Alloparenting - Alloparenting

Обезьяна Vervet с молодыми в Танзании

Alloparenting (также называемый полная родительская забота) - термин, используемый для классификации любой формы родительская забота предоставляется отдельным лицом молодым, не являющимся потомками.[1] Не-потомок относится к любому детенышу, который не является прямым генетическим потомком индивидуума, но не исключает связанных молодых людей, таких как братья, сестры или внуки.[2] Лица, оказывающие такую ​​помощь, называются нейтральным термином «аллопарент» (или «помощник»).[1]

Alloparental Care включает в себя широкий спектр систем воспитания в различных группах животных и социальных структурах. Отношения между родителями и молодыми могут быть мутуалистическими или паразитическими, а также между видами или внутри них. Кооперативное разведение, совместный уход за выводком, взаимный уход за выводком, паразитизм выводка и рогоносец представляют собой ситуации, в которых аллопартирование играет роль.

Теория

В биология, этология и социология, аллопарентный уход определяется как любая форма родительская забота, который направлен на непатентованное потомство.[2][1] Впервые он был использован Эдвардом О. Уилсоном в 1975 году в своей книге Социобиология в попытке определить нейтральный термин, который мог бы инкапсулировать специфические для пола и отношения термины «тетушка» и «дядя», которые ранее использовались в литературе для описания такого рода поведения.[3] Кроме того, Уилсон использовал термин все родители (или же 'помощник') для обозначения лиц, оказывающих помощь, и предложенных материнский и аллопатернальный как фразы, которые можно использовать для определения пола помощника. Слово alloparent примерно переводится как «другой родитель» на основе греческого корня «allo», означающего «другой», и латинского корня «parens», означающего родитель.

Alloparenting включает в себя широкий спектр систем воспитания и поведения. Проще говоря, это можно понимать как систему воспитания, в которой люди, отличные от непосредственных генетических родителей, действуют в родительской роли либо в течение короткого, либо длительного периода времени. Это определение не исключает всех родителей, которые генетически «связаны» с потомством, таких как братья и сестры и тети, которых часто называют «помощниками в гнезде».[4] В тех случаях, когда это так, все родители и потомки имеют определенную степень родства (r [the коэффициент родства ]> 0), поэтому родственный отбор часто участвует в эволюции поведения.[5][6] Таким образом, использование термина «детеныши, не являющиеся потомками», в отличие от «детенышей без родства», является важным отличием в определении аллопартинга. Молодняк, не являющийся потомком, в которого инвестирует родительский родитель, может быть консистентным (одного вида) или гетероспецифическим (другого вида), явление, часто наблюдаемое у рыб и некоторых видов птиц.[2]

Есть некоторые споры о том, межвидовой alloparenting (уход за детенышами другого вида) составляет `` истинную '' alloparental заботу, особенно когда отношения паразитический для всех родителей, и поэтому оказываемая помощь оказывается «неверной» или представляет собой неадаптивное поведение.[7] Хотя такие паразитические отношения, как то, что происходит с кукушка цыплят, специально не рассматривались Эдвард О. Уилсон в его первоначальной дискуссии обсуждалось усыновление и рабство среди видов муравьев; отношения, которые можно охарактеризовать как паразитические для гетероспецифической молоди.[1] В этой статье будет рассмотрено межвидовое и паразитарное аллопарентное поведение, чтобы соответствовать определению аллопарентной помощи.

Alloparental инвестиции

В 1972 г. Роберт Триверс определенный родительский вклад как: «любое вложение родителей в отдельное потомство, которое увеличивает шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителей вкладывать средства в другое потомство» (Trivers, 1972).[8]

Эта концепция родительского вклада применима к аллопатору точно так же, как и к генетическому родителю; однако любые вложения в производство гамет, которые Триверс включил в свое определение, не имеют отношения к делу и поэтому обычно ограничиваются поведенческими соображениями для всех родителей.[2] Возможные формы инвестиций, предоставляемые одним родителем, можно определить с помощью трех из четырех классификаций энергозатрат, предложенных Кроуфордом и Балоном (1996):

  • Тип II - Подготовка к потомству до зиготического развития с точки зрения строительства гнезда / логова и защиты территории.
  • Тип III - Непосредственное кормление молодняка.
  • Тип IV - забота, уход, кормление, защита и обучение молодых.

Учитывая, что аллопарент никогда не является генетическим родителем и, следовательно, не участвовал в репродуктивном поведении / совокуплении, которое произвело потомство, классификация Типа I, «вложение энергии в гаметы», не актуальна, когда мы рассматриваем вложения аллопатентов.[9]

Классификация

Формы заботы о всех родителях, встречающиеся в природе, многочисленны и разнообразны и не поддаются классификации. Отношения между аллопатентом и молодым, а также аллопатентом и генетическим родителем варьируются от кооперативных и мутуалистический эксплуатировать и паразитический.[10] Нижеприведенная схема представляет собой одну классификацию многих наблюдаемых форм аллопартинга:

'True' (мутуалистический)

Эта форма аллопартинга характеризуется взаимодействиями / отношениями, которые обеспечивают общее преимущество в приспособленности для всех родителей, детенышей и генетического родителя.[2] Такой вид родительской заботы часто тесно связан с социальной организацией и поэтому очень распространен в развитых обществах животных, таких как приматы.[1] Он может принимать следующие формы:

  • Кооперативное разведение - Эта система разведения характерна для особей (всех родителей), которые откладывают или отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы помочь в воспроизводстве других особей в группе, часто доминирующей племенной пары.[1] Все родительские «помощники» чаще всего являются братьями и сестрами нового потомства или братьями и сестрами племенной пары. Эта система распространена среди птиц, приматов и млекопитающих, таких как черноспинный шакал,[11] и Африканские дикие собаки которые участвуют в кормлении щенков и проявляют «присмотр за детьми».[12] Кооперативное разведение часто является убедительным доказательством в поддержку родственного отбора.[1] Кооперативное разведение, особенно у птиц, предпочитается в маргинальных средах, где пища ограничена или наблюдается высокий уровень хищничества, и поэтому для размножающейся пары сложно самостоятельно вырастить птенцов.[4] Молодые молодые независимые дети также могут найти наиболее успешный вариант воспроизводства, доступный для них, в условиях ограниченных ресурсов или насыщения среды обитания. Крайний случай кооперативного размножения - это то, что происходит у эусоциальных насекомых, таких как некоторые виды пчел и муравьев, где сложилась кастовая система, и рабочие отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы способствовать репродуктивному успеху колонии, получая косвенные выгоды от пригодности, помогая родственным молоднякам.[13]
  • Совместный уход за выводком (присмотр) - Коммунальный уход за выводками аналогичен кооперативному разведению, но чаще подразумевает участие нескольких репродуктивных пар или матерей. Эта система воспитания, которую иногда называют `` присмотр за детьми '' или взаимное сотрудничество, предоставляет генетическим родителям большую свободу в поисках пищи и, по-видимому, поддерживается взаимными выгодами, которые участники получают через взаимный альтруизм.[4] Взаимный альтруизм предполагает, что люди совершают действия, направленные на повышение пригодности другого человека, в надежде, что это действие будет ответным.[8] Это не зависит от родства, и поэтому поведение няни часто наблюдается среди несородичей. Эта форма аллопатической заботы наблюдалась у северных оленей и лосей, которые взаимно ухаживают за детьми и образуют «питомниковые» стада.[14] и летучие мыши-вампиры которые проявляют взаимность в обмене едой.[15] Самки-няни часто наблюдаются у приматов, таких как кошачий лемур, вервет обезьяны макаки резус и лангуры.[4] О формировании питомников сообщалось также у атлантических дельфинов-бутылконосов и кашалоты. В некоторых случаях наблюдается слияние выводков двух видов. В озере Малави родители цихлид, как видно, «высаживают» свой выводок в выводок потенциального хищника, Багрус меридиональный сом, и остаются, чтобы помочь защититься от хищников.[2] Любопытно, что забота сома о гетероспецифическом молодняке взаимна для всех сторон.[16]
Камышевка кормление кукушка птенец в гнезде. Пример выводкового паразитизма.

'Misdirected' (паразитический)

Отношения между «родителями» и молодыми, которые в некотором роде паразитируют, возможно, в результате репродуктивных ошибок или дезадаптивного поведения, представляют собой интересную и несколько туманную форму всей родительской заботы. В некоторых случаях родители могут инвестировать в гетероспецифический молодым и не получающим никакого улучшения или очень небольшим общим улучшением физической формы. Несмотря на то, что в конечном итоге это неадекватное поведение, такое поведение может поддерживаться неспособностью родителей распознать своих собственных детенышей (например, украденные оплодотворения у рыб) или сверхнормальными стимулами, `` порабощающими '' всех родителей оказывать помощь, как это видно в случае выводковый паразитизм кукушка птица.[4] Генетические родители и молодые люди также не защищены от паразитизма и эксплуатации. У некоторых видов рыб самцы демонстрируют кражу зигот, или их родители могут похищать свободно плавающих детенышей, чтобы снизить избирательное давление на их собственный выводок.[2] В некоторых случаях родители могут эксплуатировать молодняк для получения немедленной выгоды. У некоторых видов приматов низкоранговые особи, особенно самцы, будут временно заботиться о детенышах, чтобы повысить социальный статус, получить репродуктивные преимущества или использовать их для «агонистической буферизации», часто мало заботясь о благополучии детенышей.[17] Два хорошо задокументированных типа паразитарного или неверно направленного аллопартинга:

  • Выводковый паразитизм: именно здесь генетический родитель оставляет своих детенышей на попечение либо одного вида, либо гетероспецифического аллопродителя, у которого обычно есть собственный выводок.[18]
  • Рогоносец: это происходит у многих видов птиц, размножающихся в колониях, где могут иметь место дополнительные пары, а самцы в конечном итоге заботятся о неродственном потомстве.[19]

Преимущества

К родителю

Льготы, получаемые родителями, зависят от формы ухода за ними, но варьируются от:

  • Косвенная польза для фитнеса, полученная через отбор родственников
  • Родительский опыт: получение родительской практики через «присмотр за детьми» может повысить вероятность того, что будущее генетическое потомство всех родителей выживет.
  • Повышение социального статуса
  • Возможности внепарного размножения / приобретение самок
  • Защита от хищничества при совместном разведении или совместном уходе за выводком.
  • «Агонистическая буферизация»: люди могут использовать влияние молодежи внутри группы в качестве защиты во время агрессивных взаимодействий.
  • Приобретение приусадебной территории в результате кооперативного разведения
  • Повышение выживаемости генетического потомства при совместном уходе за выводком

Молодым

Шакал с черной спиной щенки играют

Практически при всех формах аллопатии молодые люди получают общее улучшение физической формы от оказываемого ухода. При совместном разведении или совместном уходе за выводком присутствие «помощников» в гнезде или логове обычно увеличивает вероятность выживания молодняка. Это наблюдалось у ряда видов, включая черноспинный шакал (Canis mesomelas).[11] В ходе исследования групп шакалов в Танзании, продолжавшегося три с половиной года, было обнаружено, что присутствие братьев и сестер в логове имело значительную положительную корреляцию с выживаемостью потомства. Помогая кормить мать и ее щенков, охраняя помет, участвуя в уходе за ними и обучении охоте, каждый помощник в дополнение к родителям добавил в помет 1,5 выживших детеныша.[20] Помогая воспитывать своих полных братьев и сестер, с которыми они имеют общий коэффициент родства1⁄2, помощники извлекали выгоду из повышения их общей пригодности.

В кооперативном разведении

При кооперативном размножении матери могут экономить энергию, путешествовать дальше от мест гнездования в поисках пищи / припасов, поддерживать социальное взаимодействие и лучше защищать свое потомство от хищников. Потомство, получающее полную родительскую заботу, получает выгоду от повышенной защиты от хищников, развития социальных сигналов и обучения групповой динамике посредством социальных взаимодействий. Все родители получают выгоду, поскольку им предоставляется возможность приобрести материнские навыки до того, как они достигнут репродуктивного возраста.[21] Также было замечено, что отношения, сформированные посредством аллопатирования, со временем увеличивают стабильность семьи, стада или сообщества.[22]

Расходы

Молодым

В некоторых случаях, когда родители заботятся о детях, их эксплуатируют, что может привести к плохому обращению со стороны родителей. Примером этого является то, что самцы приматов используют детенышей для «агонистической буферизации» во время столкновений с доминирующими самцами.[4] Если все родители неопытны как родители, это может представлять опасность для молодых. В некоторых случаях слияния расплода молодняк располагается таким образом, что подвергается большему риску нападения хищников, чем генетическое потомство аллопарента.[23]

К родителю

Alloparenting, учитывая, что поведение часто инициируется alloparent, редко является дорогостоящим мероприятием для человека, обеспечивающего уход. Случаи, когда родитель не получает пособий или несет расходы, обычно связаны с паразитическими отношениями, когда человек совершил репродуктивную ошибку или неверно направляет родительскую заботу.

Эволюция

Во многих дискуссиях об аллопарентной заботе часто делается комментарий, что аллопарентность может сначала появиться. альтруистический.[2][4] Такое появление проистекает из того факта, что преимущества для всех родителей очень редко бывают немедленными, а любые полученные преимущества в фитнесе являются косвенными. Хотя системы аллопартинга, основанные на реципрокном альтруизме, хорошо изучены, чисто альтруистическая помощь со стороны аллопатентов не наблюдается. Двумя основными эволюционными движущими силами аллопарентного поведения являются: родственный отбор и взаимный альтруизм.[8][6] В тех случаях, когда между родителями и молодыми людьми нет степени родства, другие преимущества для всех родителей будут способствовать развитию поведения, например, «материнская практика» или повышение выживаемости за счет ассоциации с группой.[4] Случаи, в которых развитие такого поведения наиболее трудно объяснить, - это паразитические отношения, такие как кукушка в гнезде меньшего родителя-хозяина. Поведенческие экологи ссылаются на сверхнормальные стимулы, репродуктивные ошибки или неспособность всех родителей распознавать своих детенышей в качестве объяснений, которые могут поддерживать такое поведение.[10]

В общем, проявление заботы со стороны родителей является результатом как особенностей жизненного цикла вида (как их эволюция предрасполагает к поведению), так и экологических условий, в которых находится особь.[10]

Эволюция кооперативного разведения

Совместное разведение представляет собой уникальный случай аллопартинга с определенной эволюцией. Это ключевой пример того, как эволюция была обусловлена ​​сочетанием особенностей жизненного цикла и экологических факторов, которые действуют как триггеры.[10] Первая гипотеза, выдвинутая для эволюции кооперативного размножения, заключалась в том, что нехватка подходящей среды для размножения побуждает детенышей оставаться в гнезде или на территории в течение определенного периода времени, прежде чем пытаться вырастить собственное потомство.[24] Например, было показано, что насыщение местообитаний является причиной возникновения кооперативного размножения в Сейшельская певчая птица, маленькая воробьиная птица.[25] Было также замечено, что оставление в гнезде коррелирует с более высоким шансом унаследовать территорию родителей. С тех пор были предложены дополнительные экологические ограничения в качестве факторов, способствующих кооперативному разведению:[26]

  • Снижена вероятность выживания после разгона
  • Снижена вероятность найти себе пару
  • Снижение шансов на успешное размножение после создания территории

В результате кооперативное разведение часто наблюдается в популяциях, где есть:

  • Высокая плотность населения
  • Острая конкуренция за еду, территорию и ресурсы
  • Стабильная среда

Это, в свою очередь, привело к отбору видов, производящих небольшое количество потомков, которым требуется большая родительская забота.[10]


В природе

Макака Барбари с детенышами в Cap Carbon (Национальный парк Гурая ).

Аллопереносное поведение известно у 120 видов млекопитающих и 150 видов птиц.[4] «У млекопитающих уход обычно включает в себя молочный период, кормление щенков, присмотр за детьми и вынашивание детенышей».[27] Это видно, когда мужчина Берберийские макаки носите с собой неродственных младенцев и ухаживайте за ними часами.[28] Другой пример - когда бородавочник свиноматки высасывают поросят из других пометов после того, как свиноматки потеряли собственные пометы.[29]

Мать кашалота и ее детеныш у берегов Маврикия.

«Присмотр за кашалотами»

Кашалоты (Physeter macrocephalus) - глубоководные китообразные, которые проявляют заботу родителей в виде «присмотра за детьми». В молодом возрасте киты не могут нырять и оставаться на глубинах, которые часто посещают их матери, чтобы пастись и кормиться. Однако оставление на поверхности делает их уязвимыми для хищников, таких как косатки и акулы.[30] Социальные группы кашалотов, по-видимому, изменяют свое ныряющее поведение, чтобы обеспечить родительский уход за детенышами в группе и сократить время, которое они проводят в одиночестве на поверхности, в то же время предоставляя матери большую свободу поиска пищи. Они делают это, изменяя синхронность своих погружений, чтобы ограничить время, которое молодой кит проводит в одиночестве.[30] По мере того как «няни» или все родители ныряют и всплывают на поверхность, телята плавают между ними, и поэтому забота о них обеспечивается несколькими членами социальной группы.

Багрус меридиональный сом в озере Малави

Межвидовое слияние расплода

В Озеро Малави, было замечено, что несколько избранных видов цихлид будут «выращивать» своих детенышей в сомов (Багрус меридиональный ) выводки, более крупная хищная рыба.[2] Во многих случаях родитель цихлид остается рядом, чтобы участвовать в мутуалистической защите детенышей. В исследовании Mckaye et al. (1985), 50% наблюдаемых выводков сома содержали молодь цихлид; потомство сома в этих выводках имеет в шесть раз большую выживаемость.[16] Эта повышенная выживаемость детенышей аллопродителя была связана с эффектом разбавления и способом, которым манипулируют геометрией межвидовой школы, так что детеныши цихлид вытесняются на периферию, где они более уязвимы для хищников.[23] Именно благодаря этой манипуляции молодь сома получает большую защиту от хищников. Молодняк цихлид, хотя и находится в более уязвимом положении, все же выигрывает от взаимодействия; как их генетические, так и «алло» родители защищаются от хищников (мутуалистическая защита), и, будучи размножающимися во рту видами, такое «выращивание» (которое освобождает их ото рта) может позволить молодняку ​​цихлид добывать больше корма и расти быстрее. Также было замечено, что аллопарент багридного сома позволяет молодняку ​​цихлид питаться кожей на его спинной поверхности.[23] Этот случай межвидовой заботы о выводках, которая в некоторых случаях приводит к полному усыновлению, уникален тем, что редко можно увидеть заботу о гетероспецифических особях, где взаимоотношения мутуалистичны для всех сторон.[16]

В людях

Аллопартирование у людей является распространенной формой родительской заботы в различных культурах и может включать заботу со стороны братьев и сестер, бабушек и дедушек, других родственников и посторонних членов семьи, таких как учителя, для обучения и поддержки. Одним из конкретных примеров является ситуация, в которой бабушка и дедушка берут на себя родительскую роль. Иногда это называют «домохозяйством пропущенного поколения». В 1997 году 8% детей в Соединенных Штатах жили со своими бабушками и дедушками, причем в одной трети этих случаев бабушка и дедушка обеспечивали уход.[28] По словам Дейла,[31] то Efé люди из Лес Итури в Демократическая Республика Конго Практикуйте всех родителей, заботясь о младенцах, рожденных от братьев и сестер, бабушек и дедушек, а также старших членов общества. Дейл утверждает, что если братья и сестры являются всеми родителями, это дает подросткам возможность стать родителем.

Психология человека в аллопатии

Традиционная модель детская психология по отношению к родителям называется «классической привязанностью», при которой ребенок имеет сильную привязанность к одной фигуре (матери). В общинах всех родителей теория привязанности предполагают, что между ребенком и несколькими членами сообщества существует такая же связь.[32] Это имеет потенциальные преимущества для ребенка и родителей. У ребенка есть разносторонняя сеть опекунов, которые могут оказать ему интимную эмоциональную поддержку.[33] Расходы родителей на воспитание детей снижаются, как и эмоциональные затраты и стоимость материальных ресурсов. По данным Национальной медицинской библиотеки США, доказано, что аллопартирование активирует части мозга, которые коррелируют со снижением уровня стресса.[34]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Уилсон, Э. О. (1975). Социобиология: новый синтез. Кембридж, штат Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Визенден, Брайан Д. (1999). «Аллопатический уход за рыбами». Обзоры в биологии рыб и рыболовстве. 9 (1): 45–70. Дои:10.1023 / а: 1008865801329. S2CID  26643767.
  3. ^ Rowell, T. E .; Hinde, R.A .; Спенсер-Бут, Ю. (1964). ""Тетя «Младенческое взаимодействие у обезьян-резусов в неволе». Поведение животных. 12 (2–3): 219–226. Дои:10.1016/0003-3472(64)90004-1.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Ридман, Марианна Л. (1982). «Эволюция родительской заботы и усыновления у млекопитающих и птиц». Ежеквартальный обзор биологии. 57 (4): 405–435. Дои:10.1086/412936. S2CID  85378202.
  5. ^ Гамильтон, Уильям Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II» (PDF). Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  6. ^ а б Гамильтон, Уильям Д. (1664). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  7. ^ Койн, Джерри А .; Сон, Джоэл Дж. (1978). «Межвидовая забота о выводках рыб: взаимный альтруизм или ошибочная идентичность?». Американский натуралист. 112 (984): 447–450. Дои:10.1086/283287. S2CID  83608559.
  8. ^ а б c Триверс, Роберт Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии. 46 (1): 35–57. Дои:10.1086/406755. S2CID  19027999.
  9. ^ Кроуфорд, Стивен; Балон, Евгений К. (1996). «Причина и следствие родительской заботы у рыб: эпигенетическая перспектива». Достижения в изучении поведения. 25: 53–107. Дои:10.1016 / S0065-3454 (08) 60330-7.
  10. ^ а б c d е Краузе, Йенс; Ракстон, Грэм Д. (2002). Жизнь в группах. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0198508182.
  11. ^ а б Gubernick, D.J .; Клопфер, П. (1981). Родительская забота о млекопитающих. Нью-Йорк: Пленум Пресс.
  12. ^ Кюме, Вольфдитрих (1965). «Коммунальное распределение пищи и разделение труда у африканских охотничьих собак». Природа. 205 (4970): 443–444. Bibcode:1965Натура.205..443К. Дои:10.1038 / 205443a0. PMID  14265288. S2CID  4186262.
  13. ^ Уинстон, М. Л. (1991). Биология медоносной пчелы. Издательство Гарвардского университета.
  14. ^ Engelhardt, Sacha C .; Веладжи, Роберт Б .; Голанд, Эйстейн; Røed, Knut H .; Ниеминен, Маури (2015). «Свидетельства обоюдного оленеводства Rangifer tarandus». Этология. 121 (3): 245–259. Дои:10.1111 / eth.12334.
  15. ^ Уилкинсон, Джеральд С. (1984). «Взаимное разделение пищи у летучей мыши-вампира». Природа. 308 (5955): 8. Bibcode:1984 Натур.308..181Вт. Дои:10.1038 / 308181a0. S2CID  4354558.
  16. ^ а б c Маккей, Кеннет Р. (1985). «Мутуалистическая защита детенышей цихлид-сома в озере Малави в Африке». Oecologia. 66 (3): 358–363. Bibcode:1985Oecol..66..358M. Дои:10.1007 / bf00378298. PMID  28310862. S2CID  22878140.
  17. ^ Хрди, Сара Блаффер (1976). «Уход и эксплуатация младенцев нечеловеческих приматов сородичами, отличными от матери». Достижения в изучении поведения. 6: 101–158. Дои:10.1016 / S0065-3454 (08) 60083-2. ISBN  9780120045068.
  18. ^ Ройл, Ник Дж .; Smiseth, Per T .; Келликер, Матиас (2012). Эволюция родительской заботы. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0199692576.
  19. ^ Биркхед, Тим (2000). Беспорядочные половые связи: эволюционная история конкуренции сперматозоидов. Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674006669.
  20. ^ Moehlman, P.D. (1979). «Помощники шакалов и выживание щенков». Природа. 227 (5695): 5695. Bibcode:1979Натура.277..382М. Дои:10.1038 / 277382a0. S2CID  4358170.
  21. ^ Стэнфорд, Крейг Б. "Издержки и преимущества ухода за дикими лангурами (Presbytis Pileata) ". Поведенческая экология и социобиология, т. 30, нет. 1, 1992, стр. 29–34.
  22. ^ Ли, П. С. «Забота о африканских слонах». Поведение животных, т. 35, нет. 1. 1987, с. 278–291 /
  23. ^ а б c Маккей, Кеннет Р.; Оливер, Майкл К (1980). «Геометрия эгоистичной школы: защита птенцов цихлид багридным сомом в озере Малави, Африка». Поведение животных. 28 (4): 1287. Дои:10.1016 / с0003-3472 (80) 80117-5. S2CID  53159247.
  24. ^ Селандер, Р. (1964). «Видообразование крапивников рода Campylorhynchus». Публикации Калифорнийского университета по зоологии. 74: 1–224.
  25. ^ Комдер Дж. (1992). «Важность насыщенности местообитаний и качества территории для развития кооперативного размножения сейшельской камышевки». Природа. 358 (6386): 493–5. Bibcode:1992Натура.358..493K. Дои:10.1038 / 358493a0. S2CID  4364419.
  26. ^ Хэтчвелл, Бен Дж .; Komdeur, Ян (2000). «Экологические ограничения, особенности жизненного цикла и эволюция кооперативного разведения» (PDF). Поведение животных. 59 (6): 1079–1086. Дои:10.1006 / anbe.2000.1394. PMID  10877885. S2CID  21145813.
  27. ^ Брига, М .; Pen, I .; Райт, Дж. (2012). «Забота о родственниках: внутригрупповое родство и забота о матери положительно коррелируют и сохраняются на протяжении всей филогении млекопитающих». Письма о биологии. 8 (4): 533–536. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0159. ЧВК  3391475. PMID  22496080.
  28. ^ а б «Аллопартирование». unt.edu. Техасский реестр ресурсов для преподавателей для родителей; Университет Северного Техаса. Проверено 28 декабря 2005.
  29. ^ Jensen, S.P .; Siefert, L .; Okori, J.J.L .; Клатлон-Брок, Т. (1999). «Возрастное участие в аллососании кормящими бородавочниками». Журнал зоологии. 248 (4): 443–449. Дои:10.1017 / s0952836999008043.
  30. ^ а б Уайтхед, Хэл (1996). «Присмотр за детьми, синхронность ныряния и показания к уходу за кашалотами всем родителям». Поведенческая экология и социобиология. 38 (4): 237–244. Дои:10.1007 / s002650050238. S2CID  43663083.
  31. ^ Дейл, Эрин. «Межкультурный взгляд на воспитание подростков: Эфе и Корея». oberlin.edu. Оберлинский колледж. Архивировано 15 сентября 2006 года. Дата обращения 28 декабря 2005.
  32. ^ Корбин, Джилл Э. (14 февраля 2011 г.). "Культурная природа человеческого развития. Барбара Рогофф. Издательство Оксфордского университета. 2003. xiii + 448 стр." Этос. 39 (1): 1–2. Дои:10.1111 / j.1548-1352.2011.01177.x. ISSN  0091-2131.
  33. ^ 1944-, Картер, Кэрол Сью (2005). Привязанность и связь: новый синтез. MIT Press в сотрудничестве с Dahlem University Press. ISBN  978-0262033480. OCLC  878588070.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  34. ^ Kenkel, William M .; Perkeybile, Allison M .; Картер, К. Сью (25 ноября 2016 г.). «Нейробиологические причины и последствия аллопартинга». Нейробиология развития. 77 (2): 214–232. Дои:10.1002 / dneu.22465. ISSN  1932-8451. ЧВК  5768312. PMID  27804277.