Ластоногие - Pinniped

Ластоногие
Временной диапазон: Олигоцен –Голоцен, 24–0 Ма
Ластоногие collage.jpg
По часовой стрелке сверху слева: Новозеландский морской котик (Arctocephalus forsteri), южный морской слон (Мироунга леонина), Морской лев Стеллер (Eumetopias jubatus), морж (Odobenus rosmarus) и серый тюлень (Halichoerus grypus)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Порядок:Хищник
Clade:Ластоногие
Clade:Ластоногие
Clade:Ластоногие
Иллигер, 1811[1]
Субклады
Ластоногий диапазон.jpg
Карта дальности

Ластоногие (произносится /ˈпɪпɪˌпɛdz/), широко известный как уплотнения,[а] широко распределен и разнообразный клады из плотоядный, плавник -оногий, полуводный морские млекопитающие. Они составляют сохранившийся семьи Odobenidae (чей единственный живой член - морж ), Otariidae (ушастые тюлени: морские львы и морские котики ), и Phocidae (безухие тюлени, или настоящие тюлени). Существует 33 современных вида ластоногих, и более 50 вымерших видов были описаны по окаменелостям. Хотя исторически считалось, что тюлени произошли от двух родовых линий, молекулярный доказательства поддерживают их как монофилетический родословная (произошла от одной родовой линии). Ластоногие относятся к отряду Хищник и их ближайшие живые родственники медведи и суперсемейство Musteloids (ласки, еноты, скунсы, и красные панды ), разойдясь около 50 миллионов лет назад.

Размеры уплотнений варьируются от 1 м (3 фута 3 дюйма) до 45 кг (99 фунтов). Байкальский тюлень до 5 м (16 футов) и 3200 кг (7100 фунтов) южный морской слон самец, который также является самым крупным представителем отряда Carnivora. Несколько видов выставляют половой диморфизм. У них обтекаемые тела и четыре конечности, которые превращаются в ласты. Хотя в воде не так быстро, как дельфины, уплотнения более гибкие и маневренные. Отарииды используют свои передние конечности в первую очередь, чтобы продвигаться по воде, в то время как моржи и моржи используют свои задние конечности. У отариидов и моржей есть задние конечности, которые можно втягивать под туловище и использовать как ноги на суше. Для сравнения, наземное передвижение фокид более обременительно. У отариидов есть видимые внешние уши, в то время как у фоцидов и моржей они отсутствуют. У ластоногих хорошо развиты чувства - их зрение и слух адаптированы как к воздуху, так и к воде, и они имеют развитую тактильная система в их усы или вибриссы. Некоторые виды хорошо приспособлены для ныряния на большие глубины. У них есть слой жира, или ворвань, под кожей, чтобы согреться в холодной воде, и, кроме моржей, все виды покрыты мехом.

Хотя ластоногие широко распространены, большинство видов предпочитают более холодные воды Северного и Южного полушарий. Большую часть жизни они проводят в воде, но выходят на берег, чтобы спариваться, родить, линька или убежать от хищников, таких как акулы и косатки. Они в основном питаются рыбой и морские беспозвоночные; несколько, например Морской леопард, питаются крупными позвоночными, такими как пингвины и другие печати. Моржи специализируются на питании донных обитателей. моллюски. Самцы ластоногих обычно спариваются более чем с одной самкой (многоженство ), хотя степень полигинии зависит от вида. Самцы наземных видов, как правило, спариваются с большим количеством самок, чем самцы ледовых видов. Стратегии самцов ластоногих при репродуктивный успех варьироваться между защищающимися женщинами, защищающимися территории которые привлекают женщин и выступают ритуальные представления или лек вязка. Щенки обычно рождаются весной и летом, и почти всю ответственность за их воспитание несут самки. Матери некоторых видов быстрый и выкармливают своих детенышей в течение относительно короткого периода времени, в то время как другие отправляются на поиски пищи в море между периодами кормления. Известно, что моржи выкармливают своих детенышей в море. Уплотнения производят ряд вокализации, особенно лай Калифорнийские морские львы, то гонг -подобные крики моржей и сложные песни Уплотнения Уэдделла.

Мясо, жир и шубы ластоногих традиционно использовались коренные народы Арктики. Печати изображали в разных культурах мира. Их обычно держат в неволе и иногда даже обучают выполнять трюки и задания. Однажды безжалостно охотился коммерческими предприятиями, производящими свою продукцию, тюлени и моржи теперь защищены международным правом. В Японский морской лев и Карибский тюлень-монах вымерли в прошлом веке, а Средиземноморский тюлень-монах и Гавайский тюлень-монах ранжируются находящихся под угрозой исчезновения посредством Международный союз охраны природы. Помимо охоты, ластоногие также сталкиваются с угрозами со стороны случайный захват, загрязнение морской среды и конфликты с местным населением.

Этимология

Название «ластоногие» происходит от латинский слова ушная раковина "плавник " и пес, педис "ступня".[2] Общее название «печать» происходит от Древнеанглийский слово Соль, что, в свою очередь, происходит от Прото-германский * сельхазский.[3]

Таксономия

Дальнейшая информация: Список ластоногих
 
Безухий тюлень
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

кольчатая нерпа

 
 

Байкальский тюлень

 
 
 

Каспийский тюлень

 
 
 
 

пятнистый тюлень

 
 

портовая печать

 
 
 
 

серый тюлень

 
 
 
 

лента печать

 
 

гренландский тюлень

 
 
 
 

тюлень с капюшоном

 
 
 

бородатый тюлень

 
 
 
 
 
 

Печать Уэдделла

 
 

Морской леопард

 
 
 

крабоед

 
 
 

Тюлень Росса

 
 
 
 
 

южный морской слон

 
 

северный морской слон

 
 
 
 
 

Средиземноморский тюлень-монах

 
 

Гавайский тюлень-монах

 
 
 
 
Ушастый тюлень
 
 
 
 
 

Антарктический морской котик

 
 
 

Гваделупский морской котик

 
 

Морской котик Хуана Фернандеса

 
 
 
 
 

Галапагосский морской котик

 
 

Arctocephalus forsteri

 
 
 
 
 

Австралийский морской лев

 
 

Новозеландский морской лев

 
 
 
 

субантарктический морской котик

 
 

коричневый морской котик

 
 

Южноамериканский морской лев

 
 
 
 
 
 
 

Калифорнийский морской лев

 
 

Галапагосский морской лев

 
 
 

Японский морской лев †

 
 
 

Морской лев Стеллер

 
 
 
 

северный морской котик

 
 
Odobenidae

 морж

 
 
 
Кладограмма показывая отношения между ластоногими, объединяя несколько филогенетических анализов.[4]

Немецкий натуралист Иоганн Карл Вильгельм Иллигер был первым, кто распознал ластоногих как особый таксономический единица измерения; в 1811 году он дал название ластоногой обоим семья и порядок.[5] Американский зоолог Джоэл Асаф Аллен рассмотрел ластоногих в мире в 1880 г. монография, История североамериканских ластоногих, монография моржей, морских львов, морских медведей и тюленей Северной Америки.. В этой публикации он проследил историю имен, дал ключи к семействам и родам, описаны североамериканские виды и предоставлены краткие описания видов из других частей мира.[6] В 1989 году Анналиса Берта и ее коллеги предложили нерейтинговую клады Pinnipedimorpha содержит ископаемый род Enaliarctos и современные уплотнения как сестринская группа.[7] Ластоногие относятся к отряду Хищник и подотряд Caniformia (известные как собачьи хищники).[8] Ластоногие исторически считались самостоятельным подотрядом хищников.[9] Из трех существующих семейств Otariidae и Odobenidae сгруппированы в надсемейство Otarioidea,[10] в то время Phocidae относятся к надсемейству Phocoidea.[11]

Отариидов также называют ушастыми тюленями из-за наличия ушные раковины. Эти животные полагаются на свои хорошо развитые передние ласты, чтобы продвигаться по воде. Они также могут поворачивать задние ласты вперед и «ходить» по земле.[12] Передний конец отариида лобные кости простирается между носовые кости, а надглазничное отверстие большой и плоский по горизонтали. В надостные ямки делятся на «вторичный корешок» и бронхи делятся вперед.[13] Отарииды бывают двух типов: морские львы и морские котики. Морские львы отличаются более круглой мордой и более короткой и грубой мордой. шерсть, в то время как у морских котиков более заостренная морда, более длинные передние ласты и более толстая меховая шуба, которая включает подшерсток и остевой волос. Первые также имеют тенденцию быть больше, чем вторые.[14] 5 роды известно, что существует семь видов морских львов (один ныне вымерший), а также два рода и девять видов морских котиков. Хотя морские львы и морские котики исторически считались отдельными подсемействами (Otariinae и Arctocephalinae соответственно), генетическое исследование 2001 года показало, что северный морской котик более тесно связан с несколькими видами морских львов.[15] Это подтверждается данными 2006 г. молекулярный исследование, которое также показало, что австралийский морской лев и новозеландский морской лев более тесно связаны с Арктоцефал чем другим морским львам.[16]

Odobenidae состоит только из одного живого члена - современного моржа. Это животное легко отличить от других современных ластоногих крупными размерами (уступают только морские слоны ), почти безволосая кожа и длинный верх клыки, известный как бивни. Как и отарииды, моржи способны поворачивать вперед задние ласты и ходить по суше. При движении в воде морж полагается на задние ласты для передвижения, а передние ласты используются для управления. Кроме того, у моржа отсутствуют внешние ушные вкладыши.[17] Моржи имеют крыловидные кости широкие и толстые, лобные кости имеют V-образную форму на переднем конце и пяточные кости с ярко выраженной бугристостью посередине.[13]

Фоциды известны как настоящие или «безухие» тюлени. У этих животных отсутствуют внешние ушные раковины, и они не могут поворачивать задние ласты вперед, что делает их более неудобными на суше. В воде настоящие тюлени плавают, двигая задними ластами и нижней частью тела из стороны в сторону.[12] Фоциды имеют утолщенный сосцевидные отростки, увеличенный энтотимпанальные кости, вывернутый кости таза и массивный лодыжки. У них также отсутствуют надглазничные отростки на лобной части и недоразвитые пяточные клубни.[13] Молекулярное исследование 2006 г. поддерживает разделение фоцидов на два монофилетических подсемейства: Monachinae, которое состоит из Мирунга, Monachini и Лободонтини; и Phocinae, который включает Пуса, Фока, Halichoerus, Гистриофока, Пагофил, Erignathus и Цистофора.[16]

В обзоре таксономии ластоногих в 2012 году Берта и Морган Черчилль предположили, что на основе морфологический и генетических критериев, всего 33 сохранившийся видов и 29 подвидов ластоногих, хотя пять из последних не имеют достаточной поддержки, чтобы окончательно считаться подвидами. Они рекомендуют род Арктоцефал ограничиваться Arctocephalus pusillus, и они воскресили имя Арктофока для нескольких видов и подвидов, ранее помещенных в Арктоцефал.[4] Описано более 50 ископаемых видов.[18]

Эволюционная история

Дальнейшая информация: Список ископаемых ластоногих
Восстановление Пуйджила

Одна популярная гипотеза предполагает, что ластоногие дифилетический (произошли от двух предков), с моржами и отаридами, разделяющими недавний общий предок с участием медведи и фоки, делящие один с Musteloidea. Однако морфологические и молекулярные данные подтверждают монофилетический происхождение.[13] Тем не менее, есть некоторые споры относительно того, связаны ли ластоногие с медведями или кускулистыми, поскольку некоторые исследования подтверждают первую теорию.[19][20][21] и другие последние.[16][22][23] Ластоногие Трещина от других псовых 50 миллионов лет назад (моя ) в течение эоцен.[24] Их эволюционная связь с наземными млекопитающими была неизвестна до открытия 2007 г. Пуйджила в ранний миоцен депозиты в Нунавут, Канада. Как современный выдра, Пуйджила у них был длинный хвост, короткие конечности и перепончатые лапы вместо ласт. Однако его конечности и плечи были более крепкими и крепкими. Пуйджила Вероятно, он был четвероногим пловцом - сохранив форму водного передвижения, которая дала начало основным типам плавания, используемым современными ластоногими. Исследователи, обнаружившие Пуйджила поместил его в кладу с Потамотерий (традиционно считается куньих ) и Enaliarctos. Из трех, Пуйджила был наименее специализированным для водных организмов. Открытие Пуйджила в озерных отложениях предполагает, что эволюция ластоногих прошла через переходную фазу пресноводной.[25]

Ископаемое Enaliarctos

Enaliarctosископаемый вид в последнее время Олигоцен / ранний миоцен (24–22Mya ) Калифорния, очень напоминал современных ластоногих; он был приспособлен к водной жизни с гибким позвоночником и конечностями, превращенными в ласты. Его зубы были приспособлены для стрижка (как наземные плотоядные), и, возможно, он оставался у берега чаще, чем его нынешние родственники. Enaliarctos был способен плавать как передними, так и задними ластами, но, возможно, он был более специализирован как пловец с передними ластами.[13] Один вид, Enaliarctos emlongi, выставлены известные половой диморфизм, предполагая, что эта физическая характеристика могла быть важным двигателем эволюции ластоногих.[26] Более близкий родственник современных ластоногих был Птеронарктоз, который жил в Орегон 19–15 млн лет назад. Как и в современных печатях, Птероаркто было орбитальная стенка это не ограничивалось определенными лицевыми костями (например, скуловой или слезная кость ), но в основном был сформирован верхняя челюсть. Вымершая семья Desmatophocidae жил 23–10 млн лет назад в Северной Атлантике, имел удлиненные черепа, довольно большие глаза, скулы связаны врезанный строение и округлые щечные зубы. Они также были сексуально диморфны и, возможно, были способны передвигаться как передними, так и задними лапами.[13]

Ископаемый череп, слепок из Piscophoca sp. из Phocidae

Предки Otarioidea и Phocoidea расходились 33 млн лет назад.[24] Известно, что фоциды существуют не менее 15 миллионов лет.[13] и молекулярные данные подтверждают расхождение линий Monachinae и Phocinae 22 Mya.[16] Ископаемые монашины Монотерий и фосин Лептофока были найдены на юго-востоке Северной Америки. Глубокий раскол между родословными Erignathus и Цистофора 17 Mya предполагает, что фокины мигрировали на восток и север из Северной Атлантики. Роды Фока и Пуса мог возникнуть, когда родословная фокинов пришла из Паратетис Море к Арктический бассейн и впоследствии пошел на восток. Предок Байкальский тюлень перекочевал в озеро Байкал из Арктики (через Сибирский ледниковый щит) и оказался там изолированным. Предок каспийского тюленя оказался изолированным, когда Паратетис сократился, оставив животное в небольшом остатке моря, Каспийское море.[13] Монохины диверсифицировались на юг. Monachus возник в Средиземном море и мигрировал в Карибский бассейн, а затем в центральную часть северной части Тихого океана.[27] Два существующих вида морских слонов разошлись примерно через 4 млн лет назад после Панамский перешеек был сформирован.[16] В лободонтин родословная возникла около 9 миллионов лет назад и колонизировала южный океан в ответ на оледенение.[27]

Реконструкция Археодобен Акамацуи семья Odobenidae

В родословная Otariidae и Odobenidae разделились почти на 28 млн лет назад.[16] Отарииды возникли в северной части Тихого океана. Самое раннее ископаемое Питанотария, найденный в Калифорнии, датируется 11 млн лет назад. В Каллоринус линия разделилась ранее на 16 млн лет назад. Залофус, Eumetopias и Отария затем разошлись, и последние колонизировали побережье Южной Америки. Большинство других отариидов обитало в Южном полушарии. Самые ранние окаменелости Odobenidae—Прототария Японии и Пронеотерий штата Орегон - 18–16 млн лет назад. Эти примитивные моржи имели гораздо более короткие клыки и питались рыбной диетой, а не специализированной диетой моллюсков, как современные моржи. Одобениды далее диверсифицировались в середине и поздний миоцен. У некоторых видов были увеличены верхние и нижние клыки. Роды Валникт и Одобенус развитые удлиненные бивни. Род современных моржей, возможно, распространился от северной части Тихого океана до Карибского моря (через Центральноамериканский морской путь ) 8–5 млн лет назад, а затем добрались до Северной Атлантики и вернулись в Северную часть Тихого океана через Арктику 1 млн лет назад. В качестве альтернативы эта линия могла распространиться из северной части Тихого океана в Арктику, а затем в Северную Атлантику во время Плейстоцен.[13]

Анатомия и психология

Скелет Калифорнийский морской лев (вверху) и южный морской слон

У ластоногих есть обтекаемые, веретенообразные тела с уменьшенными или отсутствующими внешними ушными раковинами, округлые головы, гибкие шеи, конечности, превращенные в ласты, и маленькие хвосты.[28][29] Черепа ластоногих имеют большие глазницы, короткие морды и суженный межглазничная область.[30] Они уникальны среди хищников тем, что их глазничные стенки в значительной степени сформированы верхней челюстью и не ограничиваются определенными лицевыми костями.[13] По сравнению с другими хищниками, их зубов, как правило, меньше (особенно резцы и назад коренные зубы ), имеют остроконечную и конусовидную форму и не имеют хищники.[31] У моржа уникальные верхние клыки, удлиненные в бивни.[32] В молочные железы а гениталии ластоногих могут втягиваться в тело.[28]

Размеры ластоногих варьируются от 1 м (3 фута 3 дюйма) и 45 кг (99 фунтов) байкальского тюленя до 5-метрового (16 футов) и 3200 кг (7 100 фунтов) южного морского слона. В целом они, как правило, крупнее других хищников; южный морской слон - самый крупный карниворан.[28] Некоторые виды имеют половой диморфизм, ориентированный на самцов, который коррелирует со степенью многоженство в виде: высокополигинные виды, такие как морские слоны, чрезвычайно сексуально диморфны, в то время как у менее полигинных видов самцы и самки ближе по размеру. У лободонтинных тюленей самки несколько крупнее самцов. Самцы половодиморфных видов также имеют тенденцию иметь вторичные половые признаки, например, известные хоботок морских слонов, надувная красная носовая перепонка тюленей с капюшонами и толстые шеи и гривы отариидов.[33][34] Несмотря на корреляцию между диморфизмом размеров и степенью полигинии, некоторые данные свидетельствуют о том, что различия в размерах между полами возникли из-за экологических различий и до развития полигинии.[35][36]

Самцы и самки южноамериканских морских львов, показывая половой диморфизм

Почти все ластоногие имеют шубу, за исключением моржа, который покрыт очень редко. Даже у некоторых полностью покрытых шерстью видов (особенно морских львов) шерсть меньше, чем у большинства наземных млекопитающих.[37] У видов, которые живут на льду, молодые детеныши имеют более толстую шерсть, чем взрослые. Отдельные волоски на шерсти, известные под общим названием лануго, может удерживать тепло от солнечного света и согревать щенка.[38] Ластоногие обычно затененный, и более темного цвета дорсально и светлее вентрально, который служит для устранения теней от света, падающего на воду океана. Чисто-белый мех детенышей гренландского тюленя скрывает их в арктической среде.[39] Некоторые виды, такие как тюлени, кольчатые нерпы и морские леопарды, имеют контрастные светлые и темные рисунки. Все полностью пушистые виды линька; Фоциды линяют один раз в год, отарииды постепенно линяют в течение всего года.[40] Уплотнения имеют слой подкожный жир известный как ворвань это особенно густо у фоток и моржей.[28] Жир служит как для согрева животных, так и для обеспечения энергии и питания, когда они голодание. Он может составлять до 50% массы тела ластоногих. Щенки рождаются только с тонким слоем подкожного жира, но некоторые виды компенсируют это толстым слоем лануго.[38]

У ластоногих простой желудок, похожий по строению на наземных хищников. Большинство видов не имеют слепая кишка ни четкого разграничения между маленький и толстый кишечник; толстая кишка сравнительно короткая и лишь немного шире тонкой кишки. Длина тонкой кишки колеблется от 8 раз (калифорнийский морской лев) до 25 раз (морской слон) длины тела. Длина кишечника может быть приспособлением к частым глубоким погружениям, поскольку увеличенный объем пищеварительного тракта служит расширенным отсеком для хранения частично переваренной пищи во время погружения. Ластоногие не имеют приложение.[41] Как и у большинства морских млекопитающих, почки разделены на небольшие доли и могут эффективно поглощать воду и отфильтровывать излишки соли.[42]

Передвижение

Морской тюлень (вверху) и плавание калифорнийских морских львов. Первый плавает задними ластами, второй - передними.

У ластоногих есть две пары ласт спереди и сзади: передние и задние. Локти и лодыжки закрыты внутри тела.[43] Ластоногие, как правило, плавают медленнее, чем китообразные, обычно курсирует в 5–15кн (9–28 км / ч; 6-17 миль / ч) по сравнению с примерно 20 узлами (37 км / ч; 23 миль / ч) для нескольких видов дельфин. Уплотнения более маневренные и гибкие,[37] и некоторые отариды, такие как калифорнийский морской лев, способны изгибать шею назад достаточно далеко, чтобы дотянуться до задних ласт, что позволяет им делать повороты спины.[44] У ластоногих есть несколько приспособлений для уменьшения тянуть. Помимо обтекаемых тел, у них есть гладкая сеть мышечные пучки в их коже, которая может увеличиваться ламинарный поток и облегчить им скольжение в воде. Им также не хватает арректор пили, поэтому их мех может быть гладким во время плавания.[37]

Во время плавания отарииды полагаются на свои передние ласты для передвижения подобно крыльям. пингвины и морские черепахи.[45] Движение передних ласт непостоянно, и животное скользит между каждым гребком.[44] По сравнению с наземными плотоядными, передние конечности отариидов уменьшены в длине, что дает локомоторным мышцам плечевых и локтевых суставов большее механическое преимущество;[43] задние ласты служат стабилизаторами.[37] Фоциды и моржи плавают, двигая задними ластами и нижней частью тела из стороны в сторону,[45] в то время как их передние ласты в основном используются для рулевого управления.[43] Некоторые виды прыжок из воды, что может позволить двигаться быстрее. Кроме того, морские львы, как известно, «катаются» на волнах, что, вероятно, помогает им снизить потребление энергии.[37]

Ластоногие могут передвигаться по суше, хотя и не так хорошо, как наземные животные. Отарииды и моржи способны поворачивать задние ласты вперед и под туловище, поэтому они могут «ходить» на четвереньках.[46] Передние ласты движутся по поперечный, а не сагиттальный мода. Отарииды во время наземного передвижения полагаются на движения головы и шеи больше, чем задние ласты.[47] Вращая головой и шеей, отарииды создают импульс во время движения. Были зарегистрированы морские львы, поднимающиеся по лестничным пролетам. Фоциды менее подвижны на суше. Они не могут тянуть задние ласты вперед и двигаться по суше, делая выпады, подпрыгивая и покачиваясь, в то время как передние ласты удерживают их в равновесии. Некоторые виды используют передние ласты, чтобы тянуться вперед. Людям на льду легче передвигаться по земле, поскольку они едут на санях.[46]

Чувства

Отражение света на глазу морского слона

Глаза ластоногих относительно большие для своего размера и расположены ближе к передней части головы. Исключение составляет морж, у которого глаза меньшего размера расположены по бокам головы.[48][49] Это потому, что он питается неподвижными донными моллюсками и, следовательно, не требует острого зрения.[48] Глаз тюленя приспособлен видеть как под водой, так и в воздухе. В линза в основном сферическая, и большая часть сетчатка является равноудаленный от центра линзы. В роговица имеет плоский центр, где преломление почти одинакова как в воде, так и в воздухе. Ластоногие также очень мускулистые и васкуляризованные. ирисы. Хорошо развитый расширяющая мышца дает животным большой выбор в расширение зрачка. Суженный зрачок обычно грушевидный, хотя у тюленя-бородатого он больше диагональ. У видов, обитающих на мелководье, таких как морские тюлени и калифорнийские морские львы, расширение мало меняется, в то время как глубоководные морские слоны имеют гораздо большие вариации.[50]

Вид спереди коричневый морской котик голова

На суше ластоногие близорукий в тусклом свете. Это уменьшается при ярком свете, так как втянутый зрачок снижает способность хрусталика и роговицы отклонять свет. Также у них хорошо развита Tapetum lucidum, отражающий слой, который увеличивает чувствительность, отражая свет обратно через стержни. Это помогает им видеть в условиях низкой освещенности.[48] Живущие во льду тюлени, такие как гренландский тюлень, имеют роговицу, способную выдерживать высокие уровни ультрафиолетовая радиация типично для ярких снежных пейзажей. Таким образом, они не страдают снежная слепота.[51] Похоже, что ластоногие имеют ограниченное цветовое зрение, поскольку им не хватает S-конусы.[52] У тюленей документально подтверждено гибкое движение глаз.[53] В экстраокулярные мышцы моржа хорошо развиты. Это и отсутствие орбитальной крыши позволяет ему высовывать глаза и видеть как во фронтальном, так и в дорсальном направлении.[54] Уплотнения выделяют большое количество слизь чтобы защитить свои глаза.[37] В эпителий роговицы является ороговевший и склера достаточно толстый, чтобы выдержать давление дайвинга. Как и у многих млекопитающих и птиц, ластоногие обладают мигательные перепонки.[55]

Ухо ластоногих приспособлено для слышания под водой, где они могут слышать звуковые частоты на уровне до 70000.Гц. В воздухе слух у ластоногих несколько снижен по сравнению со многими наземными млекопитающими. Хотя они способны слышать широкий диапазон частот (например, от 500 до 32000 Гц в северный морской котик по сравнению с 20-20 000 Гц у людей) их воздушная слуховая чувствительность в целом слабее.[56] Одно исследование трех видов - морского тюленя, калифорнийского морского льва и северного морского слона - показало, что морской лев лучше всего приспособлен к слуху в воздухе, морской тюлень одинаково способен слышать в воздухе и в воде, а морской слон лучше всего приспособлен. для подводного слуха.[57] Хотя ластоногие на суше обладают довольно хорошим обонянием,[58] это бесполезно под водой, так как их ноздри закрыты.[59]

Фотография головы моржа в профиль с одним глазом, носом, бивнями и «усами».
Вибриссы моржа

У ластоногих хорошо развиты тактильный чувства. Их загадочные вибриссы иметь в десять раз больше иннервация наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать колебания в воде.[60] Эти колебания возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибрации полезно, когда животные ищут пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте.[61] Морские тюлени следовали разными путями за другим тюленем, проплывшим вперед несколько минут назад, подобно собаке, идущей по следу запаха.[62][63] и даже различать вид и размер рыбы, ответственной за след.[64] Слепые кольчатые нерпы даже успешно охотились самостоятельно в Озеро Сайма, вероятно, полагаясь на свои вибриссы, чтобы получить сенсорную информацию и поймать добычу.[65]

В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны ластоногие не перемещают свои вибриссы по объекту при его осмотре, а вместо этого вытягивают подвижные усы и удерживают их в том же положении.[61] Удерживая свои вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения.[66] Вибриссы фокид волнистые и волнистые, а вибриссы отаридов и моржей гладкие.[67] Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм на способность обнаружения. Однако угол вибриссы относительно потока, а не форма, кажется, является наиболее важным фактором.[66] Вибриссы некоторых отарид довольно длинные - у антарктического морского котика могут достигать 41 см (16 дюймов).[68] У моржей больше всего вибрисс - 600–700 отдельных волосков. Они важны для обнаружения добычи на илистом морском дне. Помимо поиска пищи, вибриссы также могут играть роль в навигации; Пятнистые тюлени, похоже, используют их для обнаружения дыр во льду.[69]

Дайвинг приспособления

Смотрите также: Физиология подводного плавания § Ластоногие

Перед погружением ластоногие обычно выдыхают, чтобы освободить легкие от половины воздуха.[70] а затем закрыть их ноздри и хрящи горла, чтобы защитить трахея.[71] Их уникальные легкие имеют дыхательные пути, которые сильно укреплены хрящевые кольца и гладкая мышца, и альвеолы которые полностью сдуваются при более глубоких погружениях.[72][73] Хотя наземные млекопитающие обычно не могут опорожнить свои легкие,[74] Ластоногие могут повторно надуть легкие даже после полного дыхательного коллапса.[75] Среднее ухо содержит пазухи которые, вероятно, наполняются кровью во время погружений, предотвращая сжатие среднего уха.[76] Сердце тюленя умеренно сплющено, что позволяет легким сдуться. Трахея достаточно гибкая, чтобы разрушиться под давлением.[70] Во время глубоких погружений весь оставшийся воздух в их теле хранится в бронхиолы и трахеи, которая мешает им испытывать декомпрессионная болезнь, кислородное отравление и азотный наркоз. Кроме того, уплотнения могут переносить большое количество молочная кислота, который снижает утомляемость скелетных мышц при интенсивных физических нагрузках.[76]

Основные приспособления ластоногих сердечно-сосудистая система для ныряния - это расширение и усложнение вен для увеличения их вместимости. Retia Mirabilia формируют блоки ткани на внутренней стенке грудная полость и периферия тела. Эти тканевые массы, которые содержат обширные искривленные спирали артерий и тонкостенные вены, действуют как кровеносные сосуды, увеличивающие запасы кислорода для использования во время дайвинга.[77] Как и у других ныряющих млекопитающих, ластоногие имеют большое количество гемоглобин и миоглобин хранится в их крови и мышцах. Это позволяет им оставаться под водой в течение длительного времени, сохраняя при этом достаточно кислорода. Глубоководные виды, такие как морской слон, имеют объемы крови которые составляют до 20% их массы тела. При нырянии они снижают частоту сердечных сокращений и поддерживают приток крови только к сердцу, мозгу и легким. Чтобы сохранить свои артериальное давление стабильны, у фоцидов эластичная аорта это рассеивает часть энергии каждого удара сердца.[76]

Терморегуляция

Северный морской слон отдыхает в воде

Ластоногие сохраняют тепло благодаря своему крупному и компактному телу, изолирующим жиром и мехом и высокому метаболизму.[78] Кроме того, кровеносные сосуды в их ластах приспособлены для встречный обмен. Вены, содержащие холодную кровь от конечностей тела, окружают артерии, содержащие теплую кровь, поступающую из ядра тела. Тепло от артериальной крови передается кровеносным сосудам, которые затем рециркулируют кровь обратно к сердцевине.[79] Те же приспособления, которые сохраняют тепло при нахождении в воде, как правило, препятствуют потере тепла при отсутствии воды. Чтобы противодействовать перегреву, многие виды охлаждают, бросая песок на спину, добавляя слой прохладного влажного песка, который увеличивает потерю тепла. Северный морской котик штаны чтобы сохранить прохладу, тюлени-монахи часто выкапывают ямы в песке, чтобы обнажить более прохладные слои для отдыха.[80]

Спать

Ластоногие проводят в море по несколько месяцев, поэтому они должны спать в воде. Ученые зафиксировали, что они спали по несколько минут, медленно дрейфуя вниз, ориентируясь животом вверх. Как и другие морские млекопитающие, тюлени спят в воде с половина их мозга проснулась чтобы они могли обнаруживать хищников и убегать от них.[81] Когда они спят на суше, оба полушария их мозга переходят в режим сна.[82]

Распространение и среда обитания

Морж на льду у Аляски. Этот вид имеет прерывистое распространение вокруг Полярный круг.

Живые ластоногие в основном населяют полярные и приполярные регионы, особенно Северную Атлантику, Северную часть Тихого океана и Южный океан. Они полностью отсутствуют в Индомалайский воды.[83] Тюлени-монахи и некоторые отарииды обитают в тропических и субтропических водах. Тюлени обычно нуждаются в прохладной, богатой питательными веществами воде с температурой ниже 20 ° C (68 ° F). Даже те, кто живет в теплом или тропическом климате, живут в районах, которые становятся холодными и богаты питательными веществами из-за текущий узоры.[83][84] Только тюлени-монахи живут в водах, которые обычно не являются прохладными и не богаты питательными веществами.[83] Каспийский тюлень и байкальский тюлень обитают в крупных водоемах, не имеющих выхода к морю (соответственно, Каспийское море и озеро Байкал).

В целом ластоногих можно встретить в самых разных водных средах обитания, в том числе прибрежный воды, открытый океан, солоноватой воды и даже пресноводный озера и реки. Большинство видов обитает в прибрежных районах, хотя некоторые перемещаются в море и питаются в глубоких водах. океанические острова. Байкальская нерпа - единственный пресноводный вид, хотя некоторые кольчатые нерпы обитают в пресноводных озерах в России недалеко от Балтийское море. Кроме того, портовые тюлени могут посещать эстуарии, озера и реки, а иногда и на год. Другие виды, которые, как известно, проникают в пресные воды, включают калифорнийских морских львов и южноамериканских морских львов.[85] Ластоногие также используют ряд наземных местообитаний и субстраты, как континентальные, так и островные. В умеренных и тропических регионах они перевозки из на песчаный и камешек пляжи, скалистые берега, косяки, грязевые отмели, приливные бассейны И в морские пещеры. Некоторые виды также опираются на искусственные конструкции, например пирсы, пристани, буи и нефтяные платформы. Ластоногие могут перемещаться дальше вглубь суши и отдыхать в песчаных дюнах или растительности, а также могут взбираться на скалы.[86] Полярные виды уходят на оба припай и дрейфующий лед.[87]

Поведение и история жизни

Портовый тюлень вытащили на скалу

У ластоногих есть амфибия Стиль жизни; они проводят большую часть своей жизни в воде, но выходят из нее, чтобы спариваться, выращивать детенышей, линять, отдыхать, терморегулятор или убежать от водных хищников. Известно несколько видов мигрировать огромные расстояния, особенно в ответ на экстремальные изменения окружающей среды, такие как Эль-Ниньо или изменения ледяного покрова. Морские слоны остаются в море 8–10 месяцев в году и мигрируют между местами размножения и линьки. Северный морской слон имеет одно из самых длинных зарегистрированных расстояний миграции среди млекопитающих - 18 000–21 000 км (11 000–13 000 миль). Фоциды чаще мигрируют, чем отарииды.[88] Путешествующие тюлени могут использовать различные особенности своей среды, чтобы добраться до места назначения, в том числе: геомагнитные поля, водные и ветровые течения, положение солнца и луны, а также вкус и температура воды.[89]

Ластоногие могут нырять во время кормления или избегать хищников. Во время кормления тюлени Уэдделла обычно ныряют менее 15 минут на глубину около 400 м (1300 футов), но могут нырять до 73 минут и на глубину до 600 м (2000 футов). Северные морские слоны обычно ныряют на 350–650 м (1 150–2 130 футов) на 20 минут. Они также могут погружаться на 1 259–4 100 м (4 131–13 451 фут) на 62 минуты. Погружения отариидов обычно короче и менее глубоки. Обычно они длятся 5–7 минут на средней глубине до 30–45 м (98–148 футов). Однако зарегистрировано, что новозеландский морской лев нырял на глубину до 460 м (1510 футов) и продолжительностью 12 минут.[90] Моржи не часто ныряют очень глубоко, так как кормятся на мелководье.[91]

Продолжительность жизни ластоногих составляет в среднем 25–30 лет. Самки обычно живут дольше, так как самцы склонны драться и часто умирают, не достигнув зрелости.[92] Самая длинная зарегистрированная продолжительность жизни - 43 года для дикой самки кольчатой ​​нерпы и 46 лет для дикой самки серого тюленя.[93] Возраст полового созревания ластоногих может варьироваться от 2 до 12 лет в зависимости от вида. Самки обычно созревают раньше самцов.[94]

Собирательство и хищничество

Стеллеровский морской лев с белый осетр

Все ластоногие плотоядный и хищный. В целом они в основном питаются рыбой и головоногие моллюски, с последующим ракообразные и двустворчатые моллюски, а потом зоопланктон и эндотермический ("теплокровная") добыча, как морские птицы.[95] Хотя большинство видов универсал и оппортунистические кормушки, некоторые из них являются специалистами. Примеры включают крабоед, который в основном ест криль, то кольчатая нерпа, который питается в основном ракообразными, Тюлень Росса и южный морской слон, которые специализируются на кальмарах, и бородатый тюлень и морж, которые питаются моллюски и других донных беспозвоночных.[83] Ластоногие могут охотиться поодиночке или совместно. Первое поведение типично при охоте на не стайную рыбу, тихоходных или неподвижных беспозвоночных или на эндотермическую добычу. Одиночные виды кормов обычно эксплуатируют прибрежные воды, заливы и реки. Исключением является северный морской слон, который питается рыбой на больших глубинах в открытом океане. Кроме того, моржи кормятся поодиночке, но часто находятся рядом с другими моржами небольшими или большими группами, которые могут всплывать и нырять в унисон. Когда доступны большие косяки рыб или кальмаров, ластоногие, например, некоторые отарииды охотиться вместе в больших группах, обнаруживая и пася добычу. Некоторые виды, такие как морские львы Калифорнии и Южной Америки, могут кормиться китообразными и морскими птицами.[96]

Тюлени обычно поедают свою добычу под водой, где она проглатывается целиком. Слишком большая или неудобная добыча поднимается на поверхность и разрывается на части.[97] Морской леопард, плодовитый хищник пингвинов, как известно, яростно раскачивает свою добычу взад и вперед, пока та не умирает.[98] Тщательно продуманный заостренный зубы фильтрующие виды, например тюлени-крабоеды, позволяют им удалять воду, прежде чем они проглотят свою планктонную пищу.[83] Морж уникален тем, что поедает добычу всасывающее питание, используя свой язык, чтобы высосать мясо двустворчатого моллюска из раковины.[49] В то время как ластоногие в основном охотятся в воде, южноамериканские морские львы, как известно, преследуют пингвинов на суше.[99] Некоторые виды могут глотать камни или гальку по непонятным причинам.[100] Хотя они могут пить морскую воду, ластоногие получают большую часть жидкости из пищи, которую они едят.[42]

Морской леопард захват Императорский пингвин

Сами ластоногие подвержены хищничеству. Большинство видов охотятся косатка или косатка. Чтобы подчинить и убить тюленей, косатки непрерывно таранят их головой, хлопают хвостом и подбрасывают в воздух. Обычно на них охотятся группами из 10 или менее китов, но иногда на них охотятся более крупные группы или одиночки. Косатки чаще забирают щенков, но могут быть и взрослые особи. Большой акулы - еще один крупный хищник ластоногих, обычно Большая белая акула но также тигровая акула и Акула-мако. Обычно акулы нападают, устраивая засаду снизу. Добыча обычно убегает, и тюленей часто можно увидеть с ранами, нанесенными акулами. У утариидов обычно бывают травмы задних конечностей, а у фоцидов - передние.[101] Ластоногие также являются мишенью для наземных и пагофильный хищники. В Полярный медведь Хорошо приспособлен для охоты на арктических тюленей и моржей, особенно на щенков. Медведи, как известно, используют тактику сидения и ожидания, а также активного преследования и преследования добычи на льду или в воде. Другие наземные хищники включают: пумы, коричневые гиены и различные виды псовые, которые в основном нацелены на молодежь.[101]

Косатка охотится на тюленя Уэдделла

Ластоногие уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь группами.[102] Некоторые виды способны нанести своим острым клыкам разрушительные раны нападающим - взрослый морж способен убить белых медведей.[101] В открытом море северные морские слоны ныряют вне досягаемости косаток и белых акул, охотящихся на поверхности.[81] В Антарктике, где отсутствуют наземные хищники, ластоногие проводят на льду больше времени, чем их арктические собратья.[103] Арктические тюлени используют больше отверстий для дыхания на человека, выглядят более беспокойными, когда их выбрасывают, и редко испражняются на льду. Кольчатые нерпы для защиты строят норы под припаями.[104]

Межвидовое хищничество среди ластоногих действительно имеет место. Известно, что морской леопард охотится на множество других видов, особенно на тюленя-крабоеда. Морские леопарды обычно охотятся на щенков крабоедов, которые составляют важную часть их рациона с ноября по январь. У старых тюленей-крабоедов обычно есть шрамы от неудавшихся нападений морского леопарда; Исследование 1977 года показало, что у 75% из 85 крабоедов были эти шрамы.[105] Моржи, несмотря на то, что специализируются на питании донных беспозвоночных, иногда охотятся на арктических тюленей. Они убивают свою добычу своими длинными клыками и поедают ее жир и кожу. Морские львы Стеллера были зарегистрированы поеданием детенышей морских котиков, северных морских котиков и калифорнийских морских львов. Новозеландские морские львы питаются детенышами некоторых видов морских котиков, а южноамериканский морской лев может охотиться на них. Южноамериканские морские котики.[101]

Репродуктивное поведение

Стадо моржей на льдине

В система спаривания ластоногих варьирует от крайней полигинии до серийная моногамия.[106] Из 33 видов 20 размножаются на суше, а остальные 13 - на льду.[107] Виды, которые размножаются на суше, обычно полигинны, поскольку самки собираются в большие скопления, а самцы могут спариваться с ними, а также защищать их от соперников. Полигинные виды включают морских слонов, серых тюленей и большинство отаридов.[33] Наземные ластоногие, как правило, спариваются на островах, где меньше наземных хищников. Немногие острова подходят для размножения, а те, которые обычно многолюдны. Поскольку земля, на которой они размножаются, закреплена, самки возвращаются на те же места на многие годы. Самцы прилетают раньше в сезоне и ждут их. Самцы остаются на суше и пытаются спариваться с как можно большим количеством самок; некоторые из них даже постятся. Если самец покинет пляж, чтобы поесть, он, скорее всего, потеряет возможность спаривания и свое доминирование.[108] Полигинные виды также имеют тенденцию быть чрезвычайно сексуально диморфными в пользу самцов. Этот диморфизм проявляется в увеличении груди и шеи, более длинных клыках и более густом мехе - всех чертах, которые помогают самцам в боях за самок. Повышенная масса тела у мужчин увеличивает продолжительность голодания из-за значительных запасов энергии, хранящихся в сале.[33] Более крупные самцы, вероятно, также имеют доступ к местам кормления, к которым более мелкие не имеют доступа из-за их более низкой терморегулирующей способности и меньших запасов энергии.[35] В некоторых случаях только самые крупные самцы могут добраться до самых дальних и глубоких кормовых угодий, где они получают максимальную энергетическую отдачу, недоступную для более мелких самцов и самок.[109]

Другие тюлени, такие как морж и большинство тюленей, размножаются на льду, совокупление обычно происходит в воде (некоторые виды, размножающиеся на суше, также спариваются в воде).[33][110][111] Самки этих видов склонны меньше собираться. Кроме того, поскольку лед менее стабилен, чем твердая земля, места гнездования меняются каждый год, и самцы не могут предсказать, где останутся самки в течение сезона размножения. Следовательно, полигиния имеет тенденцию быть слабее у ледовых видов. Исключением является морж, самки которого образуют плотные скопления, возможно, из-за неоднородных источников пищи. Ластоногие, которые размножаются на припайном льду, обычно группируются вместе больше, чем те, что размножаются на дрейфующем льду.[110] Некоторые из этих видов серийно моногамны, в том числе гренландский тюлень, тюлень-крабоед и тюлень с капюшоном.[112] У тюленей, размножающихся на льду, половой диморфизм практически отсутствует. У лободонтинных тюленей самки немного длиннее самцов. Моржи и тюлени уникальны среди ледниковых видов тем, что имеют ярко выраженный половой диморфизм в пользу самцов.[33][110]

Колония северных морских котиков

У взрослых самцов ластоногих есть несколько стратегий, чтобы репродуктивный успех. Отарииды устанавливают территории содержащие ресурсы, привлекающие женщин, такие как тень, водоемы или доступ к воде. Территориальные границы обычно обозначаются естественными разрывами в субстрате,[113] а некоторые могут быть полностью или частично под водой.[114][115] Самцы защищают свои территориальные границы угрожающими голосами и позами, но физических драк обычно избегают.[116] Особи также возвращаются на один и тот же территориальный участок каждый сезон размножения. У некоторых видов, например морского льва Стеллера и северного морского котика, доминирующий самец может удерживать территорию в течение 2–3 месяцев. Самки обычно могут свободно перемещаться между территориями, и самцы не могут их принуждать, но у некоторых видов, таких как северный морской котик, южноамериканский морской лев и австралийский морской лев, самцы могут успешно удерживать самок на своей территории и предотвращать их отъезд. У некоторых видов морских обитателей, таких как морской тюлень, тюлень Уэдделла и бородатый тюлень, у самцов есть подводные территории, называемые «морскими», возле мест лежания самок.[113] Они также поддерживаются вокализацией.[117] Семейства самцов тюленей Уэдделла могут перекрываться с отверстиями для дыхания самок во льду.[110]

Самцы северных морских слонов борются за господство и самки

Лек системы известно, что они существуют среди некоторых популяций моржей.[113] Эти самцы группируются вокруг самок и пытаются привлечь их сложными демонстрации ухаживания и вокализации.[113][118] Леккинг может также существовать среди калифорнийских морских львов, южноамериканских морских котиков, новозеландских морских львов и морских котиков.[113][119] У некоторых видов, включая морских слонов и серых тюленей, самцы будут пытаться претендовать на желаемых самок и защищать их от соперников.[113] Самцы морского слона устанавливают иерархии доминирования с мужчинами самого высокого ранга - альфа-самцы - поддержание гаремы 30–100 самок. Эти самцы обычно нарушают совокупление своих подчиненных, в то время как сами могут взбираться верхом без всяких выводов. Однако они прерывают совокупление, чтобы прогнать соперника.[120] Самцы серого тюленя обычно претендуют на место среди скопления самок, члены которого могут со временем меняться.[121] в то время как самцы некоторых популяций моржей пытаются монополизировать доступ к стадам самок.[113] Самцы гренландского тюленя, тюленя-крабоеда и тюленя с капюшоном преследуют и защищают кормящих самок в непосредственной близости от них - обычно по одной или по две за раз.[122] и ждите, пока они достигнут течки.[112][113]

Молодые или субдоминантные самцы ластоногих могут пытаться добиться репродуктивного успеха другими способами. Малолетние морские слоны проникают в скопления самок и пытаются слиться с ними, втягивая носы. Они также преследуют и пытаются спариваться с самками, которые направляются к воде. У отариидных видов, таких как южноамериканские и австралийские морские львы, нетерриториальные субзрелые образуют «банды» и вызывают хаос в гнездовых лежбищах, чтобы увеличить их шансы на спаривание с самками.[123] Альтернативные стратегии спаривания также существуют у молодых самцов серых тюленей, которые имеют некоторый успех.[121]

У самок ластоногих действительно есть некоторый выбор в спаривании, особенно у видов-леков, таких как морж, но также и у морских слонов, где самцы пытаются доминировать над всеми самками, с которыми они хотят спариваться.[118] Когда самка морского слона или серого тюленя садится на нежелательного самца, она пытается извиваться и уйти, каркая и хлопая его своим хвостом. Это волнение привлекает на сцену других самцов, и самый доминирующий завершит совокупление и попытается спариться с самкой.[124][125] Доминирующие самки морского слона остаются в центре колонии, где они более склонны к спариванию с доминирующим самцом, в то время как периферические самки с большей вероятностью спариваются с подчиненными.[126] Известно, что самки морских львов-стеллеров ищут спаривания со своими территориальными самцами.[118]

Рождение и воспитание

За исключением моржа, у которого межродовые интервалы составляют от пяти до шести лет, самки ластоногих входят в эстральный вскоре после родов.[127] Все виды проходят отсроченная имплантация, при этом эмбрион остается в приостановленном развитии в течение недель или месяцев, прежде чем он будет имплантирован в матка. Отсроченная имплантация откладывает рождение детенышей до выхода самки на сушу или до благоприятных условий для родов.[127][128] Беременность в пломбах (включая отсроченную имплантацию) обычно длится год.[127] У большинства видов рождение происходит в весенние и летние месяцы.[129] Обычно рождаются одиночные детеныши;[127] близнецы встречаются редко и имеют высокий уровень смертности.[128] Рождаются детеныши большинства видов ранний.[127]

Мать кормящего щенка гренландского тюленя

В отличие от наземных млекопитающих, в молоке ластоногих практически нет лактоза.[130] Матери-ластоногие используют разные стратегии ухода за матерью и кормления грудью. Фокиды, такие как морские слоны, серые тюлени и тюлени с капюшоном, остаются на суше или льду и голодны в течение относительно короткого периода лактации - четыре дня для тюленя с капюшоном и пять недель для морского слона. В молоке этих видов содержится до 60% жир, позволяя молодняку ​​достаточно быстро расти. В частности, детеныши северного морского слона набирают 4 кг (9 фунтов) каждый день перед отъемом. Некоторые щенки могут попытаться украсть лишнее молоко у других кормящих матерей и набрать вес быстрее, чем другие. Alloparenting встречается у этих голодных видов;[127] в то время как большинство матерей северных морских слонов выкармливают собственных детенышей и отвергают кормление от инопланетных детенышей, некоторые все же принимают инопланетных детенышей со своими собственными.[131]

Взрослый антарктический морской котик с детенышами

Для отаридов и некоторых морских обитателей, таких как морской тюлень, матери постятся и выкармливают своих детенышей в течение нескольких дней. В перерывах между кормлениями самки оставляют своих детенышей на суше в поисках корма в море. Эти походы за кормом могут длиться от одного дня до двух недель, в зависимости от обилия пищи и удаленности кормовых участков. Пока их матери нет, щенки будут голодать.[127] Лактация у отаридов может длиться 6–11 месяцев; в Галапагосский морской котик он может длиться до 3 лет. Щенки этих видов отлучены от груди с меньшим весом, чем их тучные собратья.[132] Моржи уникальны тем, что матери выкармливают своих детенышей в море.[127] Самка лежит на поверхности с поднятой головой, а детеныш сосет грудь вниз головой.[133] Молодые ластоногие обычно учатся плавать самостоятельно, а некоторые виды могут даже плавать при рождении. Другие виды могут ждать несколько дней или недель, прежде чем войти в воду. Морские слоны не плавают в течение нескольких недель после отлучения от груди.[134]

Самцы ластоногих обычно не играют большой роли в воспитании молодняка.[135] Самцы моржей могут помочь неопытному молодняку, когда они учатся плавать, и даже были зарегистрированы уход за сиротами.[136] Было замечено, что самцы калифорнийских морских львов защищают плавающих детенышей от хищников.[137] Самцы также могут представлять угрозу безопасности детенышей. У видов, размножающихся на суше, щенки могут быть раздавлены дерущимися самцами.[135] Малолетние самцы южноамериканских морских львов иногда похищают детенышей у своих матерей и обращаются с ними, как взрослые самцы с самками. Это помогает им получить опыт в управлении самками. Во время похищения щенки могут получить серьезные травмы или погибнуть.[138]

Общение

Известно, что самцы моржей используют вокализацию для привлечения самок.

Ластоногие могут издавать различные вокализации, такие как лай, хрюканье, скрежет, хрип, рычание, скрип, трели, трели, щебетание, пыхтение, щелчки и свист. Хотя большинство вокалов слышно человеческому уху, был записан плененный морской леопард. ультразвуковой зовет под водой. Кроме того, вокал северных морских слонов может производить инфразвуковой вибрации. Вокал звучит как в воздухе, так и под водой. Отарииды более вокальны на суше, в то время как фокиды более вокальны в воде. Антарктические тюлени более кричат ​​на суше или на льду, чем арктические тюлени, из-за отсутствия наземных и пагофильных хищников, таких как белый медведь.[117] Мужской вокал обычно имеет более низкие частоты, чем женский.[139]

Вокализация особенно важна в период размножения. Доминирующие самцы морского слона рекламируют свой статус и угрожают соперникам «угрозами в ладоши» и громкими барабанными криками.[140] это может быть модифицированный хоботком.[141] У самцов отариидов сильный лай, рычание, рычание и «усики». Известно, что самцы моржей обладают характерными гонг -подобные крики при попытке привлечь самок. Они также могут создавать музыкальные звуки с помощью надутого горла.[140]

У тюленя Уэдделла, пожалуй, самый сложный вокальный репертуар с отдельными звуками для воздушного и подводного контекстов.[117] Подводный вокал включает трели, щебетание, пыхтение и стук. Кажется, что вызовы содержат префиксы и суффиксы, которые служат для выделения сообщения.[142] Подводный вокал тюленей Уэдделла может длиться 70 секунд, что для крика морских млекопитающих очень много. Некоторые звонки имеют около семи ритмических паттернов и сопоставимы с пение птиц и китовые песни.[143] Подобные крики были зарегистрированы и у других лободонтиновых тюленей.[144] и в тюленях-бородавках.[145]

У некоторых видов ластоногих существуют географические различия в вокализации, известные как диалекты,[146] в то время как некоторые виды могут даже иметь индивидуальные вариации выражения.[147] Эти различия, вероятно, важны для матерей и щенков, которым необходимо поддерживать контакт на людных пляжах.[139] Самки отариидов и их молодняк зовет мать-щенок чтобы помочь им воссоединиться, когда мать вернется после кормления в море.[139] Звонки описываются как «громкие» и «кричащие».[148] Самки морского слона непроизвольно издают призыв влечения, отвечая на своих детенышей. Когда им угрожают другие взрослые или когда щенки пытаются сосать грудь, самки издают резкий, прерывистый звук.[149] Щенки также могут петь во время игры, в стрессе или когда подталкивают свою мать к кормлению.[148][149]

Морской лев балансирует мяч

Невокальное общение у ластоногих встречается не так часто, как у китообразных. Тем не менее, когда их потревожит злоумышленник, морской тюлень и байкальская нерпа могут в качестве предупреждения ударить передними ластами по телу. Стук зубов, шипение и выдохи также являются агрессивными предупреждениями. Также возможны визуальные эффекты: тюлени Уэдделла принимают S-образную позу при патрулировании подо льдом, а тюлени Росса при приближении демонстрируют полосы на груди и зубах.[117] Самцы тюленей с капюшоном используют свои надувные носовые перепонки для демонстрации самкам и привлечения их внимания.[34]

Интеллект

В задача сопоставления с образцом исследование, единственный калифорнийский морской лев смог продемонстрировать понимание симметрии, транзитивности и эквивалентности; вторая печать не смогла выполнить задачи.[150] Они демонстрируют способность понимать простые синтаксис и команды при обучении искусственному язык знаков, хотя они редко использовали знаки семантически или логически.[151] В 2011 году был записан плененный калифорнийский морской лев по имени Ронан, покачивающий головой синхронно с музыкальными ритмами. Это «ритмическое увлечение» ранее наблюдалось только у людей, попугаи и другие птицы, обладающие вокальная мимикрия.[152] В 1971 году морской тюлень по имени Пылесос был обучен имитировать человеческие слова, фразы и смех.[153] Для морских львов, используемых в развлечениях, дрессировщики бросают мяч в животное, чтобы оно могло случайно уравновесить его или удерживать мяч на носу, тем самым получая понимание желаемого поведения. Чтобы научить морского льва выполнять трюк для публики, может потребоваться год. Его долговременная память позволяет ему выполнять трюки после как минимум трех месяцев простоя.[137]

Человеческие отношения

Культурные изображения

Дальнейшая информация: Список вымышленных ластоногих
Табакерка в форме моржа. Юпик -Эскимосский, 1883

На протяжении тысячелетий различные человеческие культуры изображали ластоногих. Антрополог А. Асбьёрн Йон проанализировал верования Кельты из Оркнейские острова и Гебридские острова кто верил в селки - печати, которые могут превращаться в людей и ходить по суше.[154] Уплотнения также имеют большое значение в культура из Инуиты.[155] В Инуитская мифология, богиня Седна правит морем и морскими животными. Она изображена как Русалочка, иногда с нижней частью тела тюленя. По одной легенде, тюлени, киты и другие морские млекопитающие были сформированы из ее отрубленных пальцев.[156] Один из самых ранних Древнегреческие монеты изображает голову тюленя, а животные упоминаются Гомер и Аристотель. Греки ассоциировали их как с морем, так и с солнцем и считались находящимися под защитой богов. Посейдон и Аполлон.[157] В Моче люди из древнее Перу поклонялись морю и его животным и часто изображали морских львов в своем искусстве.[158] В современной культуре ластоногие считаются милыми, игривыми и забавными фигурами.[159]

В неволе

Пленный морской лев в Зоопарк Кобе Одзи Кобе, Япония

Ластоногих можно встретить в различных заведениях по всему миру, так как их большие размеры и игривость делают их популярными аттракционами.[160] Тюлени содержатся в неволе не менее Древний Рим и их обучаемость была отмечена Плиний Старший. Зоолог Жорж Кювье отметил в 19 веке, что дикие тюлени проявляют значительную любовь к людям, и заявил, что они уступают лишь некоторым обезьяны среди диких животных в их легко приручении. Фрэнсис Гальтон отметил в своей знаменательной статье об одомашнивании, что тюлени были впечатляющим примером животного, которое, скорее всего, никогда не будет приручено, несмотря на их дружелюбие и стремление к комфорту из-за того, что они не служат практическому применению для людей.[161]

Некоторые современные экспонаты имеют каменистый фон с искусственными лежбищами и бассейном, в то время как у других есть загоны с небольшими скалистыми приподнятыми укрытиями, где животные могут нырять в свои бассейны. Более сложные экспонаты содержат глубокие бассейны, которые можно рассматривать под водой с имитацией скалы цементом в качестве мест для лежбища. Самый распространенный вид ластоногих, содержащихся в неволе, - это калифорнийский морской лев, поскольку его легко дрессировать и адаптировать. Среди других широко распространенных видов - серый тюлень и морской тюлень. Более крупные животные, такие как моржи и морские львы, встречаются гораздо реже.[160] Некоторые организации, такие как Гуманное общество Соединенных Штатов и Всемирная защита животных, возражать против содержания ластоногих и других морских млекопитающих в неволе. Они заявляют, что экспонаты не могут быть достаточно большими, чтобы содержать животных, которые эволюционировали и стали мигрирующими, и что бассейн никогда не сможет заменить размер и биоразнообразие океана. Они также заявляют, что трюки, выполняемые для зрителей, являются «преувеличенными вариациями их естественного поведения» и отвлекают людей от неестественной среды обитания животных.[162]

Калифорнийские морские львы используются в военные приложения посредством Программа ВМС США по морским млекопитающим, включая обнаружение морские мины и вражеские водолазы. в Персидский залив, животные были обучены плавать за водолазами, приближающимися к военному кораблю США, и прикреплять зажим с веревкой к ноге водолаза. Представители ВМФ говорят, что морские львы могут сделать это за секунды, прежде чем противник поймет, что произошло.[163] Такие организации, как PETA считают, что подобные операции подвергают животных опасности.[164] Военно-морской флот настаивает на том, чтобы морских львов удалили после завершения их миссии.[165]

Охота

Основная статья: Охота на тюленей
Мужчины убивают северных морских котиков на Остров Святого Павла, Аляска, середина 1890-х гг.

Люди охотились на тюленей с Каменный век. Первоначально во время вылова тюленей поражали дубинками. В конце концов, охотники за тюленями использовали гарпуны чтобы выбивать животных из лодок в море, и крючки для убийства щенков на льду или на суше. Они также оказались в сетях. Использование огнестрельного оружия при охоте на тюленей во время Современная эра резко увеличилось количество убийств. На ластоногих обычно охотятся ради мяса и жира. Из шкур морских котиков и тюленей делают пальто, а клыки моржей по-прежнему используются для резьбы или украшения.[166] Существует различие между натуральной охотой на тюленей коренные народы Арктики и коммерческая охота: охотники за натуральным хозяйством обычно используют продукты из тюленей для себя и зависят от них в своем выживании.[167] Национальные и международные власти уделяют особое внимание охотникам-аборигенам, поскольку их методы убийства считаются менее разрушительными и расточительными. Это различие ставится под сомнение, поскольку коренные жители используют более современное оружие и механизированный транспорт для охоты и продают продукты из тюленей на рынке. Некоторые антропологи утверждают, что термин «средства существования» также должен применяться к этим денежным обменам, если они происходят в рамках местного производства и потребления. Местные охотники ежегодно добывают более 100 000 фокидей (особенно кольчатых нерп), а также около 10 000 моржей.[166]

Протесты канадской охоты на тюленей

Коммерческое пломбирование исторически было такой же важной отраслью, как китобойный промысел. К эксплуатируемым видам относятся гренландские тюлени, тюлени с капюшоном, каспийские тюлени, морские слоны, моржи и все виды морских котиков.[167] После 1960-х годов масштабы промысла тюленей существенно снизились.[166] после того, как правительство Канады сократило продолжительность охотничьего сезона и приняло меры по защите взрослых самок.[168] Несколько видов, которые использовались в коммерческих целях, увеличились в количестве; например, антарктических морских котиков может быть столько же, сколько было до промысла. В конце 19 века на северного морского слона охотились почти до исчезновения, и лишь небольшая популяция оставалась на Остров Гуадалупе. С тех пор он повторно заселил большую часть своего исторического ареала, но имеет узкое место населения.[167] Напротив, средиземноморский тюлень-монах был истреблен на большей части своего бывшего ареала, который простирался от Средиземного моря до Черное море и северо-западная Африка, и остается только в северо-восточном Средиземноморье и некоторых частях северо-западной Африки.[169]

Продолжается добыча нескольких видов ластоногих. В Конвенция о сохранении тюленей Антарктики позволяет ограниченную охоту на тюленей-крабоедов, морских леопардов и тюленей Уэдделла. Однако охота на тюленей Уэдделла запрещена в период с сентября по февраль, если животному больше года, для обеспечения здоровья племенного поголовья. Другие охраняемые виды - южные морские слоны, тюлени Росса и южные морские котики.[167] Правительство Канады разрешает охоту на гренландского тюленя. Это вызвало споры и споры. Сторонники охоты на тюленей настаивают на том, что животных убивают гуманно и не забирают белошерстных детенышей, в то время как противники утверждают, что безответственно убивать гренландских тюленей, поскольку им уже угрожает сокращение среды обитания.[170][171]

Карибский тюлень-монах был убит и эксплуатировался европейскими поселенцами и их потомками с 1494 года, начиная с Христофор Колумб сам. Тюлени были легкой добычей для организованных охотников на тюленей, рыбаков, охотники на черепах и пираты потому что они развивались без особого давления со стороны земных хищников и, таким образом, были "генетически ручной ". В Багамы, за одну ночь было убито до 100 тюленей. В середине девятнадцатого века этот вид считался вымершим, пока не была обнаружена небольшая колония недалеко от Полуостров Юкатан в 1886 году. Убийства тюленей продолжались, и последнее достоверное сообщение о живом животном было в 1952 году. МСОП объявил его вымершим в 1996 году.[172] Японский морской лев был обычным явлением на Японских островах, но чрезмерная эксплуатация а конкуренция со стороны рыболовства резко сократила популяцию в 1930-е годы. Последний зарегистрированный особь был несовершеннолетним в 1974 г.[173]

Сохранение

По состоянию на 2019 год Международный союз охраны природы (МСОП) распознает 36 видов ластоногих. С Японский морской лев и Карибский тюлень-монах недавно вымершие, еще десять считаются подверженными риску, так как они ранжируются "Находящихся под угрозой исчезновения «(Гавайский тюлень-монах, средиземноморский тюлень-монах, галапагосский морской котик, австралийский морской лев, новозеландский морской лев, каспийский тюлень и галапагосский морской лев) или»Уязвимый »(северный морской котик, тюлень, морж).[174] Виды, обитающие в полярных местообитаниях, уязвимы к воздействию недавних и текущих изменение климата, особенно уменьшение морского льда.[175] С 1970-х годов ведутся споры о причине исчезновения морских львов Стеллера на Аляске.[176]

Серый тюлень на пляже, занятом людьми, рядом Нехоже, Польша. Ластоногие и люди могут конкурировать за пространство и ресурсы.

Некоторые виды стали настолько многочисленными, что вступают в конфликт с местным населением. В Соединенных Штатах ластоногие охраняются Закон о защите морских млекопитающих 1972 года (MMPA). С того года популяция морских львов в Калифорнии увеличилась до 250 000 человек. Эти животные начали использовать больше искусственных сред, таких как доки, для лежбищ. Многие доки не рассчитаны на вес нескольких отдыхающих морских львов. Управляющие дикой природой использовали различные методы для борьбы с животными, а некоторые городские власти переработали доки, чтобы они могли лучше противостоять морским львам.[177][178] Морские львы также конфликтуют с рыбаками, поскольку оба зависят от одних и тех же рыбных запасов.[179] В 2007 году в MMPA были внесены поправки, разрешающие смертельное удаление морских львов из лосось бежит в Bonneville Dam.[180] Закон 2007 года направлен на то, чтобы уменьшить давление на аварию. Тихоокеанский северо-западный лосось населения.[181] Официальные представители дикой природы безуспешно пытались отразить морских львов, используя бомбы, резиновые пули и мешки с фасолью.[182] Попытки отогнать морских львов из этого района также оказались неэффективными.[183] Критики, такие как Humane Society возражают против убийства морских львов, утверждая, что плотины гидроэлектростанций представляют большую опасность для лосося.[182] Подобные конфликты имели место в Южной Африке с бурыми морскими котиками. В 1980-х и 1990-х годах южноафриканские политики и рыбаки требовали, чтобы морские котики были отбракованный, полагая, что животные конкурировали с коммерческим рыболовством. Научные исследования показали, что выбраковка морских котиков на самом деле окажет негативное влияние на рыбную промышленность, и в 1993 году от этого варианта отказались.[184]

Ластоногим также косвенно угрожают люди. Они непреднамеренно попадают в рыболовные сети от коммерческое рыболовство и случайно проглотить рыболовные крючки. Gillnetting и Неводная сетка является важной причиной смертности тюленей и других морских млекопитающих. Часто запутываемые виды включают калифорнийских морских львов, гавайских тюленей-монахов, северных морских котиков и бурых морских котиков.[167] Ластоногие также поражаются: загрязнение морской среды. Высокий уровень органические химикаты накапливаются у этих животных, так как они находятся в верхней части пищевые цепочки и иметь большие запасы жира. Кормящие матери могут передавать токсины своим детенышам. Эти загрязнители могут вызвать рак желудочно-кишечного тракта, снижение репродуктивной способности и повышенная уязвимость к инфекционным заболеваниям.[185] Другие антропогенные угрозы включают: разрушение среды обитания при добыче нефти и газа, вторжении с лодок,[167] и подводный шум.[186]

Заметки

  1. ^ Этот термин обычно исключает морж из повседневного английского. В науке это также иногда ограничивается «настоящими» тюленями семейства Phocidae. В этой статье он используется для всех ластоногих.

использованная литература

  1. ^ Иллигер, Дж. К. У. (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (на латыни). Самптибус К. Сальфельд. С. 138–39.
  2. ^ Элиас, Дж. С. (2007). Упрощение научных терминов: словарь научных слов и их языковые корни. Издательская группа «Гринвуд». п. 157. ISBN  978-0-313-33896-0.
  3. ^ "печать". Интернет-словарь этимологии. Получено 8 августа 2020.
  4. ^ а б Berta, A .; Черчилль, М. (2012). «Таксономия ластоногих: обзор признанных в настоящее время видов и подвидов, а также данные, используемые для их описания». Обзор млекопитающих. 42 (3): 207–34. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2011.00193.x.
  5. ^ Шеффер, Виктор Б. (1958). Тюлени, морские львы и моржи: обзор ластоногих. Stanford University Press. п. 52. ISBN  978-0-8047-0544-8.
  6. ^ Аллен, Дж. А. (1880). История североамериканских ластоногих, монография моржей, морских львов, морских медведей и тюленей Северной Америки.. Разные публикации (Геолого-географическая служба территорий (США)). Вашингтон: Государственная типография.
  7. ^ Berta, A .; Ray, C.E .; Висс, А. Р. (1989). "Скелет древнейшего из известных ластоногих, Enaliarctos foodi". Наука. 244 (4900): 60–62. Bibcode:1989Научный ... 244 ... 60Б. Дои:10.1126 / science.244.4900.60. JSTOR  1703439. PMID  17818847. S2CID  29596040.
  8. ^ Arnason, U .; Gullberg, A .; Janke, A .; Куллберг, М. (2007). «Митогеномный анализ псовидных родств». Молекулярная филогенетика и эволюция. 45 (3): 863–74. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.06.019. PMID  17919938.
  9. ^ «Плотоядное животное». Британская энциклопедия. Уильям Бентон. 1966. B000IYLCBE.
  10. ^ "Надсемейство Otarioidea Lucas 1899". База данных палеобиологии. Получено 1 июля 2013.
  11. ^ «Надсемейство Phocoidea Smirnov 1908». База данных палеобиологии. Получено 1 июля 2013.
  12. ^ а б Ридман, стр. 64.
  13. ^ а б c d е ж г час я j Берта, А. «Эволюция ластоногих», стр. 861–66 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  14. ^ Ридман, стр. 68–70.
  15. ^ Wynen, L.P .; Goldsworthy, S.D .; Insley, S.J .; Адамс, М .; Bickham, J. W .; Francis, J .; Gallo, J. P .; Hoelzel, A.R .; Majluf, P .; White, R.W .; Слэйд, Р. (2001). «Филогенетические отношения внутри ушастых тюленей (Otariidae: Carnivora): значение для исторической биогеографии семьи». Молекулярная филогенетика и эволюция. 21 (2): 270–84. Дои:10.1006 / mpev.2001.1012. PMID  11697921.
  16. ^ а б c d е ж Arnason, U .; Gullberg, A .; Janke, A .; Куллберг, М .; Lehman, N .; Петров, Э. А .; Вяйнёля, Р. (2006). «Филогения ластоногих и новая гипотеза их происхождения и распространения». Молекулярная филогенетика и эволюция. 41 (2): 345–54. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.05.022. PMID  16815048.
  17. ^ Ридман, стр. 82–83.
  18. ^ Deméré, T. A .; Berta, A .; Адам, П. Дж. (2003). «Эволюционная биогеография ластоногих» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 279: 32–76. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2003) 279 <0032: C> 2.0.CO; 2.
  19. ^ Ленто, Г. М .; Hickson, R.E .; Чемберс, Г. К .; Пенни, Д. (1995). «Использование спектрального анализа для проверки гипотез о происхождении ластоногих». Молекулярная биология и эволюция. 12 (1): 28–52. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040189. PMID  7877495.
  20. ^ Хант, Р. М. Младший; Барнс, Л. Г. (1994). «Основное доказательство родства медвежьих с древнейшими ластоногими» (PDF). Труды Общества естественной истории Сан-Диего. 29: 57–67.
  21. ^ Higdon, J. W .; Bininda-Emonds, O.R .; Beck, R.M .; Фергюсон, С. Х. (2007). «Филогения и дивергенция ластоногих (Carnivora: Mammalia) оценены с использованием мультигенного набора данных». BMC Эволюционная биология. 7: 216. Дои:10.1186/1471-2148-7-216. ЧВК  2245807. PMID  17996107.
  22. ^ Sato, J. J .; Wolsan, M .; Suzuki, H .; Hosoda, T .; Yamaguchi, Y .; Hiyama, K .; Кобаяши, М .; Минами, С. (2006). «Доказательства ядерных последовательностей ДНК проливают свет на филогенетические отношения ластоногих: единое происхождение с родством с Musteloidea». Зоологическая наука. 23 (2): 125–46. Дои:10.2108 / zsj.23.125. HDL:2115/13508. PMID  16603806. S2CID  25795496.
  23. ^ Flynn, J. J .; Finarelli, J. A .; Zehr, S .; Hsu, J .; Недбаль М.А. (2005). «Молекулярная филогения плотоядных (млекопитающих): оценка влияния увеличения выборки на разрешение загадочных отношений». Систематическая биология. 54 (2): 317–37. Дои:10.1080/10635150590923326. PMID  16012099.
  24. ^ а б Хаммонд Дж. А., Отон С., Беннет К. А., Холл А. Дж. (2012). Николаидис Н (ред.). "Лептин тюленя фокита: сохранение третичной структуры и сайта связывания гидрофобного рецептора во время эволюции гена отдельного лептина". PLOS ONE. 7 (4): e35395. Bibcode:2012PLoSO ... 735395H. Дои:10.1371 / journal.pone.0035395. ЧВК  3334926. PMID  22536379.
  25. ^ Рыбчинский, Н .; Dawson, M. R .; Тедфорд, Р. Х. (2009). «Полуводное арктическое хищное млекопитающее из миоценовой эпохи и происхождения ластоногих». Природа. 458 (7241): 1021–24. Bibcode:2009 Натур.458.1021R. Дои:10.1038 / природа07985. PMID  19396145. S2CID  4371413.
  26. ^ Cullen, T. M .; Fraser, D .; Рыбчинский, Н .; Шредер-Адамс, К. (2014). «Ранняя эволюция полового диморфизма и полигинии у ластоногих». Эволюция. 68 (5): 1469–1484. Дои:10.1111 / evo.12360. PMID  24548136. S2CID  10389875.
  27. ^ а б Fyler, C.A .; Reeder, T. W .; Berta, A .; Антонелис, G .; Агилар, А .; Андроукаки, ​​Э. (2005). «Историческая биогеография и филогения тюленей-монашествующих (Pinnipedia: Phocidae) на основе данных митохондриальной и ядерной ДНК». Журнал биогеографии. 32 (7): 1267–79. Дои:10.1111 / j.1365-2699.2005.01281.x.
  28. ^ а б c d Berta, A. «Pinnipedia, обзор», стр. 881–884 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  29. ^ Карлескин, Г .; Тернер, Р. Л .; Смолл, Дж. У. (2009). Введение в морскую биологию. Cengage Learning. п. 328. ISBN  978-0-495-56197-2.
  30. ^ Берта, Сумич и Ковач, стр. 165.
  31. ^ Scheffer, стр. 16–17.
  32. ^ Ридман, стр. 162–64.
  33. ^ а б c d е Ralls, K .; Месник, С. «Половой диморфизм», стр. 1005–1011 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  34. ^ а б Берта, стр. 73–74.
  35. ^ а б Gonzalez-Suarez, M .; Кассини, М. Х. (2014). "Различия в репродуктивном успехе самцов и диморфизм размеров полов у ластоногих: проверка предположения теории полового отбора" (PDF). Обзор млекопитающих. 44 (2): 88–93. Дои:10.1111 / mam.12012. HDL:10261/94542.
  36. ^ Kruger, O .; Wolf, J. B. W .; Jonker, R.M .; Hoffman, J. I .; Триллмич, Ф. (2014). «Разоблачение вклада полового отбора и экологии в эволюцию размерного диморфизма ластоногих». Эволюция. 68 (5): 1485–1496. Дои:10.1111 / evo.12370. PMID  24475921. S2CID  37919557.
  37. ^ а б c d е ж Ридман, стр. 3–9.
  38. ^ а б Ридман, стр. 16.
  39. ^ Берта, стр. 62.
  40. ^ Ридман, стр. 253–255.
  41. ^ Берта, Сумич и Ковач, стр. 317.
  42. ^ а б Ридман, стр. 31–32.
  43. ^ а б c Берта, стр. 62–64.
  44. ^ а б Рыба, Ф. Э. (2003). «Маневренность морского льва. Залофус калифорнийский: Токарная характеристика нестабильной конструкции кузова ». Журнал экспериментальной биологии. 206 (4): 667–74. Дои:10.1242 / jeb.00144. PMID  12517984.
  45. ^ а б Рыба, Ф. Э. (1996). «Переход от тяги к подъемной силе в плавании млекопитающих». Интегративная и сравнительная биология. 36 (6): 628–41. Дои:10.1093 / icb / 36.6.628.
  46. ^ а б Ридман, стр. 11–12.
  47. ^ Английский, A. W. (2009). «Движения конечностей и локомоторная функция у калифорнийского морского льва (Залофус калифорнийский)". Журнал зоологии. 178 (3): 341–364. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1976.tb02274.x.
  48. ^ а б c Ридман, стр. 43–45.
  49. ^ а б Берта, стр. 67.
  50. ^ Масса, А. М .; Супин, А.Ю. (2007). «Адаптивные особенности глаза водных млекопитающих». Анатомический рекорд. 290 (6): 701–15. Дои:10.1002 / ar.20529. PMID  17516421. S2CID  39925190.
  51. ^ Lavigne, D.M. «Гренландский тюлень», стр. 542–546 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  52. ^ Griebel, U .; Пайхль, Л. (2003). «Цветовое зрение у водных млекопитающих - факты и открытые вопросы» (PDF). Водные млекопитающие. 29: 18–30. Дои:10.1578/016754203101024040.
  53. ^ Hanke, F.D .; Hanke, W .; Scholtyssek, C .; Денхардт, Г. (2009). «Основные механизмы зрения ластоногих». Экспериментальное исследование мозга. 199 (3–4): 299–311. Дои:10.1007 / s00221-009-1793-6. PMID  19396435. S2CID  23704640.
  54. ^ Kastelein, R.A. "Walrus", стр. 1212–1216 в Perrin, Würsig и Thewissen (2009)
  55. ^ Ридман, стр. 49.
  56. ^ Ридман, стр. 39.
  57. ^ Кастак, Д .; Шустерман, Р. Дж. (1998). «Низкочастотный амфибийный слух у ластоногих: методы, измерения, шум, экология». Журнал акустического общества Америки. 103 (4): 2216–2228. Bibcode:1998ASAJ..103.2216K. Дои:10.1121/1.421367. PMID  9566340.
  58. ^ Ковалевский, С .; Dambach, M .; Mauck, B .; Денхардт, Г. (2006). «Высокая обонятельная чувствительность к диметилсульфиду в портовых тюленях». Письма о биологии. 2 (1): 106–09. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0380. ЧВК  1617201. PMID  17148339.
  59. ^ Ридман, стр. 40.
  60. ^ Schusterman, R.J .; Кастак, Д .; Левенсон, Д. Х .; Reichmuth, C.J .; Саутхолл Б. Л. (2000). «Почему ластоногие не эхолоцируют». Журнал акустического общества Америки. 107 (4): 2256–64. Bibcode:2000ASAJ..107.2256S. Дои:10.1121/1.428506. PMID  10790051.
  61. ^ а б Miersch, L .; Hanke, W .; Wieskotten, S .; Hanke, F.D .; Oeffner, J .; Leder, A .; Бреде, М .; Витте, М .; Денхардт, Г. (2011). «Измерение потока по усам ластоногих». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 366 (1581): 3077–84. Дои:10.1098 / rstb.2011.0155. ЧВК  3172597. PMID  21969689.
  62. ^ Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование по следам морских тюленей (Phoca vitulina)». Наука. 293 (5527): 102–104. Дои:10.1126 / science.1060514. PMID  11441183. S2CID  9156299.
  63. ^ Шульте-Пелкум Н., Вискоттен С., Ханке В., Денхардт Г., Маук Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у морского тюленя (Phoca vitulina)». Журнал экспериментальной биологии. 210 (Pt 5): 781–787. Дои:10.1242 / jeb.02708. PMID  17297138.
  64. ^ Грант Р., Вискоттен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальное зондирование у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени оценивают размер?». Журнал сравнительной физиологии А. 199 (6): 521–531. Дои:10.1007 / s00359-013-0797-7. PMID  23397461. S2CID  14018274.
  65. ^ Хювэринен Х. (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии. 218 (4): 663–678. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1989.tb05008.x.
  66. ^ а б Murphy, T.C .; Eberhardt, W.C .; Calhoun, B.H .; Mann, K.A .; Манн, Д.А. (2013). "Влияние угла на вызванные потоком колебания вибрисс ластоногих". PLOS ONE. 8 (7): e69872. Bibcode:2013PLoSO ... 869872M. Дои:10.1371 / journal.pone.0069872. ЧВК  3724740. PMID  23922834.
  67. ^ Гинтер CC, Fish FE (2010). «Морфологический анализ бугристого профиля светящихся вибрисс». Наука о морских млекопитающих. 26: 733–743. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2009.00365.x.
  68. ^ Ренуф, Д. (1991). «Сенсорный прием и обработка у Phocidae и Otariidae». В Renouf, D. (ред.). Поведение ластоногих. Чепмен и Холл. п. 373. ISBN  978-0-412-30540-5.
  69. ^ Ридман, стр. 42.
  70. ^ а б Ридман, стр. 25.
  71. ^ Берта, стр. 69.
  72. ^ Берта, Сумич и Ковач, стр. 245.
  73. ^ Койман, Г.Л .; Castellini, M.A .; Дэвис, Р.В. (1981). «Физиология дайвинга у морских млекопитающих». Ежегодный обзор физиологии. 43: 343–56. Дои:10.1146 / annurev.ph.43.030181.002015. PMID  7011189.
  74. ^ Miller, N.J .; Postle, A.D .; Orgeig, S .; Koster, G .; Дэниелс, К. Б. (2006b). «Состав легочного сурфактанта ныряющих млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология. 152 (2): 152–68. Дои:10.1016 / j.resp.2005.08.001. PMID  16140043. S2CID  23633245.
  75. ^ Denison, D.M .; Койман, Г. Л. (1973). «Строение и функция мелких дыхательных путей в легких ластоногих и каланов». Физиология дыхания. 17 (1): 1–10. Дои:10.1016/0034-5687(73)90105-9. PMID  4688284.
  76. ^ а б c Коста, Д. П. (2007). «Водолазная физиология морских позвоночных». Энциклопедия наук о жизни (PDF). Дои:10.1002 / 9780470015902.a0004230. ISBN  978-0-470-01617-6.
  77. ^ Берта, Сумич и Ковач, стр. 241.
  78. ^ Ридман, стр. 14.
  79. ^ Берта, стр. 65.
  80. ^ Берта, Сумич и Ковач, стр. 220.
  81. ^ а б Mitani, Y .; Andrews, R.D .; Sato, K .; Като, А .; Naito, Y .; Коста, Д. П. (2009). «Трехмерное поведение северных морских слонов в состоянии покоя: дрейфует, как падающий лист». Письма о биологии. 6 (2): 163–166. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0719. ЧВК  2865059. PMID  19864274.
  82. ^ Lapierre, J. L .; Косенко, П. О .; Kodama, T .; Peever, J. H .; Мухаметов, Л. М .; Лямин, О. И .; Сигел, Дж. М. (2013). «Симметричное высвобождение серотонина во время асимметричного медленноволнового сна: последствия для нейрохимии состояний сна и бодрствования». Журнал неврологии. 33 (6): 2555–2561. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2603-12.2013. ЧВК  3711592. PMID  23392683.
  83. ^ а б c d е Lavinge, D. M .; Ковач, К. М .; Боннер, В. Н. «Тюлени и морские львы» 147–155 в MacDonald (2001)
  84. ^ Ридман, стр. 61.
  85. ^ Ридман, стр. 94–95.
  86. ^ Ридман, стр. 96.
  87. ^ Ридман, стр. 99.
  88. ^ Forcada, J. "Distribution", стр. 316–321 в Perrin, Würsig и Thewissen (2009)
  89. ^ Ридман, стр. 256–257.
  90. ^ Ридман, стр. 172–175.
  91. ^ Берта, стр. 70.
  92. ^ Берта, стр. 78.
  93. ^ Ридман, стр. 242.
  94. ^ Ридман, стр. 234–37.
  95. ^ Ридман, стр. 144–145.
  96. ^ Ридман, стр. 166–68.
  97. ^ Roffe, T. J .; Мате Б. Р. (1984). «Изобилие и пищевые привычки ластоногих в Роуг-Ривер, штат Орегон». Журнал управления дикой природой. 48 (4): 1262–1274. Дои:10.2307/3801787. JSTOR  3801787.
  98. ^ Ридман, стр. 153.
  99. ^ Ридман, стр. 155.
  100. ^ Ридман, стр. 161–162.
  101. ^ а б c d Веллер, Д. У. "Хищничество морских млекопитающих", стр. 923–931 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  102. ^ Ридман, стр. 218.
  103. ^ Ридман, стр. 138.
  104. ^ Овсяников, Н. (1998). Полярные медведи. Voyageur Press. п.23. ISBN  978-0-89658-358-0.
  105. ^ Siniff, D. B .; Бенгтсон, Дж. Л. (1977). «Наблюдения и гипотезы относительно взаимодействия тюленей-крабоедов, морских леопардов и косаток». Журнал маммологии. 58 (3): 414–416. Дои:10.2307/1379341. JSTOR  1379341.
  106. ^ Ридман, стр. 176.
  107. ^ Каппоццо, Х. Л. (2001). «Новые взгляды на поведенческую экологию ластоногих». В Evans, P. G .; Рага, Дж. А. (ред.). Морские млекопитающие: биология и сохранение. Kluwer Academic / Plenum Publishers. п. 243. ISBN  978-0-306-46573-4.
  108. ^ Ридман, стр. 178–179.
  109. ^ Le Boeuf, B.J .; Crocker, D.E .; Коста, Д. П .; Blackwell, S. B .; Webb, P. M .; Хаузер, Д. С. (2000). «Кормовая экология северных морских слонов». Экологические монографии. 70 (3): 353–382. Дои:10.1890 / 0012-9615 (2000) 070 [0353: feones] 2.0.co; 2. JSTOR  2657207.
  110. ^ а б c d Ридман, стр. 184–188.
  111. ^ Ридман П. 212
  112. ^ а б Ридман, стр. 196.
  113. ^ а б c d е ж г час Mesnick, S.L .; Раллс, К. «Системы спаривания», стр. 712–18 в Perrin, Würsig и Thewissen (2009)
  114. ^ Сандерген, Ф. Э. (1970). 'Размножение и материнское поведение морского льва Стеллера (Eumetopias jubatus) на Аляске », М.С. Тезис, Университет Аляски, Колледж.
  115. ^ Оделл, Д. К. «Битва за спаривание: стратегия размножения калифорнийских морских львов» в 172–173 Макдональда (2001)
  116. ^ Campagna, C. «Агрессивное поведение, внутривидовое», стр. 18–22 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  117. ^ а б c d Дубзинский, К. М .; Thomas, J. A .; Грегг, Дж. Д. «Коммуникация у морских млекопитающих», стр. 260–68 в Perrin, Würsig и Thewissen (2009).
  118. ^ а б c Ридман, стр. 212–215.
  119. ^ Бонесс, Д. Дж .; Bowen, D .; Buhleier, B.M .; Маршалл, Дж. Дж. (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водно-ластоногих: морской тюлень, Phoca vitulina". Поведенческая экология и социобиология. 61: 119–30. Дои:10.1007 / s00265-006-0242-9. S2CID  25266746.
  120. ^ Лебёф, Дж. Б. (1972). "Сексуальное поведение северного морского слона. Mirounga angustirostris". Поведение. 41 (1): 1–26. Дои:10.1163 / 156853972X00167. JSTOR  4533425. PMID  5062032.
  121. ^ а б Lidgard, D.C .; Boness, D. J .; Bowen, W. D .; Макмиллан, Дж. И. (2005). «Зависимая от государства тактика спаривания самцов серого тюленя: важность размера тела». Поведенческая экология. 16 (3): 541–549. Дои:10.1093 / beheco / ari023.
  122. ^ Bones, D. J .; Bowen, W. B .; Офтедал, О. Т. (1988). «Свидетельства многоженства из пространственных узоров тюленей с капюшоном (Cystophora cristata)". Канадский журнал зоологии. 66 (3): 703–706. Дои:10.1139 / z88-104.
  123. ^ Ридман, стр. 209–210.
  124. ^ Cox, C. R .; Ле Бёф, Б. Дж. (1977). «Женский подстрекательство к мужской конкуренции: механизм в половом отборе». Американский натуралист. 111 (978): 317–35. Дои:10.1086/283163. JSTOR  2460066. S2CID  84788148.
  125. ^ Boness, D. J .; Андерсон, С. С .; Кокс, К. Р. (1982). «Функции агрессии самок в период щенков и спаривания серых тюленей, Halichoerus grypus (Фабрициус) ". Канадский журнал зоологии. 60 (10): 2270–2278. Дои:10.1139 / z82-293.
  126. ^ Reiter, J .; Panken, K. J .; Ле Бёф, Б. Дж. (1981). «Конкуренция самок и репродуктивный успех северных морских слонов». Поведение животных. 29 (3): 670–687. Дои:10.1016 / S0003-3472 (81) 80002-4. S2CID  53144427.
  127. ^ а б c d е ж г час Берта, стр. 76–78.
  128. ^ а б Ридман, стр. 222–224.
  129. ^ Ридман, стр. 245.
  130. ^ Ридман, стр. 265
  131. ^ Riedman, M. L .; Ле Бёф, Б. Дж. (1982). «Разделение и усыновление матери и детенышей у северных морских слонов». Поведенческая экология и социобиология. 11 (3): 203–13. Дои:10.1007 / BF00300063. JSTOR  4599535. S2CID  2332005.
  132. ^ Манн, Дж. «Родительское поведение», стр. 830–835 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  133. ^ "Морж". Центр Арктических исследований -. Смитсоновский национальный музей естественной истории. Получено 10 августа 2013.
  134. ^ Ренуф, Д. (2012). Поведение ластоногих. Springer Science & Business Media. п. 263. ISBN  9789401131001.
  135. ^ а б Кассини, М. Х. (1999). «Эволюция репродуктивной системы ластоногих». Поведенческая экология. 10 (5): 612–616. Дои:10.1093 / beheco / 10.5.612.
  136. ^ Ридман, стр. 290.
  137. ^ а б Новак, Р. М. (2003). Морские млекопитающие Уокера в мире. Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 80–83. ISBN  978-0-8018-7343-0.
  138. ^ Campagna, C .; Le Boeuf, B.J .; Каппоццо, Дж. Х. (1988). «Похищение детенышей и детоубийство у южных морских львов». Поведение. 107 (1–2): 44–60. Дои:10.1163 / 156853988X00188. JSTOR  4534718.
  139. ^ а б c Ридман, стр. 335.
  140. ^ а б Ридман, стр. 327–330.
  141. ^ Sanvito, S .; Галимберти, Ф .; Миллер, Э. Х. (2007). «Большой нос: структура, онтогенез и функции хоботка морского слона» (PDF). Канадский журнал зоологии. 85 (2): 207–220. Дои:10.1139 / z06-193. Архивировано из оригинал (PDF) 3 марта 2016 г.
  142. ^ Terhune, J.M .; Healey, S. R .; Бертон, Х. Р. (2001). «Легко измеряемые атрибуты звонка позволяют обнаружить различия голоса между тюленями Уэдделла из двух областей». Биоакустика. 11 (3): 211–22. Дои:10.1080/09524622.2001.9753463. S2CID  84353769.
  143. ^ Thomas, J. A .; Terhune, J. Печать Уэдделла Leptonychotes weddellii", стр. 1217–1219 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009)
  144. ^ Opzeeland, I. V .; Parijs, S. V .; Bornemann, H .; Frickenhaus, S .; Киндерманн, Л .; Klinck, H .; Plötz, J .; Бёбель, О. (2010). «Акустическая экология антарктических ластоногих» (PDF). Серия "Прогресс морской экологии". 414: 267–291. Bibcode:2010MEPS..414..267V. Дои:10.3354 / meps08683.
  145. ^ Ридман, стр. 325–26.
  146. ^ Ридман, стр. 332.
  147. ^ Ридман, стр. 328–330.
  148. ^ а б Петерсон, Ричард С .; Варфоломей, Джордж А. (1969). «Воздушная голосовая связь у калифорнийского морского льва, Залофус калифорнийский". Поведение животных. 17 (1): 17–24. Дои:10.1016/0003-3472(69)90108-0.
  149. ^ а б Стюард, Б. С .; Хубер, Х. Р. (1993). «Мироунга узколистная» (PDF). Виды млекопитающих. 449 (449): 1–10. Дои:10.2307/3504174. JSTOR  3504174. Архивировано из оригинал (PDF) 18 марта 2014 г.
  150. ^ Schusterman, R.J .; Кастак, Д. (1993). "Калифорнийский морской лев (Залофус калифорнийский) может образовывать отношения эквивалентности » (PDF). Психологическая запись. 43 (4): 823–39. Дои:10.1007 / BF03395915. ISSN  0033-2933. S2CID  147715775.
  151. ^ Gisiner, R .; Шустерман, Р. Дж. (1992). «Последовательность, синтаксис и семантика: ответы обученного языку морского льва (Залофус калифорнийский) к новым сочетаниям знаков " (PDF). Журнал сравнительной психологии. 106 (1): 78–91. Дои:10.1037/0735-7036.106.1.78.
  152. ^ Cook, F .; Rouse, A .; Wilson, M .; Райхмут, М. (2013). "Калифорнийский морской лев (Залофус калифорнийский) может сохранять ритм: моторное увлечение ритмическими слуховыми стимулами в неголосовой мимике ". Журнал сравнительной психологии. 127 (4): 412–427. Дои:10.1037 / a0032345. PMID  23544769. S2CID  34580113.
  153. ^ Ридман, стр. 331.
  154. ^ Йон, А. Асбьёрн (1998). «Дюгони и русалки, селки и тюлени». Австралийский фольклор: Ежегодный журнал фольклорных исследований (13): 94–98. Получено 30 октября 2015.
  155. ^ Ридман П. xxi
  156. ^ Розен, Б. (2009). Библия мифических существ: полное руководство по легендарным существам. Издательство Стерлинг. п. 131. ISBN  978-1-4027-6536-0.
  157. ^ Джонсон, Г. (7 июля 2004 г.). "Средиземноморский тюлень-монах". PBS.org. Получено 29 июля 2013.
  158. ^ Берринк, К. (1997). Дух древнего Перу: сокровища из Археологического музея Рафаэля Ларко Эррера. Темза и Гудзон. ISBN  978-0-500-01802-6.
  159. ^ Сигвальдадоттир, Сигуррос Бьорг (2012). «Тюлени как люди - идеи антропоморфизма и диснефикации» (PDF). Рабочий документ Selasetur (107). Архивировано из оригинал (PDF) 15 сентября 2016 г.
  160. ^ а б Ларсон, С. (1999). «Тюлень и морской лев». В Белле, К. Э. (ред.). Энциклопедия зоопарков мира. 3. С. 1148–50. ISBN  978-1-57958-174-9.
  161. ^ Дикенсон, В. (2016). Печать. Reaktion Книги. С. 59–61. ISBN  978-1780234892.
  162. ^ «Дело о морских млекопитающих в неволе» (PDF). Гуманное общество Соединенных Штатов и Всемирная защита животных. стр.3, 18. Получено 30 мая 2012.
  163. ^ Лейнванд, Д. (27 февраля 2003 г.). «Морские львы призваны на службу в Персидском заливе». USA Today. Получено 28 апреля 2010.
  164. ^ Крейдер, Р. (31 мая 2011 г.). «Настоящие морские котики - морские львы, дельфины и киты». ABC News. Получено 30 июля 2013.
  165. ^ "Часто задаваемые вопросы". Программа ВМС США по морским млекопитающим. Архивировано из оригинал 19 июня 2013 г.. Получено 30 июля 2013.
  166. ^ а б c Ривз, Р. «Охота на морских млекопитающих», стр. 585–588 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  167. ^ а б c d е ж Ридман, стр. 111–115.
  168. ^ Бекман Д. В. (2012). Биология и охрана морской среды. Издательство "Джонс и Бартлетт". п. 315. ISBN  978-0-7637-7350-2.
  169. ^ Johnson, W. M .; Караманлидис, А. А .; Dendrinos, P .; де Ларриноа, П. Ф .; Gazo, M .; González, L.M .; Güçlüsoy, H .; Pires, R .; Шнельманн, М. "Факты о печати-монахах". monachus-guardian.org. Получено 9 сентября 2013.
  170. ^ Норонья, К. (4 апреля 2010 г.). "Охота на гренландского тюленя в Канаде начинается". NBCnews.com. Получено 15 августа 2013.
  171. ^ Гиллис, Р. (23 марта 2009 г.). «Охота на канадских тюленей начинается на фоне споров». Huffington Post. Архивировано из оригинал 21 сентября 2013 г.. Получено 15 августа 2013.
  172. ^ Даффилд, Д. А. "Extinction, specific", стр. 402–04 в Perrin, Würsig and Thewissen (2009).
  173. ^ "Залофус калифорнийский японский (CR) ". Японская интегрированная информационная система по биоразнообразию. Красная книга (на японском языке). Министерство окружающей среды (Япония). Архивировано из оригинал 5 июня 2011 г.. Получено 20 августа 2013. «Японский морской лев (Залофус калифорнийский японский) был обычным явлением в прошлом у побережья Японского архипелага, но после 1930-х годов быстро сократился из-за чрезмерной охоты и усиления конкуренции с коммерческим рыболовством. Последней находкой в ​​Японии был молодой особь, пойманный в 1974 году у побережья Остров Ребун, северный Хоккайдо ".
  174. ^ "Таксономический поиск: Phocidae, Otarridae, Odobenidae". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. МСОП. 2013,1. Получено 5 ноября 2019.
  175. ^ Laidre, K. L .; Stirling, I .; Лоури, Л. Ф .; Wiig, Ø .; Heide-Jørgensen, M.P .; Фергюсон, С. (2008). «Количественная оценка чувствительности арктических морских млекопитающих к изменению среды обитания, вызванному климатом» (PDF). Экологические приложения. 18 (2 доп.): S97 – S125. Дои:10.1890/06-0546.1. PMID  18494365. Архивировано из оригинал (PDF) 24 сентября 2015 г.
  176. ^ Миллер, А. Дж. «Изменения климата океана и сокращение численности белоплечих львов» (PDF). NSF.gov. Получено 30 августа 2013.
  177. ^ Френч, К. (10 апреля 2013 г.). «Морские львы захватывают доки Вентуры». Log.com. Получено 17 августа 2013.
  178. ^ Брускас, А. (27 июля 2012 г.). «Шокирующая новая идея борьбы с морскими львами». Ежедневный мир. Архивировано из оригинал 21 сентября 2013 г.. Получено 17 августа 2013.
  179. ^ Листов Б. (3 февраля 2012 г.). «Поскольку популяции морских львов растут, конфликты усиливаются». Вестник Нетто. Архивировано из оригинал 21 сентября 2013 г.. Получено 17 августа 2013.
  180. ^ «Закон о предотвращении хищничества лосося, находящегося под угрозой исчезновения». Северо-Западный региональный офис, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 26 июля 2012 г. Архивировано с оригинал 15 октября 2011 г.. Получено 9 июн 2012.
  181. ^ «Смертельное удаление морских львов, необходимое для выживания исчезающих популяций лосося на северо-западе Тихого океана». Комитет Палаты представителей США по природным ресурсам. 14 июня 2011. Архивировано с оригинал 16 сентября 2012 г.. Получено 9 июн 2012.
  182. ^ а б Хайт, А. (9 марта 2010 г.). "Ордер на смерть морского льва". КАТУ. Архивировано из оригинал 10 мая 2013 г.. Получено 9 июн 2012.
  183. ^ «Управление морскими львами реки Колумбия: восстановление баланса между хищниками и лососем». Департамент рыбы и дикой природы штата Вашингтон. Архивировано из оригинал 21 октября 2017 г.. Получено 23 мая 2012.
  184. ^ Лавин, Д. (2003). «Морские млекопитающие и рыболовство: роль науки в дебатах по выбраковке». In Gales, N .; Hindell, M .; Кирквуд, Р. (ред.). Морские млекопитающие: рыболовство, туризм и вопросы менеджмента: рыболовство, туризм и менеджмент. Csiro Publishing. п. 41. ISBN  978-0-643-06953-4.
  185. ^ Метчалфе, К. (23 февраля 2012 г.). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи». Университет ООН. Получено 16 августа 2013.
  186. ^ Richardson, W. J .; Greene Jr, C. R .; Malme, C.I .; Томсон, Д. Х. (1995). Морские млекопитающие и шум. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Академ.

Список используемой литературы

  • Берта, А. (2012). Возвращение в море: жизнь и эволюция морских млекопитающих. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-27057-2.
  • Berta, A .; Sumich, J. L .; Ковач, К. К. (2006). Морские млекопитающие. Эволюционная биология (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-369499-7.
  • Макдональд, Д., изд. (2001). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-7607-1969-5.
  • Perrin, W. F .; Würsig, B .; Thewissen, J. G. M., eds. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-373553-9.
  • Ридман, М. (1990). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи.. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-06497-3.
  • Шеффер, В. Б. (1958). Тюлени, морские львы и моржи: обзор ластоногих. Stanford University Press. ISBN  978-0-8047-0544-8.

внешние ссылки