Факультативное двуногие - Facultative bipedalism

А факультативный двуногий - животное, способное ходить или бегать на двух ногах (двуногий ), как реакция на исключительные обстоятельства (факультативный ), при обычной ходьбе или беге по четыре конечности или больше.[1] В отличие, облигатное двуногие здесь ходьба или бег на двух ногах является основным методом передвижения. Факультативное двуногие ноги наблюдалось в нескольких семьях ящерицы и несколько видов приматы, включая сифакас, обезьяны капуцины, бабуины, гиббоны, и шимпанзе. Различные факультативно двуногие виды используют разные типы двуногости, соответствующие различным причинам, которые у них есть для занятия факультативным двуногием. У приматов двуногость часто ассоциируется со сбором пищи и транспортировкой.[2] У ящериц обсуждается вопрос о том, является ли двуногое передвижение преимуществом для скорости и сохранения энергии, или оно регулируется исключительно механикой ускорения и центром масс ящерицы.[3] Факультативное двуногие часто делят на скоростное (ящерицы)[4] и тихоходные (гиббоны),[5] но некоторые виды нельзя легко отнести к одной из этих двух. Факультативное двуногие животные также наблюдались у тараканов.[6] и некоторые пустынные грызуны.[7]

Типы двуногого передвижения

В категории двуногого передвижения можно выделить четыре основных метода: ходьба, Бег, пропуск и скачущий.[8] Ходьба - это когда шаги идут равномерно походка и одна нога всегда стоит на земле.[8] Бег происходит, когда обе ноги одновременно отрываются от земли в так называемой воздушной фазе.[8] Прыжок включает в себя воздушную фазу, но две ступни касаются земли сразу после друг друга, а отстающая ступня меняется после каждого шага.[8] Галоп аналогичен прыжку, но нога не меняется после каждого шага.[8] Это не исчерпывающий список форм двуногого движения, но большинство двуногих видов используют один или несколько из этих методов.[8]

Факультативно двуногие виды

Факультативное двуногие животные встречаются у некоторых видов приматов, тараканов, пустынных грызунов и ящериц.[4][6] Он возник независимо от ящериц и млекопитающих.[1][4]

Приматы

Двуногие обычно встречаются повсюду примат порядок. Среди обезьяны[2][8] это находится в шимпанзе,[9][10][11] орангутаны, гориллы, и гиббоны.[12][13][11][14] Люди являются облигатными двуногими, а не факультативными.[8] Среди обезьяны это находится в капуцины[15][16] и бабуины.[2][17] Среди Strepsirrhines это находится в сифакас[8][16] и кошачьи лемуры.[18]

Лемуры

Сифака прыгает на двух ногах.
Сифака, скачущий на двух ногах.

В Сифака (Пропитек) который является разновидностью лемур уроженец острова Мадагаскар, является одним из основных примеров факультативного двуногого мышления. Двигаясь между деревьями, они передвигаются, используя вертикальное цепляние и прыжки стратегия. По земле они могут ходить на двух задних лапах, чтобы сберечь энергию.[8] Сифаки могут передвигаться на двух ногах двумя разными способами: ходьба, с равномерно распределенной походкой и без воздушной фазы; или галопом, меняя заднюю и ведущую ногу каждые 5-7 шагов. Пропитек и люди - единственный вид, который, как известно, использует тип передвижения, который скачет или скачет галопом.[8]

Кошачьи лемуры (Лемур катта), возможно древесный или же земной. В то время как земные, они движутся четвероногий 70% времени, двуногий 18% времени, а оставшиеся 12% времени - прыжком. Это более двуногое передвижение, чем у любых других видов их рода.[18] Будучи двуногими, они могут передвигаться, прыгая или ходя.[18]

Обезьяны

Обезьяна капуцин стоит на двух ногах.

Обезьяны капуцины находятся древесный Четвероногие, но могут передвигаться на двух ногах по земле.[15] Они используют весеннюю походку, в которой отсутствует воздушная фаза.[15] В то время как люди используют походку, подобную маятнику, которая позволяет менять кинетический и потенциал энергия, капуцины - нет.[15] Это означает, что затраты энергии на двуногие у капуцинов очень высоки. Считается, что снижение энергетических затрат, связанных с походкой, подобной маятнику (например, у людей), привело к эволюции облигатное двуногие.[15]

Оливковые бабуины описываются как четвероногие приматы, но двуногие животные иногда и спонтанно наблюдаются в неволе и в дикой природе. Двуногая ходьба используется редко, но чаще всего происходит, когда ребенок теряет хватку на матери, когда она идет на четвероногих ногах, когда они пытаются удержать равновесие.[19] Незрелые бабуины кажутся более двуногими, чем взрослые. Эти двуногие позы и движения у младенцев, хотя и нечастые, по-видимому, четко отличают их от взрослых павианов с точки зрения уровня зрелости. В дикой природе двигательное поведение этих бабуинов различается из-за их потребности в поисках пищи и избегании хищников.[17]

Бабуины гелада используют так называемую «шаркающую походку», когда они приседают на корточках на корточках и перемещают ноги шаркающими движениями. Они склонны передвигаться на двух ногах на короткие расстояния.[20]

Обезьяны

Шимпанзе, стоящий на двух ногах.

Обезьяны в замкнутых лесных средах обитания (среды обитания, окруженные деревьями) считаются более двуногими, чем шимпанзе и бабуины, когда они стоят неподвижно или двигаются на двух ногах.[2] Пропорции стопы в горилла лучше приспособлены к двуногому стоянию, чем другие виды приматов. В определенных обстоятельствах, таких как грунтовые условия, некоторые обезьяны работают лучше, чем человеческие, с точки зрения двуногого стояния, поскольку они имеют большее RPL (отношение силовой руки к нагрузочной руке) и уменьшают мышечную силу, когда ступня соприкасается с ногой. земля.[21]

Гиббонс (из рода Гилобаты ) являются низкоскоростными облигатными двуногими при движении по земле, но передвигаются на четвероногих в других условиях.[16] Поскольку они обычно перемещаются между деревьями, их анатомия стала специализированной для вертикального цепляния и прыжков, в которых используются разгибания тазобедренных и коленных суставов, аналогичные тем, которые используются при двуногом движении.[12][13][14] Они также задействуют три мышцы спины ( мультифидус, longissimus thoracis, и поясничная подвздошная мышца ), которые являются ключом к двуногому движению как у шимпанзе, так и у человека. Эта анатомия требует, чтобы они передвигались по земле на двух ногах.[11]

Шимпанзе чаще всего демонстрируют двуногость при ношении ценных ресурсов (например, при сборе / транспортировке пищи), потому что шимпанзе могут нести в два раза больше при двуногой ходьбе, чем при ходьбе на четвероногих.[19] Двуногие практикуют как на земле, так и на высоте при кормлении с фруктовых деревьев. Собирательство для еды на более коротких деревьях, стоя на двух ногах, позволяет шимпанзе подниматься выше, чтобы им было легче добывать пищу.[2]

В орангутаны, двуногость чаще считают продолжением "ортоградный карабканье », а не самостоятельная форма передвижения. Ортоградное карабканье - это когда большая часть массы тела удерживается передними конечностями. Однако есть несколько случаев, когда задние конечности несут большую часть веса тела, используя только передние конечности для поддержки. Эта двуногая поза и движение чаще всего наблюдаются во время кормления.[22]

Австралопитеки

Хотя больше не существует, Австралопитеки проявил факультативное двуногие. Их таз и морфология нижней части тела указывают на двуногость: поясничных позвонков загнуты внутрь, таз имеет человеческую форму, а ступни хорошо развиты. поперечные и продольные арки которые указывают на ходьбу. Однако другие признаки указывают на снижение двигательной способности или увеличение стресса, вызванного двуногой ходьбой. Таз широкий, поэтому при ходьбе требуется больше энергии. У австралопитеков также короткие задние конечности для своего веса и роста, что также показывает более высокие затраты энергии при двуногой ходьбе. Это указывает на то, что этот вид практиковал передвижение на двух ногах, но делал это реже, чем считалось ранее. В те времена, когда они практиковали двуногие, выгода перевешивала потенциальные затраты, которые им пришлось бы возложить.[2]

Ящерицы

Многие семейства ящериц, в том числе Agamidae, Teiidae, Crotaphytidae, Игуаниды и Phrynosomatidae, были замечены в факультативном двуногом поведении. У ящериц быстрое ускорение задних ног вызывает силу трения о землю, которая вызывает сила реакции земли на задние лапы.[4] Когда задние конечности достигают необходимого порога силы, угол туловища ящерицы открывается и смещает центр масс; это, в свою очередь, увеличивает подъем передних конечностей, позволяя передвигаться на двух ногах на короткие расстояния.[23][24] При моделировании точное количество шагов и скорость ускорения приводят к точному смещению центра масс, что позволяет поднять передние конечности: слишком быстро, и центр масс перемещается слишком далеко назад, и ящерица тоже падает назад. медленно, и передние конечности никогда не поднимаются. Однако эта модель не учитывает тот факт, что ящерицы могут регулировать свои движения с помощью передних конечностей и хвоста, чтобы увеличить диапазон ускорений, в котором возможно двуногое передвижение.[23]

Ящерица-дракон, способная к факультативному двуногому мышлению.

Ведутся споры о том, дает ли двуногие ящерицы какое-либо преимущество. Преимущества могут включать более высокую скорость, позволяющую уклоняться от хищников, или меньшее потребление энергии, что может объяснить, почему такое поведение эволюционировало. Однако исследования показали, что передвижение на двух ногах не увеличивает скорость, но может увеличить ускорение.[3][23] Также возможно, что факультативное двуногие ноги - это физическое свойство движения ящерицы, а не развитое поведение. В этом сценарии было бы более энергетически выгодно позволить передним конечностям подниматься с вращением, вызванным ускорением ящерицы, а не работать, чтобы удерживать передние конечности на земле.[23] Недавние исследования показали, что фактическое ускорение, с которым ящерицы начинают двигаться на двух ногах, ниже, чем предсказывала предыдущая модель, что позволяет предположить, что ящерицы активно пытаются передвигаться на двух ногах, а не пассивно допускают такое поведение. Если это правда, то может быть какое-то преимущество, связанное с двуногостью, которое еще не выявлено.[3] В качестве альтернативы, в то время как происхождение поведения могло быть исключительно физическим движением и ускорением, передвижение на двух ногах могло дать преимущество, такое как более легкое маневрирование, которое затем использовалось.[24]

Эволюция двуногости

Иллюстрация гадрозавра, справа, стоящего на двух ногах.

Происхождение рептилий

Двуногие были распространены во всех основных группах динозавры.[1] Филогенетический исследования показывают, что двуногие динозавры возникли в результате одного общий предок, в то время как четвероногие возникло по нескольким линиям, совпадающим с увеличением размеров тела.[1] Чтобы понять, как двуногие ящерицы возникли у динозавров, ученые изучили дошедших до нас факультативно двуногих ящериц, особенно клады чешуйчатый.[1] Предлагаемое объяснение эволюции двуногости у динозавров состоит в том, что оно возникло в меньших масштабах. плотоядные животные которые соревновались с более крупными плотоядными животными. Потребность в скорости и ловкости вызвала адаптацию более крупных мышц задних конечностей, что, в свою очередь, привело к переходу к факультативному двуногому движению, при котором более слабые передние ноги не замедляли бы их. Факультативно двуногие динозавры сталкивались с экологическим давлением в течение более длительных периодов высокой скорости и ловкости и, следовательно, более длительных периодов двуногости, пока в конечном итоге они не стали постоянно двуногими. Это объяснение подразумевает, что факультативное двуногие ноги ведет к облигатному двуногию.[1]

У ящериц двуногий бег развился довольно рано в их эволюционной истории. Окаменелости предполагают, что это поведение началось примерно 110 миллионов лет назад.[25] Хотя преимущество факультативного двуногого поведения у ящериц остается неясным, увеличение скорости или ускорения возможно, а факультативное двуногие ноги способствует фенотипическому разнообразию, которое может привести к адаптивное излучение поскольку виды приспосабливаются к заполнению различных ниш.[3][24]

Происхождение приматов

Изучение биомеханики движения способствует пониманию морфологии как современных приматов, так и летописей окаменелостей. Двуногие передвижения, по-видимому, развивались отдельно у разных приматов, включая людей, бонобо и гиббонов.[12] Эволюционное объяснение развития этого поведения часто связывают с несением нагрузки у шимпанзе, бонобо, макак, обезьян-капуцинов и бабуинов.[16] Способность переносить больше материалов может быть либо селективным давлением, либо значительным преимуществом, особенно в условиях неопределенности, когда товары должны быть собраны при обнаружении. В противном случае они, скорее всего, станут недоступны позже.[10] Несение нагрузки влияет на механику конечностей, увеличивая силу на нижние конечности, что может повлиять на эволюцию анатомии у факультативно двуногих приматов.[16]

Возможные факторы избирательного давления для факультативного двуногого движения включают сбор ресурсов, таких как еда, и физические преимущества. Большие обезьяны, которые вступают в схватки самцов и самцов, имеют преимущество, когда они стоят на задних лапах, поскольку это позволяет им использовать передние конечности, чтобы ударить противника.[26] У приматов двуногое передвижение может позволить им переносить больше ресурсов за один раз, что может дать преимущество, особенно если ресурсы редки.[10] Кроме того, стоя на двух ногах, они могут достать больше еды, как это делают шимпанзе.[2] Другие особые преимущества, такие как способность пробираться в воду или бросать камни, также могли внести свой вклад в развитие факультативного двуногия.[27] У других приматов различные древесные адаптации также могли повлиять на эволюцию двуногости. Более длинные передние конечности будут более предпочтительными при движении через деревья, которые расположены дальше друг от друга.[27] внесение изменений в строение и назначение передних конечностей за счет вертикального лазания и брахиация более драматично. Эти изменения затрудняют четвероногую ходьбу и способствуют переходу к двуногому передвижению. Гиббоны и сифаки являются примерами этого: их передвижение сквозь деревья затрудняет четвероногую ходьбу, что приводит к двуногой ходьбе и галопу соответственно.[5][8] Древесная адаптация, делающая двуногие преимуществами, подтверждена исследованиями, которые показывают, что мышцы бедра и бедра, участвующие в двуногой ходьбе, часто больше всего напоминают те, которые используются при лазании.[28]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Персоны, В. Скотт; Карри, Филип Дж. (2017). «Функциональное происхождение двуногого динозавра: совокупные данные, полученные от двуногих рептилий и не склонных к этому млекопитающих». Журнал теоретической биологии. 420: 1–7. Дои:10.1016 / j.jtbi.2017.02.032. PMID  28254476.
  2. ^ а б c d е ж грамм Хант, Кевин Д. (1996-02-01). «Гипотеза постурального питания: экологическая модель эволюции двуногости». Южноафриканский научный журнал. 92 (2): 77–90. HDL:10520 / AJA00382353_7777.
  3. ^ а б c d Clemente, C.J .; Холка, P. C .; Thompson, G .; Ллойд, Д. (2008). «Зачем идти на двух ногах? Передвижение и морфология австралийских агамидных ящериц». Журнал экспериментальной биологии. 211 (13): 2058–2065. Дои:10.1242 / jeb.018044. PMID  18552294.
  4. ^ а б c d Schuett, Gordon W .; Reiserer, Randall S .; Эрли, Райан Л. (2009). «Эволюция двуногих поз у вараноидных ящериц». Биологический журнал Линнеевского общества. 97 (3): 652–663. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2009.01227.x.
  5. ^ а б Преушофт, Хольгер (2004). «Механизмы приобретения привычного двуногого поведения: существуют ли биомеханические причины для приобретения прямоходящей осанки?». Журнал анатомии. 204 (5): 363–384. Дои:10.1111 / j.0021-8782.2004.00303.x. ЧВК  1571303. PMID  15198701.
  6. ^ а б Александр, Р. МакН. (2004). «Двуногие животные и их отличия от человека». Журнал анатомии. 204 (5): 321–330. Дои:10.1111 / j.0021-8782.2004.00289.x. ЧВК  1571302. PMID  15198697.
  7. ^ Руссо, Габриэль А .; Кирк, Э. Кристофер (2013). «Положение большого затылочного отверстия у двуногих млекопитающих». Журнал эволюции человека. 65 (5): 656–670. CiteSeerX  10.1.1.591.2458. Дои:10.1016 / j.jhevol.2013.07.007. PMID  24055116.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Wunderlich, R.E .; Шаум, Дж. К. (2007). «Кинематика двуногости у Propithecus verreauxi». Журнал зоологии. 272 (2): 165–175. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2006.00253.x.
  9. ^ О'Нил, Мэтью С .; Ли, Ленг-Фенг; Демес, Бриджит; Томпсон, Натан Е .; Ларсон, Сьюзен Дж .; Стерн, Джек Т .; Амбергер, Брайан Р. (2015). «Трехмерная кинематика таза и задних конечностей у шимпанзе (Pan troglodytes) и двуногая ходьба человека». Журнал эволюции человека. 86: 32–42. Дои:10.1016 / j.jhevol.2015.05.012. PMID  26194031.
  10. ^ а б c Карвалью, Сусана; Биро, Дора; Кунья, Евгения; Хокингс, Кимберли; МакГрю, Уильям С .; Ричмонд, Брайан Дж .; Мацудзава, Тетсуро (2012). «Поведение шимпанзе при ношении и происхождение человека на двух ногах». Текущая биология. 22 (6): R180 – R181. Дои:10.1016 / j.cub.2012.01.052. PMID  22440797.
  11. ^ а б c Шапиро, Лиза Дж .; Юнгерс, Уильям Л. (1988). «Функция мышц спины во время двуногой ходьбы у шимпанзе и гиббона: значение для эволюции передвижения человека». Американский журнал физической антропологии. 77 (2): 201–212. Дои:10.1002 / ajpa.1330770208. PMID  3207169.
  12. ^ а б c Вереке, Эви; d'Août, Кристиан; Ван Элсакер, Линда; Де Клерк, Дирк; Aerts, Питер (2005). «Функциональный анализ стопы гиббона при наземной ходьбе на двух ногах: подошвенное распределение давления и трехмерные силы реакции опоры». Американский журнал физической антропологии. 128 (3): 659–669. Дои:10.1002 / ajpa.20158. PMID  15861422.
  13. ^ а б Ямазаки, Нобутоши; Исида, Хидеми (1984). «Биомеханическое исследование вертикального лазания и ходьбы на двух ногах в гиббонах». Журнал эволюции человека. 13 (7): 563–571. Дои:10.1016 / S0047-2484 (84) 80028-7.
  14. ^ а б Стерн, Джек Т .; Susman, Рэндалл Л. (1981). «Электромиография ягодичных мышц в Гилобаты, Понго, Андпан: Последствия для эволюции двуногости гоминидов ». Американский журнал физической антропологии. 55 (2): 153–166. Дои:10.1002 / ajpa.1330550203.
  15. ^ а б c d е Демес, Бриджит; О'Нил, Мэтью С. (2013). "Силы реакции земли и механика центра масс двуногих обезьян-капуцинов: последствия для эволюции двуногого человека". Американский журнал физической антропологии. 150 (1): 76–86. Дои:10.1002 / ajpa.22176. PMID  23124531.
  16. ^ а б c d е Hanna, Jandy B .; Шмитт, Даниэль; Райт, Кристин; Эшар, Йонат; Висалберги, Элизабетта; Fragaszy, Дороти (2015). «Кинетика двуногого передвижения при переноске груза у обезьян капуцинов». Журнал эволюции человека. 85: 149–156. Дои:10.1016 / j.jhevol.2015.05.006. PMID  26073073.
  17. ^ а б Друэль, Франсуа; Берильон, Жиль (2013). «Двуногое поведение оливковых бабуинов: младенцы по сравнению с взрослыми в неволе». Folia Primatologica. 84 (6): 347–361. Дои:10.1159/000353115. PMID  23969888.
  18. ^ а б c Гебо, Даниэль Л. (1987). «Локомоторное разнообразие у просимиевых приматов». Американский журнал приматологии. 13 (3): 271–281. Дои:10.1002 / ajp.1350130305.
  19. ^ а б Роуз, М. Д. (1977). «Позиционное поведение оливковых бабуинов (Papio anubis) и его отношение к содержанию и социальной деятельности». Приматы. 18: 59–116. Дои:10.1007 / BF02382953.
  20. ^ Wrangham, R.W. (1980–2005). «Двуногие передвижения как кормовая адаптация у павианов гелада и его значение для эволюции гоминидов». Журнал эволюции человека. 9 (4): 329–331. Дои:10.1016/0047-2484(80)90059-7. ISSN  0047-2484.
  21. ^ Wang, W.J .; Кромптон, Р.Х. (2004–2012). «Анализ стопы человека и обезьяны во время двуногого стояния с последствиями для эволюции стопы». Журнал биомеханики. 37 (12): 1831–1836. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2004.02.036. ISSN  0021-9290. PMID  15519591.
  22. ^ Торп, Сюзанна К.С.; Кромптон, Робин Х. (2005). «Локомоторная экология диких орангутанов (Pongo pygmaeus abelii) в экосистеме Gunung Leuser, Суматра, Индонезия: многомерный анализ с использованием лог-линейного моделирования». Американский журнал физической антропологии (На французском). 127 (1): 58–78. Дои:10.1002 / ajpa.20151. ISSN  0002-9483. PMID  15386279.
  23. ^ а б c d Aerts, P .; Ван Дамм, Р. (2003). «Бидпедализм у ящериц: моделирование всего тела выявляет возможный спандрель». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 358 (1437): 1525–1533. Дои:10.1098 / rstb.2003.1342. ЧВК  1693243. PMID  14561343.
  24. ^ а б c Клементе, Кристофер Дж. (2014). «Эволюция двуногого бега у ящериц предполагает, что его косвенное происхождение может быть использовано в более поздних линиях». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 68 (8): 2171–2183. Дои:10.1111 / evo.12447. ISSN  1558-5646. PMID  24820255.
  25. ^ Lee, H.J .; Ли, Ю. Н. (февраль 2018 г.). "Ящерицы двуногие 110 миллионов лет назад". Научные отчеты. 8 (1): 2617. Дои:10.1038 / s41598-018-20809-z. ЧВК  5814403. PMID  29449576.
  26. ^ Кэрриер, Дэвид Р. (18 мая 2011 г.). «Преимущество борьбы и эволюция привычного двуногого мышления у гомининов». PLoS ONE. 6 (5): e19630. Дои:10.1371 / journal.pone.0019630. ISSN  1932-6203. ЧВК  3097185. PMID  21611167.
  27. ^ а б Преушофт, Хольгер (2004). «Механизмы приобретения привычного двуногого поведения: существуют ли биомеханические причины для приобретения прямоходящей осанки?». Журнал анатомии. 204 (5): 363–384. Дои:10.1111 / j.0021-8782.2004.00303.x. ISSN  0021-8782. ЧВК  1571303. PMID  15198701.
  28. ^ Fleagle, John G .; Стерн, Джек Т .; Юнгерс, Уильям Л .; Susman, Randall L .; Вангор, Андреа К .; Уэллс, Джеймс П. (январь 1981 г.). «Скалолазание: биомеханическая связь с брахиацией и двуногостью». Симпозиумы Лондонского зоологического общества. 48: 359–375 - через ResearchGate.