Этология - Ethology

Не путать с этика, этнология, этиология, или же экология.
«Поведение животных» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Поведение животных (значения).
Для журнала см. Этология (журнал).

Разнообразное поведение животных
Изменение поведения ящериц в процессе естественного отбора

Этология это научный и объективное изучение животное поведение, обычно с акцентом на поведение в естественных условиях и рассматривая поведение как эволюционно адаптивная черта.[1] Бихевиоризм как термин также описывает научное и объективное изучение поведения животных, обычно относящееся к измеренным ответам на стимулы или к обученным поведенческим реакциям в лаборатория контекст, без особого акцента на эволюционной адаптивности.[2] На протяжении всей истории разные натуралисты изучили аспекты поведения животных. Этология имеет свои научные корни в работе Чарльз Дарвин (1809-1882) и американских и немецких орнитологов конца 19 - начала 20 века,[нужна цитата ] включая Чарльз О. Уитмен, Оскар Хейнрот (1871-1945), и Уоллес Крейг. Считается, что современная этология зародилась в 1930-х годах с работы голландского биолога. Николаас Тинберген (1907-1988) и австрийских биологов Конрад Лоренц и Карл фон Фриш (1886-1982), три обладателя премии 1973 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине.[3] Этология сочетает в себе лабораторные и полевые науки с прочной связью с некоторыми другими дисциплинами, такими как нейроанатомия, экология, и эволюционная биология. Этологи обычно проявляют интерес к поведенческому процессу, а не к конкретной группе животных.[4] и часто изучают один тип поведения, например агрессия, у ряда неродственных видов.

Этология - быстро развивающаяся область. С начала XXI века исследователи пересмотрели и пришли к новым выводам во многих аспектах общение с животными, эмоции, культура, учусь и сексуальность что научное сообщество долго считало это понятным. Новые поля, такие как нейроэтология, разработали.

Понимание этологии или поведения животных может быть важным в дрессировка животных. Рассмотрение естественного поведения различных видов или пород позволяет тренерам выбрать людей, наиболее подходящих для выполнения требуемой задачи. Это также позволяет инструкторам поощрять выполнение естественного поведения и прекращение нежелательного поведения.[5]

Этимология

Период, термин этология происходит от греческий язык: ἦθος, этос что означает "характер" и -λογία, -логия что означает «изучение». Термин был впервые популяризирован американцами мирмеколог (человек, изучающий муравьев) Уильям Мортон Уиллер в 1902 г.[6]

История

Истоки этологии

Чарльз Дарвин (1809–1882) исследовал выражение эмоций у животных.

Поскольку этология считается темой биологии, этологи особенно интересовались эволюция поведения и его понимания с точки зрения естественный отбор. В каком-то смысле первый современный этолог был Чарльз Дарвин, чья книга 1872 г. Выражение эмоций у человека и животных повлиял на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя своего протеже Джордж Романес, которые исследовали обучение и интеллект животных с помощью антропоморфный метод анекдотический когнитивизм, которые не получили научного подтверждения.[7]

Другие ранние этологи, такие как Чарльз О. Уитмен, Оскар Хейнрот, Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли вместо этого сосредоточены на поведении, которое можно назвать инстинктивным или естественным, поскольку оно проявляется у всех представителей вида при определенных обстоятельствах. Их начало изучения поведения нового вида заключалось в построении этограмма (описание основных типов поведения с указанием их частотности). Это обеспечило объективную совокупную базу данных о поведении, которую последующие исследователи могли проверить и дополнить.[6]

Рост поля

Благодаря работе Конрад Лоренц и Нико Тинберген, этология сильно развивалась в континентальной Европе за годы до Вторая Мировая Война.[6] После войны Тинберген переехал в Оксфордский университет, и этология укрепилась в Великобритания, с дополнительным влиянием Уильям Торп, Роберт Хинд, и Патрик Бейтсон на кафедре поведения животных Кембриджский университет.[8] В этот период этология также начала сильно развиваться в Северная Америка.

Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно награждены Нобелевская премия по физиологии и медицине в 1973 г. за их работу по развитию этологии.[9]

Этология в настоящее время является широко признанной научной дисциплиной, и у нее есть ряд журналов, освещающих разработки в этой области, например Поведение животных, Забота о животных, Прикладная наука о поведении животных, Познание животных, Поведение, Поведенческая экология и Журнал этологии, Этология. В 1972 г. Международное общество этологии человека была основана для содействия обмену знаниями и мнениями о человеческом поведении, полученными путем применения этологических принципов и методов, и опубликовала свой журнал, Бюллетень по этологии человека. В 2008 г. в статье, опубликованной в журнале Поведение, этолог Питер Вербеек ввел термин «этология мира» как раздел этологии человека, который занимается проблемами человеческого конфликта, разрешения конфликтов, примирения, войны, миротворчества и миротворческого поведения.[10]

Социальная этология и последние события

В 1972 г. английский этолог Джон Х. Крук отличал сравнительную этологию от социальной этологии и утверждал, что большая часть этологии, существовавшей до сих пор, на самом деле была сравнительной этологией - изучением животных как индивидов, - тогда как в будущем этологам нужно будет сосредоточиться на поведении социальных группы животных и социальная структура внутри них.[11]

Э. О. Уилсон книга Социобиология: новый синтез появился в 1975 г.,[12] и с тех пор изучение поведения в большей степени было сосредоточено на социальных аспектах. Этим также руководил более сильный, но более изощренный дарвинизм, связанный с Вильсоном, Роберт Триверс, и В. Д. Гамильтон. Связанное развитие поведенческая экология также помог преобразовать этологию.[13] Более того, произошло существенное сближение со сравнительной психологией, поэтому современные научные исследования поведения предлагают более или менее цельный спектр подходов: от познание животных к более традиционным сравнительная психология, этология, социобиология, и поведенческая экология. В 2020 году доктор Тобиас Старзак и профессор Альберт Ньюен из Института философии II в Рурский университет Бохума постулировал, что животные могут иметь верования.[14]

Связь со сравнительной психологией

Сравнительная психология также изучает поведение животных, но, в отличие от этологии, рассматривается как подтема психология а не как один из биология. Исторически сложилось так, что сравнительная психология включала исследования поведения животных в контексте того, что известно о психологии человека, этология включает исследование поведения животных в контексте того, что известно о животных. анатомия, физиология, нейробиология, и филогенетический история. Более того, ранние сравнительные психологи концентрировались на изучении обучения и стремились исследовать поведение в искусственных ситуациях, тогда как ранние этологи концентрировались на поведении в естественных ситуациях, склоняясь к описанию его как инстинктивного.

Эти два подхода являются скорее взаимодополняющими, чем конкурирующими, но они действительно приводят к различным точкам зрения и иногда к конфликтам мнений по вопросам существа. Кроме того, на протяжении большей части двадцатого века сравнительная психология наиболее сильно развивалась в Северная Америка, в то время как этология была сильнее в Европа. С практической точки зрения ранние сравнительные психологи сосредоточились на получении обширных знаний о поведении очень немногих. разновидность. Этологи были больше заинтересованы в понимании поведения широкого круга видов, чтобы облегчить принципиальные сравнения между ними. таксономический группы. Этологи гораздо чаще использовали подобные межвидовые сравнения, чем психологи-сравнительные психологи.

Инстинкт

Водоросль чайка цыплята клюют красное пятно на клюве матери, чтобы стимулировать срыгивающий рефлекс

В Словарь Merriam-Webster определяет инстинкт как «В значительной степени наследуемая и неизменная тенденция организма давать сложный и специфический ответ на раздражители окружающей среды без участия разума».[15]

Фиксированные шаблоны действий

Основная статья: Фиксированный шаблон действия

Важное событие, связанное с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, связано с его учителем, Оскар Хейнрот, была идентификация фиксированные шаблоны действий. Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые надежно возникали бы в присутствии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Паттерны фиксированных действий теперь считаются инстинктивными последовательностями поведения, которые относительно инвариантны внутри вида и почти неизбежно завершаются.[16]

Одним из примеров релизера является клюв движения многих видов птиц совершаются только что вылупившимися птенцами, что побуждает мать изрыгать пищу для своего потомства.[17] Другими примерами являются классические исследования Тинбергена о поведение при извлечении яиц и эффекты "сверхнормальный стимул "о поведении серые гуси.[18][19]

Одним из исследований такого рода было исследование виляющий танец ("танцевальный язык") в пчелиное общение к Карл фон Фриш.[20]

Учусь

Привыкание

Основная статья: Привыкание

Привыкание - это простая форма обучения, встречающаяся у многих таксонов животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто ответ - это врожденное поведение. По сути, животное учится не реагировать на ненужные раздражители. Например, луговые собачки (Cynomys ludovicianus) подавать сигнал тревоги при приближении хищников, в результате чего все особи в группе быстро карабкаются по норам. Когда города луговых собачек расположены рядом с тропами, используемыми людьми, подавать сигнал тревоги каждый раз, когда проходит человек, стоит дорого с точки зрения времени и энергии. Поэтому привыкание к людям является важной адаптацией в этом контексте.[21][22][23]

Ассоциативное обучение

Основная статья: Ассоциация (психология)
Дальнейшая информация: Классическое кондиционирование и Оперантного кондиционирования

Ассоциативное обучение поведению животных - это любой процесс обучения, в котором новая реакция ассоциируется с определенным стимулом.[24] Первые исследования ассоциативного обучения были выполнены русскими физиолог Иван Павлов, который заметил, что собаки, обученные ассоциировать еду со звоном колокольчика, выделяли слюну, когда слышали его.[25]

Печать

Основная статья: Импринтинг (психология)
Печать в лось.

Печать позволяет молодым людям различать представителей своего собственного вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения длится очень ограниченный период времени. Лоренц заметил, что молодняк таких птиц, как гуси и куры спонтанно следили за своими матерями почти с первого дня после их вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать с помощью произвольного стимула, если яйца были инкубированы искусственно, и стимул подавался в течение критического периода, который продолжался в течение нескольких дней после вылупления. .[26]

Культурное обучение

Основная статья: Культурная передача у животных

Наблюдательное обучение

Основная статья: Наблюдательное обучение

Имитация

Основная статья: Имитация

Имитация Это продвинутое поведение, при котором животное наблюдает и точно копирует поведение другого. Национальный институт здоровья сообщил, что обезьяны-капуцины предпочитали компанию исследователей, которые имитировали, а не исследователей, которые этого не делали. Обезьяны не только проводили больше времени со своими подражателями, но и предпочитали выполнять с ними простую задачу, даже если им предоставлялась возможность выполнить ту же задачу с не подражателями.[27] Подражание наблюдалось в недавних исследованиях шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе копировали действия другого человека, когда им предоставлялся выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, а не молодого шимпанзе более низкого ранга.[28]

Стимул и местное усиление

Существуют различные способы обучения животных с помощью обучения с помощью наблюдений, но без процесса подражания. Один из них усиление стимула в котором люди проявляют интерес к объекту в результате наблюдения других, взаимодействующих с объектом.[29] Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектами, что позволяет создавать новые модели поведения, связанные с объектами, путем обучения методом проб и ошибок. Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна забиралась на край клетки, вставляла руку в деревянный желоб и тянула веревку в желобе, чтобы выпустить пищу. Другая обезьяна получила возможность получить пищу после того, как четыре раза наблюдала, как обезьяна проходит через этот процесс. Обезьяна применила другой метод и, наконец, добилась успеха после проб и ошибок.[30] Еще один пример, знакомый некоторым владельцам кошек и собак, - это способность их животных открывать двери. Действия людей, управляющих ручкой, чтобы открыть дверь, приводит к тому, что животные начинают интересоваться ручкой, а затем методом проб и ошибок они учатся управлять ручкой и открывать дверь.

В локальном улучшении демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному месту.[31] Наблюдалось локальное усиление передачи информации о кормлении птицами, крысами и свиньями.[32] Пчела без жала (Тригона корвина ) использует местные улучшения, чтобы определить местонахождение других членов своей колонии и пищевых ресурсов.[33]

Социальная передача

Смотрите также: Культурная передача у животных

Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел в группе макаки на Hachijojima Остров, Япония. Макаки жили во внутренних лесах до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картошку на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, собирать картофель с песка, чистить и есть его.[12] Примерно через год был замечен человек, который приносил картофель в море, одной рукой опускал его в воду, а другой чистил. Это поведение вскоре было выражено людьми, живущими в контакте с ней; когда они рожали, это поведение также выражалось их детенышами - форма социальной передачи.[34]

Обучение

Смотрите также: Животноводство § Обучение

Обучение - это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы увеличить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, косатки как известно, намеренно прибегают к берегу, чтобы поймать ластоногий добыча.[35] Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и поощряя нападать на добычу. Поскольку мать-касатка меняет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это свидетельствует об обучении.[35] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, многие насекомые демонстрируют различные формы обучения добыванию пищи. Муравьи, например, будут направлять друг друга к источникам пищи посредством процесса, называемого "тандемный бег, "в котором муравей ведет своего товарища к источнику пищи.[36] Было высказано предположение, что муравей-ученик может научиться этому маршруту, чтобы добывать пищу в будущем, или научить этому пути других муравьев. Примером такого поведения обучения также являются вороны, в частности Новокаледонские вороны. Взрослые (индивидуально или в семьях) учат своих маленьких подростков конструировать и использовать инструменты. Например, Панданус ветви используются для извлечения насекомых и других личинок из нор в деревьях.[37]

Спаривание и борьба за превосходство

Индивидуальный воспроизведение является наиболее важной фазой в размножении особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные вязка ритуалы, которые могут быть очень сложными, даже если они часто рассматриваются как шаблоны фиксированных действий. В колюшка Сложный брачный ритуал, изученный Тинбергеном, считается ярким примером.[38]

Часто в социальная жизнь животные борются за право на воспроизводство, а также за социальное превосходство. Типичным примером борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемый иерархия среди домашняя птица. Каждый раз, когда группа домашних птиц сосуществует в течение определенного периода времени, они устанавливают порядок клевания. В этих группах одна курица доминирует над другими и может клевать, не будучи клюнутой. Вторая курица может клевать всех, кроме первой, и так далее. Цыплята, расположенные выше по иерархии, иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня.[нужна цитата ] В то время как иерархия устанавливается, могут происходить частые и жестокие ссоры, но однажды установленная иерархия нарушается только тогда, когда в группу входят другие люди, и в этом случае иерархия восстанавливается с нуля.[39]

Жизнь в группах

Несколько видов животных, включая человека, как правило, живут группами. Размер группы является важным аспектом их социальной среды. Социальная жизнь вероятно, сложная и эффективная стратегия выживания. Это можно рассматривать как своего рода симбиоз среди особей одного вида: общество состоит из группы лиц, принадлежащих к одному виду, живущих в рамках четко определенных правил еда управление, назначение ролей и взаимная зависимость.

Когда биологи увлекающийся теория эволюции начал изучать социальное поведение, возникли некоторые вопросы, на которые, по-видимому, не было ответа, например, как рождение стерильный касты, как в пчелы, можно объяснить с помощью развивающегося механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей или почему среди животных, живущих небольшими группами, например, белки, человек рискнет своей жизнью, чтобы спасти остальную группу. Такое поведение может быть примерами альтруизм.[40] Конечно, не все виды поведения альтруистичны, как показано в таблице ниже. Например, в какой-то момент утверждалось, что мстительное поведение наблюдается исключительно в Homo sapiens. Однако сообщалось, что другие виды мстительны, включая шимпанзе,[41] а также анекдотические сообщения о мстительных верблюдах.[42]

Классификация социального поведения
Тип поведенияВлияние на донораВлияние на ресивер
ЭгоистичныйПовышает физическую формуСнижает физическую форму
КооперативПовышает физическую формуПовышает физическую форму
АльтруистическийСнижает физическую формуПовышает физическую форму
МстительныйСнижает физическую формуСнижает физическую форму

Альтруистический поведение было объяснено геноцентрический взгляд на эволюцию.[43][44]

Преимущества и стоимость группового проживания

Одним из преимуществ группового проживания может быть снижение хищничества. Если количество атак хищников остается неизменным, несмотря на увеличение размера группы жертв, каждая жертва может иметь сниженный риск нападений хищников за счет эффекта разбавления.[13][страница нужна ] Далее, согласно эгоистичная теория стада, преимущества фитнеса, связанные с групповой жизнью, различаются в зависимости от местонахождения человека в группе. Теория предполагает, что сородичи, расположенные в центре группы, уменьшат вероятность нападений, в то время как находящиеся на периферии станут более уязвимыми для атак.[45] Кроме того, хищнику, сбитому с толку массой особей, труднее выделить одну цель. По этой причине полосы зебры предлагают не только маскировку в среде обитания высокой травы, но и преимущество смешивания со стадом других зебр.[46] В группах жертвы также могут активно снижать риск нападения хищников за счет более эффективных защитных тактик или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышенной бдительности.[13]

Еще одним преимуществом группового проживания может быть повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи между собой, облегчая процесс расположение ресурса.[13][страница нужна ] Ярким примером этого являются пчелы, использующие виляющий танец сообщить местонахождение цветов остальной части улья.[47] Хищники также получают выгоду от охота в группах, благодаря использованию лучших стратегий и способности уничтожать более крупную добычу.[13][страница нужна ]

Некоторые недостатки сопровождают проживание в группах. Проживание в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров.[48]

Размер группы

Теоретически социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют выгоды и минимизируют затраты на групповое проживание. Однако в природе большинство групп стабильны в размерах, немного превышающих оптимальные.[13][страница нужна ] Поскольку обычно индивидууму выгодно присоединиться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое уменьшение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размерах, пока не станет более выгодным оставаться одному, чем присоединяться к слишком полной группе.[49]

Четыре вопроса Тинбергена этологам

Основная статья: Четыре вопроса Тинбергена

Нико Тинберген утверждал, что этология всегда должна включать четыре типа объяснения в любой случай поведения:[50][51]

  • Функция - Как поведение влияет на шансы животного на выживание и воспроизводство? Почему животное реагирует именно так, а не иначе?
  • Причинная связь - какие стимулы вызывают реакцию и как она изменилась в результате недавнего обучения?
  • Развитие - Как поведение меняется с возрастом и какие ранние опыты необходимы животному, чтобы проявить такое поведение?
  • История эволюции - как поведение соотносится с аналогичным поведением у родственных видов и как оно могло начаться в процессе филогения ?

Эти объяснения дополняют друг друга, а не исключают друг друга - все случаи поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды заключается в получении питательных веществ (что в конечном итоге способствует выживанию и воспроизводству), но непосредственной причиной еды является голод (причинная связь). Голод и еда являются эволюционно древними и встречаются у многих видов (эволюционная история) и развиваются на ранних этапах жизни организма (развития). Такие вопросы легко запутать - например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны, а не для того, чтобы приобретать питательные вещества, - не осознавая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что он заставляет их приобретать питательные вещества.[52]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Определение этологии». Мерриам-Вебстер. Получено 9 сентября 2016.
  2. ^ «Определение бихевиоризма». Мерриам-Вебстер. Получено 9 сентября 2016.
    "Бихевиоризм". Оксфордские словари. Получено 9 сентября 2016.
  3. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 г.". Nobelprize.org. Получено 9 сентября 2016. Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 г. была присуждена совместно Карлу фон Фришу, Конраду Лоренцу и Николаасу Тинбергену «за их открытия, касающиеся организации и выявления индивидуальных и социальных моделей поведения».
  4. ^ Гомес-Марин, Алекс; Патон, Джозеф Дж; Кампфф, Адам Р.; Коста, Руи М.; Майнен, Захари Ф (28 октября 2014 г.). «Большие поведенческие данные: психология, этология и основы нейробиологии». Природа Неврология. 17 (11): 1455–1462. Дои:10.1038 / № 3812. ISSN  1097-6256. PMID  25349912. S2CID  10300952.
  5. ^ МакГриви, Пол; Боукс, Роберт (2011). Кнут и пряник: принципы дрессировки животных. Дарлингтон Пресс. С. xi – 23. ISBN  978-1-921364-15-0. Получено 9 сентября 2016.
  6. ^ а б c Мэтьюз, Дженис Р.; Мэтьюз, Роберт В. (2009). Поведение насекомых. Springer. п. 13. ISBN  978-90-481-2388-9.
  7. ^ Кили, Брайан Л. (2004). «Антропоморфизм, приматоморфизм, млекопитающие: понимание межвидовых сравнений» (PDF). Йоркский университет. п. 527. В архиве (PDF) из оригинала 17 декабря 2008 г.. Получено 19 декабря 2008.
  8. ^ Бейтсон, Патрик (1991). Развитие и интеграция поведения: эссе в честь Роберта Хайда. Издательство Кембриджского университета. п. 479. ISBN  978-0-521-40709-0.
  9. ^ Британская энциклопедия (1975). Ежегодник науки и будущего. п.248.
  10. ^ Вербеек, Питер (2008). «Этология мира». Поведение. 145 (11): 1497–1524. Дои:10.1163/156853908786131270.
  11. ^ Крук, Джон Х .; Госс-Кастард, Дж. Д. (1972). «Социальная этология». Ежегодный обзор психологии. 23 (1): 277–312. Дои:10.1146 / annurev.ps.23.020172.001425.
  12. ^ а б Уилсон, Эдвард О. (2000). Социобиология: новый синтез. Издательство Гарвардского университета. п. 170. ISBN  978-0-674-00089-6.
  13. ^ а б c d е ж Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Джон Вили и сыновья. ISBN  978-1-4443-3949-9.
  14. ^ «Что значит, когда у животных есть верования». ScienceDaily. 17 июн 2020. Получено 18 июн 2020.
  15. ^ "Инстинкт". Словарь Мерриама-Вебстера.
  16. ^ Кэмпбелл, Н. А. (1996). «Глава 50». Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс, Нью-Йорк. ISBN  978-0-8053-1957-6.
  17. ^ Бернштейн, В. М. (2011). Основная теория нейропсихоанализа. Карнак Букс. п. 81. ISBN  978-1-85575-809-4.
  18. ^ Тинберген, Нико (1951). Изучение инстинкта. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
  19. ^ Тинберген, Нико (1953). Мир селедочной чайки. Коллинз, Лондон.
  20. ^ Бухманн, Стивен (2006). Письма из улья: интимная история пчел, меда и человечества. Случайный дом Канады. п. 105. ISBN  978-0-553-38266-2.
  21. ^ Порода, М. Д. (2001). «Привыкание». Получено 9 сентября 2014.
  22. ^ Кейл, Фрэнк С .; Уилсон, Роберт Эндрю (2001). Энциклопедия когнитивных наук Массачусетского технологического института. MIT Press. п.184. ISBN  978-0-262-73144-7.
  23. ^ Бутон, М. Э. (2007). Обучение и поведение: современный синтез. Сандерленд. Архивировано из оригинал 31 августа 2016 г.. Получено 9 сентября 2016.
  24. ^ «Ассоциативное обучение». Британская энциклопедия. Получено 9 сентября 2014.
  25. ^ Хадмон, Эндрю (2005). Обучение и память. Публикация информационной базы. п.35. ISBN  978-0-7910-8638-4.
  26. ^ Мерсер, Жан (2006). Понимание привязанности: воспитание детей, уход за детьми и эмоциональное развитие. Издательская группа "Гринвуд". п. 19. ISBN  978-0-275-98217-1.
  27. ^ «Имитация способствует социальным связям у приматов, пресс-релиз от 13 августа 2009 г.». Национальные институты здоровья. 13 августа 2009 г. Архивировано с оригинал 22 августа 2009 г.. Получено 8 ноября 2011.
  28. ^ Хорнер, Виктория; и другие. (19 мая 2010 г.). «Престиж влияет на культурное обучение шимпанзе». PLOS ONE. 5 (5): e10625. Bibcode:2010PLoSO ... 510625H. Дои:10.1371 / journal.pone.0010625. ISSN  1932-6203. ЧВК  2873264. PMID  20502702.
  29. ^ Спенс, К. В. (1937). «Экспериментальные исследования обучения и высших психических процессов у приматов инфра-человека». Психологический бюллетень. 34 (10): 806–850. Дои:10,1037 / ч0061498.
  30. ^ Хаггерти, М. Э. (1909). «Подражание обезьянам». Журнал сравнительной неврологии и психологии. 19 (4): 337–455. Дои:10.1002 / cne.920190402.
  31. ^ Hoppitt, W .; Лаланд, К. Н. (2013). Социальное обучение: введение в механизмы, методы и модели. Princeton University Press. ISBN  978-1-4008-4650-4.
  32. ^ Galef, B.G .; Жиральдо, Л.-А. (2001). «Социальные влияния на добычу пищи у позвоночных: причинные механизмы и адаптивные функции». Поведение животных. 61 (1): 3–15. Дои:10.1006 / anbe.2000.1557. PMID  11170692. S2CID  38321280.
  33. ^ F.M.J. Sommerlandt; W. Huber; Дж. Спете (2014). «Социальная информация у безжалостной пчелы, Trigona corvina Cockerell (Hymenoptera: Apidae): использование визуальных и обонятельных сигналов на месте еды». Социобиология. 61 (4): 401–406. Дои:10.13102 / socialbiology.v61i4.401-406. ISSN  0361-6525.
  34. ^ «Японская макака - Macaca fuscata». Blueplanetbiomes.org. Получено 8 ноября 2011.
  35. ^ а б Ренделл, Люк; Уайтхед, Хэл (2001). «Культура китов и дельфинов» (PDF). Поведенческие науки и науки о мозге. 24 (2): 309–324. Дои:10.1017 / s0140525x0100396x. PMID  11530544.
  36. ^ Hoppitt, W. J .; Brown, G.R .; Kendal, R .; Rendell, L .; Thornton, A .; Webster, M. M .; Лаланд, К. Н. (2008). «Уроки обучения животных». Тенденции в экологии и эволюции. 23 (9): 486–93. Дои:10.1016 / j.tree.2008.05.008. PMID  18657877.
  37. ^ Руц, Кристиан; Блафф, Лукас А .; Рид, Никола; Трошенко, Джолион; Ньютон, Джейсон; Ингер, Ричард; Кацельник, Алексей; Bearhop, Стюарт (сентябрь 2010 г.). «Экологическое значение использования инструментов у новокаледонских ворон». Наука. 329 (5998): 1523–1526. Bibcode:2010Sci ... 329.1523R. Дои:10.1126 / science.1192053. PMID  20847272. S2CID  8888382.
  38. ^ Тинберген, Нико; Ван Ирсель, Дж. Дж. А. (1947). "'Реакции смещения у трехиглой колюшки ». Поведение. 1 (1): 56–63. Дои:10.1163 / 156853948X00038. JSTOR  4532675.
  39. ^ Раецки, Д. В. (1988). «Формирование високосных пар самцов домашних кур». Агрессивное поведение. 14 (6): 425–436.
  40. ^ Каммингс, Марк; Зан-Вакслер, Кэролайн; Яннотти, Рональд (1991). Альтруизм и агрессия: биологические и социальные истоки. Издательство Кембриджского университета. п.7. ISBN  978-0-521-42367-0.
  41. ^ Маккалоу, Майкл Э. (2008). За гранью мести: эволюция инстинкта прощения. Джон Вили и сыновья. С. 79–80. ISBN  978-0-470-26215-3.
  42. ^ Де Ваал, Франц (2001). Обезьяна и суши-мастер: культурные размышления приматолога. Основные книги. п.338. ISBN  978-0-465-04176-3. Получено 27 декабря 2016.
  43. ^ Докинз, Ричард (Январь 1979 г.). «Двенадцать недоразумений при выборе родственников». Zeitschrift für Tierpsychologie. 51 (2): 184–200. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00682.x.
  44. ^ Агрен, Дж. Арвид (2016). «Эгоистичные генетические элементы и взгляд на эволюцию глазами гена». Современная зоология. 62 (6): 659–665. Дои:10.1093 / cz / zow102. ISSN  1674-5507. ЧВК  5804262. PMID  29491953.
  45. ^ Гамильтон, В. Д. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии. 31 (2): 295–311. Дои:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  46. ^ "Как полосы зебры действуют как камуфляж?". HowStuffWorks.com. 15 апреля 2008 г.. Получено 26 декабря 2016.
  47. ^ Райли, Дж .; Greggers, U .; Smith, A .; Reynolds, D. R .; Мензель, Р. (2005). «Пути полета пчел, запрограммированные в танце виляния». Природа. 435 (7039): 205–207. Bibcode:2005Натура.435..205R. Дои:10.1038 / природа03526. PMID  15889092. S2CID  4413962.
  48. ^ Ратадс, Триана (29 августа 2007 г.). "Взгляд на социальные группы животных". Наука 360. Архивировано из оригинал 8 мая 2014 г.. Получено 22 апреля 2014.
  49. ^ Сибли, Р. М. (1983). «Оптимальный размер группы нестабилен». Поведение животных. 31 (3): 947–948. Дои:10.1016 / с0003-3472 (83) 80250-4. S2CID  54387192.
  50. ^ Тинберген, Нико (1963). «О целях и методах этологии». Zeitschrift für Tierpsychologie. 20 (4): 410–433. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1963.tb01161.x.
  51. ^ Макдугалл-Шеклтон, Скотт А. (27 июля 2011 г.). «Новый взгляд на уровни анализа». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 366 (1574): 2076–2085. Дои:10.1098 / rstb.2010.0363. ЧВК  3130367. PMID  21690126.
  52. ^ Barrett et al. (2002) Эволюционная психология человека. Издательство Принстонского университета.

дальнейшее чтение