Территория (животное) - Territory (animal)

Для использования в других целях см. Территория (значения).
Мужчина Южно-китайский тигр ароматизация своей территории

В этология, территория социографическая область, в которой животное конкретного разновидность последовательно защищает от сородичи (или, иногда, животные других видов). Животные, защищающие территории таким образом, называются территориальный.

Территориальность проявляется только меньшинством видов. Чаще у отдельного человека или группы животных есть территория, которую они обычно используют, но не обязательно защищают; это называется домашний диапазон. Ареалы обитания разных групп животных часто пересекаются, или в зонах пересечения группы склонны избегать друг друга, а не стремиться изгнать друг друга. В пределах домашнего диапазона может быть основная область что никакая другая отдельная группа не использует, но, опять же, это результат избегания.

Функция

Конечная функция животных, населяющих и защищающих территорию, заключается в увеличении индивидуального фитнес или же инклюзивный фитнес животных, выражающих свое поведение. Пригодность в этом биологическом смысле связана со способностью животного выживать и выращивать детенышей. Ближайшие функции защиты территории различаются. Для некоторых животных причиной такого защитного поведения является приобретение и защита источников пищи, мест гнездования, спаривания или привлечение партнера.

Типы и размер

Среди птиц территории были разделены на шесть типов.[1]

  • Тип A: «универсальная территория», на которой происходит вся деятельность, например ухаживание, спаривание, гнездование и добыча пищи
  • Тип B: территория для спаривания и гнездования, за исключением большей части территории, используемой для кормодобывания.
  • Тип C: Гнездовая территория, которая включает гнездо и небольшую территорию вокруг него. Обычен у колониальных водоплавающих птиц.
  • Тип D: территория спаривания и спаривания. Тип территории, которую охраняют самцы у токоведущих видов.
  • Тип E: территория гнездования.
  • Тип F: Зимняя территория, которая обычно включает места кормления и ночевки. Может быть эквивалентным (с точки зрения местоположения) территории типа А или для мигрирующего вида может находиться на зимовках.

Отчеты о размере территории могут быть сбиты с толку из-за отсутствия различия между домашним ареалом и охраняемой территорией. Размер и форма территории могут варьироваться в зависимости от ее назначения, сезона, количества и качества содержащихся на ней ресурсов или географии. Размер обычно является компромиссом между потребностями в ресурсах, затратами на защиту, давлением хищников и репродуктивными потребностями.

Некоторые виды белки может претендовать на целых 10 гектаров (25 акров) территории.[2]За Европейские барсуки, приусадебный участок может составлять всего 30 гектаров (74 акра) в хорошей сельской среде обитания, но до 300 гектаров (740 акров) в плохой среде обитания. В среднем территория может составлять приблизительно 50 гектаров (120 акров), а основные поселения обычно находятся на расстоянии не менее 500 метров (1600 футов) друг от друга. В городских районах территория может составлять всего 5 гектаров (12 акров), если они могут получать достаточно еды с птичьих столов, пищевые отходы или искусственная подкормка в дачных садах.[3] Пятнистые гиены (Crocuta crocuta) имеют очень разные размеры территории, от менее 4000 гектаров (9900 акров) в Кратер Нгоронгоро на более чем 100 000 гектаров (250 000 акров) в Калахари.[4]

У птиц, золотые орлы (Aquila chrysaetos) имеют территории 9000 га (22000 акров), наименьшее количество мухоловок ' (Эмпидонакс минимус) территории составляют около 600 квадратных метров (6500 квадратных футов) и чайки имеют территории всего в несколько квадратных сантиметров в непосредственной близости от гнезда.[5]

Территории могут быть линейными. Sanderlings (Calidris alba) корм на пляжах и песчаных равнинах. На пляжах они кормятся стаями или отдельными территориями от 10 до 120 метров береговой линии.[6]

Время освоения территорий у разных животных разное. В морская игуана (Amblyrhynchus cristatus) это протекание рептилия. Самцы начинают устраивать небольшие демонстрационные территории за два месяца до брачного сезона.[7]

Сохранение территории

Для некоторых животных это может быть трехэтапный процесс, а не просто удержание территории путем борьбы. Многие животные создают «указатели» для рекламы своей территории. Иногда эти указатели находятся на границе, тем самым разграничивая территорию, или могут быть разбросаны по всей территории. Они сообщают другим животным, что территория занята, а также могут передавать дополнительную информацию, такую ​​как пол, репродуктивный статус или господство статус владельца территории. Посты-подписи могут передавать информацию обонятельный, слуховые или визуальные средства или их комбинация. Если злоумышленник продвигается дальше на территорию за указателями и встречает владельца территории, оба животного могут начать ритуализированная агрессия друг к другу. Это серия стилизованных поз, вокализаций, демонстраций и т. Д., Которые предназначены для разрешения территориального спора без реальных боев, поскольку это может повредить одному или обоим животным. Ритуализированная агрессия часто заканчивается бегством одного из животных (обычно злоумышленника). Если этого не происходит, территория может быть защищена настоящими боями, хотя, как правило, это крайнее средство.

Реклама территории

Маркировка запаха

Маркировка запахом, также известная как маркировка территории или распыление когда это включает мочеиспускание, это поведение, используемое животными для идентификации своей территории.[8][9][10] Чаще всего это достигается путем отложения сильно пахнущих веществ, содержащихся в моча, кал, или из специализированных ароматические железы расположены на различных участках тела. Часто аромат содержит феромоны или белки-носители, такие как основные белки мочи для стабилизации запахов и их более длительного сохранения.[11][12] Животное, нюхающее запах, часто проявляет ответ флемена чтобы помочь в обнаружении метки. Маркировка запахом часто выполняется натирание запахом у многих млекопитающих.[13] У многих видов млекопитающих маркировка запахом чаще встречается во время сезон размножения.[14]

Felids Такие как леопарды и ягуары отметьте, потерев себя о растительность. Просимиане и Обезьяны Нового Света также используйте маркировку запахом, включая промывание мочой (самопомазание тело с мочой), чтобы общаться.[15][16][17] Много копытные, например синий гну, используйте ароматическую маркировку от двух желез, предглазничная железа и ароматическая железа в копыто.[нужна цитата ]

Маркировка территориальным запахом может включать в себя поведение, характерное для этой деятельности. Когда волк отмечает свою территорию, он поднимает заднюю ногу и мочится на ароматический столб (обычно на возвышении, например, на дереве, камне или кусте).[18] Этот повышенное мочеиспускание ног отличается от нормального мочеиспускания, которое происходит при приседании. Эта поза характерна только для альфа-волков любого пола, хотя альфа-самец делает это чаще всего. Альфа-самка обычно мочится на штырь, на который только что помочился ее партнер по размножению, хотя во время брачного сезона самка может сначала помочиться на землю. Все остальные самки стаи, а также молодые волки и волки-самцы низкого ранга мочатся сидя на корточках.[19] Самцы и самки кошачьи лемуры (Лемур катта) нанесите ароматические метки как на вертикальные, так и на горизонтальные поверхности в местах пересечения их жилых помещений, используя их аногенитальные ароматические железы. Для этого они выполняют стойку на руках, чтобы отметить вертикальные поверхности, хватаясь ногами за самую высокую точку и нанося аромат.[20]

В восточной пчеле-плотнике, Ксилокопа виргинская у обоих полов есть железы, которые развились для маркировки гнезда. Самцы, хотя и имеют железу, не способны производить маркировочное вещество. Самки выделяют его у входа в гнездо для обустройства своей территории.[21]

Вомбаты использовать фекалии для обозначения своей территории. Они развили специальную анатомию кишечника, чтобы производить фекалии кубической формы, чтобы фекалии не скатывались.[22]

Визуальный

Кольцохвостые лемуры держат свои характерные хвосты высоко в воздухе во время территориальной маркировки запахом. Они также вступают в «вонючие драки» с вторгшимися самцами.

Визуальные указатели могут быть краткосрочным или долгосрочным способом рекламы территории. Кратковременное общение включает окраску или поведение животного, о которых можно сообщить только в присутствии жителя. Другие животные могут использовать более долгосрочные визуальные сигналы, такие как фекальные отложения или отметины на растительности или земле. Визуальное обозначение территории часто сочетается с другими способами общения животных.

У некоторых животных есть заметные «значки» или визуальные дисплеи для рекламы своей территории, часто в сочетании с запаховой маркировкой или слуховыми сигналами. Мужской Европейские малиновки отличаются крайне агрессивным территориальным поведением. Они нападают на других самцов, которые заблудились на их территории, и было замечено, что они нападают на других мелких птиц без явной провокации. Такие атаки иногда приводят к гибели людей, на которые в некоторых регионах приходится до 10% смертей взрослых малиновок.[23] Красная грудь птицы (то есть значок) хорошо видна, когда она поет (голосовая маркировка) на границе своей территории. Кошачий лемур (Лемур катта) рекламирует свою территорию метками запаха мочи. Когда он мочится для маркировки, он держит свой чрезвычайно характерный хвост высоко в воздухе, добавляя визуальный компонент к рекламе; когда он мочится с целью выделения, его хвост лишь слегка приподнят.[24]

Носорог имеют плохое зрение, но могут использовать визуальную маркировку. Доминирующий белый носорог быки помечают свою территорию фекалиями и мочой (обонятельная маркировка).[25] Навоз укладывают четко очерченными кучками. Их может быть от 20 до 30, чтобы предупредить проходящих носорогов о том, что это оккупированная территория. Другие самцы могут откладывать навоз на кучу другого, и впоследствии указатель становится все больше и больше. Такая навозная куча может достигать пяти метров в ширину и до одного метра в высоту.[26] После дефекации большие однорогие носороги чешут задние лапы в навозе. Продолжая идти, они «переносят» свой запах по тропинкам, создавая, таким образом, тропу, отмеченную запахом. Еще один метод визуальной маркировки территории - вытирание рогов о кусты или землю и царапание ногами, хотя это, вероятно, сочетается с запахом маркирующего животного. Территориальный самец царапает каждые 30 м (98 футов) или около того вокруг границы своей территории.

Некоторые животные, оставив след мочеиспускания, скребут или роют землю поблизости, оставляя тем самым визуальную рекламу территории. Это включает внутренние собаки.

Передне-брахиальная ароматическая железа и шпора на предплечье самца кольцевидного лемура

Некоторые виды царапают или жуют деревья, оставляя визуальный след на своей территории. Иногда это сочетается с трением о дерево, которое может оставлять пучки шерсти. К ним относятся Канадская рысь (Рысь канадская)[27] и Американский черный медведь (Ursus americanus).[28][29] Многие животные имеют в лапах ароматические железы или откладывают мех во время маркировки деревьев, поэтому маркировка деревьев может быть сочетанием как визуальной, так и обонятельной рекламы территории. Самец кольцевидного лемура имеет специальную адаптацию, помогающую оставлять визуальные / обонятельные территориальные отметки. На их внутренней части предплечья (предплечья) расположена запаховая железа, покрытая шпора. При так называемой «маркировке шпор» они хватаются за субстрат, обычно за небольшой саженец, и протаскивают по нему шпор, врезаясь в древесину и распространяя выделения железы. На земле кольцехвостые лемуры обычно маркируют маленькие саженцы, а когда они высоко на деревьях, они обычно маркируют небольшие вертикальные ветви.[20]

Европейские дикие кошки (Фелис сильвестрис) оставляют свои фекальные метки на растениях с высокой визуальной заметностью, что увеличивает визуальную эффективность сигнала.[30]

Слуховой

Многие животные используют вокализацию для рекламы своей территории. Это кратковременные сигналы, которые передаются только тогда, когда животное присутствует, но может путешествовать на большие расстояния и в различных средах обитания. Примеры животных, использующих слуховые сигналы, включают птиц, лягушек и псовых.

Волки рекламируют свои территории другим стаям с помощью комбинации запаховой маркировки и воя. При определенных условиях вой волка можно услышать на расстоянии до 130 км.2 (50 квадратных миль).[31] Когда волки воют вместе, волки гармонизируют, а не хор на одной и той же ноте, создавая таким образом иллюзию того, что волков больше, чем на самом деле.[32] Волки из разных географических регионов могут выть по-разному: вой европейских волков гораздо более продолжительный и мелодичный, чем вой североамериканских волков, чей вой громче и имеет более сильный акцент на первом слоге.[33]

Ритуализированная агрессия

Основная статья: Ритуализированная агрессия
Две домашние кошки позируют во время ритуальной агрессии над территорией

Животные используют разные способы поведения, чтобы запугать злоумышленников и защитить свою территорию, но не вступают в драки, которые требуют больших затрат энергии и риска травм. Это ритуализированная агрессия. Такая защита часто включает в себя серию градуированных действий или проявлений, которые включают угрожающие жесты (такие как вокализации, расправление крыльев или жаберных покровов, поднятие и демонстрация когтей, покачивание головой, удары хвостом и телом) и, наконец, прямая атака.

Защита

Территории могут принадлежать физическому лицу, спаривался или пара без пары, или группа. Территориальность не всегда является фиксированной характеристикой поведения вида. Например, рыжие лисы (Vulpes vulpes) либо устанавливают стабильные домашние ареалы в определенных районах, либо перемещаются с нет постоянного места жительства.[34] Территории могут меняться в зависимости от времени (сезона), например, Европейские малиновки защищают территории парами в период размножения, а зимой - индивидуально. Доступность ресурсов может вызвать изменение территориальности, например, некоторых нектароядные защищать территорию только по утрам, когда растения наиболее богаты нектаром. У видов, которые не образуют парных связей, территории самцов и самок часто независимы, т.е. самцы защищают территории только от других самцов, а самки - только от других самок. В этом случае, если вид полигинный, одна мужская территория, вероятно, содержит несколько женских территорий, а на некоторых полиандрический такие виды, как северная якана, эта ситуация обратная.

Стратегии

Животные могут использовать несколько стратегий для защиты своей территории.

Первый модель теории игр боевых действий известен как ястреб-голубь. Эта модель противопоставляет стратегию ястреба (всегда старайтесь ранить своего противника и отказываться от боя только в случае получения травмы) против стратегии голубя (всегда используйте не травмирующий вид, если соперником является другой голубь, и всегда отступайте, если соперник ястреб).

Еще одна стратегия, используемая в защите территории, - это война на истощение. В этой модели агрессии два участника соревнуются за ресурс, настаивая на постоянном накоплении затрат на протяжении всего соревнования. Стратегически игра представляет собой аукцион, на котором приз достается игроку, сделавшему самую высокую ставку, и каждый игрок платит меньшую ставку проигравшего.

Некоторые животные используют стратегию, называемую дорогой враг эффект в котором два соседних территориальных животных становятся менее агрессивными по отношению друг к другу, когда территориальные границы четко установлены и они знакомы друг с другом, но агрессия по отношению к незнакомым животным остается неизменной.[35] Обратное - это неприятный эффект соседа в котором владелец территории проявляет повышенную агрессию по отношению к владельцам соседних территорий, но не затрагивает агрессию по отношению к незнакомым животным или далеким владельцам территории. Эти противоположные стратегии зависят от того, какой злоумышленник (знакомый или незнакомый) представляет наибольшую угрозу для постоянного владельца территории.[36]

В обороне территории группами животных, взаимный альтруизм может действовать, при этом затраты благотворителя на помощь в защите территории меньше, чем выгода для получателя.

Ресурсы защищены

Животное выбирает свою территорию, решая, какую часть своего ареала оно будет защищать. При выборе территории размер и качество играют решающую роль в определении среды обитания животного. Размер территории, как правило, не больше, чем требуется организму для выживания, потому что защита большей территории требует больших затрат энергии, времени и риска травм. Для некоторых животных размер территории является не самым важным аспектом территориальности, а, скорее, качеством охраняемой территории.

Поведенческие экологи утверждали, что распределение пищи определяет, является ли вид территориальным или нет, однако это может быть слишком узкой перспективой. Некоторые другие типы ресурсов могут быть защищены, включая партнеров, потенциальных партнеров, потомство, гнезда или логовища, демонстрационные площадки или токи. Территориальность возникает там, где есть сфокусированный ресурс, который обеспечивает достаточно для отдельного человека или группы, в пределах границ, которые достаточно малы, чтобы их можно было защитить без затрат чрезмерных усилий. Территориальность часто наиболее сильна по отношению к сородичи, как показано в случае красная собачка.[37] Это потому, что у сородичей один и тот же набор ресурсов.

На территории можно защищать несколько типов ресурсов.

Западный болотный лунь окружен северным чибисом. Болотный лунь, самец, расквартировал землю, в которой гнездились чибис и красноног.

Еда: Крупные одиночные (или парные) хищники, такие как медведи и больше рапторы требуют обширной охраняемой территории, чтобы гарантировать их пищу. Эта территориальность нарушается только при переизбытке пищи, например, когда медведи гризли привлечены к миграции лосось.

Территориальность, связанная с пищей, наименее вероятна у насекомоядных птиц, у которых запасы пищи многочисленны, но распределены непредсказуемо. Стрижи редко защищают территорию больше, чем гнездо. И наоборот, другие насекомоядные птицы, которые занимают более ограниченные территории, например, гнездятся на земле. кузнец чибис могут быть очень территориальными, особенно в период размножения, в течение которого они не только угрожают или нападают на многие виды злоумышленников, но и демонстрируют стереотипное поведение, сдерживающее сородичей, разделяющих соседние места гнездования.

В сова (Lottia gigantea) - большая (до 8 см в длину) блюдечка. Он обитает на площади около 1000 см ^ 2 водорослевой пленки, на которой видны следы его касания, тогда как остальная часть поверхности породы обычно свободна от какой-либо видимой пленки. Эти участки водорослевой пленки представляют территории Лоттии; внутри них животные пасутся. Они защищают свои территории от других организмов, отталкивая любых злоумышленников: других лототий, пастбищных моллюсков из рода Acmaea, хищных улиток и сидячих организмов, таких как анемоны и ракушки.[38]

Гнезда и потомство: Многие птицы, особенно морские, гнездятся густыми сообществами, но, тем не менее, защищают свое место гнездования на таком расстоянии, на которое они могут добраться во время высиживания. Это необходимо для предотвращения нападения на собственных птенцов или гнездовой материал со стороны соседей. Обычно результирующее наложение ближнего отталкивания на дальнодействующее притяжение, как правило, приводит к хорошо известному примерно шестиугольному расположению гнезд. Подобный гексагональный интервал можно получить в результате территориального поведения садовых тарелок, таких как виды Scutellastra.[39] Они энергично защищают свои сады из определенных видов водорослей, которые простираются примерно на 1-2 см по периферии их раковин.

Некоторые виды пингвинов защищают свои гнезда от злоумышленников, пытающихся украсть гальку, из которой построено гнездо.[5]

Возможности спаривания: Полосатая мышь (Рабдоми Pumilio) - это группа, живущая с одним самцом и до 4 самок в группе. Группы обычно содержат несколько филопатрик взрослые сыновья (и дочери), которые, как считается, не могут размножаться в своей натальной группе, и все члены группы участвуют в территориальной защите. Самцы защищают свою территорию, используя противную соседскую стратегию. Заводчики-самцы, живущие в группе, почти в пять раз более агрессивны по отношению к своим соседям, чем по отношению к незнакомцам, что позволяет предположить, что соседи являются наиболее важными конкурентами за отцовство. С помощью молекулярного анализа происхождения было показано, что 28% потомков происходят от соседних самцов и только 7% - от незнакомцев.[40] У некоторых видов бабочек, таких как Австралийская нарисованная дама бабочка и пятнистая деревянная бабочка, самец защищает территории, через которые могут пролететь восприимчивые самки, такие как солнечные холмы и солнечные пятна на лесной подстилке.[41][42]

Защита территории самцов пестролистных щенков (Cyprinodon Variegatus) зависит от присутствия самок. Сниженная агрессия, соответствующая эффекту сильного врага, происходит между сородичами соседей в отсутствие самок, но присутствие самки на территории самца вызывает сравнительно большую агрессию между соседями.[43]

в Жаворонок (Алауда арвенсис), воспроизведение песен соседей и незнакомцев в три периода сезона размножения показывает, что соседи являются заклятыми врагами в середине сезона, когда территории стабильны, но не в начале сезона размножения, во время поселения и образования пар, а также в конце, когда плотность птиц увеличивается из-за наличия молодых птиц, становящихся самостоятельными. Таким образом, территориальные взаимоотношения с неприкрытым врагом - это не фиксированная модель, а гибкая, которая может развиваться в зависимости от социальных и экологических обстоятельств.[44]

Некоторые виды пчел также демонстрируют территориальность, защищая места спаривания. Например, в Euglossa imperialis, Это несоциальный вид пчел, самцы иногда образуют скопления на благоухающих территориях, которые считаются токами. Эти токи служат для этого вида лишь факультативно: чем больше благоухающих участков, тем больше обитаемых территорий. Поскольку эти территории агрегированы, у самок есть большой выбор самцов, с которыми они могут потенциально спариваться в пределах агрегации, что дает самкам право выбора пары.[45] Аналогичное поведение наблюдается и в Eulaema meriana орхидея пчела. Самцы этого вида пчел демонстрируют альтернативное поведение - территориальность и мимолетность. Переходные пчелы-самцы не защищали территории, а вместо этого перелетали с одной территории на другую. Они также не вступали в физический контакт с мужчинами-мужчинами. С другой стороны, территориальные самцы патрулировали территорию вокруг дерева и использовали ту же территорию до 49 дней. Также выяснилось, что они без насилия уступили территории новым самцам. Самцы защищают территории исключительно для спаривания, и никаких других ресурсов, таких как ароматы, гнезда, материалы для строительства гнезд, нектар или пыльца, на этих территориях не обнаружено.[46]

Единые ресурсные территории

Хотя большинство территорий содержат несколько (потенциальных) ресурсов, некоторые территории защищаются только для одной цели. Европейские дрозды могут защищать кормовые территории, удаленные от мест их гнездования, а у некоторых видов, образующих токи, например, в Уганда Коб (а пасущаяся антилопа ) и морской игуаны, самцы защищают участок лека, который используется только для спаривания.

Политерриториальность

Многие виды демонстрируют политерриториальность, имея в виду требование или защиту более чем одной территории. в Европейская мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca), исследователи утверждают, что самцы проявляют политерриториальность, чтобы заставить самок этого вида вступить в полигинные отношения. Эта гипотеза, названная обман Согласно гипотезе, у самцов есть территории на достаточно больших расстояниях, чтобы самки не могли различить уже спарившихся самцов. Наблюдение за тем, что самцы преодолевали большие расстояния, от 200 м до 3,5 км, чтобы найти второго партнера, подтверждает этот аргумент.[47] Дебаты о политерриториальности у этого вида могут инициировать исследование эволюции и причин политерриториальности у других неродственных видов.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Анон. «Орнитология: территориальность и колониальность». Получено 22 июня, 2013.
  2. ^ Турпин, К. «Беличье поведение и территория». Архивировано из оригинал 15 июня 2013 г.. Получено 22 июня, 2013.
  3. ^ Анон. «Территории». www.badgerland.co.uk. Получено 23 июня, 2013.
  4. ^ Круук, Х. (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения. Калифорнийский университет Press, ISBN  0226455084
  5. ^ а б Эрлих, П.Р., Добкин, Д.С., Уай, Д. (1998). «Территориальность». Получено 24 июня, 2013.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  6. ^ Myers, J.P .; Коннорс, П.Г .; Пителка, Ф.А. (1979). «Размер территории зимующих песчанок: влияние обилия добычи и плотности вторгшихся» (PDF). Аук. 96: 551–561.
  7. ^ Partecke, J .; von Haeseler, A .; Викельски, М. (2002). «Обустройство территории у морских игуан, Amblyrhynchus cristatus: поддержка механизма горячего удара». Поведенческая экология и социобиология. 51 (6): 579–587. Дои:10.1007 / s00265-002-0469-z. S2CID  2132629.
  8. ^ Гослинг, Л. М. "Переоценка функции ароматической маркировки территорий. "Этология 60.2 (1982): 89-118.
  9. ^ Раллы, Кэтрин. "Маркировка запаха млекопитающих. "Science 171.3970 (1971): 443-449.
  10. ^ https://web.archive.org/web/20020827174310/http://www.sspca.org/TerritorialMarking.html
  11. ^ Херст, Д.Л., Робертсон, Д.Х.Л., Толладей, У. и Бейнон, Р.Дж. (Май 1998 г.). «Белки в метках запаха мочи самцов домовых мышей продлевают жизнь обонятельных сигналов». Поведение животных. 55 (5): 1289–97. Дои:10.1006 / anbe.1997.0650. PMID  9632512. S2CID  9879771.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  12. ^ "V133.CHP: Corel VENTURA" (PDF). Получено 2012-11-20.
  13. ^ Рион, Дженни; Fentress, J. C .; Harrington, F.H .; Брэгдон, Сьюзен (1986-03-01). «Натирание запахом волков (Canis lupus): эффект новизны». Канадский журнал зоологии. 64 (3): 573–577. Дои:10.1139 / z86-084. ISSN  0008-4301.
  14. ^ Джон Л. Гиттлман (9 марта 2013 г.). Поведение, экология и эволюция хищников. Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4757-4716-4.
  15. ^ Г.А. Дойл (2 декабря 2012 г.). Изучение просимианского поведения. Эльзевир. ISBN  978-0-323-14306-6.
  16. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов. Калифорнийский университет Press. стр.464 –. ISBN  978-0-520-08085-0. Получено 25 декабря 2012. маркировка мочи.
  17. ^ Mittermeier, R.A .; Rylands, A.B .; Констан, В. Р. (1999). «Приматы мира: Введение». В Новак, Р. М. (ред.). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. стр.1–52. ISBN  978-0-8018-6251-9.
  18. ^ Л. Дэвид Мех; Луиджи Бойтани (1 октября 2010 г.). Волки: поведение, экология и сохранение. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-51698-1.
  19. ^ "Территория". wolfbehavior: все, что вам нужно знать о волках. 2005. Архивировано с оригинал 29 июня 2013 г.. Получено 28 июня, 2013.
  20. ^ а б Cawthon Lang, K.A. (2005). "Информационные бюллетени о приматах: Кольцевидный лемур (Лемур катта) Поведение". Висконсинский исследовательский центр приматов (WPRC). Получено 29 июня, 2013.
  21. ^ Герлинг, Дэн; Германн, Генри R (1978). «Биология и брачное поведение Xylocopa virginica L. (Hymenoptera, Anthophoridae)». Поведенческая экология и социобиология. 3 (2): 99–111. Дои:10.1007 / BF00294984. S2CID  33309938.
  22. ^ "Ученый выяснил, как вомбаты собирают кубики какашек | CBC Radio". CBC. Получено 2018-11-20.
  23. ^ «РСПБ-Робин: Территория». Сайт РСПБ. Получено 2008-05-17.
  24. ^ Palagi, E .; Даппорто, Л. (2006). «Маркировка мочи и мочеиспускание у лемура катта: сравнение конструктивных особенностей» (PDF). Анна. Zool. Фенничи. 43: 280–284.
  25. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов. Калифорнийский университет Press. стр.323 –. ISBN  978-0-520-08085-0. моча ИЛИ мочеиспускание ИЛИ запаховая маркировка.
  26. ^ фон Хувальд, Ф. "Factfile: Большой однорогий носорог". Получено 25 июня, 2013.
  27. ^ «химическая коммуникация». NatureWorks. Получено 28 июня, 2013.
  28. ^ Кабрера, К.А. (2013). "Черный медведь отмечает деревья". Получено 28 июня, 2013.
  29. ^ Взрыв, Т. и Пелтон, М.Р., (). Черный медведь отмечает деревья в Дымных горах. Int. Конф. Bear Res. и Управление., 5: 45-53 [1]
  30. ^ Piñeiro, A .; Барджа, И. (2002). «Физические характеристики растений, выбранные дикими кошками в качестве сигнальных постов: экономический подход к маркировке фекалий». Naturwissenschaften. 99 (10): 801–809. Дои:10.1007 / s00114-012-0962-9. PMID  22926138. S2CID  2309455.
  31. ^ Фельдхамер, Г.А., Томпсон, Б.С. и Чепмен, Дж. А. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана. JHU Press. с.496. ISBN  0801874165
  32. ^ Лопес Б.Х. (1978). Волков и людей. J.M. Dent and Sons Limited. стр.38 ISBN  0-7432-4936-4
  33. ^ Зимен, Э., (1981). Волк: его место в мире природы. Сувенирная пресса. стр.73. ISBN  0-285-62411-3
  34. ^ Макдональд 1987, п. 117[нужна цитата ]
  35. ^ Фишер, Дж. {1954}. Эволюция и социальность птиц. В: Эволюция как процесс (Хаксли Дж., Харди А. и Форд Э., ред.). Лондон, Аллен и Анвин. стр. 71-83
  36. ^ Müller, C.A .; Мансер, М. (2007). "'«Грязные соседи», а не «дорогие враги» в социальном плотоядном животном ». Proc. R. Soc. B. 274 (1612): 959–965. Дои:10.1098 / rspb.2006.0222. ЧВК  2141673. PMID  17251103.
  37. ^ Нурсалл, Дж. Р. (1977). «Территориальность морских собачек Redlip (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)». Журнал зоологии. 2. 182 (2): 205–223. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04156.x.
  38. ^ Стимсон Дж. (1969). "Территориальность блюдева совы Lottia gigantea". Экология. 51 (1): 113–118. Дои:10.2307/1933604. JSTOR  1933604.
  39. ^ Бранч, Г.М., Гриффитс, К., Бекли, Л.Е., Бранч, М.Л .; Два океана. Паб. Струик, 2010. ISBN  978-1-77007-772-0
  40. ^ Schradin, C .; Schneider, C .; Линдхольм, А. (2010). «Противный сосед в полосатой мыши (Rhabdomys pumilio) крадет отцовство и вызывает агрессию». Границы зоологии. 7: 19. Дои:10.1186/1742-9994-7-19. ЧВК  2908079. PMID  20573184.
  41. ^ Олкок, Джон; Гвинн Дэрил (1988). «Система спаривания Ванессы Кершави: самцы защищают примечательные территории как места встреч со спариванием». Журнал исследований Lepidoptera. 26 (1–4): 116–124.
  42. ^ Дэвис, Н. (1978). «Территориальная защита в крапчатой ​​деревянной бабочке (Pararge aegeria): всегда побеждает житель». Поведение животных. 26: 138–147. CiteSeerX  10.1.1.513.4639. Дои:10.1016/0003-3472(78)90013-1. S2CID  7445027.
  43. ^ Leiser, J.K. (2003). «Когда соседи являются« дорогими врагами », а когда нет? Ответы территориальных самцов пестрого щенка Cyprinodon variegatus на соседей, незнакомцев и гетероспецифических особей». Поведение животных. 65 (3): 453–462. Дои:10.1006 / anbe.2003.2087. S2CID  53166315.
  44. ^ Briefer, E .; Рыбак, Ф .; Обен, Т. (2008). «Когда быть злейшим врагом: гибкие акустические связи соседних жаворонков, Alauda arvensis». Поведение животных. 76 (4): 1319–1325. Дои:10.1016 / j.anbehav.2008.06.017. S2CID  21703019.
  45. ^ Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о токах». Поведение животных. 28 (4): 996–1004. Дои:10.1016 / с0003-3472 (80) 80088-1. S2CID  53161684.
  46. ^ Стерн, Дэвид Л. (1991-10-01). «Территориальность самцов и альтернативные мужские поведения у пчел Euglossine, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 64 (4): 421–437. JSTOR  25085309.
  47. ^ Алатало, Рауно В .; Карлсон, Аллан; Лундберг, Арне; Ульфстранд, Стаффан (1981). "Конфликт между мужской полигамией и женской моногамией: пример мухоловки-пеструшки" Ficedula hypoleuca". Американский натуралист. 117 (5): 738–753. Дои:10.1086/283756.

дальнейшее чтение

  • Вальтер, Ф. Р., Э. К. Мунгалл, Г. А. Грау. (1983) Газели и их родственники: исследование территориального поведения Парк-Ридж, Нью-Джерси: Нойес Публикации 239, ISBN  0-8155-0928-6
  • Стокс, А. В. (редактор) (1974) Территория Страудсбург, Пенсильвания, Дауден, Хатчинсон и Росс 398, ISBN  0-87933-113-5
  • Клопфер, П. Х. (1969) Среды обитания и территории; исследование использования космоса животными Нью-Йорк, Basic Books 117 с.

внешняя ссылка