
  18. ^ Хименес Дж. А., Хьюз К. А., Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р. К. (1994). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука. 266 (5183): 271–3. Bibcode:1994Sci ... 266..271J. Дои:10.1126 / science.7939661. PMID  7939661.
  19. ^ Шерборн А.Л., Том, доктор медицины, Патерсон С., Жюри Ф, Оллиер В.Е., Стокли П., Бейнон Р.Дж., Херст Д.Л. (2007). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей». Curr. Биол. 17 (23): 2061–6. Дои:10.1016 / j.cub.2007.10.041. ЧВК  2148465. PMID  17997307.
  20. ^ Фирман Р.К., Симмонс Л.В. (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют предотвращению инбридинга у домашних мышей». Ecol. Латыш. 18 (9): 937–43. Дои:10.1111 / ele.12471. PMID  26154782.
  21. ^ Вальдман, Б; Райс, Дж. Э .; Ханикатт, Р.Л. (1992). «Признание родства и предотвращение инцеста у жаб». Являюсь. Zool. 32: 18–30. Дои:10.1093 / icb / 32.1.18.
  22. ^ а б Тейшейра С., Ферстер К., Бернаскони Г. (2009). «Доказательства инбридинговой депрессии и постопыления селекции против инбридинга у двудомного растения Silene latifolia». Наследственность (Edinb). 102 (2): 101–12. Дои:10.1038 / hdy.2008.86. PMID  18698334.