Двуногие - Bipedalism

«Двуногие» перенаправляются сюда. О фильме см. Двуногие (фильм).
An страус, самый быстрый из ныне живущих двуногих[1] при 70 км / ч (43 миль / ч)[2][примечание 1]

Двуногие это форма наземное движение где организм движется с помощью двух задних конечности или же ноги. An животное или же машина что обычно движется в двуногий манера известна как двуногий /ˈбаɪпɛd/, что означает "две ноги" (от латинский бис для "двойного" и пес для "стопы"). Типы двуногих движений включают: ходьба, Бег и прыжки.

Немногие современные виды являются обычными двуногими, у которых нормальный способ передвижения - двуногие. В млекопитающие, привычное двуногие ноги эволюционировало несколько раз, макроподы, кенгуровые крысы и мыши, весна,[4] прыгающие мыши, панголины и гоминин обезьяны (австралопитеки и люди ), а также различные другие вымершие группы, развивающие этот признак независимо. в Триасовый период некоторые группы архозавры (группа, в которую входят крокодилы и динозавры ) развитое двуногие ноги; среди динозавры все ранние формы и многие более поздние группы были обычными или исключительными двуногими; то птицы являются членами группы исключительно двуногих динозавров, тероподы.

Большее количество современных видов периодически или ненадолго используют двуногую походку. Несколько ящерица виды передвигаются на двух ногах при беге, как правило, чтобы избежать угроз. Многие виды приматов и медведей переходят на двуногую походку, чтобы добраться до пищи или исследовать окружающую среду, хотя есть несколько случаев, когда они ходят только на задних конечностях. Несколько видов древесных приматов, такие как гиббоны и индрииды, ходят исключительно на двух ногах в течение коротких периодов времени, которые они проводят на земле. Многие животные встают на задние лапы во время драки или совокупления. Некоторые животные обычно становятся на задние лапы, чтобы достать пищу, наблюдать за ними, угрожать конкурентам или хищникам или позировать для ухаживания, но не передвигаются на двух ногах.

Этимология

Слово происходит от латинский слова бис) 'два' и пед- 'стопа', в отличие от четвероногий «четыре фута».

Преимущества

Ограниченное и исключительное двуногие животные могут дать виду несколько преимуществ. Двуногие поднимают голову; это обеспечивает большее поле зрения с улучшенным обнаружением отдаленных опасностей или ресурсов, доступ к более глубокой воде для бродячих животных и позволяет животным достигать более высоких источников пищи ртом. В вертикальном положении, без движения конечности стать свободным для других целей, включая манипуляции (у приматов и грызунов), полет (у птиц), копание (у гигантских ящеров), боевые действия (у медведей, человекообразных обезьян и большой варан) или камуфляж (у некоторых видов осьминогов) .

Максимальная скорость двуногого передвижения оказывается меньше максимальной скорости четвероногого движения с гибким позвоночником - и то, и другое. страус и красный кенгуру может развивать скорость 70 км / ч (43 миль / ч), в то время как гепард может превышать 100 км / ч (62 миль / ч).[5][6] Несмотря на то, что двуногие поначалу медленнее, на больших расстояниях, оно позволило людям обогнать большинство других животных, согласно исследованию. гипотеза бега на выносливость.[7] Двуногие в кенгуровые крысы была выдвинута гипотеза об улучшении двигательных функций,[требуется разъяснение ] которые могут помочь убежать от хищников.[8][9]

Факультативное и облигатное двуногие

Зоологи часто называют поведение, включая двуногие, «факультативным» (т.е. необязательным) или «обязательным» (у животного нет разумной альтернативы). Даже это различие не совсем четкое - например, люди, за исключением младенцев, обычно ходят и бегают на двух ногах, но почти все могут ползать на четвереньках, когда это необходимо. Есть даже сообщения о людях, которые обычно ходят на четвереньках, опираясь на землю ногами, но не коленями, но эти случаи являются результатом таких условий, как Синдром Унер Тана - очень редкие генетические неврологические нарушения, а не нормальное поведение.[10] Даже если игнорировать исключения, вызванные какой-либо травмой или болезнью, остается много неясных случаев, в том числе тот факт, что «нормальные» люди могут ползать на четвереньках. Поэтому в этой статье не используются термины «факультативный» и «обязательный», и основное внимание уделяется диапазону стилей передвижения. обычно используется различными группами животных. Нормальных людей можно считать «облигатными» двуногими, потому что альтернативы очень неудобны и обычно используются только тогда, когда ходить невозможно.

Движение

Есть ряд состояний движения, обычно связанных с двуногием.

  1. Стоя. Стоять на обеих ногах. У большинства двуногих это активный процесс, требующий постоянной регулировки баланса.
  2. Ходьба. Одна ступня перед другой, при этом хотя бы одна ступня должна быть на земле в любой момент.
  3. Бег. Одна ступня перед другой, когда обе ступни оторваны от земли.
  4. Прыжки / прыжки. Передвижение серией прыжков с одновременным движением обеих ног.

Двуногие животные

Подавляющее большинство современных наземных позвоночных - четвероногие, а двуногость демонстрирует лишь горстка живых групп. Люди, гиббоны и большие птицы ходить поднимая одну ногу за раз. С другой стороны, большинство макропод, мелких птиц, лемуров и двуногих грызунов передвигаются, одновременно прыгая на обеих ногах. Деревянные кенгуру могут ходить или прыгать, чаще всего чередуя ноги при движении по дереву и одновременно прыгая на обеих ногах, когда находится на земле.

Амфибии

Нет никаких известных живых или ископаемых двуногих амфибий.

Сохранившиеся рептилии

Многие виды ящерицы становятся двуногими во время высокоскоростного спринтерского передвижения, включая самую быструю ящерицу в мире, игуану с шипом (род Ctenosaura ).

Ранние рептилии и ящерицы

Первый известный двуногий - это болозаврид Eudibamus окаменелости которых датируются 290 миллионами лет назад.[11][12] Его длинные задние лапы, короткие передние лапы и характерные суставы предполагают двуногость. Вид вымер в ранняя пермь.

Архозавры (включая птиц, крокодилов и динозавров)

Птицы

Все птицы двуногие, когда они находятся на земле, особенность, унаследованная от их динозавр предки. Тем не мение, Hoatzin У цыплят есть когти на крыльях, которые они используют для лазания.

Другие архозавры

Двуногие развивались не раз в архозавры, группа, в которую входят как динозавры, так и крокодилы.[13] Считается, что все динозавры произошли от полностью двуногого предка, возможно, похожего на Эораптор. Двуногие движения также переросли в ряд других динозавр линии, такие как игуанодоны. Некоторые вымершие представители крокодил линия, сестринская группа динозавров, также развила двуногие формы - крокодил родственник из триасовый, Effigia okeeffeae, как полагают, был двуногим.[14] Птерозавры Ранее считалось, что они были двуногими, но все современные тропы показали передвижение на четвероногих. Двуногие также развились независимо среди динозавров. Динозавры отошли от своих архозавр предки примерно 230 миллионов лет назад в период от среднего до позднего Триасовый период, примерно через 20 миллионов лет после Пермско-триасовое вымирание уничтожил примерно 95 процентов всего живого на Земле.[15][16] Радиометрическое датирование окаменелостей от ранних динозавров род Эораптор устанавливает его присутствие в летописи окаменелостей в это время. Палеонтологи подозревают Эораптор напоминает общий предок всех динозавров;[17] Если это правда, его черты предполагают, что первые динозавры были небольшими двуногими хищниками.[18] Открытие примитивных динозавроподобных орнитодиран, таких как Марасух и Lagerpeton в аргентинец Средний триас страта поддерживает эту точку зрения; Анализ найденных окаменелостей предполагает, что эти животные действительно были небольшими двуногими хищниками.

Млекопитающие

Ряд групп современных млекопитающих независимо развили двуногость в качестве основной формы передвижения - например, люди, гигантские ящеры, вымершие гигантские наземные ленивцы, многочисленные виды прыжков грызуны и макроподы. Люди, поскольку их двуногие существа широко изучены, описаны в следующем разделе. Считается, что макроподы эволюционировали в форме прыжков на двух ногах только один раз за время своей эволюции, не позднее 45 миллионов лет назад.[19]

Двуногие движения менее распространены среди млекопитающие, большинство из которых четвероногий. Все приматы обладают некоторыми способностями к двуногому движению, хотя большинство видов в основном используют четвероногое передвижение на суше. Помимо приматов, макроподы (кенгуру, валлаби и их родственники), кенгуровые крысы и мыши, прыгающие мыши и весна двигаться на двух ногах, подпрыгивая. Очень немногие млекопитающие, кроме приматов, обычно передвигаются на двух ногах попеременной походкой, а не прыжками. Исключения составляют наземный панголин и в некоторых обстоятельствах кенгуру.[20] Один черный медведь, Педали, прославился в местном масштабе и в Интернете своей частой двуногой походкой, хотя это связано с травмами передних лап медведя.

Приматы

Бегущий человек - Эдверд Мейбридж

Большинство двуногих животных двигаются спиной почти горизонтально, используя длинный хвост, чтобы уравновесить вес своего тела. Версия двуногих приматов необычна, потому что спина близка к вертикальной (полностью вертикальная у людей), а хвост может полностью отсутствовать. Многие приматы могут стоять прямо на задних лапах без какой-либо поддержки. Обыкновенные шимпанзе, бонобо, гиббоны[21] и бабуины[22] проявлять формы двуногости. На земле сифакас двигаться как все индриды с двуногими поперечными подпрыгивающими движениями задних ног, удерживая передние конечности вверх для равновесия.[23] Геладас, хотя обычно четвероногие, иногда перемещается между соседними участками кормления, используя приседания, шаркающие движения на двух ногах.[24]

Люди - единственные приматы, которые обычно двуногие, из-за дополнительной кривой позвоночника, которая стабилизирует вертикальное положение, а также более коротких рук по сравнению с ногами, чем у человекообразных человекообразных обезьян. Эволюция человек двуногие началось у приматов около четырех миллионов лет назад,[25] или еще семь миллионов лет назад с Сахелантроп[26] или около 12 миллионов лет назад с Danuvius guggenmosi. Одна из гипотез человеческого двуногого мышления состоит в том, что оно возникло в результате дифференциально успешного выживания, когда оно приносило пищу и делилось ею с членами группы.[27] хотя есть альтернативные гипотезы.

Пострадавшие

Раненые шимпанзе и бонобо способны устойчиво двигаться на двух ногах.[28]

Три приматы в неволе, одна макака Наташа[29] и два шимпанзе, Оливер и Поко (шимпанзе), передвигались на двух ногах.[требуется разъяснение ]. Наташа после болезни перешла к исключительному двуногому движению, а Поко был обнаружен в неволе в высокой узкой клетке.[30][31] Оливер вернулся к ходьба на костяшках пальцев после развития артрита. Приматы, не являющиеся людьми, часто передвигаются на двух ногах при ношении пищи.

Ограниченное двуногие

Ограниченное двуногие млекопитающие

Другие млекопитающие занимаются ограниченным, нелокомоторным, двуногим поведением. Ряд других животных, таких как крысы, еноты, и бобры будут сидеть на корточках на задних лапах, чтобы манипулировать некоторыми объектами, но возвращаться к четырем конечностям при движении (бобер будет двигаться двуногим, если переносит древесину для своих плотины, как и енот, когда держит еду). Медведи будут сражаться на двух ногах, используя передние ноги в качестве оружия. Некоторые млекопитающие принимают двуногую стойку в определенных ситуациях, например, для кормления или борьбы. Суслики и сурикаты будет стоять на задних лапах, чтобы осмотреть свое окружение, но не будет ходить на двух ногах. Собаки (например. Вера ) может стоять или передвигаться на двух ногах, если тренируется, или если врожденный дефект или травма не позволяют четвероногие. В геренюк антилопа стоит на задних лапах, поедая с деревьев, как и вымершие гигантский наземный ленивец и халикотеры. В пятнистый скунс буду ходить на передних лапах при угрозе встать на передние лапы лицом к нападающему так, чтобы его анальные железы, способный распылять агрессивное масло, встретиться с нападающим.

Ограниченное двуногие животные у не млекопитающих

Двуногие неизвестны среди амфибии. Среди не-архозавр рептилии двуногость - редкость, но она встречается в «взрослом» беге ящерицы Такие как агамиды и варан. Многие виды рептилий также временно принимают двуногие во время сражений.[32] Один род ящерица василиск может бегать на двух ногах по поверхности воды на некоторое расстояние. Среди членистоногие, тараканы как известно, передвигаются на высоких скоростях на двух ногах.[33] Двуногие редко встречаются на улице наземные животные, хотя как минимум два типа осьминог двуногие ходят по морскому дну, используя две руки, позволяя использовать оставшиеся руки, чтобы замаскировать осьминога под покров из водорослей или плавающий кокосовый орех.[34]

Эволюция двуногости человека

Основные статьи: Хронология человека и Изменения скелета человека из-за двуногости

Существует по крайней мере двенадцать различных гипотез относительно того, как и почему двуногие люди развились у людей, а также некоторые споры относительно того, когда. Двуногие возникли задолго до появления большого человеческого мозга или создания каменных орудий.[35] Двуногие специализации можно найти в Австралопитек окаменелости 4,2–3,9 миллиона лет назад,[36] несмотря на то что Сахелантроп возможно, еще семь миллионов лет назад ходили на двух ногах.[26] Тем не менее, эволюция двуногости сопровождалась значительными изменениями в позвоночнике, включая движение вперед в положении ноги. большое затылочное отверстие, где спинной мозг выходит из черепа.[37] Последние данные о современном человеке половой диморфизм (физические различия между мужчиной и женщиной) в поясничный отдел позвоночника был замечен у досовременных приматов, таких как Австралопитек африканский. Этот диморфизм рассматривался как эволюционная адаптация женщин к лучшему переносу поясничной нагрузки во время беременность, адаптация, в которой не двуногие приматы не нуждались бы в этом.[38][39] Адаптация к двуногому движению потребовала бы меньшей устойчивости плеча, что позволило бы плечу и другим конечностям стать более независимыми друг от друга и адаптироваться к определенному поддерживающему поведению. В дополнение к изменению стабильности плеча, изменение локомоции увеличило бы потребность в подвижности плеча, что продвинуло бы вперед эволюцию двуногого мышления.[40] Различные гипотезы не обязательно исключают друг друга, и ряд избирательных сил, возможно, действовали вместе, чтобы привести к двуногому поведению человека. Важно различать приспособления к двуногому движению и приспособления к бегу, которые появились еще позже.

Многочисленные причины эволюции двуногого человека включают освобождение рук для ношения и использования инструментов, половой диморфизм в обеспечении, изменения климата и окружающей среды (от джунгли к саванна ), которые способствовали более высокому положению глаз и уменьшению количества кожи, подверженной воздействию тропического солнца.[41] Вполне возможно, что двуногие люди получили множество преимуществ для видов гомининов, и ученые предложили несколько причин эволюции двуногих людей.[42] Также возникает вопрос не только о том, почему самые ранние гоминины были частично двуногими, но также и о том, почему гоминины со временем стали более двуногими. Например, гипотеза постурального кормления описывает, как самые ранние гоминины стали двуногими, чтобы добывать пищу на деревьях, в то время как теория, основанная на саванне, описывает, как поздние гоминины, которые начали селиться на земле, становились все более двуногими.[43]

Множественные факторы

Напье (1963) утверждал, что очень маловероятно, чтобы какой-то один фактор двигал эволюцию двуногости. Он постановил "Кажется маловероятным, чтобы какой-либо один фактор был ответственен за такое резкое изменение поведения. В дополнение к преимуществам, которые дает способность переносить предметы - пищу или что-то еще, - улучшение видимости и освобождение рук в целях защиты и нападения должно в равной степени сыграть свою роль в качестве катализаторов ». [44] Сигмон утверждал, что шимпанзе демонстрируют двуногость в разных контекстах, и для объяснения двуногости следует использовать один единственный фактор: преадаптация к двуногому поведению человека.[45] Дэй (1986) выделил три основных фактора, способствовавших развитию двуногого мышления: 1. получение пищи; 2. избегание хищников; 3. репродуктивный успех.[46] Ко (2015) заявляет, что есть два вопроса относительно двуногости: 1. Почему самые ранние гоминины были частично двуногими 2. Почему гоминины со временем стали более двуногими. Он утверждает, что на эти вопросы можно ответить с помощью комбинации известных теорий, таких как саванна, постуральное кормление и обеспечение.[47]

Теория на основе саванны

Основная статья: Гипотеза саванны

Согласно теории, основанной на саванне, гоминины спустился с ветвей дерева и приспособился к жизни в саванне, шагая прямо на двух ногах. Теория предполагает, что первые гоминиды были вынуждены адаптироваться к двуногому передвижению в открытой саванне после того, как покинули деревья. Одним из предложенных механизмов была гипотеза ходьбы на костяшках пальцев, согласно которой предки человека использовали четвероногое передвижение в саванне, о чем свидетельствуют морфологические характеристики, обнаруженные в Австралопитек анаменсис и Австралопитек афарский передние конечности, и что менее экономно предположить, что ходьба на костяшках пальцев развивалась дважды у родов Pan и Gorilla вместо того, чтобы развиваться один раз как синапоморфия для Pan и Gorilla, прежде чем она была потеряна у Australopithecus.[48] Эволюция ортоградной позы была бы очень полезной в саванне, поскольку она дала бы возможность смотреть поверх высокой травы, чтобы не упустить хищников, или охотиться на земле и подкрадываться к добыче.[49] В книге П.Э. Уиллера «Эволюция двуногости и потеря функционального оволосения у гоминидов» было высказано предположение, что возможным преимуществом двуногости в саванне было уменьшение площади поверхности тела, подвергающейся воздействию солнца, что помогало регулировать температуру тела. .[50] Фактически, Элизабет Врба с гипотеза пульса оборота поддерживает теорию, основанную на саванне, объясняя сокращение площади лесных массивов из-за глобального потепления и похолодания, которое вытеснило животных на открытые луга и вызвало потребность у гоминидов в приобретении двуногости.[51]

Другие утверждают, что гоминины уже достигли двуногой адаптации, которая использовалась в саванне. Ископаемые останки показывают, что древние двуногие гоминины все еще были приспособлены к лазанию по деревьям в то время, когда они еще и ходили прямо.[52] Вполне возможно, что двуногие эволюционировали на деревьях, а позже были применены к саванне как рудиментарная черта. Как люди, так и орангутаны обладают уникальной реактивной адаптацией к двуногому движению при лазании по тонким ветвям, в которых они имеют увеличенное разгибание бедер и коленей по сравнению с диаметром ветки, что может увеличить дальность кормления древесных растений и может быть отнесено к конвергентной эволюции. двуногости, развивающейся в древесной среде.[53] Ископаемые останки гомининов, обнаруженные в среде засушливых пастбищ, заставили антропологов поверить в то, что гоминины жили, спали, ходили прямо и умирали только в этих средах, поскольку в лесных районах не было обнаружено ископаемых останков гомининов. Однако окаменелость - это редкое явление - условия должны быть подходящими для того, чтобы умерший организм превратился в окаменелость, чтобы кто-то мог найти его позже, что также является редкостью. Тот факт, что окаменелости гомининов не были обнаружены в лесах, в конечном итоге не приводит к выводу, что гоминины там никогда не умирали. Удобство теории, основанной на саванне, привело к тому, что этот момент упускали из виду более ста лет.[54]

Некоторые из найденных окаменелостей действительно показали, что адаптация к древесной жизни все еще существует. Например, Люси, известный Австралопитек афарский, найденный в Хадаре в Эфиопии, который, возможно, был засажен деревьями на момент смерти Люси, имел изогнутые пальцы, которые давали ей возможность хвататься за ветви деревьев, но она ходила на двух ногах. "Little Foot, "почти полный образец Австралопитек африканский, у него расходящийся большой палец ноги, а также сила лодыжки, чтобы ходить прямо. «Маленький Ног» мог хватать вещи ногами, как обезьяна, возможно, ветви деревьев, и он был двуногим. Древняя пыльца, обнаруженная в почве в тех местах, где были обнаружены эти окаменелости, позволяет предположить, что раньше эта местность была намного более влажной и покрытой густой растительностью, и лишь недавно превратилась в засушливую пустыню, которой она является сейчас.[51]

Гипотеза эффективности передвижения

Альтернативное объяснение состоит в том, что смесь саванны и разбросанных лесов увеличила количество земных путешествий протолюдей между группами деревьев, а двуногие люди предлагали большую эффективность для дальних путешествий между этими группами, чем четвероногие.[55][56] В эксперименте, отслеживающем скорость метаболизма шимпанзе по потреблению кислорода, было обнаружено, что затраты энергии на четвероногих и двуногих были очень похожи, что подразумевает, что этот переход у ранних обезьяноподобных предков не был бы очень сложным или энергетически затратным.[57] Эта повышенная эффективность передвижения, вероятно, была выбрана потому, что она способствовала широкому расселению ранних гоминидов по саванне для создания стартовых популяций.

Гипотеза постурального питания

Гипотеза постурального кормления была недавно поддержана доктором Кевином Хантом, профессором Университета Индианы.[58] Эта гипотеза утверждает, что шимпанзе были двуногими только во время еды. Находясь на земле, они тянулись к фруктам, свисающим с небольших деревьев, а находясь на деревьях, использовали двуногие, чтобы хвататься за верхнюю ветку. Эти двуногие движения, возможно, превратились в обычные привычки, потому что они были очень удобны для получения пищи. Кроме того, согласно гипотезе Ханта, эти движения возникли одновременно с подвешиванием рук шимпанзе, поскольку это движение было очень эффективным и действенным при сборе пищи. Анализируя анатомию ископаемых, Австралопитек афарский имеет очень схожие черты руки и плеча с шимпанзе, что указывает на висящие руки. Так же Австралопитек бедра и задняя конечность очень четко указывают на двуногость, но эти окаменелости также указывают на очень неэффективное движение локомотива по сравнению с люди. По этой причине Хант утверждает, что двуногие ноги эволюционировали больше как положение земного кормления, чем как ходьба.[59]

Похожее исследование, проведенное Thorpe et al. посмотрел, как самая древесная большая обезьяна, орангутанг, держались за поддерживающие ветви, чтобы перемещаться по веткам, которые в противном случае были слишком гибкими или нестабильными. Они обнаружили, что более чем в 75 процентах случаев локомотивы орангутаны использовали свои руки, чтобы стабилизировать себя, перемещаясь по более тонким веткам. Они выдвинули гипотезу, что усиление фрагментации лесов, в которых обитали A. afarensis, а также другие предки современных людей и других обезьян, могло способствовать этому увеличению двуногости для навигации по уменьшающимся лесам. Их результаты также пролили свет на пару несоответствий, наблюдаемых в анатомии A. afarensis, таких как голеностопный сустав, который позволял ему «раскачиваться» и длинные, очень гибкие передние конечности. Идея о том, что двуногость началась с хождения по деревьям, объясняет как повышенную гибкость лодыжки, так и длинные конечности, которые можно использовать, чтобы хвататься за ветки.

Модель подготовки

Одна из теорий происхождения двуногости - это поведенческая модель, представленная К. Оуэн Лавджой, известное как «мужское обеспечение».[60] Лавджой предполагает, что эволюция прямохождение было связано с моногамией. Ввиду длительных межродовых интервалов и низкой репродуктивной способности, типичной для обезьян, раннее гоминиды участвовали в парных связях, что позволяло больше родительских усилий направлять на воспитание потомства. Лавджой предполагает, что кормление самцов улучшит выживаемость потомства и повысит репродуктивную способность пары. Таким образом, самец оставлял свою партнершу и потомство искать пищу и возвращался, неся пищу на руках, идя на ногах. Эта модель подтверждается уменьшением («феминизацией») мужских клыков у ранних гоминидов, таких как Sahelanthropus tchadensis[61] и Ardipithecus ramidus,[62] что наряду с диморфизмом малых размеров тела в Ардипитека[63] и Австралопитек,[64] предполагает снижение антагонистического поведения между самцами у ранних гоминидов.[65] Кроме того, эта модель подтверждается рядом современных человеческих черт, связанных со скрытой овуляцией (постоянно увеличенная грудь, отсутствие половой отек ) и низкая конкуренция сперматозоидов (семенники среднего размера, низкий объем средней части сперматозоидов), что свидетельствует против недавней адаптации к полигинной репродуктивной системе.[65]

Однако эта модель обсуждалась, поскольку другие утверждали, что ранние двуногие гоминиды были полигинны. Среди большинства моногамных приматов самцы и самки примерно одного размера. То есть половой диморфизм минимален, и другие исследования показали, что Австралопитек афарский самцы были почти вдвое больше самок. Тем не менее, модель Лавджоя утверждает, что больший диапазон, который должен будет покрыть самец, обеспечивающий пищу (чтобы избежать конкуренции с самкой за ресурсы, которые она могла бы получить сама), будет способствовать увеличению размера тела самца, чтобы ограничить риск хищничества.[66] Кроме того, по мере того, как этот вид стал более двуногим, специальные ступни мешали младенцу удобно цепляться за мать, что ограничивало свободу матери.[67] и тем самым сделать ее и ее потомство более зависимыми от ресурсов, собираемых другими. Современные моногамные приматы, такие как гиббоны имеют тенденцию быть также территориальными, но ископаемые свидетельства показывают, что Австралопитек афарский жили большими группами. Однако, в то время как и у гиббонов, и у гоминидов снижен половой диморфизм собак, самки гиббонов увеличивают («маскулинизируют») свои клыки, чтобы они могли активно участвовать в защите своей родной территории. Напротив, уменьшение количества самцов гоминидов согласуется с уменьшением агрессии между самцами у парных, но групповых приматов.

Раннее двуногие модели гоминин

Недавние исследования возрастом 4,4 миллиона лет Ardipithecus ramidus предложить двуногие. Таким образом, возможно, что прямохождение возникло очень рано в гоминины и был сокращен в шимпанзе и горилла когда они стали более специализированными. Согласно Ричарду Докинзу в своей книге "Рассказ предков ", шимпанзе и бонобо произошли от Австралопитек виды грацильного типа, в то время как гориллы произошли от Парантроп. Эти обезьяны, возможно, когда-то были двуногими, но затем потеряли эту способность, когда были вынуждены вернуться в древесную среду обитания, предположительно теми австралопитеками, от которых в конечном итоге произошли гоминины. Рано гоминины Такие как Ardipithecus ramidus могли обладать древесным типом двуногости, который позже независимо развился в сторону ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе и гориллы[68] и к эффективной ходьбе и бегу в современные люди (см. рисунок). Также предполагается, что одна из причин Вымирание неандертальцев был менее эффективен.

Предупреждающий дисплей (апосематическая) модель

Джозеф Жордания из Мельбурнского университета недавно (2011) предположил, что двуногие ноги были одним из центральных элементов общей стратегии защиты ранних гоминидов, основываясь на апосематизм, или же предупреждающий дисплей и запугивание потенциальных хищников и конкурентов с преувеличенными визуальными и звуковыми сигналами. Согласно этой модели, гоминиды все время старались оставаться как можно более заметными и громкими. Для достижения этой цели были задействованы несколько морфологических и поведенческих изменений: прямое двуногое положение, более длинные ноги, длинные, плотно заплетенные волосы на макушке, Роспись по телу, угрожающие синхронные движения тела, громкий голос и чрезвычайно громкое ритмичное пение / топанье / барабанная дробь по внешним предметам.[69] Медленное передвижение и сильный запах тела (характерные как для гоминидов, так и для людей) - это другие особенности, которые часто используются апосематическими видами для рекламы своей неприбыльности для потенциальных хищников.

Другие поведенческие модели

Существует множество идей, которые способствуют определенному изменению поведения как ключевому двигателю эволюции двуногого гоминида. Например, Уэскотт (1967), а позже Яблонски и Чаплин (1993) предполагают, что двуногие демонстрации угрозы могли быть переходным поведением, которое привело к тому, что некоторые группы обезьян стали чаще принимать двуногие позы. Другие (например, Дарт 1925) предложили идею о том, что потребность в большей бдительности против хищников могла послужить первоначальной мотивацией. Докинз (например, 2004) утверждал, что это могло начаться как своего рода мода, которая только что прижилась, а затем переросла через половой отбор. И даже было высказано предположение (например, Tanner 1981: 165), что мужское фаллическое отображение могло быть начальным стимулом, так же как усиление сексуальных сигналов в вертикальной позе женщины.[49]

Терморегуляторная модель

Модель терморегуляции, объясняющая происхождение двуногости, является одной из простейших теорий, которые были выдвинуты на сегодняшний день, но это жизнеспособное объяснение. Доктор Питер Уиллер, профессор эволюционной биологии, предполагает, что двуногие люди поднимают площадь поверхности тела выше уровня земли, что приводит к уменьшению притока тепла и помогает отводить тепло.[70][71][72] Когда гоминид находится выше над землей, организм получает доступ к более благоприятной скорости ветра и температуре. В периоды жары больший поток ветра приводит к более высокой потере тепла, что делает организм более комфортным. Кроме того, Уиллер объясняет, что вертикальная поза сводит к минимуму прямое воздействие солнца, в то время как четвероногие подвергает большую часть тела прямому воздействию. Анализ и интерпретация Ардипитека показывают, что эта гипотеза нуждается в модификации, чтобы учесть, что лес и лесной массив относящийся к окружающей среде преадаптация ранней стадии гоминид двуногость предшествовала дальнейшему совершенствованию двуногости под давлением естественный отбор. Это позволило более эффективно использовать более жаркие условия. экологическая ниша, а не то, что более горячие условия были первоначальным стимулом гипотетического двуногия. Механизм обратной связи от преимуществ двуногости в жарких и открытых местах обитания затем, в свою очередь, заставил бы предварительную адаптацию леса закрепиться в качестве постоянного состояния.[73]

Модели для переноски

Чарльз Дарвин писал, что «человек не мог бы достичь своего нынешнего доминирующего положения в мире без использования рук, которые так замечательно приспособлены к акту послушания его воле». Дарвин (1871: 52) и многие модели двуногого происхождения основаны на этой мысли. Гордон Хьюс (1961) предположил, что транспортировка мяса «на значительные расстояния» (Hewes 1961: 689) была ключевым фактором. Исаак (1978) и Синклер и др. (1986) предложили модификации этой идеи, как и Лавджой (1981) со своей «моделью обеспечения», описанной выше. Другие, такие как Нэнси Таннер (1981), предположили, что ношение младенцев было ключевым моментом, в то время как другие снова предположили, что каменные орудия и оружие привели к изменениям.[74] Эта теория о каменных орудиях очень маловероятна, поскольку, как известно, древние люди охотились, открытие орудий не было обнаружено в течение тысяч лет после зарождения двуногости, что хронологически исключает его возможность быть движущей силой эволюции. (Деревянные орудия труда и копья плохо окаменелости, поэтому трудно судить об их возможном использовании.)

Модели для вождения

Наблюдение за тем, что крупные приматы, в том числе человекообразные обезьяны, которые преимущественно передвигаются на четвероногих по суше, имеют тенденцию переключаться на двуногое передвижение в воде по пояс, привело к идее, что происхождение человеческого двуногого поведения могло быть вызвано прибрежной средой. Эта идея, получившая название «гипотеза болота»,[75] был первоначально предложен Оксфорд Морской биолог Алистер Харди который сказал: «Мне кажется вероятным, что Человек сначала научился стоять прямо в воде, а затем, когда его равновесие улучшилось, он обнаружил, что стал лучше подготовлен для того, чтобы стоять на берегу, когда он вышел, а также для бега».[76] Затем его продвигали Элейн Морган, как часть гипотеза водных обезьян, который упомянул двуногие среди множества других человеческих черт, уникальных среди приматов, включая произвольный контроль дыхания, отсутствие волос и подкожный жир.[77] "гипотеза водных обезьян "в первоначальной формулировке не была принята или считалась серьезной теорией в научном антропологическом сообществе.[78] Другие, однако, пытались продвигать болотные прогулки как фактор, лежащий в основе двуногости человека, не обращая внимания на дополнительные (связанные с «водной обезьяной») факторы. С 2000 г. Карстен Ниемиц опубликовал серию статей и книгу[79] по варианту гипотезы болота, которую он называет «универсальной теорией амфибий» (Немецкий: Amphibische Generalistentheorie).

Были предложены и другие теории, предполагающие переход вброд и использование водных источников пищи (обеспечивающих необходимые питательные вещества для эволюции человеческого мозга.[80] или критически важные запасные продукты[81]) могли оказывать эволюционное давление на предков человека, способствуя адаптации, которая позже способствовала полному двуногому движению. Также считалось, что постоянные источники пищи на водной основе развили раннюю зависимость гоминидов и способствовали расселению по морям и рекам.[82]

Последствия

Во время ранней эволюции гомининов мозг стал больше из-за роста интеллекта, и двуногие ноги стали нормой. Последствия этих двух изменений, в частности, привели к болезненным и трудным родам из-за возросшего предпочтения узкого таза для двуногости, которому противодействуют большие головки, проходящие через суженный родовой канал. Это явление широко известно как акушерская дилемма.

Физиология

Двуногие движения происходят по-разному и требуют многих механических и неврологических адаптаций. Некоторые из них описаны ниже.

Биомеханика

Стоя

Энергоэффективные средства передвижения на двух ногах предполагают постоянную регулировку баланса, и, конечно, этого следует избегать. чрезмерная коррекция. Трудности, связанные с простым стоянием у людей в вертикальном положении, подчеркиваются значительно повышенным риском падения, присутствующим у пожилых людей, даже при минимальном снижении эффективности системы контроля.

Стабильность плеч

Стабильность плеч уменьшится с развитием двуногости. Подвижность плеча увеличится, потому что потребность в устойчивом плече присутствует только в древесных средах обитания. Подвижность плеч будет поддерживать поддерживающее двигательное поведение, присущее человеческому двуногому поведению. Передние конечности освобождены от нагрузки, что делает плечо свидетельством эволюции двуногости.[83]

Ходьба

Ходьба характеризуется движением «перевернутый маятник», при котором центр гравитации перепрыгивает через жесткую ногу с каждым шагом.[84] Силовые пластины может использоваться для количественной оценки кинетической и потенциальной энергии всего тела, при этом ходьба показывает несинфазное соотношение, указывающее на обмен между ними.[84] Эта модель применима ко всем идущим организмам независимо от количества ног, и, таким образом, двуногие передвижения не отличаются с точки зрения кинетики всего тела.[85]

У людей ходьба состоит из нескольких отдельных процессов:[84]

  • Перепрыгивание через неподвижную ногу
  • Пассивное баллистическое движение маховой ноги
  • Короткий толчок от лодыжки перед отрывом ноги, толкающий маховую ногу
  • Вращение бедер вокруг оси позвоночника для увеличения длины шага
  • Вращение бедер вокруг горизонтальной оси для улучшения равновесия во время стойки.

Бег

Бег характеризуется пружинно-массовым движением.[84] Кинетическая и потенциальная энергии находятся в фазе, и энергия накапливается и высвобождается из пружинной конечности во время контакта ступни.[84] Опять же, кинетика всего тела похожа на кинетику животных с большим количеством конечностей.[85]

Мускулатура

Двуногие мышцы требуют сильных мышц ног, особенно бедер. Контраст в одомашненный домашняя птица мускулистые ноги на фоне маленьких костлявых крыльев. Точно так же у людей квадрицепс и подколенное сухожилие Обе мышцы бедра настолько важны для движения на двух ногах, что каждая в отдельности намного больше, чем хорошо развитые двуглавые мышцы рук.

Дыхание

Двуногий способен дышать во время бега, без сильной привязки к циклу шага. Люди обычно делают вдох через каждые два шага, когда их аэробный система функционирует. Во время спринта срабатывает анаэробная система, и дыхание замедляется до тех пор, пока анаэробная система больше не может выдерживать спринт.

Двуногие роботы

Основные статьи: Гуманоидный робот и Куриный ходок
ASIMO - двуногий робот

Почти весь 20 век двуногие роботы было очень сложно построить и движение роботов задействованы только колеса, ступени или несколько ножек. Современные дешевые и компактные вычислительные мощности сделали двухногих роботов более доступными. Некоторые известные двуногие роботы ASIMO, HUBO, МЕЙБЛ и QRIO. Недавно, вдохновленный успехом в создании полностью пассивного двуногого шагающего робота без двигателя,[86] Те, кто работает над такими машинами, начали использовать принципы, почерпнутые из изучения передвижения людей и животных, которые часто полагаются на пассивные механизмы для минимизации энергопотребления.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В красный кенгуру может достигать аналогичной скорости на короткие расстояния.[3]

Рекомендации

  1. ^ Стюарт, Д. (1 августа 2006 г.). "Птица, не похожая на другую". Национальная дикая природа. Национальная федерация дикой природы. Архивировано из оригинал на 012-02-09. Получено 2014-05-30. Проверить значения даты в: | дата-архива = (помощь)
  2. ^ Дэвис, С.Дж.Дж.Ф. (2003). «Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека. 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 99–101. ISBN  978-0-7876-5784-0.
  3. ^ Пенни, М. (2002). Тайный мир кенгуру. Остин, Техас: Рейнтри Стек-Вон. п. 22. ISBN  978-0-7398-4986-6.
  4. ^ Хеглунд, Северная Каролина; Каванья, Джорджия; Тейлор, CR (1982). «Энергетика и механика наземного передвижения. III. Изменения энергии центра масс в зависимости от скорости и размера тела у птиц и млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии. 97: 41–56. PMID  7086349.
  5. ^ Гарланд, Т. Мл. (1983). «Связь между максимальной скоростью бега и массой тела у наземных млекопитающих» (PDF). Журнал зоологии, Лондон. 199 (2): 157–170. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02087.x.
  6. ^ Шарп, Северная Каролина (1997). «Измеренная скорость бега гепарда (Acinonyx jubatus)". Журнал зоологии. 241 (3): 493–494. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1997.tb04840.x.
  7. ^ Брамбл, Деннис М .; Либерман, Дэниел Э. (2004-11-18). «Бег на выносливость и эволюция человека». Природа. 432 (7015): 345–352. Bibcode:2004Натура.432..345Б. Дои:10.1038 / природа03052. ISSN  1476-4687. PMID  15549097. S2CID  2470602.
  8. ^ Джавдан, М. (1993). «Локомоторные характеристики двуногих и четвероногих гетеромиидных грызунов». Функциональная экология. 7 (2): 195–202. Дои:10.2307/2389887. JSTOR  2389887.
  9. ^ Djawdan, M .; Гарланд, Т. Мл. (1988). «Максимальные скорости бега двуногих и четвероногих грызунов» (PDF). Журнал маммологии. 69 (4): 765–772. Дои:10.2307/1381631. JSTOR  1381631. В архиве (PDF) из оригинала от 16.06.2010.
  10. ^ Humphrey, N .; Skoyles, J.R .; Кейнс, Р. (2005). "Ходунки-люди: пять братьев и сестер, которые никогда не сопротивлялись" (PDF). Центр философии естественных и социальных наук Лондонской школы экономики. В архиве (PDF) из оригинала от 10.09.2008.
  11. ^ "Вертикальная ящерица оставляет стоящего динозавра". cnn.com. 2000-11-03. Архивировано из оригинал на 2007-10-31. Получено 2007-10-17.
  12. ^ Берман, Дэвид С .; и другие. (2000). «Раннепермские двуногие рептилии». Наука. 290 (5493): 969–972. Bibcode:2000Sci ... 290..969B. Дои:10.1126 / science.290.5493.969. PMID  11062126.
  13. ^ Хатчинсон, Дж. Р. (2006). «Эволюция передвижения у архозавров». Comptes Rendus Palevol. 5 (3–4): 519–530. Дои:10.1016 / j.crpv.2005.09.002.
  14. ^ Хандверк, Брайан (26 января 2006 г.). «Ископаемые останки эпохи динозавров выявили родственника двуногого крокодила». Национальная география. В архиве с оригинала 31.10.2007. Получено 2007-10-29.
  15. ^ Цитирование за пермское / триасовое вымирание, процент вымерших видов животных. См. Комментарий В архиве 2011-06-05 на Wayback Machine
  16. ^ Еще одна цитата для данных о событиях P / T. См. Комментарий В архиве 2012-09-01 на Wayback Machine
  17. ^ Хейворд, Т. (1997). Первые динозавры. Карты Динозавров. Орбис Паблишинг Лтд. D36040612.
  18. ^ Серено, Пол С .; Кэтрин А. Форстер; Раймонд Р. Роджерс; Альфредо М. Монетта (январь 1993 г.). «Первобытный скелет динозавра из Аргентины и ранняя эволюция динозавров». Природа. 361 (6407): 64–66. Bibcode:1993Натура 361 ... 64S. Дои:10.1038 / 361064a0. S2CID  4270484.
  19. ^ Бурк, Анджела; Майкл Вестерман; Марк Спрингер (сентябрь 1988 г.). «Филогенетическое положение мускусной крысы-кенгуру и эволюция прыжков на двух ногах у кенгуру (Macropodidae: Diprotodontia)». Систематическая биология. 47 (3): 457–474. Дои:10.1080/106351598260824. PMID  12066687.
  20. ^ Prideaux, Gavin J .; Варбертон, Натали М. (2008). «Новый плейстоценовый древовидный кенгуру (Diprotodontia: Macropodidae) с равнины Налларбор на юге центральной Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (2): 463–478. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [463: ANPTDM] 2.0.CO; 2. В архиве из оригинала от 19.10.2011. Получено 2011-10-18.
  21. ^ Аэртс, Питер; Эви Э. Верекеа; Кристиан Д'Аошта (2006). «Локомоторная универсальность в белых руках гиббоны (Hylobates LAR): пространственно-временный анализ двуногого, трехногие и походки тетрапод». Журнал эволюции человека. 50 (5): 552–567. Дои:10.1016 / j.jhevol.2005.12.011. PMID  16516949.
  22. ^ Роуз, доктор медицины (1976). «Двуногое поведение оливковых бабуинов (Papio anubis) и его значение для понимания эволюции двуногого человека». Американский журнал физической антропологии. 44 (2): 247–261. Дои:10.1002 / ajpa.1330440207. PMID  816205. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  23. ^ "Сифака Кокереля". Центр лемуров Университета Дьюка. Архивировано из оригинал на 2013-09-23. Получено 2009-06-15.
  24. ^ "Информационные бюллетени о приматах: таксономия, морфология и экология павиана Gelada (Theropithecus gelada)". В архиве из оригинала 2012-05-09. Получено 2012-07-23.
  25. ^ Кондо, Широ (1985). Предстоятель морфофизиологии, анализ опорно-двигательного аппарата, и человек бипедализм. Токио: Университет Токио Пресс. ISBN  978-4-13-066093-8.[страница нужна ]
  26. ^ а б Персонал (14 августа 2016 г.). «Что значит быть человеком? - Вертикальная ходьба». Смитсоновский институт. В архиве с оригинала 18 августа 2016 г.. Получено 14 августа, 2016.
  27. ^ Videan, Elaine N .; МакГрю, W.C. (2002-05-09). «Двуногие у шимпанзе (Pan troglodytes) и бонобо (Pan paniscus): проверка гипотез об эволюции двуногости». Американский журнал физической антропологии. 118 (2): 184–190. Дои:10.1002 / ajpa.10058. PMID  12012370. Архивировано из оригинал на 2013-01-05. Получено 2013-04-30.
  28. ^ Бауэр, Гарольд (1976). «Двуногие шимпанзе в национальном парке Гомбе, Восточная Африка». Приматы. 18 (4): 913–921. Дои:10.1007 / BF02382940. S2CID  41892278.
  29. ^ Уолдман, Дэн (2004-07-21). «Обезьяна обезьяны человека, ходя на двух ногах». Новости NBC. Получено 2007-10-29.
  30. ^ "Ливерпульский университет - Research Intelligence Issue 22 - В конце концов, высокий шаг". Liv.ac.uk. Архивировано из оригинал на 2012-12-15. Получено 2013-04-30.
  31. ^ Зоология четвероногих: двуногие оранги, походка динозавра и новый облик ихтиостега: захватывающие времена в функциональной анатомии, часть I В архиве 8 мая 2012 г. Wayback Machine
  32. ^ Шарма, Джаянт (2007-03-08). "История картины - Битва ящеров-мониторов". Wildlife Times. Архивировано из оригинал (php) на 2007-10-30. Получено 2007-10-29.
  33. ^ «Двуногие животные и их отличия от человека». Ingentaconnect.com. 2004-05-01. В архиве из оригинала от 26.11.2012. Получено 2013-04-30.
  34. ^ Хаффард К.Л., Бонека Ф., Полный RJ (2005). «Подводное двуногое передвижение переодетых осьминогов». Наука. 307 (5717): 1927. Дои:10.1126 / science.1109616. PMID  15790846. S2CID  21030132.
  35. ^ Лавджой, C.O. (1988). «Эволюция ходьбы человека». Scientific American. 259 (5): 82–89. Bibcode:1988SciAm.259e.118L. Дои:10.1038 / scientificamerican1188-118. PMID  3212438.
  36. ^ МакГенри, Х. М. (2009). "Эволюция человека". В Майкле Русе; Джозеф Трэвис (ред.). Эволюция: первые четыре миллиарда лет. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. п.263. ISBN  978-0-674-03175-3.
  37. ^ Уэйман, Эрин (6 августа 2012 г.). «Стать человеком: эволюция вертикальной ходьбы». smithsonian.com. В архиве из оригинала 3 октября 2014 г. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  38. ^ Статья The Independent Позвоночник беременной женщины - ее гибкий друг В архиве 2007-12-15 на Wayback Machine, Стив Коннор из Независимый (Опубликовано: 13 декабря 2007 г.) цитата Whitcome, KK; Шапиро, ЖЖ; Либерман, DE (декабрь 2007 г.). «Нагрузка на плод и развитие поясничного лордоза у двуногих гомининов». Природа. 450 (7172): 1075–1078. Bibcode:2007 Натур. 450.1075 Вт. Дои:10.1038 / природа06342. PMID  18075592. S2CID  10158.
  39. ^ Почему беременные не опрокидываются. В архиве 2007-12-13 в Wikiwix Amitabh Avasthi для Новости National Geographic, 12 декабря 2007 г. В этой статье есть хорошие картинки, объясняющие разницу между нагрузками при двуногой и небной ногах.
  40. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Локомоторная связь и происхождение двуногого гоминина». Журнал теоретической биологии. 242 (3): 581–590. Дои:10.1016 / j.jtbi.2006.04.016. PMID  16782133.
  41. ^ Ниемиц, Карстен (2010). «Эволюция вертикальной осанки и походки - обзор и новый синтез». Naturwissenschaften. 97 (3): 241–263. Bibcode:2010NW ..... 97..241N. Дои:10.1007 / s00114-009-0637-3. ЧВК  2819487. PMID  20127307.
  42. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и появление у человека прямой осанки». Американский журнал физической антропологии. 34 (1): 55–60. Дои:10.1002 / ajpa.1330340105. PMID  4993117.
  43. ^ Ко, Кван Хён (2015). «Истоки двуногости». Бразильский архив биологии и технологий. 58 (6): 929–934. arXiv:1508.02739. Bibcode:2015arXiv150802739K. Дои:10.1590 / S1516-89132015060399. S2CID  761213.
  44. ^ Напье, младший (1964). Эволюция двуногой ходьбы у гоминидов. Archives de Biologie (Льеж).
  45. ^ Сигмон, Бекки (1971). «Двуногое поведение и появление у человека прямой осанки». Американский журнал физической антропологии. 58 (6): 929–934. arXiv:1508.02739. Bibcode:2015arXiv150802739K. Дои:10.1590 / S1516-89132015060399. PMID  4993117. S2CID  761213.
  46. ^ День, MH (1986). Двуногие: факторы давления, происхождение и способы. Основные темы эволюции человека. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  47. ^ Кван Хён, Ко (2015). «Истоки двуногости». Бразильский архив биологии и технологий. 58 (6): 929–934. arXiv:1508.02739. Bibcode:2015arXiv150802739K. Дои:10.1590 / S1516-89132015060399. S2CID  761213.
  48. ^ Richmond, B.G .; Стрейт, Д. С. (2000). «Доказательства того, что люди произошли от предка, ходящего на костяшках пальцев». Природа. 404 (6776): 382–385. Bibcode:2000Натура.404..382R. Дои:10.1038/35006045. PMID  10746723. S2CID  4303978.
  49. ^ а б Дин, Ф. 2000. Разнообразие приматов. W.W. Norton & Company, Inc: Нью-Йорк. Распечатать.
  50. ^ Уилер П. Э. (1984). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминоидов». Журнал эволюции человека. 13: 91–98. Дои:10.1016 / с0047-2484 (84) 80079-2.
  51. ^ а б Шрив, Джеймс, «Закат в саванне» В архиве 2017-09-28 в Wayback Machine, Обнаружить, 1996.
  52. ^ Грин, Алемсегед, Давид, Зересенай (2012). «Онтогенез лопатки Australopithecus afarensis, функции и роль лазания в эволюции человека». Наука. 338 (6106): 514–517. Bibcode:2012Наука ... 338..514G. Дои:10.1126 / science.1227123. PMID  23112331. S2CID  206543814.
  53. ^ Thorpe, S.K .; Holder, R. L .; Кромптон, Р. Х. (2007). «Происхождение человеческого двуногого мышления как приспособление к передвижению по гибким ветвям». Наука. 316 (5829): 1328–31. Bibcode:2007Научный ... 316.1328Т. Дои:10.1126 / science.1140799. PMID  17540902. S2CID  85992565.
  54. ^ Шрив, Джеймс, «Закат в саванне» В архиве 2017-09-28 в Wayback Machine, ''Обнаружить, 1996.
  55. ^ Исбелл, Л. А. и Т. П. Янг. (1996). «Эволюция двуногости у гоминидов и уменьшение размера группы у шимпанзе: альтернативные ответы на уменьшение доступности ресурсов». Журнал эволюции человека. 30 (5): 389–397. Дои:10.1006 / jhev.1996.0034.
  56. ^ Левин, Роджер; Свишер, Карл Селсо; Кертис, Гарнисс Х. (2000). Ява человек: как драматические открытия двух геологов изменили наше понимание эволюционного пути к современному человеку. Нью-Йорк: Скрибнер. ISBN  978-0-684-80000-4.
  57. ^ Pontzer, H .; Raichlen, D.A .; Родман, П. С. (2014). «Двуногие и четвероногие передвижения у шимпанзе». Журнал эволюции человека. 66: 64–82. Дои:10.1016 / j.jhevol.2013.10.002. PMID  24315239.
  58. ^ Хант, Кевин (1996). «Гипотеза постурального питания: экологическая модель эволюции двуногости». Южноафриканский научный журнал. 92 (Февраль 1996 г.): 77–90. В архиве из оригинала от 05.03.2017.
  59. ^ [1].
  60. ^ Т. Дуглас Прайс; Гэри М. Фейнман (2003). Образы прошлого, 5-е издание. Бостон, Массачусетс: Макгроу Хилл. п.68. ISBN  978-0-07-340520-9.
  61. ^ Брюне, Мишель; Гай Ф; Pilbeam D; Mackaye HT; Ликиус А; и другие. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка». Природа. 418 (6894): 145–151. Bibcode:2002Натура.418..145Б. Дои:10.1038 / природа00879. PMID  12110880. S2CID  1316969.
  62. ^ Сува, Ген; Коно РТ; Simpson SW; Asfaw B; Lovejoy CO; White TD (2 октября 2009 г.). "Палеобиологические последствия Ardipithecus ramidus зубной ряд " (PDF). Наука. 326 (5949): 94–99. Bibcode:2009Научный ... 326 ... 94S. Дои:10.1126 / science.1175824. PMID  19810195. S2CID  3744438.
  63. ^ White TD et al. Наука. 2009 г. 326 (5949): 75-86
  64. ^ Reno PL et al. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2010 365 (1556): 3355-63; Хармон Э. Дж. Хам Эвол. 2009 56 (6): 551-9; Reno PL и Lovejoy CO. PeerJ. 2015. 3: e925 https://doi.org/10.7717/peerj.925
  65. ^ а б Лавджой CO. Наука. 2009 г., 326 (5949): 74e1-8.
  66. ^ Лавджой CO. Наука. 1981 211 (4480): 341-50.
  67. ^ Кейт Отли, Дачер Келтнер, Дженнифер М. Дженкинс. Понимание эмоций (2006), второе издание. Стр. 235.
  68. ^ Кивелл Т.Л., Шмитт Д. (август 2009 г.). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предков, ходивших на костяшках пальцев». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 106 (34): 14241–6. Bibcode:2009ПНАС..10614241K. Дои:10.1073 / pnas.0901280106. ЧВК  2732797. PMID  19667206.
  69. ^ Джозеф Жордания. Почему люди поют? Музыка в эволюции человека. Логотипы, 2011
  70. ^ Уилер П. Э. (1984). «Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов». J. Hum. Evol. 13: 91–98. Дои:10.1016 / с0047-2484 (84) 80079-2.
  71. ^ Уиллер, П. Э. (1990). «Влияние давления терморегуляционного отбора на эволюцию гоминидов». Behav. Brain Sci. 13 (2): 366. Дои:10.1017 / с0140525x00079218.
  72. ^ Уиллер, П. (1991). «Влияние двуногости на энергетический и водный баланс первых гоминидов». J. Hum. Evol. 21 (2): 117–136. Дои:10.1016 / 0047-2484 (91) 90003-э.
  73. ^ Дэвид-Барретт, Т .; Данбар, Р. (2016). «Пересмотр двуногости и выпадения волос в эволюции человека: влияние высоты и расписания активности». J. Hum. Evol. 94: 72–82. Дои:10.1016 / j.jhevol.2016.02.006. ЧВК  4874949. PMID  27178459.
  74. ^ Таннер, Нэнси Мейкпис "Став человеком" В архиве 2013-05-22 в Wayback Machine Кембридж: Издательство Кембриджского университета, 1981
  75. ^ Кулюкас, А. (2013). «Заболевания гипотез происхождения двуногого человека». Эволюция человека. 28 (3–4): 213–236.
  76. ^ Харди, Алистер С. (1960). "Был ли в прошлом человек более водным?" (PDF). Новый ученый. 7 (174): 642–645. Архивировано из оригинал (PDF) 26 марта 2009 г.CS1 maint: ref = harv (связь)
  77. ^ Морган, Элейн (1997). Гипотеза водных обезьян. Сувенирная пресса. ISBN  978-0-285-63518-0.
  78. ^ Мейер, Р. (2003). Полное идиотское руководство по предыстории человечества. Альфа-книги. стр.57–59. ISBN  978-0-02-864421-9.
  79. ^ Ниемиц, Карстен (2004). Das Geheimnis des Aufrechten Gangs ~ Unsere Evolution Verlief Anders. Бек. ISBN  978-3-406-51606-1.
  80. ^ Cunnane, Стивен C (2005). Выживание самых толстых: ключ к эволюции человеческого мозга. Всемирная научная издательская компания. стр.259. ISBN  978-981-256-191-6.
  81. ^ Wrangham R, Cheney D, Seyfarth R, Sarmiento E (декабрь 2009 г.). «Мелководные места обитания как запасной корм для гомининов». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 140 (4): 630–42. Дои:10.1002 / ajpa.21122. PMID  19890871.
  82. ^ {Verhaegena, M., P. F. Puechb, S. Munro. 2002. Aquaboreal предки? Тенденции эволюции и экологии: 212 - 217.}
  83. ^ Сильвестр, Адам Д. (2006). «Локомоторная связь и происхождение двуногого гоминина». Журнал теоретической биологии. 242 (3): 581–590. Дои:10.1016 / j.jtbi.2006.04.016. PMID  16782133.
  84. ^ а б c d е МакМэхон, Томас А. (1984). Мышцы, рефлексы и движение. ISBN  978-0-691-02376-2.
  85. ^ а б Бивенер, Эндрю А .; Дэниел, Т. (2003). Трогательная тема: управление и динамика передвижения животных. Письма о биологии. 6. С. 387–8. Дои:10.1098 / rsbl.2010.0294. ISBN  978-0-19-850022-3. ЧВК  2880073. PMID  20410030.
  86. ^ «Пассивная динамическая ходьба в Корнелле». Ruina.tam.cornell.edu. В архиве из оригинала от 07.11.2013. Получено 2013-04-30.

дальнейшее чтение

  • Дарвин, К., "Происхождение человека и отбор в отношении пола ", Мюррей (Лондон), (1871 г.).
  • Дарт, Р.А., "Australopithecus africanus: Человек-обезьяна из Южной Африки" Природа, 145, 195–199, (1925).
  • Докинз, Р., "Рассказ предков ", Вайденфельд и Николсон (Лондон), (2004 г.).
  • Хьюис, Г. У., «Пищевой транспорт и происхождение двуногого гоминида» Американский антрополог, 63, 687–710, (1961).
  • Хант, К. Д., "Эволюция двуногости человека" Журнал эволюции человека, 26, 183–202, (1994).
  • Исаак, Г.И., «Археологические свидетельства деятельности ранних африканских гоминидов» В: Early Hominids of Africa (Jolly, C.J. (Ed.)), Duckworth (London), 219–254, (1978).
  • Яблонски, Н.Г .; Чаплин, Г. (1993). «Происхождение привычного наземного двуногого поведения у предков гоминид». Журнал эволюции человека. 24 (4): 259–280. Дои:10.1006 / jhev.1993.1021.
  • Лавджой, К. О. (1981). «Происхождение человека». Наука. 211 (4480): 341–350. Bibcode:1981Научный ... 211..341L. Дои:10.1126 / science.211.4480.341. PMID  17748254.
  • Таннер, Н. М., «О становлении человеком», Cambridge University Press (Кембридж), (1981)
  • Уэскотт, Р.В. (1967). «Вертикальные гоминиды и отображение приматов». Американский антрополог. 69 (6): 738. Дои:10.1525 / aa.1967.69.6.02a00110.
  • Уиллер, П. Э. (1984) "Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминоидов". Журнал эволюции человека, 13, 91–98,
  • Врба, Э. (1993). «Пульс, который породил нас». Естественная история. 102 (5): 47–51.

внешняя ссылка