Копытное животное - Ungulate

Информацию о слонах и их родственниках, которых иногда называют копытными или копытными, см. Паенунгулата.

Копытное животное
Временной диапазон: Палеоцен -настоящее время Возможный Поздний мел - настоящее время
Clade Ungulata Two Orders.jpg
изображение сверху налево: Жирафа, Равнинный зубр, Дромадер верблюд, Красный олень, Дикий кабан, Косатка (Китообразные ), Равнина зебра, Индийский носорог, и Бразильский тапир.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Clade:Ферунгулата
Clade:Унгулата
Линней, 1766
Ордена и клады

Копытные (произносится /ˈʌŋɡjəлeɪтs/ UNG-gyə-лайтс ) являются членами разнообразных клады преимущественно крупных млекопитающих с копыта. К ним относятся однопалые копытные Такие как лошади, носороги и тапиры, и копытные Такие как крупный рогатый скот, свиньи, жирафы, верблюды, овца, олень, и бегемоты. Китообразные также являются копытными, хотя и не имеют копыта. Большинство наземных копытных используют кончики пальцев ног, обычно копытные, чтобы выдерживать вес всего тела во время движения.

Термин означает, грубо говоря, "быть копытный "или" копытное животное ". В качестве описательного термина" копытное животное "обычно исключает китообразные (киты, дельфины, морские свиньи), поскольку они не обладают большинством типичных морфологический характеристики копытных, но недавние открытия указывают на то, что они произошли от ранних парнокопытные.[4] Копытные животные, как правило, травоядны, и многие из них используют специальные кишечные бактерии, которые позволяют им переваривать целлюлозу. Некоторые современные виды, такие как свиньи, всеядны, в то время как некоторые доисторические виды, такие как мезонихианы, были плотоядными.

Классификации

История

Ungulata - это клад (или в некоторых таксономиях, великий отряд) млекопитающих. Два отряда копытных были Perissodactyla (однопалые копытные) и Парнокопытные (парнокопытные). Hyracoidea (даманы), Сирения (морские коровы) (дюгони и ламантины) и Хоботные (слоны) в прошлом входили в надотряд под названием Paenungulata, который был сгруппирован с копытными. Эти три отряда теперь считались кладой и сгруппировались в кладу Афротериев, в то время как Унгулата теперь сгруппирована в кладу Лавразиатерий.

В 2009 г. морфологические[5][6][7][8] и молекулярный[9][10] работа обнаружила, что трубкозубы, даманы, морские коровы и слоны были более тесно связаны друг с другом и Sengis, тенреки, и золотые родинки чем периссодактилям и парнокопытным, и образуют кладу Афротерия. Слоны, морские коровы и даманы были сгруппированы вместе в кладу. Паенунгулата, в то время как трубкозуб считался либо их близким родственником, либо близким родственником сенгисам в кладе Афроинсектифилия.[11] Это яркий пример конвергентная эволюция.[12]

В настоящее время ведутся споры относительно того, является ли эта меньшая Ungulata кладистический (эволюционная) группа, или просто фенетический группа (таксон формы ) или же народный таксон (похожие, но не обязательно связанные). Некоторые исследования действительно обнаружили мезаксонский копытные и параксонские копытные, образующие монофилетическую линию,[13][14][15] тесно связаны с Ferae (в плотоядные и панголины )[16][17] в кладе Fereuungulata или в летучие мыши.[18] Другие исследования показали, что эти два отряда не так тесно связаны, поскольку некоторые относят периссодактилей как близких родственников летучим мышам и Ferae в Pegasoferae[19] и другие считают парнокопытных близкими родственниками летучих мышей.[20]

Таксономия

Равнина зебра
Черный носорог
Олень отца Давида
Бегемот
Синий кит
Дельфин обыкновенный

Ниже приводится упрощенная таксономия (при условии, что копытные действительно образуют естественную группу) с существующими семьями в порядке родства. Имейте в виду, что все еще оставались некоторые серые области конфликта, например, в случае с отношениями Pecoran семьи и усатый кит семьи. Смотрите каждую семью, чтобы узнать о взаимоотношениях видов, а также о противоречиях в их соответствующих статьях.

Филогения

Ниже приводится общее мнение о филогении семейств копытных.[20][21]

Унгулата
Периссодактиля
 

ЛошадиныеEquus quagga (белый фон) .jpg

 
 
 

TapiridaeТапир белый background.jpg

 
 

RhinocerotidaeНосорог белый background.jpg

 
 
 
Парнокопытные
Tylopoda

CamelidaeКладограмма китообразных внутри парнокопытных (Camelus bactrianus) .png

 
Артиофабула
Суина
 

TayassuidaePecari tajacu white background.jpg

 
 

SuidaeRecherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (белый фон) .jpg

 
 
Cetruminantia
Whippomorpha
 

БегемотыБегемот-PSF-Oksmith.svg

 
 
Китообразные
Mysticeti
 

BalaenidaeBalaena mysticetus NOAA.jpg

 
 
 

CetotheriidaeCaperea marginata 3 flipped.jpg

 
 
 

EschrichtiidaeEschrichtius robustus NOAA.jpg

 
 

Balaenopteridae Megaptera novaeangliae NOAA.jpg

 
 
 
 
Odontoceti
 
 

Kogiidae

 
 

PhyseteridaePhyseter macrocephalus NOAA.jpg

 
 
 
 

Platanistidae

 
 
 

ZiphiidaeZiphius cavirostris NOAA.jpg

 
 
 

†ЛипотидыLipotes vexillifer.png

 
 
 
 

PontoporiidaePontoporia blainvillei.jpg

 
 

Iniidae

 
 
 
 

Дельфиниды Orcinus orca NOAA 2.jpg

 
 
 

Monodontidae Дельфинаптер леукас NOAA.jpg

 
 

Phocoenidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Руминантия
 

TragulidaeKantschil-рисунок white background.jpg

 
 
 

AntilocapridaeAntilocapra white background.jpg

 
 
 

ЖирафыЖирафа камелопардалис Brockhaus white background.jpg

 
 
 

CervidaeОлени всех земель (1898) Хангыль white background.png

 
 
 

MoschidaeMoschus chrysogaster white background.jpg

 
 

BovidaeПтицы и природа (1901) (14562088237) white background.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюция

Uintatherium anceps, диноцератан
Кладограмма показывая отношения внутри Ungulata[14]

Периссодактиля и Парнокопытные включают большинство крупных наземных млекопитающих. Эти две группы впервые появились в конце Палеоцен, быстро распространившись среди множества видов на многих континентах, и с тех пор развивались параллельно. Некоторые ученые считали, что современные копытные произошли от эволюционная ступень млекопитающих, известных как Condylarths;[22] самый ранний известный член группы был крошечным Protungulatum,[23] копытное животное, сосуществовавшее с последним из нептичьих динозавры 66 миллионов лет назад; однако многие специалисты не считают его настоящей плацентой, не говоря уже о копытном.[24] Загадочный диноцератаны были одними из первых крупных травоядных млекопитающих, хотя их точное родство с другими млекопитающими до сих пор обсуждается с одной из теорий, согласно которой они могли быть просто дальними родственниками живых копытных; самое последнее исследование обнаруживает их как в составе настоящих скоплений копытных, наиболее близких к Carodnia.[3]

В Австралии сумчатое животное Chaeropus также развиты копыта, похожие на копыта парнокопытных,[25] пример конвергентной эволюции.

Периссодактильная эволюция


Смотрите также: Эволюция лошади
Восстановление Eurohippus parvulus, европейский конный средне-позднего эоцена (Музей естественной истории, Берлин )
Толстый кожный броня носорога эволюционировали одновременно со стрижкой бивни[26]

Считалось, что периссодактили произошли от Phenacodontidae, маленькие животные размером с овцу, которые уже проявляли признаки анатомических особенностей, которые унаследуют их потомки (например, уменьшение I и V пальца).[27] К началу эоцен 55 миллионов лет назад (Mya) они разнообразились и распространились, заняв несколько континентов. Лошади и тапиры оба развились в Северной Америке;[28] носороги, по-видимому, развились в Азия от тапироподобных животных, а затем колонизировал Америку в среднем эоцене (около 45 млн лет назад). Из примерно 15 семей выживают только три (McKenna, Bell, 1997; Hooker, 2005). Эти семьи были очень разнообразны по форме и размеру; они включали огромные бронтотеры и причудливый халикотеры. Самый большой периссодактиль, азиатский носорог под названием Парацератерий, достиг 15 тонн (17 тонн), что более чем в два раза превышает вес слон.[29]

В кладистическом исследовании было обнаружено, что антракобуниды и десмостилианцы - две линии передачи, которые ранее были классифицированы как Афротерианцы (точнее, ближе к слонам) - были классифицированы как клады, которые тесно связаны с периссодактилями.[2] Десмостилианы представляли собой крупных амфибийных четвероногих животных с массивными конечностями и коротким хвостом.[30] Они выросли до 1,8 метра (6 футов) в длину и, как считалось, весили более 200 кг (440 фунтов). Их окаменелости были известны из северных Тихоокеанский рубеж,[31] с юга Япония через Россия, то Алеутские острова и тихоокеанское побережье Северная Америка к южной оконечности Нижняя Калифорния. Их зубная и скелетная форма предполагает, что десмостилий были водными травоядные животные зависит от прибрежный среды обитания. Их название связано с их очень характерными коренными зубами, в которых каждый бугорок был преобразован в полые колонны, так что типичный коренной зуб напоминал группу труб или, в случае изношенных коренных зубов, вулканы. Они были единственными вымершими морскими млекопитающими.

Южноамериканский меридионгуляты содержат несколько тапироподобный пиротеры и Astrapotheres, мезаксонический литоптерны и разнообразный немогут. В целом считается, что меридиунгуляты произошли от таких животных, как Hyopsodus.[32] Какое-то время их отношения с другими копытными оставались загадкой. Немного палеонтологи даже бросили вызов монофилия of Meridiungulata, предполагая, что пиротеры могут быть более тесно связаны с другими млекопитающими, такими как Embrithopoda (африканский орден, относящийся к слоны ), чем другим южноамериканским копытным.[33] Недавнее исследование, основанное на костном коллагене, показало, что по крайней мере литоптерны и неонгуляционные животные были тесно связаны с периссодактилями.[1]

Самый старый из известных окаменелости назначен Лошадиные Дата с самого начала эоцен, 54 миллиона лет назад. Они были отнесены к роду Гиракотерий, но типовой вид этого рода теперь не считается членом этого семейства, но другие виды были разделены на разные роды. Эти ранние лошадиные лошади были размером с лису с тремя пальцами на задних лапах и четырьмя пальцами на передних. Они были травоядными браузерами на относительно мягких растениях и уже адаптированы для работы. Сложность их мозга предполагает, что они уже были бдительными и умными животными.[34] Более поздние виды уменьшили количество пальцев на ногах и развили зубы, более подходящие для измельчения травы и другой жесткой растительной пищи.

Носороги отошли от других периссодактилии к раннему эоцен. Окаменелости Hyrachyus eximus найденная в Северной Америке датировка этого периода. Этот маленький безрогий предок напоминал тапир или маленький лошадь больше, чем носорог. Три семьи, иногда объединяемые в надсемейство Rhinocerotoidea, эволюционировавшие в позднем эоцене: Hyracodontidae, Amynodontidae и Rhinocerotidae, таким образом создавая беспрецедентный взрыв разнообразия до тех пор, пока изменения окружающей среды радикально не уничтожили несколько видов.

Первые тапириды, такие как Гептодон, появилось в начале эоцен.[35] Они казались очень похожими на современные формы, но были примерно вдвое меньше и без хоботка. Первые настоящие тапиры появились в Олигоцен. Посредством Миоцен, такие роды как Миотапирус были почти неотличимы от существующих видов. Считалось, что азиатские и американские тапиры разошлись примерно 20-30 миллионов лет назад; и тапиры мигрировали из Северной Америки в Южную Америку около 3 миллионов лет назад, как часть Великий американский обмен.[36]

Периссодактили были доминирующей группой среди крупных земных обозревателей на протяжении всего Олигоцен. Однако рост травы в Миоцен (около 20 млн лет назад) произошли серьезные изменения: виды парнокопытных с их более сложным желудком лучше приспособились к грубой диете с низким содержанием питательных веществ и вскоре приобрели известность. Тем не менее, многие виды периссодактилей выжили и процветали до позднего периода. Плейстоцен (около 10 000 лет назад), когда они столкнулись с давлением человеческой охоты и изменения среды обитания.

Эволюция парнокопытных

Arctocyon ан арктоционид
Восстановление Мезоникс

Считалось, что парнокопытные произошли от небольшой группы кондилартов, Arctocyonidae, которые были неспециализированными, внешне похожими на енотов до медведеподобных всеядных с раннего Палеоцен (около 65-60 миллионов лет назад). У них были относительно короткие конечности, не имевшие специализации, связанной с их родственниками (например, уменьшенные боковые пальцы, сросшиеся кости и копыта),[37] и длинные тяжелые хвосты. Их примитивная анатомия делает маловероятным, что они были в состоянии преследовать добычу, но с их мощными пропорциями, когтями и длинными клыками они, возможно, были в состоянии победить более мелких животных в внезапных атаках.[37] Очевидно, эти млекопитающие вскоре превратились в две отдельные линии: мезонихианы и парнокопытные.

Мезонихийцы изображались как «волки на копытах» и были первыми крупными хищниками среди млекопитающих, появившимися в палеоцене.[38] У ранних мезонихидов на ногах было пять пальцев, которые, вероятно, во время ходьбы лежали на земле (стопоходящий локомоция), но у более поздних мезонихидов было четыре пальца, которые заканчивались крошечными копытами на всех пальцах ног, и становились все более приспособленными к бегу. Как и бегущие представители копытных животных, мезонихиды (Пачьяена, например) ходили по цифрам (пальцевидный передвижение).[38] В конце эоценовой эпохи мезонихийцы жили очень плохо, существовал только один род, Mongolestes,[39] дожить до раннего Олигоцен эпоху, когда климат изменился, и возникла ожесточенная конкуренция со стороны более адаптированных креодонты.

Первые парнокопытные выглядели как сегодняшние шевролан или свиньи: маленькие коротконогие существа, которые ели листья и мягкие части растения. К позднему эоцену (46 миллионов лет назад) уже сформировались три современных подотряда: Суина (в свинья группа); Tylopoda (в верблюд группа); и Руминантия (в козел и крупный рогатый скот группа). Тем не менее, парнокопытные в то время были далеко не доминирующими: периссодактили были гораздо более успешными и гораздо более многочисленными. Парнокопытные выжили в нишевых ролях, обычно занимая маргинальные среда обитания, и предположительно в то время они разработали свой комплекс пищеварительная система, что позволило им выжить на более низком уровне качества пищи. В то время как большинство парнокопытных заняли ниши, оставленные несколькими вымершими периссодактилями, одна ветвь парнокопытных начала выходить в море.

Китообразная эволюция

Смотрите также: Эволюция китообразных
Скелет Ambulocetus natans, стволовый кит

Традиционная теория эволюции китообразных заключалась в том, что китообразные были связаны с мезонихиды. У этих животных были необычные треугольные зубы, очень похожие на зубы примитивных китообразных. Вот почему ученые долгое время считали, что китообразные произошли от мезонихид. Сегодня многие ученые считают, что китообразные произошли от того же вида, что и бегемотов. Эта предполагаемая группа предков, вероятно, разделилась на две ветви вокруг 54 миллион лет назад.[4] Одна ветка могла бы превратиться в китообразных, возможно, начиная с 52 миллион лет назад с протокитом Пакицетус и других ранних предков китообразных, известных как Археосети, который со временем подвергся водная адаптация в полностью водный китообразные.[40] Другая ветвь стала антракотеры, большое семейство четвероногих зверей, самые ранние из которых в конце эоцен напоминали тощих бегемотов со сравнительно маленькой и узкой головой. Все ветви антракотеров, кроме той, которая превратилась в Бегемоты, вымерли во время Плиоцен не оставляя потомков.[41]

Семья Raoellidae считается ближайшим семейством парнокопытных к китообразным.[42][43] Следовательно, новые теории эволюции китообразных предполагают, что киты и их предки избежали хищничества, а не конкуренции, медленно приспособившись к океану.[44][45][46]

Характеристики

Скелет лошади
Анатомия дельфина, показывая его скелет, основные органы, хвост и форму тела

Копытные были в большом разнообразии в ответ на половой отбор и экологический События; у большинства копытных отсутствует ключица.[47] Наземные копытные были в основном травоядными, некоторые из них были травоядные. Однако были исключения из этого правила: свиньи, пекари, бегемоты и Duikers было известно, что они всеядны. Некоторые китообразные были единственными современными копытными, которые были хищниками; усатые киты потребляют животных значительно меньшего размера по сравнению с размером их тела, таких как мелкие виды рыб и криль; Зубчатые киты, в зависимости от вида, могут потреблять широкий спектр видов: Кальмар, рыбы, акулы, и другие виды млекопитающих, такие как уплотнения и другие киты. С точки зрения экосистемы копытные заселили все уголки планеты, начиная с горы к глубины океана; луга к пустыни и некоторые были приручены люди.

Анатомия

Копытные животные развили специальные приспособления, особенно в области черепных придатков, зубных рядов и морфологии ног, включая изменение астрагал (одна из лодыжек на конце голени) с короткой крепкой головкой.

Копыта

Смотрите также: Копыто
Раздвоенные копыта Косуля (Capreolus capreolus), с когтями росы

Копыто - это кончик палец копытного млекопитающее, усиленный толстым рогатым (кератин ) покрытие. Копыто состоит из твердой или эластичной подошвы и твердой стенки, образованной толстой гвоздь прокатился по кончику пальца ноги. Вес животного обычно ложится на подошву и край копытной стенки. Копыта постоянно растут и постоянно изнашиваются. У большинства современных копытных радиус и локтевая кость срослись по длине передних конечностей; ранние копытные, такие как арктоциониды, не разделяли эту уникальную структуру скелета.[48] Слияние лучевой кости и локтевой кости не позволяет копытному животному вращать переднюю конечность. Поскольку эта структура скелета не выполняет специфических функций у копытных, она считается гомологичной характеристикой, присущей копытным животным, как и другим млекопитающим. Эта черта могла быть передана от общего предка. Хотя разговорные имена двух отрядов копытных были основаны на количестве пальцев их членов («нечетные» у периссодактилей и «четные» у наземных парнокопытных), это не точная причина, по которой они были сгруппированы. У тапиров четыре пальца на передней части, но они принадлежали к отряду «разнопалых»; пекари и современные китообразные были членами отряда «прямопалых», но у пекари три пальца спереди, а киты были крайним примером, поскольку у них ласты вместо копыт. Ученые классифицировали их по распределению веса на пальцы ног.

У периссодактилей мезаксоническая ступня означает, что вес распределяется на третий палец на всех ногах благодаря плоской симметрии ступни. У общего предка произошло уменьшение пальцев на ногах, классическим примером является лошади с единственными копытами. В результате у периссодактилей появилось альтернативное название - почти устаревшая Мезаксония. Периссодактили были не единственной линией млекопитающих, развившей этот признак; то меридионгуляты много раз развивали мезаксонические стопы.

У наземных парнокопытных есть параксоническая стопа, что означает, что вес распределяется на третий и четвертый пальцы всех ног. У большинства этих млекопитающих есть раздвоенные копыта, два меньших из них, известные как пальцы росы, располагались выше на ноге. Самые ранние китообразные ( археоцеты ), также имеют эту характеристику в дополнение к наличию как астрагал и кубовидная кость в голеностопном суставе, что было еще одним диагностическим признаком парнокопытных.[49]

Тихоокеанский белобокий дельфин скелет (отсутствует кости таза ), на выставке в Музей остеологии, Оклахома-Сити, Оклахома

У современных китообразных передние конечности стали грудные плавники а задние части были внутренними и уменьшенными. Иногда гены, кодирующие более длинные конечности, заставляют современных китообразных развивать миниатюрные ноги (известные как атавизм ). Основной способ передвижения - это движение хвостовым плавником вверх-вниз, называемое случайность, который используется для движение, а грудные плавники вместе со всей хвостовой частью обеспечивают курсовое управление. Все современные китообразные все еще сохраняют свои пальцы, несмотря на то, что внешний вид говорит об обратном.

Зубы

У большинства копытных животных уменьшилось клыки и специализированные коренные зубы, в том числе бунодонты (низкие, округлые бугры) и гипсодонт (высокие корончатые) зубы. Развитие гипсодонтии представляло особый интерес, поскольку эта адаптация была тесно связана с распространением пастбищ во время Миоцен около 25 миллионов лет. По мере того как лесные биомы приходили в упадок, пастбища расширялись, открывая новые ниши для млекопитающих. Многие копытные перешли от кормления к пастбищам, и, возможно, из-за абразивного кремнезема в траве гипсодонтия стала обычным явлением. Однако недавние данные связывают эволюцию гипсодонтии с открытыми песчаными местами обитания, а не с самой травой. Это называется Гипотеза песка, а не травы.[50]

У некоторых копытных полностью отсутствуют верхние резцы и вместо них зубная прокладка чтобы помочь в просмотре.[51][52] Его можно найти у верблюдов, жвачных животных и некоторых зубатых китов; современные усатые киты были замечательны тем, что у них усатый вместо этого, чтобы отфильтровать криль из воды. Зубы другого спектра эволюционировали как оружие или сексуальное проявление, наблюдаемое у свиней и пекари, некоторых видов оленей, кабарги, бегемотов, клювовидных китов и нарвала с его длинным клыком.[53]

Черепные придатки

Смотрите также: Рог (анатомия), Оссикон, и Оленьи рога
Бархат покрывает растущий рог и снабжает его кровью, снабжая кислородом и питательными веществами.

У копытных появилось множество черепных придатков, которые сегодня можно найти в цервоиды (за исключением кабарги). У быков и антилоп размер и форма рога сильно различаются, но основная структура всегда представляет собой пару простых костных выступов без ответвлений, часто имеющих спиральную, скрученную или желобчатую форму, каждый из которых покрыт постоянной оболочкой из кератин. Уникальное строение рогов - единственная однозначная морфологическая особенность полорогих, которая отличает их от других. Pecorans.[54][55] Развитие мужского рога было связано с половым отбором,[56][57] в то время как наличие рогов у самок, вероятно, связано с естественным отбором.[56][58] Рога самок обычно были меньше, чем у самцов, а иногда и иной формы. Считалось, что рога самок крупного рогатого скота эволюционировали для защиты от хищники или для выражения территориальности, как внетерриториальные женщины, которые могли использовать крипсида для защиты от хищников часто не имеют рогов.[58]

Рога носорога, в отличие от других рогатых млекопитающих, состоят только из кератин. Рога опираются на носовой гребень черепа животных.

Рога были уникальными для цервид и встречались в основном у мужчин: только карибу и северный олень у самок есть рога, которые обычно были меньше, чем у самцов. Тем не менее плодородный делает от других видов оленей могут время от времени образовывать рога, обычно из-за повышенного уровня тестостерона.[59] Каждый рог вырастает из точки прикрепления на черепе, называемой ножкой. Пока растет рог, он покрывается сильно сосудистый кожа так называемый бархат, который снабжает растущую кость кислородом и питательными веществами.[60] Рога считались одним из самых преувеличенных случаев вторичных половых признаков самцов в животном мире.[61] и растут быстрее, чем кости любого другого млекопитающего.[62] Рост происходит на кончике и первоначально хрящ, который минерализован, чтобы стать костью. Как только рога достигают своего полного размера, бархат теряется, а кость рога умирает. Эта мертвая костная структура представляет собой зрелый рог. В большинстве случаев кость у основания разрушается остеокласты и в какой-то момент рога отваливаются.[60] Из-за их быстрого роста рога считались препятствием, поскольку олени испытывают огромную потребность в питательных веществах, чтобы они ежегодно отращивали рога, и, таким образом, могут быть честными сигналами об эффективности обмена веществ и способности собирать пищу.[63]

Оссиконы мы Рог -like (или рог -подобные) выпуклости, которые можно встретить на головах жирафов и самцов окапис сегодня. Они были похожи на рога антилопы и крупный рогатый скот, за исключением того, что они произошли от окостеневших хрящ,[64] и что оссиконы остаются покрытыми кожа и мех, а не рог. Рога (например, на олень ) были получены из костной ткани: в зрелом возрасте кожа и мех, покрывающий рога, называемый «бархат», соскабливаются и соскабливаются, обнажая кости рогов.

Вилорог были уникальны по сравнению со своими родственниками. Каждый «рог» вилорога состоит из тонкого, сплющенного с боков лезвия кости, которое вырастает из лобных костей черепа, образуя постоянное ядро. Как и у жирафов, кожа покрывает костные ядра, но у вилорога она превращается в ороговевший оболочка, которую ежегодно проливают и отращивают. В отличие от рогов семейства Bovidae, роговые ножны вилорога были разветвленными, каждая из которых имела выступ, направленный вперед (отсюда и название вилорог). Рога у самцов были хорошо развиты.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Велкер, Ф; Коллинз, MJ; Thomas, JA; Wadsley, M; Скоба, S; Cappellini, E; Turvey, ST; Регуэро, М; Гельфо, JN; Крамарц, А; Бургер, Дж; Томас-Оутс, Дж; Ashford, DA; Эштон, Полицейский; Роуселл, К; Портер, DM; Кесслер, Б; Фишер, Р. Бессманн, К; Каспар, S; Olsen, СП; Кили, П; Elliott, JA; Келструп, CD; Муллин, В; Hofreiter, M; Виллерслев, Э; Hublin, JJ; Орландо, L; Барнс, я; Макфи, Р. Д. (18 марта 2015 г.). «Древние белки раскрывают историю эволюции дарвиновских копытных в Южной Америке». Природа. 522 (7554): 81–84. Bibcode:2015 Натур.522 ... 81 Вт. Дои:10.1038 / природа14249. PMID  25799987. S2CID  4467386.
  2. ^ а б Купер, Л. Н .; Seiffert, E. R .; Clementz, M .; Madar, S. I .; Bajpai, S .; Хуссейн, С.Т .; Тевиссен, Дж. Г. М. (2014-10-08). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля». PLOS ONE. 9 (10): e109232. Дои:10.1371 / journal.pone.0109232. ЧВК  4189980. PMID  25295875.
  3. ^ а б Бургер, Бенджамин Дж. (15 октября 2015 г.). Систематическое положение саблезубых и рогатых гигантов эоцена: Уинтатеры (отряд Dinocerata) (PDF). 75-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Даллас. Получено 20 февраля 2020. Тезисы конференции (с. 99). Объяснение и выводы: Эпизод 17: Систематическое положение Уинтатерес (Орден Диноцерата) на YouTube.
  4. ^ а б Ursing, B.M .; Арнасон, У. (1998). «Анализы митохондриальных геномов убедительно подтверждают принадлежность к кладе бегемотов и китов». Труды Королевского общества B. 265 (1412): 2251–5. Дои:10.1098 / rspb.1998.0567. ЧВК  1689531. PMID  9881471.
  5. ^ Asher, RJ; Bennet, N; Леманн, Т. (2009). «Новые рамки для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». BioEssays. 31 (8): 853–864. Дои:10.1002 / bies.200900053. PMID  19582725. S2CID  46339675.
  6. ^ Tabuce, R .; Marivaux, L .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Hartenberger, J. L .; и другие. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии». Труды Королевского общества B. 274 (1614): 1159–1166. Дои:10.1098 / rspb.2006.0229. ЧВК  2189562. PMID  17329227.
  7. ^ Зайфферт, Э (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств». BMC Evol Biol. 7: 13. Дои:10.1186/1471-2148-7-224. ЧВК  2248600. PMID  17999766.
  8. ^ Санчес-Вильягра, М.Р .; Нарита, Й .; Куратани, С. (2007). «Грудопоясничное число позвонков: первая синапоморфия скелета для афротерианских млекопитающих». Syst Biodivers. 5: 1–17. Дои:10.1017 / S1477200006002258. S2CID  85675984.
  9. ^ Springer, MS; Стэнхоуп, MJ; Мэдсен, О; де Йонг, WW (2004). «Молекулы плацентарного дерева консолидируют». Тенденции Ecol Evol. 19 (8): 430–438. Дои:10.1016 / j.tree.2004.05.006. PMID  16701301.
  10. ^ Робинсон, М. А. Янг; Fu, T. J .; Фергюсон-Смит, Б. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновьей землеройки: поддержка кладов млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora». Труды Королевского общества B. 271 (1547): 1477–1484. Дои:10.1098 / rspb.2004.2754. ЧВК  1691750. PMID  15306319.
  11. ^ Seiffert, E.R .; Гийон, JM (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств» (PDF). BMC Эволюционная биология. 7 (1): 13. Дои:10.1186/1471-2148-7-224. ЧВК  2248600. PMID  17999766. Получено 2008-04-19.
  12. ^ Докинз, Ричард (2005). Рассказ предков. Бостон: Mariner Books. п.195. ISBN  978-0-618-61916-0.
  13. ^ а б Ашер, Роберт Дж; Хельген, Кристофер М (2010). «Номенклатура и филогения плацентарных млекопитающих». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 102. Дои:10.1186/1471-2148-10-102. ЧВК  2865478. PMID  20406454.
  14. ^ а б Сполдинг, Мишель; О'Лири, Морин А .; Гейтси, Джон (2009). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Взаимоотношения китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретацию ключевых окаменелостей и эволюцию характера». PLOS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7062S. Дои:10.1371 / journal.pone.0007062. ЧВК  2740860. PMID  19774069.
  15. ^ Нери, М. Ф .; Гонсалес, Д. М. Дж .; Hoffmann, F.G .; Опазо, Дж. К. (2012). «Разрешение филогении лауразиатерии: доказательства из геномных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция. 64 (3): 685–689. Дои:10.1016 / j.ympev.2012.04.012. PMID  22560954.
  16. ^ Бек, Робин Мэриленд; Бининда-Эмондс, Олаф Р.П .; Кардильо, Марсель; Лю, Фу-Го; Первис, Энди (2006). «Наддерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Эволюционная биология. 6 (1): 93. Дои:10.1186/1471-2148-6-93. ЧВК  1654192. PMID  17101039.
  17. ^ Чжоу, X .; Xu, S .; Xu, J .; Chen, B .; Чжоу, К .; Ян, G .; и другие. (2011). «Филогеномный анализ разрешает межподчиненные отношения и быстрое разнообразие лауразиатерийских млекопитающих». Систематическая биология. 61 (1): 150–64. Дои:10.1093 / sysbio / syr089. ЧВК  3243735. PMID  21900649.
  18. ^ Исследователи значительно улучшили эволюционное древо жизни млекопитающих http://newsroom.ucr.edu/2729
  19. ^ Nishihara, H .; Hasegawa, M .; Окада, Н. (2006). "Pegasoferae, неожиданная клада млекопитающих, обнаруженная путем отслеживания вставок древних ретропозонов". Труды Национальной академии наук. 103 (26): 9929–9934. Bibcode:2006PNAS..103.9929N. Дои:10.1073 / pnas.0603797103. ЧВК  1479866. PMID  16785431.
  20. ^ а б Гейтси, Дж; Geisler, JH; Чанг, Дж; Buell, C; Берта, А; Мередит, RW; Springer, MS; McGowen, MR (февраль 2013 г.). «Филогенетический план современного кита». Молекулярная филогенетика и эволюция. 66 (2): 479–506. Дои:10.1016 / j.ympev.2012.10.012. PMID  23103570.
  21. ^ Kim, S. L .; Thewissen, J. G .; Черчилль, М. М .; Suydam, R. S .; Ketten, D. R .; Клеменц, М. Т. (2014). «Уникальный биохимический и минеральный состав костей уха кита» (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология. 87 (4): 576–584. Дои:10.1086/676309. HDL:1912/6709. PMID  24940922. S2CID  27076616.
  22. ^ Роуз, Кеннет Д. (2006). «Архаические копытные». Начало эпохи млекопитающих. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  9780801892219.
  23. ^ Jehle, Мартин «Кондиларты: архаичные копытные» в Палеоценовые млекопитающие мира
  24. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид; Чжан, Юэ; Харпер, Тони; Чифелли, Ричард Л. (2011). "Protungulatum, Подтвержденное меловое присутствие в противном случае палеоценового эвтерианского (плацентарного?) Млекопитающего". Журнал эволюции млекопитающих. 18 (3): 153–161. Дои:10.1007 / s10914-011-9162-1. S2CID  16724836.
  25. ^ Санчес-Вильягра, Марсело Р. (2013). «Почему сумчатых было меньше, чем плацентарных? О значении географии и физиологии для эволюционных закономерностей разнообразия и неравенства млекопитающих» (PDF). Журнал эволюции млекопитающих. 20 (4): 279–290. Дои:10.1007 / s10914-012-9220-3. S2CID  18789008.
  26. ^ Иероним, Тобин Л. (март 2009 г.). «Остеологические корреляты структур кожи головы у амниот: документальное подтверждение эволюции структур отображения и питания с помощью ископаемых данных» (PDF). п. 3.
  27. ^ Jehle, Мартин «Кондиларты: архаичные копытные» в Палеоценовые млекопитающие мира
  28. ^ Сэвидж, Р.Дж.Г., и Лонг, М.Р. (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство. Нью-Йорк: факты в файле. ISBN  978-0-8160-1194-0. OCLC  12949777.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  29. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных. Лондон: Чепмен и Холл. п. 343. ISBN  0-412-73810-4.
  30. ^ Гербрант, Domning & Tassy 2005, стр. 95–6
  31. ^ Джинджерич, Филип Д. (2005). «Водная адаптация и режим плавания, выведенный из пропорций скелета в миоценовом десмостилиане» Desmostylus" (PDF). Журнал эволюции млекопитающих. 12 (1/2): 183–194. Дои:10.1007 / s10914-005-5719-1. HDL:2027.42/44971. S2CID  7812089.
  32. ^ Jehle, Мартин «Кондиларты: архаичные копытные» в Палеоценовые млекопитающие мира
  33. ^ Шокей, Б.Дж. и Анайя, Ф. (2004). "Pyrotherium macfaddeni, sp. ноя (поздний олигоцен, Боливия) и педальная морфология пиротеров ». Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (2): 481–488. Дои:10.1671/2521. S2CID  83680724.
  34. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Marshall Editions. п. 255. ISBN  978-1-84028-152-1.
  35. ^ Балленджер, Л. и Майерс, П. (2001). «Семья Tapiridae», Сеть разнообразия животных. Проверено 22 ноября 2007 года.
  36. ^ Ashley, M.V .; Norman, J.E .; Стросс, Л. (1996). «Филогенетический анализ тапирид семейства периссодактильных с использованием последовательностей митохондриальной цитохром с оксидазы (COII)». Эволюция млекопитающих. 3 (4): 315–326. Дои:10.1007 / BF02077448. S2CID  24948320.
  37. ^ а б Jehle, Мартин «Кондиларты: архаичные копытные» в Палеоценовые млекопитающие мира
  38. ^ а б Jehle, Мартин «Хищники, креодонты и хищные копытные: млекопитающие становятся хищниками» в Палеоценовые млекопитающие мира
  39. ^ Джин, X. (2005). «Мезонихиды из бассейна Луши, провинция Хэнань, Китай. (на китайском языке с резюме на английском языке)" (– Академический поиск). Позвоночные PalAsiatica. 43 (2): 151–164.[мертвая ссылка ]
  40. ^ Буассери, Жан-Рено; Lihoreau, F .; Брюне, М. (февраль 2005 г.). «Положение гиппопотамид внутри Cetartiodactyla». Труды Национальной академии наук. 102 (5): 1537–1541. Bibcode:2005ПНАС..102.1537Б. Дои:10.1073 / pnas.0409518102. ЧВК  547867. PMID  15677331. Получено 2007-06-09.
  41. ^ «Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом». Новости науки Daily. 2005-01-25. Архивировано из оригинал на 2007-03-04. Получено 2007-06-18.
  42. ^ Thewissen, J.G.M .; Купер, LN; Clementz, MT; Bajpai, S; Тивари, Б.Н. (2007). «Киты произошли от водных парнокопытных в эоценовую эпоху Индии» (PDF). Природа. 450 (7173): 1190–1194. Bibcode:2007 Натур.450.1190Т. Дои:10.1038 / природа06343. PMID  18097400. S2CID  4416444.
  43. ^ Минкель-младший (19 декабря 2007 г.). «Ближайший китовый родственник - олень размером с лису? Исследователи разделились на ближайших эволюционных родственников китам и дельфинам». Scientific American.
  44. ^ Образец, Ян (19 декабря 2007 г.). «Киты могут быть потомками маленького оленевода». Guardian Unlimited. Лондон. Получено 2007-12-21.
  45. ^ Циммер, Карл (19 декабря 2007 г.). "The Loom: Whales: From So Humble A Beginning ..." НаукаБлоги. Получено 2007-12-21.
  46. ^ Майерс, П.З. (19 декабря 2007 г.). «Фарингула: Индохиус». Фарингула. НаукаБлоги. Получено 2007-12-21.
  47. ^ Иллюстрированная энциклопедия животного мира. п. 7
  48. ^ Янис, Кристина М .; Скотт, Кэтлин М. и Джейкобс, Луи Л. (1998) Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки, Том 1. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 322-23. ISBN  9780521355193
  49. ^ Gingerich, P.D .; ul Haq, M .; Залмут, И.С .; Khan, I.H .; Малкани, М.С. (Сентябрь 2001 г.). «Происхождение китов от ранних парнокопытных: руки и ноги эоценовых Protocetidae из Пакистана». Наука. 293 (5538): 2239–42. Bibcode:2001Sci ... 293.2239G. Дои:10.1126 / science.1063902. PMID  11567134. S2CID  21441797.
  50. ^ Jardine, Phillip E .; Янис, Кристина М .; Сахней, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (2012). «Песок, а не трава: совпадающие закономерности раннего происхождения гипсодонтии у копытных Великих равнин и Glires». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 365–366: 1–10. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.09.001.
  51. ^ Руж, Мелисса (2001). «Стоматологическая анатомия жвачных животных». Государственный университет Колорадо. Получено 5 мая 2010.
  52. ^ «Беззубые жвачки, Чтобы увидеть себя такими, какими нас видят другие ...» WonderQuest. Получено 5 мая 2010.
  53. ^ Nweeia, Martin T .; Nweeia, Frederick C .; Хаушка, Петр V .; Тайлер, Итан; Мид, Джеймс Дж .; Поттер, Чарльз В .; Angnatsiak, David P .; Ричард, Пьер Р .; Орр, Джек Р .; Блэк, Сэнди Р .; и другие. (2012). «Анатомия остатков зуба и номенклатура бивней для Монодон моноцерос". Анатомический рекорд. 295 (6): 1006–16. Дои:10.1002 / ar.22449. PMID  22467529. S2CID  22907605.
  54. ^ Биби, Ф .; Бухсианидзе, М., Джентри, А., Гераадс, Д., Костопулос, Д., Врба, Э. (2009). «Летопись окаменелостей и эволюция Bovidae: состояние поля». Palaeontologia Electronica. 12 (3): 10А.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  55. ^ Gatesy, J .; Йелон, Д., ДеСалле, Р., Врба, Э. (1992). «Филогения Bovidae (Artiodactyla, Mammalia), основанная на последовательностях митохондриальной рибосомной ДНК». Мол. Биол. Evol. 9 (3): 433–446. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040734. PMID  1584013.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  56. ^ а б Бро-Йоргенсен, Дж. (2007). «Интенсивность полового отбора определяет размер оружия у самцов крупного рогатого скота». Эволюция. 61 (6): 1316–1326. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00111.x. PMID  17542842. S2CID  24278541.
  57. ^ Ezenwa, V .; Джоллес, А. (2008). «Рога честно рекламируют заражение паразитом самцов и самок африканских буйволов». Поведение животных. 75 (6): 2013–2021. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.12.013. S2CID  49240459.
  58. ^ а б Станкович, Т .; Каро, Т. (2009). «Эволюция вооружения у самок крупного рогатого скота». Труды Королевского общества B. 276 (1677): 4329–34. Дои:10.1098 / rspb.2009.1256. ЧВК  2817105. PMID  19759035.
  59. ^ Рогатый лань В архиве 2012-02-29 в Wayback Machine
  60. ^ а б Холл, Брайан К. (2005). «Рога». Кости и хрящи: эволюционная и эволюционная биология скелета. Академическая пресса. С. 103–114. ISBN  978-0-12-319060-4. Получено 2010-11-08.
  61. ^ Мало, А. Ф .; Roldan, E.R.S .; Garde, J .; Soler, A.J .; Гомендио, М. (2005). «Рога честно рекламируют производство и качество спермы». Труды Королевского общества B. 272 (1559): 149–157. Дои:10.1098 / rspb.2004.2933. ЧВК  1634960. PMID  15695205.
  62. ^ Whitaker, John O .; Гамильтон, Уильям Дж. Младший (1998). Млекопитающие востока США. Издательство Корнельского университета. п. 517. ISBN  978-0-8014-3475-4. Получено 2010-11-08.
  63. ^ Дичкофф, С. С .; Lochmiller, R.L .; Мастерс, Р. Э .; Hoofer, S. R .; Den Bussche, Р. А. Ван (2001). «Изменения вторичных половых признаков белохвостого оленя (Odocoileus virginianus), связанные с основным комплексом гистосовместимости: свидетельство рекламы хороших генов». Эволюция. 55 (3): 616–625. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00794.x. PMID  11327168. S2CID  10418779.
  64. ^ "Зоопарк Нэшвилла в Грассмире - Животные :: Масаи-жираф". Зоопарк Нэшвилла в Грассмире, без даты Интернет. 15 февраля 2010 г. «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2010-12-20. Получено 2013-02-10.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)

внешняя ссылка