Цвет кожи человека - Human skin color

Сюда перенаправляется «пигментация кожи». О пигментации кожи животных см. Биологический пигмент.

Расширенный Цветные (Африкаанс: Kleurlinge или Bruinmense) семья из Южная Африка показывает некоторый спектр окраски кожи человека
Афганские дети со светлой кожей

Цвет кожи человека колеблется от темно-коричневый к самый легкий оттенки. Различия в цвете кожи у разных людей вызваны различиями в пигментация, что является результатом генетика (унаследованный от биологические родители ), пребывание на солнце, или оба. Различия между население развился через естественный отбор из-за различий в окружающей среде и регулируют биохимические эффекты ультрафиолетовый радиация проникая в кожу.[1]

Фактический цвет кожи разных людей зависит от многих веществ, но самым важным из них является пигмент. меланин. Меланин вырабатывается в коже в клетках, называемых меланоциты и это главный фактор, определяющий цвет кожи темнокожий люди. Цвет кожи людей с светлая кожа определяется в основном голубовато-белой соединительной тканью под дерма и по гемоглобин циркулирует в венах дермы. Красный цвет под кожей становится более заметным, особенно на лице, когда в результате физическое упражнение или стимуляция нервная система (гнев, страх), артериолы расширяться.[2] Цвет кожи человека неоднороден; например, кожа ладони и единственный светлее, чем у большинства других типов кожи, и это особенно заметно у людей с более темной кожей.[3]

Существует прямая корреляция между географическим распределением ультрафиолетового излучения (УФИ) и распространением местной пигментации кожи по всему миру. Области, которые получают большее количество УФИ, обычно расположены ближе к экватору, как правило, имеют население с более темной кожей. В районах, удаленных от тропиков и ближе к полюсам, интенсивность УФ-излучения ниже, что отражается на более светлокожих популяциях.[4] Некоторые исследователи предполагают, что человеческие популяции за последние 50 000 лет изменились от темнокожих к светлокожим и наоборот, поскольку они мигрировали в разные УФ-зоны.[5] и что такие серьезные изменения пигментации могли произойти всего за 100 поколений (≈2 500 лет) через выборочные зачистки.[5][6][7] Естественный цвет кожи также может потемнеть в результате дубление из-за воздействия Солнечный свет. Ведущая теория заключается в том, что цвет кожи адаптируется к интенсивному солнечному излучению, чтобы обеспечить частичную защиту от ультрафиолетовой фракции, которая вызывает повреждения и, следовательно, мутации в ДНК клеток кожи.[8][9] Кроме того, было замечено, что самки в среднем по пигментации кожи значительно светлее, чем самцы. Самкам нужно больше кальций в течение беременность и кормление грудью. Тело синтезирует Витамин Д от солнечного света, который помогает усваивать кальций. У женщин кожа стала светлее, поэтому их тела поглощают больше кальция.[10]

Социальная значимость различий в цвете кожи менялась в зависимости от культуры и времени, как показано в отношении социальный статус и дискриминация.

Меланин и гены

Основная статья: Меланин

Меланин вырабатывается клетками, называемыми меланоциты в процессе, называемом меланогенез. Меланин производится в небольших мембранно-связанных упаковках, называемых меланосомы. Когда они наполняются меланином, они переходят в тонкие руки меланоцитов, откуда попадают в кератиноциты. В нормальных условиях меланосомы покрывают верхнюю часть кератиноцитов и защищают их от генетического повреждения. Один меланоцит поставляет меланин в тридцать шесть кератиноцитов в соответствии с сигналами от кератиноцитов. Они также регулируют выработку меланина и репликацию меланоцитов.[7] У людей разный цвет кожи, главным образом потому, что их меланоциты производят различное количество и виды меланина.

Генетический механизм цвета кожи человека в основном регулируется фермент тирозиназа, который создает цвет кожи, глаз и оттенки волос.[11][12] Различия в цвете кожи также объясняются различиями в размере и распределении меланосом в коже.[7] Меланоциты производят меланин двух типов. Самая распространенная форма биологический меланин эумеланин, коричнево-черный полимер из дигидроксииндол карбоновые кислоты, и их приведенные формы. Большинство из них получены из аминокислоты тирозин. Эумеланин содержится в волосах, ареола, и кожа, и цвета волос серый, черный, светлый и коричневый. У людей его больше у людей с темной кожей. Феомеланин, оттенок от розового до красного встречается в особенно больших количествах в красные волосы,[13] губы, соски, головка полового члена и влагалище.[14]

Как количество, так и тип производимого меланина контролируются рядом факторов. гены которые работают под неполное доминирование.[15] По одной копии каждого из различных генов наследуется от каждого родителя. Каждый ген может входить в несколько аллели, что приводит к появлению большого разнообразия оттенков кожи человека. Меланин контролирует количество ультрафиолетовый (УФ) излучение солнца, проникающее через кожу путем поглощения. В то время как УФ-излучение может способствовать производству витамина D, чрезмерное воздействие УФ-излучения может нанести вред здоровью.

Эволюция цвета кожи

Дальнейшая информация: Рецептор меланокортина 1

Потеря волос на теле в Гоминини предполагается, что это связано с появлением двуногие около 5-7 миллионов лет назад.[16] Волосы на теле двуногих гомининов могли постепенно исчезать, чтобы лучше отводить тепло через потоотделение.[10][17]Появление пигментации кожи датируется примерно 1,2 миллиона лет назад.[18] в условиях мегазасуха это привело первых людей к засушливым открытым ландшафтам. Такие условия, вероятно, вызвали избыток УФ-В излучения. Это способствовало появлению пигментации кожи с целью защиты от фолиевая кислота истощение из-за повышенного воздействия солнечных лучей.[8][9] Теория о том, что пигментация помогает противостоять ксерическому стрессу, увеличивая барьер эпидермальной проницаемости[19] был опровергнут.[8]

С развитием безволосой кожи, обильных потовых желез и кожи, богатой меланином, первые люди могли ходить, бегать и добывать пищу в течение длительных периодов времени под жарким солнцем без повреждения мозга из-за перегрева, что давало им эволюционное преимущество перед другие виды.[7] 1,2 миллиона лет назад, примерно во время Homo ergaster, архаичные люди (включая предков Homo sapiens ) имели точно такой же рецепторный белок, что и современные африканцы к югу от Сахары.[17]

Это был генотип, унаследованный анатомически современные люди, но сохраняется только у части сохранившихся популяций, таким образом формируя аспект генетическая изменчивость человека. Около 100 000–70 000 лет назад некоторые анатомически современные люди (Homo sapiens) начал мигрировать вдали от тропиков на север, где они подвергались менее интенсивному солнечному свету. Возможно, это было отчасти из-за необходимости более широкого использования одежды для защиты от более холодного климата. В этих условиях фотодеструкция фолиевой кислоты была меньше, и поэтому эволюционное давление, препятствующее выживанию вариантов генов с более светлой кожей, было уменьшено. Кроме того, более светлая кожа способна производить больше Витамин Д (холекальциферол), чем более темная кожа, поэтому при ограниченном количестве солнечного света было бы полезно для здоровья, если бы источники витамина D.[10] Таким образом, основная гипотеза эволюции цвета кожи человека предполагает, что:

  1. Примерно с 1,2 миллиона лет назад до менее чем 100000 лет назад архаичные люди, включая архаичный Homo sapiens, были темнокожими.
  2. В качестве Homo sapiens популяции начали мигрировать, эволюционное ограничение, сохраняющее темную кожу, уменьшалось пропорционально расстоянию на север, на которое мигрировала популяция, что привело к появлению диапазона оттенков кожи в северных популяциях.
  3. В какой-то момент некоторые северные народы испытали положительный отбор в пользу более светлой кожи из-за увеличения производства витамина D из солнечного света, и гены более темной кожи исчезли из этих популяций.
  4. Последующие миграции в различные УФ-среды и смешение между популяциями привели к разнообразию пигментаций кожи, которые мы наблюдаем сегодня.

Генетические мутации, приводящие к светлой коже, хотя и частично различаются между Выходцы из Восточной Азии и Западные европейцы,[20] предполагают, что две группы испытали аналогичное избирательное давление после поселения в северных широтах.[21]

Теория частично подтверждается исследованием SLC24A5 ген, который обнаружил, что аллель, связанный со светлой кожей в Европе, «определил [...], что прошло 18 000 лет с тех пор, как аллель светлой кожи был зафиксирован у европейцев», но, возможно, возник совсем недавно, 12 000–6 000 лет назад », учитывая неточность определения метод ",[22] что соответствует самым ранним свидетельствам земледелия.[23]

Исследования Нина Яблонски предполагает, что оценочного времени от 10 000 до 20 000 лет достаточно, чтобы человечество достигло оптимальной пигментации кожи в определенной географической области, но развитие идеальной окраски кожи может произойти быстрее, если эволюционное давление будет сильнее, даже всего за 100 поколений. .[5] На продолжительность также влияют культурные обычаи, такие как прием пищи, одежда, укрытия и использование жилья, которые могут изменить способы воздействия окружающей среды на население.[7]

Один из последних предложенных факторов эволюции пигментации кожи у людей основан на исследованиях, которые показывают превосходную барьерную функцию темной пигментированной кожи. Большинство защитных функций кожи, включая барьер проницаемости и антимикробный барьер, находятся в роговой слой (SC) и исследователи предполагают, что SC претерпел наибольшее генетическое изменение после потери волос на теле человека. Естественный отбор предпочел бы мутации, защищающие этот важный барьер; одним из таких защитных приспособлений является пигментация межфолликулярный эпидермис, потому что он улучшает барьерную функцию по сравнению с непигментированной кожей. Однако в пышных тропических лесах, где УФ-В излучение и ксерический стресс не были чрезмерными, светлая пигментация не была бы столь пагубной. Этим объясняется соседство проживания светло- и темно-пигментированных народов.[19]

Исследования популяций и примесей предлагают трехстороннюю модель эволюции цвета кожи человека, при этом темная кожа развивается на ранней стадии. гоминиды в Африка и светлая кожа развивалась частично отдельно, по крайней мере, два раза после того, как современные люди расширились из Африки.[20][24][25][26][27][28]

По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в популяциях Западной и Восточной Евразии. Однако два гена, KITLG и ASIP, имеют мутации, связанные с более светлой кожей, которые имеют высокую частоту в популяциях Евразии и имеют предполагаемые даты происхождения после того, как люди расселились из Африки, но до расхождения двух линий.[26]

Генетика

Эволюционная генетическая архитектура пигментации кожи у Северные европейцы, Западноафриканцы и Выходцы из Восточной Азии.
Смотрите также: Генетическая изменчивость человека и Раса и генетика

Понимание генетических механизмов, лежащих в основе вариаций цвета кожи человека, все еще неполное, однако генетические исследования обнаружили ряд генов, которые влияют на цвет кожи человека в определенных популяциях, и показали, что это происходит независимо от других физических характеристик, таких как цвет глаз и волос. . Различные популяции имеют разные частоты аллелей этих генов, и именно комбинация этих вариаций аллелей приводит к сложным, непрерывным изменениям окраски кожи, которые мы можем наблюдать сегодня у современных людей. Исследования популяций и примесей предлагают трехстороннюю модель эволюции цвета кожи человека, при этом темная кожа развивается на ранних этапах. гоминиды в К югу от Сахары и светлая кожа, развивающаяся независимо в Европа и Восточная Азия после того, как современные люди расширились из Африки.[20][24][25][26][27][28]

Темная кожа

Основная статья: Темная кожа

Все современные люди разделяют общий предок который жил около 200 000 лет назад в Африке.[29] Сравнение известных генов пигментации кожи у шимпанзе и современные африканцы показывают, что темная кожа эволюционировала вместе с потерей волос на теле около 1,2 миллиона лет назад и что у этого общего предка была темная кожа.[30] Исследования темнокожего населения в Южная Азия и Меланезия указывают на то, что пигментация кожи в этих популяциях связана с сохранением этого наследственного состояния, а не с новыми вариациями ранее облегченного населения.[10][31]

  • MC1R
В рецептор меланокортина 1 Ген (MC1R) в первую очередь отвечает за определение того, вырабатываются ли феомеланин и эумеланин в организме человека. Исследования показывают по крайней мере 10 различий в MC1R между образцами африканцев и шимпанзе, и что ген, вероятно, претерпел сильные изменения. положительный выбор (а выборочная развертка ) у ранних гомининов около 1,2 миллиона лет назад.[32] Это соответствует положительному отбору для эумеланина с высоким содержанием эумеланина. фенотип наблюдается в Африке и других средах с высоким уровнем УФ-излучения.[30][31]

Светлая кожа

Основная статья: Светлая кожа

По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в популяциях Европы и Восточной Азии. Однако два гена, KITLG и ГЛОТОК, имеют мутации, связанные с более светлой кожей, которые часто встречаются как в европейских, так и в восточноазиатских популяциях. Считается, что они возникли после того, как люди распространились из Африки, но до расхождения европейских и азиатских родословных около 30 000 лет назад.[26] Два последующих полногеномные ассоциации исследований не обнаружили существенной корреляции между этими генами и цветом кожи и предположили, что более ранние результаты могли быть результатом неправильных методов коррекции и небольших размеров панелей, или что гены имеют слишком малый эффект, чтобы его можно было обнаружить в более крупных исследованиях.[33][34]

  • KITLG
В KIT лиганд (KITLG) Ген участвует в постоянной выживании, пролиферации и миграции меланоцитов.[35] Мутация в этом гене, A326G (rs642742[36]), был положительно связан с вариациями цвета кожи у афроамериканцев смешанного западноафриканского и европейского происхождения и, по оценкам, составляет 15–20% разницы в уровне меланина между африканским и европейским населением.[37] Этот аллель показывает признаки сильного положительного отбора за пределами Африки.[28][38] и встречается более чем в 80% европейских и азиатских выборок по сравнению с менее чем 10% в африканских выборках.[37]
  • ГЛОТОК
Сигнальный пептид агути (ASIP) действует как обратный агонист, привязка вместо альфа-MSH и, таким образом, подавляя выработку эумеланина. Исследования показали, что два аллеля, близкие к ASIP, связаны с изменением цвета кожи у людей. Один, rs2424984[39] был идентифицирован как индикатор отражательной способности кожи в судебно-медицинском анализе фенотипов человека среди кавказцев, афроамериканцев, южноазиатских, восточноазиатских, испаноязычных и коренных американцев.[40] и примерно в три раза чаще встречается у неафриканского населения, чем в Африке.[41] Другой аллель, 8188G (rs6058017[42]) в значительной степени связан с вариациями цвета кожи у афроамериканцев, а предковая версия встречается только в 12% европейских и 28% восточноазиатских выборок по сравнению с 80% выборок из Западной Африки.[43][44]

Европа

Ряд генов был положительно связан с различиями в пигментации кожи между европейскими и неевропейскими популяциями. Считается, что мутации в SLC24A5 и SLC45A2 составляют основную часть этой вариации и показывают очень сильные признаки отбора. Вариант TYR также был определен как участник.

Исследования показывают, что отбор по аллелям светлой кожи этих генов у европейцев произошел сравнительно недавно, он произошел позднее 20 000 лет назад и, возможно, совсем недавно, от 12 000 до 6 000 лет назад.[26] В 1970-е годы Лука Кавалли-Сфорца предположил, что выборочная очистка, сделавшая светлую кожу повсеместной в Европе, может быть связана с появление земледелия и, таким образом, произошли всего около 6000 лет назад;[22] Этот сценарий нашел подтверждение в анализе мезолита 2014 года (возраст 7000 лет). охотник-собиратель ДНК из Ла Бранья, Испания, которая показала версию этих генов, не соответствующую светлой окраске кожи.[45] В 2015 году исследователи проанализировали гены светлой кожи в ДНК 94 древних скелетов возрастом от 8000 до 3000 лет из Европы и России. Они нашли c. 8000-летние охотники-собиратели в Испании, Люксембурге и Венгрии были темнокожими, в то время как охотники-собиратели того же возраста в Швеции были светлокожими (имевшие преимущественно производные аллели SLC24A5, SLC45A2, а также HERC2 / OCA2). Фермеры эпохи неолита, прибывшие в Европу примерно в то же время, были промежуточными, почти фиксировавшись для производного варианта SLC24A5, но имея только производный аллель SLC45A2 с низкими частотами. Вариант SLC24A5 очень быстро распространился по центральной и южной Европе примерно 8000 лет назад, тогда как светлокожий вариант SLC45A2 распространился по Европе после 5800 лет назад.[46][47]

  • SLC24A5
Глобальное частотное распределение SLC24A5 наследственный ген Ala111 аллель (желтый) и его производные Ala111Thr аллель (синий).
Семья носителей растворенного вещества 24 член 5 (SLC24A5) регулирует содержание кальция в меланоцитах и ​​играет важную роль в процессе меланогенез.[48] Ген SLC24A5 происходит от Ala111Thr аллель (rs1426654[49]) было показано, что это основной фактор светлой пигментации кожи и распространен в западных странах. Евразия.[40] Недавние исследования показали, что этот вариант составляет 25-40% от средней разницы в цвете кожи между европейцами и западноафриканцами.[20][50] Этот производный аллель является надежным предиктором фенотипа в целом ряде популяций.[51][52] Это было предметом недавней селекции в Западной Евразии и зафиксировано в европейских популяциях.[26][53][54]
  • SLC45A2
Семья носителей растворенного вещества 45 член 2 (SLC45A2 или MATP) помогает в транспортировке и переработке тирозина, предшественника меланина. Также было показано, что он является одним из важных компонентов цвета кожи современных европейцев благодаря его Phe374Leu (rs16891982[55]), который прямо коррелировал с вариациями цвета кожи в различных популяциях.[56][57][51][40][52] Эта вариация широко распространена в европейских популяциях, но чрезвычайно редка в других местах и ​​демонстрирует явные признаки отбора.[53][54][58]
  • TYR
Ген TYR кодирует фермент тирозиназу, который участвует в производстве меланина из тирозина. У него есть аллель, Ser192Tyr (rs1042602[59]), встречающийся только у 40–50% европейцев.[20][26] и связан со светлой кожей в исследованиях южноазиатских[52] и афроамериканец[60] населения.

Восточная Азия

У ряда генов, влияющих на цвет кожи, есть аллели, которые показывают признаки положительного отбора в популяциях Восточной Азии. Из них только OCA2 был напрямую связан с измерениями цвета кожи, тогда как DCT, MC1R и ATTRN помечены как гены-кандидаты для дальнейшего изучения.

  • OCA2
Глобальное частотное распределение OCA2 наследственный аллель гена (синий) и производный His615Arg аллель (желтый).
Глазокожный альбинизм II (OCA2) помогает в регулировании pH в меланоцитах. Производное гена OCA2 His615Arg (rs1800414[61]) было показано, что на долю аллеля приходится около 8% разницы в цвете кожи между африканским и восточноазиатским населением в исследованиях восточноазиатского населения, проживающего в Торонто, и китайского Хан численность населения. Этот вариант по существу ограничен Восточной Азией, с самыми высокими частотами в Восточной Азии (49–63%), средними частотами в Юго-Восточной Азии и самыми низкими частотами в Западном Китае и некоторых популяциях Восточной Европы.[27][62]
  • Гены-кандидаты
В ряде исследований были обнаружены гены, связанные с пигментацией кожи человека, аллели которых имеют статистически значимые частоты в популяциях Китая и Восточной Азии. Хотя это не связано напрямую с измерениями изменения тона кожи, допахромовая таутомераза (DCT или TYRP2 rs2031526[63]),[64] рецептор меланокортина 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479[65])[66] и привлекать (ATRN)[20] были указаны как потенциальные участники эволюции светлой кожи в популяциях Восточной Азии.

Загар ответ

Реакция на загар у человека контролируется множеством генов. MC1R варианты Arg151Sys (rs1805007[67]), Arg160Trp (rs1805008[68]), Asp294Sys (rs1805009[69]), Val60Leu (rs1805005[70]) и Val92Met (rs2228479[71]) были связаны со снижением реакции на загар у населения Европы и / или Восточной Азии. Эти аллели не обнаруживают признаков положительного отбора и встречаются только в относительно небольшом количестве, достигая пика в Европе, когда около 28% населения имеют хотя бы один аллель одной из вариаций.[31][72] Исследование самооценки способности загара и типа кожи у американцев, не имеющихЛатиноамериканец Кавказцы обнаружили, что SLC24A5 Phe374Leu значительно снижает способность загара, а также TYR Arg402Gln (rs1126809[73]), OCA2 Arg305Trp (rs1800401[74]) и 2-SNP гаплотип в ГЛОТОК (rs4911414[75] и rs1015362[76]) к вариации типа кожи в контексте "светлый / средний / оливковый".[77]

Альбинизм

Глазокожный альбинизм (ГКА) - это недостаток пигмента в глазах, коже, а иногда и в волосах, который встречается у очень небольшой части населения. Четыре известных типа ОСА вызваны мутациями в TYR, OCA2, TYRP1, и SLC45A2 гены.[78]

Возраст

В гоминиды части тела, не покрытые волосами, такие как лицо и тыльная сторона рук, у младенцев сначала бледнеют, а темнеют по мере того, как кожа подвергается большему воздействию солнца. Все человеческие младенцы рождаются бледными, независимо от их взрослого цвета. В людях, меланин продуктивность достигает пика только после полового созревания.[7]

Кожа детей темнеет по мере прохождения половое созревание и испытать действие половых гормонов.[нужна цитата ] Это потемнение особенно заметно на коже соски, то ареола сосков, большие половые губы у женщин, а мошонка у мужчин. У некоторых людей подмышки становятся немного темнее в период полового созревания. Взаимодействие генетических, гормональных и экологических факторов на окраску кожи с возрастом все еще недостаточно изучено, но известно, что у мужчин самый темный исходный цвет кожи составляет около 30 лет, без учета эффектов загара. Примерно в том же возрасте у женщин наблюдается потемнение некоторых участков кожи.[7]

Цвет кожи человека с возрастом тускнеет. У людей старше 30 лет количество клеток, продуцирующих меланин, уменьшается примерно на 10–20% за десятилетие, поскольку стволовые клетки меланоцитов постепенно умирают.[79] Кожа лица и рук содержит примерно вдвое больше пигментных клеток, чем неэкспонированные участки тела, поскольку хроническое пребывание на солнце продолжает стимулировать меланоциты. Пятнистый цвет кожи лица и рук у пожилых людей обусловлен неравномерным распределением пигментных клеток и изменениями во взаимодействии между ними. меланоциты и кератиноциты.[7]

Половой диморфизм

Было замечено, что самки имеют более светлую пигментацию кожи, чем самцы в некоторых изученных популяциях.[10] Это может быть форма половой диморфизм из-за потребности женщин в большом количестве кальция во время беременность и кормление грудью. Новорожденным, находящимся на грудном вскармливании, у которых растет скелет, требуется большое количество кальция, поступающего с материнским молоком (примерно в 4 раза больше, чем во время внутриутробного развития),[80] часть из них поступает из запасов в скелете матери. Достаточные ресурсы витамина D необходимы для поглощения кальция из рациона, и было показано, что дефицит витамина D и кальция увеличивает вероятность различных врожденных дефектов, таких как расщелина позвоночника и рахит. Естественный отбор мог привести к появлению женщин с более светлой кожей, чем у мужчин, в некоторых коренных популяциях, поскольку женщины должны получать достаточно витамина D и кальция для поддержки развития плода и грудных детей, а также для поддержания собственного здоровья.[7] Однако в некоторых группах населения, например, в Италии, Польше, Ирландии, Испании и Португалии, мужчины имеют более светлый цвет лица, и это считается причиной повышенного риска меланомы у мужчин.[81][82]

Полы также различаются по тому, как они меняют цвет кожи с возрастом. Мужчины и женщины не рождаются с разным цветом кожи, они начинают расходиться в период полового созревания под влиянием половых гормонов. Женщины также могут изменять пигментацию в определенных частях своего тела, таких как ареола, во время менструального цикла и беременности, и от 50 до 70% беременных женщин разовьются "маска беременности «(мелазма или хлоазма) в щеках, верхней губе, лбу и подбородке.[7] Это вызвано повышением уровня женских гормонов эстрогена и прогестерона и может развиваться у женщин, которые принимают противозачаточные таблетки или участвуют в заместительной гормональной терапии.[83]

Нарушения пигментации

Неравномерная пигментация в той или иной степени затрагивает большинство людей, независимо от биоэтнического происхождения или цвета кожи. Кожа может казаться светлее или темнее, чем обычно, или вообще не иметь пигментации; могут быть пятнистые, неровные участки, пятна от коричневого до серого цвета или веснушки. Помимо состояний, связанных с кровью, таких как желтуха, каротеноз, или же аргирия, нарушения пигментации кожи обычно возникают из-за того, что организм производит слишком много или слишком мало меланина.

Депигментация

Основная статья: Депигментация

Альбинизм

Некоторые виды альбинизм влияют только на кожу и волосы, другие типы влияют на кожу, волосы и глаза, а в редких случаях - только на глаза. Все они вызваны разными генетическими мутациями. Альбинизм - это рецессивно наследуемая черта у людей, при которой оба пигментированных родителя могут быть носителями гена и передать его своим детям. Каждый ребенок имеет 25% шанс быть альбиносом и 75% шанс иметь нормально пигментированную кожу.[84] Один из распространенных типов альбинизма - это глазокожный альбинизм или ОСА, которая имеет множество подтипов, вызванных различными генетическими мутациями. Альбинизм является серьезной проблемой в областях с высокой интенсивностью солнечного света, что приводит к чрезмерной чувствительности к солнцу рак кожи, и повреждение глаз.[7]

Альбинизм чаще встречается в некоторых частях мира, чем в других, но, по оценкам, 1 из 70 человек несет ген ОСА. Наиболее тяжелым типом альбинизма является ОСА1А, который характеризуется полной потерей выработки меланина на протяжении всей жизни. другие формы OCA1B, OCA2, OCA3, OCA4 демонстрируют некоторую форму накопления меланина и являются менее тяжелыми.[7] Четыре известных типа ОСА вызваны мутациями в TYR, OCA2, TYRP1, и SLC45A2 гены.[78]

Витилиго перед судьей Верховного суда Индии (2011)

Альбиносы часто сталкиваются с социальными и культурными проблемами (даже с угрозами), поскольку это состояние часто является источником насмешек, расизма, страха и насилия. Во многих культурах мира сложились убеждения в отношении людей с альбинизмом. Альбиносы преследуются в Танзания к знахари, которые используют части тела альбиносов в качестве ингредиентов в ритуалах и снадобьях, поскольку они, как считается, обладают магической силой.[85]

Витилиго

Витилиго состояние, вызывающее депигментацию участков кожи. Это происходит, когда меланоциты умирают или не могут функционировать. Причина витилиго неизвестна, но исследования показывают, что это может быть аутоиммунный, генетический, окислительный стресс, нервные или вирусные причины.[86] Заболеваемость во всем мире составляет менее 1%.[87] Люди, страдающие витилиго, иногда страдают психологическим дискомфортом из-за своей внешности.[7]

Гиперпигментация

Увеличение производства меланина, также известного как гиперпигментация, может быть несколько разных явлений:

  • Мелазма описывает потемнение кожи.
  • Хлоазма описывает изменение цвета кожи, вызванное гормонами. Эти гормональные изменения обычно являются результатом беременности, приема противозачаточных таблеток или заместительной терапии эстрогенами.
  • Солнечное лентиго, также известные как «печеночные пятна» или «старческие веснушки», относятся к потемневшим пятнам на коже, вызванным старением и солнцем. Эти пятна довольно часто встречаются у взрослых, длительное время подвергавшихся незащищенному пребыванию на солнце.

Помимо воздействия солнца и гормонов, гиперпигментация может быть вызвана повреждением кожи, например, остатками прыщиков, ран или высыпаний.[88] Это особенно актуально для людей с более темным оттенком кожи.

Наиболее типичная причина потемнения участков кожи, коричневых пятен или участков обесцвечивания - незащищенное пребывание на солнце. Когда-то неправильно назывался пятна печени эти проблемы с пигментом не связаны с печенью.

На коже светлых и средних тонов солнечные лентигены проявляются в виде коричневых пятен веснушек от маленьких до средних, которые со временем могут расти и накапливаться на участках тела, которые подвергаются наиболее незащищенным солнечным воздействиям, например, на тыльной стороне рук и предплечьях. , грудь и лицо. Для людей с более темным цветом кожи эти изменения цвета могут проявляться в виде пятен или участков пепельно-серой кожи.

Воздействие солнца

Смотрите также: Солнечный загар
Загорелая рука показывает более темную кожу там, где она была обнажена. Такой вариант загара часто называют загар фермера.

Меланин в коже защищает тело, поглощая солнечное излучение. В целом, чем больше меланина в коже, тем больше солнечного излучения может поглощаться. Причины чрезмерного солнечного излучения непосредственный и непрямое повреждение ДНК к коже и телу естественным образом борется и стремится устранить повреждения и защитить кожу, создавая и высвобождая дополнительный меланин в клетки кожи. Из-за выработки меланина цвет кожи темнеет, но также может возникать солнечный ожог. Процесс загара можно также создать с помощью искусственного УФ-излучения.

Здесь задействованы два разных механизма. Во-первых, УФА-излучение создает окислительный стресс, который, в свою очередь, окисляет существующий меланин и приводит к быстрому потемнению меланина, также известному как IPD (немедленное потемнение пигмента). Во-вторых, увеличивается выработка меланина, известного как меланогенез.[89] Меланогенез приводит к отложенному загару и впервые становится видимым примерно через 72 часа после воздействия. Загар, создаваемый усиленным меланогенезом, длится намного дольше, чем загар, вызванный окислением существующего меланина. Загар включает не только увеличение выработки меланина в ответ на УФ-излучение, но и утолщение верхнего слоя эпидермиса, рогового слоя.[7]

Естественный цвет кожи человека влияет на его реакцию на воздействие солнца. Как правило, у тех, кто начинает с более темного цвета кожи и большего количества меланина, лучше загорать. Люди с очень светлой кожей и альбиносы не имеют возможности загорать.[90] Самые большие различия, возникающие в результате пребывания на солнце, видны у людей, которые начинают с умеренно пигментированной коричневой кожей: изменение резко выражено в виде полос загара, где участки кожи, которые загорелые, отделены от неэкспонированной кожи.[7]

Современный образ жизни и мобильность привели к несоответствию цвета кожи и окружающей среды для многих людей. Недостаток витамина D и чрезмерное воздействие ультрафиолетового излучения беспокоят многих. Для этих людей важно индивидуально корректировать свое питание и образ жизни в зависимости от цвета кожи, окружающей среды, в которой они живут, и времени года.[7] Для практических целей, таких как время выдержки для загара, после Фитцпатрика (1975) выделяют шесть типов кожи, перечисленных в порядке уменьшения яркости:

Шкала Фитцпатрика

Основная статья: Шкала Фитцпатрика

В следующем списке показаны шесть категорий шкалы Фитцпатрика по отношению к 36 категориям пожилых людей. шкала фон Лушана:[91][92]

ТипТакже называемыйЗагарЗагар поведениеХроматическая гамма фон Лушана
яСветлый, бледно-белыйВсегдаНикогда0–6
IIБелый, светлыйОбычноМинимально7–13
IIIСредний, от белого до светло-коричневогоИногдаРавномерно14–20
IVОливковый, умеренно-коричневыйРедкоС легкостью21–27
VКоричневый, темно-коричневыйОчень редкоОчень легко28–34
VIОт очень темно-коричневого до черногоНикогдаНикогда35–36

Темная кожа с большой концентрацией меланина защищает от ультрафиолета и рака кожи; У светлокожих людей риск смерти от рака кожи примерно в десять раз выше, чем у темнокожих при равном воздействии солнечного света. Более того, УФ-А Считается, что солнечные лучи взаимодействуют с фолиевой кислотой, что может нанести вред здоровью.[93] В ряде традиционных обществ солнца максимально избегали, особенно около полудня, когда ультрафиолетовое излучение солнечного света наиболее интенсивно. Полдень был временем, когда люди оставались в тени и за основной едой следовали дневной сон, практика, похожая на современную сиеста.

Географические вариации

Примерно 10% различий в цвете кожи происходит внутри регионов, и примерно 90% - между регионами.[94] Поскольку цвет кожи находился под сильным избирательным давлением, похожие цвета кожи могут быть результатом конвергентной адаптации, а не генетического родства; популяции со сходной пигментацией могут быть генетически не более похожими, чем другие широко разделенные группы. Кроме того, в некоторых частях мира, где люди из разных регионов широко смешались, связь между цветом кожи и родословной существенно ослабла.[95] В Бразилии, например, цвет кожи не имеет тесной связи с процентом недавних африканских предков, которые были у человека, как оценивается на основе анализа генетических вариантов, различающихся по частоте среди групп континентов.[96]

Как правило, люди, живущие вблизи экватора, имеют очень темную пигментацию, а люди, живущие около полюсов, обычно очень слабо пигментированы. Остальное человечество демонстрирует высокую степень вариации цвета кожи между этими двумя крайностями, обычно коррелирующую с воздействием ультрафиолета. Основное исключение из этого правила - в Новом Свете, где люди жили всего около 10 000–15 000 лет и демонстрируют менее выраженную степень пигментации кожи.[7]

В последнее время люди становятся все более мобильными благодаря усовершенствованным технологиям, приручению, изменению окружающей среды, сильному любопытству и риску. Миграции за последние 4000 лет, и особенно за последние 400 лет, были самыми быстрыми в истории человечества и привели к тому, что многие люди поселились в местах, далеких от своих предков. Это означает, что цвета кожи сегодня не так привязаны к географическому положению, как раньше.[7]

Социальный статус, колоризм и расизм

Основная статья: Дискриминация по цвету кожи
Цвета кожи по Хроматическая гамма фон Лушана

По мнению классика Фрэнка Сноудена, цвет кожи не определял социальный статус в древности Египет, Греция или же Рим. Эти древние цивилизации считали отношения между высшей державой и подчиненным государством более значимыми для статуса человека, чем цвет их кожи.[97][нужна цитата для проверки ]

Тем не менее некоторые социальные группы предпочитают определенный цвет кожи. Предпочтительный оттенок кожи варьируется в зависимости от культуры и со временем. Ряд коренных африканских групп, таких как Масаи, ассоциировал бледную кожу с проклятием или вызванным злыми духами, связанными с колдовством. Они отказывались от своих детей, рожденных с такими заболеваниями, как альбинизм, и демонстрировали сексуальное предпочтение более темной кожи.[98]

Во многих культурах исторически женщины предпочитали светлее кожи. Перед Индустриальная революция, жители европейского континента предпочитали бледную кожу, что интерпретировали как признак высокого социального статуса. Более бедные классы работали на открытом воздухе и получали более темную кожу от воздействия солнца, в то время как высший класс оставался в помещении и имел светлую кожу. Следовательно, светлая кожа стала ассоциироваться с богатством и высоким положением.[99] Женщины наносили на кожу косметику на основе свинца, чтобы искусственно отбеливать ее оттенок.[100] Однако при отсутствии строгого контроля эта косметика вызывала отравление свинцом. Другие методы, также направленные на достижение светлокожего вида, в том числе использование мышьяк для отбеливания кожи и пудры. На улице женщины носили длинную одежду и использовали перчатки и зонтики, чтобы укрыться от солнца.

Колонизация и порабощение, осуществленные европейскими странами, стали колоризм и расизм, связанный с убеждением, что люди с темной кожей были нецивилизованными, неполноценными и должны подчиняться светлокожим захватчикам. Эта вера в некоторой степени существует и в наше время.[101] Институционализированный рабство в Северной Америке люди стали воспринимать светлокожих афроамериканцев как более умных, отзывчивых и красивых.[102] Такие люди с более светлой кожей с большей вероятностью работали в качестве домашние рабы и получение льгот от владельцев плантаций и надсмотрщиков. Например, у них была возможность получить образование.[103] Предпочтение светлой кожи оставалось заметным до конца Викторианская эпоха, но расовые стереотипы о достоинстве и красоте сохранялись во второй половине 20 века и сохраняются по сей день. Афроамериканский журналист Джилл Нельсон писал, что «быть одновременно самым красивым и черным было невозможно»,[104] и разработал:

Как девочки, мы узнаем, что как тонкими, так и очевидными, личными и политическими способами наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы выглядим. … Для чернокожих женщин доминирование физических аспектов красоты в определении и ценности женщин делает нас невидимыми, частично стертыми или одержимыми, иногда на всю жизнь, поскольку большинству из нас не хватает основных талисманов западной красоты. Темнокожие женщины на протяжении всей жизни пытаются самоопределиться в культуре, которая не дает им позитивного отражения.[104]

Вьетнамский мотоциклист носит длинные перчатки, защищающие от солнца, несмотря на тропическую жару.

В некоторых странах по-прежнему отдается предпочтение светлой или светлой коже, включая страны Латинской Америки, где белые составляют меньшинство.[105] В Бразилии темнокожий человек чаще подвергается дискриминации.[106] Многие актеры и актрисы в Латинской Америке имеют европейские черты.белокурые волосы, голубые глаза и бледная кожа.[107][108] Светлокожий человек более привилегирован и имеет более высокий социальный статус;[108] человек со светлой кожей считается более красивым[108] светлая кожа говорит о том, что у человека больше богатства.[108] В некоторых странах цвет кожи является такой навязчивой идеей, что определенные слова описывают различные оттенки кожи - например, от "Джинча", Пуэрториканский сленг от" стакана молока "до"Морена", буквально" коричневый ".[108]

В Пакистан & Индия общество считает бледную кожу более привлекательной и связывает темную кожу со статусом более низкого класса; это приводит к огромному рынку для отбеливание кожи кремы.[109] Более светлые тона кожи также коррелируют с более высокими кастовый статус в индуистском социальном порядке - хотя система не основана на цвете кожи.[110] Актеры и актрисы в индийском кино, как правило, имеют светлый оттенок кожи, а индийские кинематографисты использовали графику и интенсивное освещение для достижения более «желаемых» оттенков кожи.[111] Светлые тона кожи рекламируются как актив в индийском маркетинге.[112]

Средства для отбеливания кожи остаются популярными с течением времени, часто из-за исторических убеждений и представлений о светлой коже. Продажи средств для отбеливания кожи во всем мире выросли с 40 миллиардов долларов до 43 миллиардов долларов в 2008 году.[113] В юг и Восточная Азия В странах светлая кожа традиционно считалась более привлекательной, и предпочтение светлой кожи остается преобладающим. Например, в древнем Китае и Японии бледная кожа восходит к древним рисункам, изображающим женщин и богинь со светлым оттенком кожи.[нужна цитата ] В древнем Китае, Японии и Юго-Восточной Азии бледная кожа считалась признаком богатства. Таким образом, в Восточной Азии популярны косметические средства для отбеливания кожи.[114] Четыре из десяти женщин, опрошенных в Гонконг, Малайзия, то Филиппины и Южная Корея использовали крем для отбеливания кожи, и более 60 компаний по всему миру конкурируют за азиатский рынок, оцениваемый в 18 миллиардов долларов.[115] Изменения в правилах в косметической промышленности привели к тому, что компании по уходу за кожей начали внедрять безвредные осветлители кожи. В Япония, то гейша славятся своими раскрашенными в белый цвет лицами и привлекательностью бихаку (美白), или «красивый белый», идеал побуждает многих японок избегать любых форм загара.[116] Исключения составляют японские модные тенденции, такие как гангро подчеркивание загорелой кожи. Отбеливание кожи также не редкость в Африка,[117][118] и несколько исследовательских проектов показали, что афроамериканцы отдают предпочтение светлой коже.[119] Напротив, одно исследование мужчин из племени бикоссо в Камеруне не обнаружило предпочтения привлекательности женщин на основе более светлого цвета кожи, что ставит под сомнение универсальность более ранних исследований, которые были сосредоточены исключительно на предпочтениях цвета кожи среди неафриканского населения.[120]

Значительные исключения из предпочтения светлой кожи начали появляться в западной культуре в середине 20 века.[121] Однако исследование 2010 года показало, что в Новой Зеландии и Калифорнии предпочтение отдается светлокожим женщинам.[122] Хотя загорелая кожа когда-то ассоциировалась с подвергающимся воздействию солнечных лучей физическим трудом представителей низшего класса, ассоциации резко изменились в течение этого времени - изменение, обычно приписываемое французской моднице. Коко Шанель (1883-1971), представляя загорелую кожу модной, здоровой и роскошной.[123] По состоянию на 2017 годХотя общее предпочтение более светлой кожи остается преобладающим в Соединенных Штатах, многие в стране считают загорелую кожу более привлекательной и здоровой, чем бледная или очень темная кожа.[124][125][126] Западные СМИ и популярная культура продолжение[когда? ] укрепить негативные стереотипы о темной коже,[127] но в некоторых кругах бледная кожа стала ассоциироваться с офисной работой в помещении, в то время как загорелая кожа стала ассоциироваться с увеличением свободного времени, спортивностью и крепким здоровьем, что связано с богатством и более высоким социальным статусом.[99] Также появились исследования, свидетельствующие о том, что степень загара напрямую зависит от привлекательности молодой женщины.[128][129]

Смотрите также

Рекомендации

Примечания

  1. ^ Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека. Издательство Кембриджского университета. С. 192–213.
  2. ^ Яблонски, Н. (2006). Кожа: естественная история. Беркли: Калифорнийский университет Press.
  3. ^ Милберн, Питер Б .; Sian, Corazon S .; Сильверс, Дэвид Н. (1982). «Цвет кожи ладоней и подошв как возможный ключ к разгадке патогенеза акрально-лентигинозной меланомы». Американский журнал дерматопатологии. 4 (5): 429–33. Дои:10.1097/00000372-198210000-00009. PMID  7149195.
  4. ^ Уэбб, А. (2006). «Кто, что, где и когда: влияет на синтез витамина D в коже». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. 92 (1): 17–25. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2006.02.004. PMID  16766240.
  5. ^ а б c Яблонски, Нина Г. (весна 2011 г.). «Почему кожа человека бывает разноцветной» (PDF). AnthroNotes. 32 (1). В архиве (PDF) из оригинала от 25.02.2014. Получено 2013-07-20.
  6. ^ "Факты о генеалогическом древе человека". Национальная география. В архиве из оригинала от 05.08.2013. Получено 2013-07-20.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Яблонски, Нина (2012). Живой цвет. Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-25153-3.
  8. ^ а б c Яблонски, Нина; Чаплин, Джордж (май 2017 г.). «Цвета человечества: эволюция пигментации в потомстве человека». Философские труды Королевского общества B. 372 (1724): 20160349. Дои:10.1098 / rstb.2016.0349. ЧВК  5444068. PMID  28533464.
  9. ^ а б Яблонски, Н.Г .; Чаплин, Г. (2010). «Коллоквиум: пигментация кожи человека как адаптация к УФ-излучению». Труды Национальной академии наук. 107: 8962–8. Bibcode:2010PNAS..107.8962J. Дои:10.1073 / pnas.0914628107. ЧВК  3024016. PMID  20445093.
  10. ^ а б c d е Яблонски, Нина; Чаплин, Джордж (2000). «Эволюция окраски кожи человека» (PDF). Журнал эволюции человека. 39 (1): 57–106. Дои:10.1006 / jhev.2000.0403. PMID  10896812. Архивировано из оригинал (PDF) 5 января 2015 г.
  11. ^ Штурм, Р. А. (2006). «Золотой век генетики пигментации человека». Тенденции в генетике. 22 (9): 464–469. Дои:10.1016 / j.tig.2006.06.010. PMID  16857289.
  12. ^ Sturm, R.A .; Teasdale, R.D .; Коробка, Н. Ф. (2001). «Гены пигментации человека: идентификация, структура и последствия полиморфной изменчивости». Ген. 277 (1–2): 49–62. Дои:10.1016 / s0378-1119 (01) 00694-1. PMID  11602344.
  13. ^ Ито, С .; Вакамацу, К. (декабрь 2011 г.). «Разнообразие пигментации человеческого волоса, изученное с помощью химического анализа эумеланина и феомеланина». J Eur Acad Dermatol Venereol. 25 (12): 1369–1380. Дои:10.1111 / j.1468-3083.2011.04278.x. PMID  22077870. S2CID  5121042.
  14. ^ «феомеланин». MetaCyc. В архиве из оригинала от 21.01.2015. Получено 2012-02-17.
  15. ^ Шнайдер, Патрисия (2003). "Генетика и эволюция цвета кожи: случай ребенка Дезире". ГОНКА - Сила иллюзии. Служба общественного вещания. В архиве из оригинала 6 мая 2015 г.. Получено 14 апреля 2015.
  16. ^ Бойд, Роберт и Джоан Б. Силк, How Humans Evolved, 6-е издание, W. W. Norton & Company, Лондон, 2012.
  17. ^ а б Роджерс, Илтис и Вудинг, 2004b, п. 107.
  18. ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция кожи и цвета кожи человека». Ежегодный обзор антропологии. 33: 585–623. Дои:10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281. генетические данные [демонстрируют], что сильные уровни естественного отбора действовали примерно на 1,2 млн лет назад, создавая темную пигментированную кожу у ранних представителей рода Homo
  19. ^ а б Элиас, премьер-министр; Menon, G; Ветцель, Б.К .; Уильямс, Дж (2010). «Барьерные требования как эволюционный« драйвер »эпидермальной пигментации у людей». Американский журнал биологии человека. 22 (4): 526–537. Дои:10.1002 / ajhb.21043. ЧВК  3071612. PMID  20209486.
  20. ^ а б c d е ж Norton, H.L .; Kittles, R.A .; Parra, E .; McKeigue, P .; Мао, X .; Cheng, K .; Canfield, V.A .; Bradley, D.G .; McEvoy, B .; Шрайвер, М. Д. (2006). «Генетические данные конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция. 24 (3): 710–22. Дои:10.1093 / molbev / msl203. PMID  17182896. В архиве из оригинала 14.03.2014.
  21. ^ Юзениене, Аста; Сетлоу, Ричард; Порожнику Алина; Стейндаль, Арнфинн Хиккеруд; Стон, Йохан (2009). «Развитие различных цветов кожи человека: обзор, освещающий фотобиологические и фотобиофизические аспекты». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология. 96 (2): 93–100. Дои:10.1016 / j.jphotobiol.2009.04.009. PMID  19481954.
  22. ^ а б Гиббонс, А. (2007). «Европейская кожа только недавно побледнела, - предполагает Джин» (PDF). Наука. 316 (5823): 364a. Дои:10.1126 / science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419. Архивировано из оригинал (PDF) на 2010-11-03. Получено 2011-01-26. "предположение, сделанное 30 лет назад генетиком Стэнфордского университета Л. Лукой Кавалли-Сфорца ... что первые иммигранты в Европу ... выживали за счет готовых источников витамина D в своем рационе. Но когда за последние 6000 лет земледелие распространилось, он утверждал , У европейцев было меньше источников витамина D в пище, и им нужно было поглощать больше солнечного света, чтобы производить витамин в своей коже ».
  23. ^ Телье, Люк-Норманд (2009). Мировая городская история: экономико-географическая перспектива. п. 26. ISBN  978-2-7605-1588-8.
  24. ^ а б Макэвой, Б. (2006). «Генетическая архитектура нормальных изменений пигментации человека: эволюционная перспектива и модель». Молекулярная генетика человека. 15 (2): 176–181. Дои:10,1093 / hmg / ddl217. PMID  16987881. В архиве из оригинала от 09.12.2013.
  25. ^ а б Штурм, Р. А. (2009). «Молекулярная генетика пигментационного разнообразия человека». Молекулярная генетика человека. 18 (R1): 9–17. Дои:10.1093 / hmg / ddp003. PMID  19297406.
  26. ^ а б c d е ж грамм Белезаль, Сандра; Santos, A.M .; McEvoy, B .; Alves, I .; Martinho, C .; Cameron, E .; Shriver, M.D .; Parra, E.J .; Роча, Дж. (2012). «Сроки осветления пигментации у европейцев». Молекулярная биология и эволюция. 30 (1): 24–35. Дои:10.1093 / молбев / mss207. ЧВК  3525146. PMID  22923467. В архиве из оригинала от 29.08.2012.
  27. ^ а б c Эдвардс, Мелисса; Бигхэм, Эбигейл; Тан, Джинцзы; Ли, Шилин; Гоздзик, Агнес; Росс, Кендра; Джин, Ли; Парра, Эстебан Дж. (2010). Маквин, Гил (ред.). «Связь полиморфизма His615Arg OCA2 с содержанием меланина в популяциях Восточной Азии: дальнейшие доказательства конвергентной эволюции пигментации кожи». PLOS Genetics. 6 (3): e1000867. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000867. ЧВК  2832666. PMID  20221248.
  28. ^ а б c Лао, О .; De Gruijter, J.M .; Van Duijn, K .; Navarro, A .; Кайзер, М. (май 2007 г.). «Признаки положительного отбора в генах, связанных с пигментацией кожи человека, выявленные в результате анализа полиморфизмов единичных нуклеотидов». Анналы генетики человека. 71 (3): 354–369. Дои:10.1111 / j.1469-1809.2006.00341.x. PMID  17233754. S2CID  20657917.
  29. ^ Соарес, P; Эрмини, L; Томсон, Н. Мормина, М; Рито, Т; Рёль, А; Салас, А; Оппенгеймер, S; Маколей, V; Ричардс, М. Б. (июнь 2009 г.). «Поправка на очищающую селекцию: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека». Являюсь. J. Hum. Genet. 84 (6): 740–59. Дои:10.1016 / j.ajhg.2009.05.001. ЧВК  2694979. PMID  19500773.
  30. ^ а б Роджерс, Алан Р .; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004b). «Генетические вариации в локусе MC1R и время, прошедшее с момента выпадения волос на теле человека». Современная антропология. 45 (6): 105–108. Дои:10.1086/381006. JSTOR  381006.
  31. ^ а б c Harding, R; Хили, E; Рэй, А; Ellis, N; Flanagan, N; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; Джексон, я; Березка-Машин, Марка А .; Рис, Джонатан Л. (2000). "Доказательства переменных селективных давлений на MC1R". Американский журнал генетики человека. 66 (4): 1351–61. Дои:10.1086/302863. ЧВК  1288200. PMID  10733465.
  32. ^ Роджерс, Алан Р .; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004a). «Генетическая изменчивость в локусе MC1R и время с момента потери волос на теле человека». Современная антропология. 45 (1): 105–124. Дои:10.1086/381006.
  33. ^ Белеза, Сандра; Джонсон, Николас А .; Candille, Софи I .; Absher, Devin M .; Coram, Marc A .; Лопес, Джилсон; Кампос, Жоана; Араужу, Изабель Инес; Андерсон, Тови М .; Vilhjálmsson, Bjarni J .; Нордборг, Магнус; Коррейя-э-Сильва, Антониу; Шрайвер, Марк Д .; Роча, Хорхе; Барш, Грегори С .; Тан, Хуа (март 2013 г.). «Генетическая архитектура кожи и цвета глаз в смешанной афро-европейской популяции». PLOS Genetics. 9 (3): e1003372. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003372. ЧВК  3605137. PMID  23555287.
  34. ^ Candille, Софи I .; Absher, Devin M .; Белеза, Сандра; Бауше, Марк; Макэвой, Брайан; Гарнизон, Нанибаа А .; Ли, Цзюнь З .; Майерс, Ричард М .; Барш, Грегори С .; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (31 октября 2012 г.). «Общегеномные исследования ассоциации количественно измеренной пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях». PLOS ONE. 7 (10): e48294. Bibcode:2012PLoSO ... 748294C. Дои:10.1371 / journal.pone.0048294. ЧВК  3485197. PMID  23118974.
  35. ^ Верле-Галлер, Бернхард (2003). «Роль Kit-лиганда в развитии меланоцитов и эпидермальном гомеостазе». Исследование пигментных клеток. 16 (3): 287–96. Дои:10.1034 / j.1600-0749.2003.00055.x. PMID  12753403.
  36. ^ Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs642742 ** клинически ассоциированный ** В архиве 2018-03-28 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  37. ^ а б Миллер, Крейг Т .; Белеза, Сандра; Пыльца, Alex A .; Шлютер, Дольф; Киттлс, Рик А .; Шрайвер, Марк Д .; Кингсли, Дэвид М. (2007). «Цис-регуляторные изменения в экспрессии Kit-лиганда и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей». Клетка. 131 (6): 1179–89. Дои:10.1016 / j.cell.2007.10.055. ЧВК  2900316. PMID  18083106.
  38. ^ Пикрелл, Дж. К .; Coop, G; Novembre, J; Кударавалли, S; Li, J. Z .; Абшер, Д; Srinivasan, B.S .; Barsh, G.S .; Myers, R.M .; Feldman, M. W .; Причард, Дж. К. (2009). «Сигналы недавнего положительного отбора во всемирной выборке человеческих популяций». Геномные исследования. 19 (5): 826–837. Дои:10.1101 / гр.087577.108. ЧВК  2675971. PMID  19307593.
  39. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs2424984 В архиве 2016-05-01 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  40. ^ а б c Валенсуэла, Роберт К .; Хендерсон, Miquia S .; Уолш, Моника Х .; Гарнизон, Нанибаа А .; Келч, Джессика Т .; Коэн-Барак, Орит; Эриксон, Дрю Т .; Джон Мини, Ф .; Брюс Уолш, Дж .; Cheng, Keith C .; Ито, Шосукэ; Вакамацу, Казумаса; Фрудакис, Тони; Томас, Мэтью; Блестящий, Мюррей Х. (2010). «Прогнозирование фенотипа по генотипу: нормальная пигментация». Журнал судебной медицины. 55 (2): 315–22. Дои:10.1111 / j.1556-4029.2009.01317.x. ЧВК  3626268. PMID  20158590. В архиве из оригинала 13.06.2013.
  41. ^ HapMap: отчет SNP для rs2424984. Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19.10.2009). Проверено 27 февраля 2011.
  42. ^ «Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs6058017 ** с патогенным аллелем **». Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. В архиве из оригинала от 03.02.2015. Получено 2015-02-03.
  43. ^ Bonilla, C; Boxill, L.A .; Donald, S.A .; Уильямс, Т; Сильвестр, N; Parra, E.J .; Dios, S; Norton, H.L .; Shriver, M.D .; Киттлс, Р. А. (2005). «Аллель 8818G гена сигнального белка агути (ASIP) является наследственным и связан с более темным цветом кожи у афроамериканцев». Генетика человека. 116 (5): 402–6. Дои:10.1007 / s00439-004-1251-2. PMID  15726415. S2CID  12910408.
  44. ^ Зейглер-Джонсон, К; Паносиан, S; Gueye, S.M .; Jalloh, M; Офори-Аджей, Д; Канецкий, П. А. (2004). «Популяционные различия в частоте сигнального белка агути g.8818A> G-полиморфизм». Исследование пигментных клеток. 17 (2): 185–187. Дои:10.1111 / j.1600-0749.2004.00134.x. PMID  15016309.
  45. ^ Олальде, Иньиго; Аллентофт, Мортен Э .; Санчес-Кинто, Федерико; Сантпере, Габриэль; Chiang, Charleston W. K .; Деджоржио, Майкл; Прадо-Мартинес, Хавьер; Родригес, Хуан Антонио; Расмуссен, Саймон; Куилес, Хавьер; Рамирес, Оскар; Маригорта, Урко М .; Фернандес-Кальехо, Маркос; Прада, Мария Энсина; Энсинас, Хулио Мануэль Видаль; Нильсен, Расмус; Netea, Mihai G .; Новембре, Джон; Штурм, Ричард А .; Сабети, Пардис; Маркес-Боне, Томас; Наварро, Аркади; Виллерслев, Эске; Лалуэза-Фокс, Карлес (2014). «Полученные аллели иммунной и предковой пигментации у 7000-летнего европейца эпохи мезолита». Природа. 507 (7491): 225–228. Bibcode:2014Натура.507..225O. Дои:10.1038 / природа12960. ЧВК  4269527. PMID  24463515. Человек из Ла-Бранья несет наследственные аллели в нескольких генах пигментации кожи, что позволяет предположить, что светлая кожа современных европейцев еще не была повсеместной во времена мезолита.
  46. ^ Гиббонс, Энн (2 апреля 2015 г.). «Как у европейцев появилась белая кожа». Наука. Дои:10.1126 / science.aab2435. В архиве из оригинала на 2015-04-14. Получено 13 апреля 2015.
  47. ^ Mathieson, I .; Lazaridis, I .; Rohland, N .; Маллик, S .; Llamas, B .; Пикрелл, Дж .; Meller, H .; Rojo Guerra, M.A .; Krause, J .; Энтони, Д .; Brown, D .; Lalueza Fox, C .; Купер, А .; Альт, К.W .; Haak, W .; Patterson, N .; Райх, Д. (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv  10.1101/016477.
  48. ^ Ginger, R. S .; Аскью, S. E .; Ogborne, R.M .; Wilson, S .; Ferdinando, D .; Dadd, T .; Smith, A.M .; Kazi, S .; Szerencsei, R.T .; Винкфейн, Р. Дж .; Schnetkamp, ​​P. P. M .; Грин, М. Р. (2007). «SLC24A5 кодирует белок сети транс-Гольджи с калий-зависимой активностью натрий-кальциевого обмена, который регулирует эпидермальный меланогенез человека». Журнал биологической химии. 283 (9): 5486–95. Дои:10.1074 / jbc.M707521200. PMID  18166528.
  49. ^ Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs1426654 ** клинически ассоциированный ** В архиве 2017-12-05 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  50. ^ Lamason, R.L .; Мохидин, Массачусетс; Mest, JR; Вонг, AC; Нортон, HL; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; Хамфревиль, ВР; Humbert, J. E .; Sinha, S; Moore, J. L .; Джагадисваран, П; Чжао, Вт; Нин, G; Макаловская, I; McKeigue, P.M .; О'Доннелл, Д; Kittles, R; Parra, E.J .; Mangini, N.J .; Grunwald, D. J .; Shriver, M.D .; Canfield, V.A .; Ченг, К. С. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука. 310 (5755): 1782–6. Bibcode:2005Sci ... 310.1782L. Дои:10.1126 / science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  51. ^ а б Лопес, Сайоа (5 августа 2014 г.). «Взаимодействие между естественным отбором и восприимчивостью к меланоме на аллеле 374F гена SLC45A2 в популяции Южной Европы». PLOS ONE. 9 (8): e104367. Bibcode:2014PLoSO ... 9j4367L. Дои:10.1371 / journal.pone.0104367. ЧВК  4122405. PMID  25093503.
  52. ^ а б c Stokowski, R; Брюки, P; Дадд, Т; Фередей, А; Хайндс, D; Джарман, C; Филселл, Вт; Имбирь, R; Зеленый, M; Van Der Ouderaa, Frans J .; Кокс, Дэвид Р. (2007). «Исследование пигментации кожи среди населения Южной Азии, проведенное общегеномной ассоциацией». Американский журнал генетики человека. 81 (6): 1119–32. Дои:10.1086/522235. ЧВК  2276347. PMID  17999355.
  53. ^ а б Соедзима, Микико; Кода, Йоширо (2006). «Популяционные различия двух кодирующих SNP в генах, связанных с пигментацией SLC24A5 и SLC45A2». Международный журнал судебной медицины. 121 (1): 36–9. Дои:10.1007 / s00414-006-0112-z. PMID  16847698. S2CID  11192076.
  54. ^ а б Ang, K. C .; Ngu, M. S .; Reid, K. P .; Teh, M. S .; Aida, Z. S .; Koh, D. X .; Берг, А; Оппенгеймер, S; Salleh, H; Clyde, M. M .; Md-Zain, B.M .; Canfield, V.A .; Ченг, К. С. (2012). «Вариация цвета кожи у племен оранг-асли полуострова Малайзия». PLOS ONE. 7 (8): e42752. Bibcode:2012PLoSO ... 742752A. Дои:10.1371 / journal.pone.0042752. ЧВК  3418284. PMID  22912732.
  55. ^ Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs16891982 ** клинически ассоциированный ** В архиве 2016-04-16 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  56. ^ Адхикари, Каустубх (21 января 2019 г.). «GWAS для латиноамериканцев подчеркивает конвергентную эволюцию более светлой пигментации кожи в Евразии». Nature Communications. 10 (1): 358. Bibcode:2019НатКо..10..358А. Дои:10.1038 / s41467-018-08147-0. ЧВК  6341102. PMID  30664655.
  57. ^ Дэн, Лянь (15 июня 2017 г.). «Адаптация цвета кожи человека в различных популяциях». Наследие. 155: 1. Дои:10.1186 / s41065-017-0036-2. ЧВК  5502412. PMID  28701907.
  58. ^ Соедзима, М; Тахида, H; Ishida, T; Сано, А; Кода, Y (январь 2006 г.). «Доказательства недавнего положительного отбора в человеческом локусе AIM1 в европейской популяции». Молекулярная биология и эволюция. 23 (1): 179–188. Дои:10.1093 / molbev / msj018. PMID  16162863. В архиве из оригинала от 06.09.2014.
  59. ^ Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs1042602 ** клинически ассоциированный ** В архиве 2016-04-16 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  60. ^ Шрайвер, доктор медицины; Parra, EJ; Dios, S; Bonilla, C; Нортон, H; Jovel, C; Пфафф, С; Джонс, К; Massac, A; Кэмерон, N; Барон, А; Джексон, Т; Argyropoulos, G; Джин, Л; Хоггарт, CJ; Маккейг, премьер-министр; Киттлс, РА (2003). «Пигментация кожи, биогеографическое происхождение и составление карты примесей» (PDF). Генетика человека. 112 (4): 387–399. Дои:10.1007 / s00439-002-0896-у. PMID  12579416. S2CID  7877572. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-15.
  61. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs1800414 В архиве 2018-03-28 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  62. ^ Доннелли, Майкл П .; Paschou, Peristera; Григоренко, Елена; Гурвиц, Дэвид; Барта, Чаба; Лу, Ру-Бэнд; Жукова, Ольга В .; Ким, Чен Джин; Синискалько, Марчелло; Новый, Мария; Ли, Хуэй; Kajuna, Sylvester L.B .; Manolopoulos, Vangelis G .; Скорость, Уильям К.; Пакстис, Эндрю Дж .; Кидд, Джудит Р .; Кидд, Кеннет К. (2012). «Глобальный взгляд на область OCA2-HERC2 и пигментацию» (PDF). Генетика человека. 131 (5): 683–696. Дои:10.1007 / s00439-011-1110-х. ЧВК  3325407. PMID  22065085. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-11-03.
  63. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs2031526 В архиве 2018-03-28 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  64. ^ Майлс, S; Somel, M; Тан, К; Келсо, Дж; Стоункинг, М. (2006). «Идентификация генов, лежащих в основе различий пигментации кожи среди человеческих популяций». Генетика человека. 120 (5): 613–621. Дои:10.1007 / s00439-006-0256-4. PMID  16977434. S2CID  32371450.
  65. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs885479 В архиве 2016-09-19 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  66. ^ Ши, Пэн; Лу, Сюэ Мэй; Луо, Хуай Жун; Сян-Ю, Цзинь-Гун; Чжан, Я Пин (2001). «Варианты гена рецептора меланокортина-1 в четырех этнических китайских популяциях». Клеточные исследования. 11 (1): 81–4. Дои:10.1038 / sj.cr.7290070. PMID  11305330.
  67. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs1805007 В архиве 2016-11-08 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  68. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs1805008 В архиве 2016-11-08 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  69. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs1805009 В архиве 2016-11-08 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  70. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs1805005 В архиве 2018-03-28 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  71. ^ Отчет кластера эталонного SNP (refSNP): rs2228479 В архиве 2018-03-28 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  72. ^ Вальверде, П; Хили, E; Джексон, я; Rees, J. L .; Тоди, А. Дж. (1995). «Варианты гена рецептора меланоцит-стимулирующего гормона связаны с рыжими волосами и светлой кожей у людей». Природа Генетика. 11 (3): 328–30. Дои:10.1038 / ng1195-328. PMID  7581459. S2CID  7980311.
  73. ^ «Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs1126809 ** с патогенным аллелем **». Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. В архиве из оригинала от 22.07.2015. Получено 2015-02-03.
  74. ^ «Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs1800401 ** с патогенным аллелем **». Ncbi.nlm.nih.gov. 2006-01-28. В архиве из оригинала от 03.02.2015. Получено 2015-02-03.
  75. ^ Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs4911414 ** клинически ассоциированный ** В архиве 2018-03-28 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  76. ^ Отчет кластера эталонных SNP (refSNP): rs1015362 ** клинически ассоциированный ** В архиве 2018-03-28 в Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011.
  77. ^ Нан, Хунмэй; Крафт, Питер; Хантер, Дэвид Дж .; Хан, Цзяли (2009). «Генетические варианты в генах пигментации, пигментные фенотипы и риск рака кожи у кавказцев». Международный журнал рака. 125 (4): 909–17. Дои:10.1002 / ijc.24327. ЧВК  2700213. PMID  19384953.
  78. ^ а б АЛЬБИНИЗМ, ОКУЛОКУТИЧЕСКИЙ, ТИП IA; OCA1A В архиве 2010-08-03 на Wayback Machine, Университет Джона Хопкинса
  79. ^ Тобин, Д. Дж. (2009). «Старение системы пигментации волосяных фолликулов». Международный журнал трихологии. 1 (2): 83–93. Дои:10.4103/0974-7753.58550. ЧВК  2938584. PMID  20927229.
  80. ^ Ковач, Кристина (2008). «Витамин D при беременности и кормлении грудью: результаты исследований на людях и животных для матери, плода и новорожденного». Американский журнал клинического питания. 88 (2): 520S – 528S. Дои:10.1093 / ajcn / 88.2.520S. PMID  18689394.
  81. ^ Candille, Софи I .; Absher, Devin M .; Белеза, Сандра; Бауше, Марк; Макэвой, Брайан; Гарнизон, Нанибаа А .; Ли, Цзюнь З .; Майерс, Ричард М .; Барш, Грегори С .; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (2012). «Общегеномные исследования ассоциации количественно измеренной пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях». PLOS ONE. 7 (10): e48294. Дои:10.1371 / journal.pone.0048294. ЧВК  3485197. PMID  23118974.
  82. ^ https://www.sciencedaily.com/releases/2016/07/160721072753.htm
  83. ^ Костин, Г. Э .; Слух, В. Дж. (2007). «Пигментация кожи человека: меланоциты изменяют цвет кожи в ответ на стресс». Журнал FASEB. 21 (4): 976–994. Дои:10.1096 / fj.06-6649rev. PMID  17242160. S2CID  10713500.
  84. ^ Каммингс (2011). Принципы и проблемы человеческой наследственности ». Cengage 9-е издание. Проверено 16 февраля 2014.
  85. ^ BBC (27 июля 2008 г.). «Танзания-альбиносы снова нацелены». BBC News (интернет-издание). Проверено 3 января 2010.
  86. ^ Гальдер, РМ; Чаппелл, Дж. Л. (2009). «Обновление витилиго». Семинары по кожной медицине и хирургии. 28 (2): 86–92. Дои:10.1016 / j.sder.2009.04.008. PMID  19608058.
  87. ^ Nath, S.K .; Majumder, P.P .; Нордлунд, Дж. Дж. (1994). «Генетическая эпидемиология витилиго: перекрестная проверка мультилокусной рецессивности». Американский журнал генетики человека. 55 (5): 981–90. ЧВК  1918341. PMID  7977362.
  88. ^ Кутис, август 2005 г., стр. 19–23.
  89. ^ Агар, N; Янг, А. Р. (2005). «Меланогенез: фотозащитный ответ на повреждение ДНК?». Мутационные исследования / Фундаментальные и молекулярные механизмы мутагенеза. 571 (1–2): 121–132. Дои:10.1016 / j.mrfmmm.2004.11.016. PMID  15748643.
  90. ^ Фитцпатрик, Т. Б. (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения при нарушениях пигментации». Дерматология Фитцпатрика в общей медицине. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 819–825.
  91. ^ Яблонски, Нина (2010). Мюленбейн, Майкл П. (ред.). Эволюционная биология человека. Издательство Кембриджского университета. п. 177. ISBN  978-0-521-87948-4. Получено 24 мая 2016.
  92. ^ «Тип кожи Фицпатрика» (PDF). Австралийское агентство радиационной защиты и ядерной безопасности. Архивировано из оригинал (PDF) 31 марта 2016 г.. Получено 24 мая 2016.
  93. ^ Воробей, П; Steindal, AE; Выкл, МК; Воробей, А; Стон, Дж (2006). «Влияние сывороточного альбумина человека на фотодеградацию фолиевой кислоты в растворе». Фотохимия и фотобиология. 82 (3): 817–22. Дои:10.1562 / 2005-11-23-RA-739. PMID  16454580. S2CID  36351333.
  94. ^ Релетфорд, Дж. Х. (2002). «Распределение глобального генетического разнообразия человека на основе краниометрии и цвета кожи». Американский журнал физической антропологии. 118 (4): 393–8. CiteSeerX  10.1.1.473.5972. Дои:10.1002 / ajpa.10079. PMID  12124919.
  95. ^ Parra, E.J .; Kittles, R.A .; Шрайвер, М. Д. (2004). «Последствия корреляции между цветом кожи и генетическим происхождением для биомедицинских исследований» (PDF). Природа Генетика. 36 (11): S54 – S60. Дои:10,1038 / нг1440. PMID  15508005. S2CID  13712615. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-06-10. Получено 2013-07-20.
  96. ^ Parra, F.C .; Amado, R.C .; Lambertucci, J. R .; Rocha, J .; Antunes, C.M .; Пена, С. Д. Дж. (2003). «Цвет и геномное происхождение бразильцев». Труды Национальной академии наук. 100 (1): 177–182. Bibcode:2002ПНАС..100..177П. Дои:10.1073 / pnas.0126614100. ЧВК  140919. PMID  12509516.
  97. ^ Сноуден, Ф (1970). Чернокожие в древности: эфиопы в греко-римском опыте. Издательство Гарвардского университета. ISBN  0-674-07625-7.
  98. ^ Африка: развенчание мифов об альбинизме В архиве 2011-06-22 на Wayback Machine, Pambazuka News, 10 сентября 2009 г.
  99. ^ а б Крушельницкий, Карл (1 марта 2001 г.). "Новости науки: цвет кожи 1". abc.net.au. В архиве с оригинала 28 декабря 2013 г.. Получено 25 мая, 2014.
  100. ^ Агредано (февраль 2006 г.). «Доступность авиаперелетов сильно коррелирует с увеличением заболеваемости меланомой». Исследование меланомы. 16 (1): 77–81. Дои:10.1097 / 01.cmr.0000195696.50390.23. PMID  16432460. S2CID  6462810.
  101. ^ Холл, Рон (1997). «Психогенез цветового расизма: последствия проекции для темнокожих пуэрториканцев» (PDF). Исследовательский институт Джулиана Саморы, Мичиганский государственный университет. Архивировано из оригинал (PDF) 6 января 2011 г.. Получено 2012-09-25.
  102. ^ "Что такое" красивая внешность "?". Кеньон-колледж. В архиве с оригинала от 13.10.2014. Получено 2014-03-23.
  103. ^ "Тест бумажного пакета". Санкт-Петербург Таймс. 2003-08-31. В архиве из оригинала от 06.08.2013. Получено 2014-03-23.
  104. ^ а б Нельсон, Джилл (1997). «Прямая, без преследования. Как я стала взрослой чернокожей женщиной - КТО САМЫЙ СПРАВЕДЛИВОЙ?» (PDF). Нью-Йорк Таймс. В архиве (PDF) из оригинала 2011-05-10. Получено 2009-11-06. Поскольку девушка и молодая женщина, волосы, тело и цвет были триединством общества в определении женской красоты и идентичности ... Мы, как девушки, узнаем, что тонкими и очевидными способами, личными и политическими, наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы смотрим.
  105. ^ «Документальный фильм, исследования возобновляют дебаты о влиянии цвета кожи». Pittsburgh Post-Gazette. 2006-12-26. В архиве из оригинала 30.01.2014. Получено 2014-03-23.
  106. ^ «Расизм принимает разные оттенки». Майами Геральд. 2007-08-24. В архиве из оригинала от 23.02.2013. Получено 2014-03-23.
  107. ^ Кинонез, Эрнесто (19.06.2003). "Y Tu Black Mama Tambien". В архиве из оригинала от 27.10.2008. Получено 2008-05-02.; Флетчер, Майкл А. (2000-08-03). "Голубоглазое голубоглазое лицо испанского телевидения". Вашингтон Пост. Получено 2012-08-18.; "Блондинки, голубоглазые евро-милые латиноамериканцы на испанском телевидении". Latinola.com. 2010-10-24. В архиве из оригинала на 2017-09-02. Получено 2012-08-18.; «Латиноамериканцы, не отраженные на испанском ТВ». Vidadeoro.com. 2010-10-25. В архиве из оригинала на 09.09.2017. Получено 2012-08-18.; «Что такое теленовеллы? - испанская культура». Bellaonline.com. В архиве из оригинала от 22.06.2017. Получено 2012-08-18.; Флетчер, Майкл А. (2000-08-06). "Испаноязычное телевидение обвиняют в расовой предвзятости". Sun-Sentinel. В архиве из оригинала от 13.09.2011. Получено 2012-08-18.; «Черный электорат». Черный электорат. 2 января 2001 г. В архиве с оригинала от 20 июня 2017 г.. Получено 2012-08-18.
  108. ^ а б c d е Джонс, Ванесса Э. (2004-08-19). "Гордость или предубеждение?". Бостон Глобус. В архиве из оригинала 2011-05-12. Получено 2014-03-23.
  109. ^ Сиднер, Сара (9 сентября 2009 г.). "Расистская реклама средств для отбеливания кожи". CNN. В архиве из оригинала 12 сентября 2009 г.. Получено 2009-09-11. «У нас всегда есть комплекс по отношению к белой коже, к инородной коже или посторонним волосам», - говорит Джавед Хабиб. Хабиб должен знать. Ему принадлежит сеть из 140 салонов, расположенных в Индии и по всему миру. «Мы, индийцы, азиатские люди, более смуглые, поэтому мы хотим выглядеть справедливее». … Маркетинговое исследование показало, что продажи кремов для отбеливания кожи в сельских районах Индии подскочили более чем на 100 процентов, а продажи средств для ухода за мужчинами ежегодно растут на 20 процентов.
  110. ^ Саксена, Шобхан (26 апреля 2009 г.). «Каста: расизм во всем, кроме имени?». Времена Индии. Нью-Дели. Получено 2012-09-20.
  111. ^ Вайдьянатан, Раджини (5 июня 2012 г.). «Неужели отбеливание кожи в Индии зашло слишком далеко?». Новости BBC. Лондон. В архиве из оригинала от 6 сентября 2012 г.. Получено 2012-09-20.
  112. ^ Лакшми, Рама (27 января 2008 г.). «На огромном рынке Индии рекламодатели находят неплохие продажи». Вашингтон Пост. Вашингтон, округ Колумбия. В архиве из оригинала 10 октября 2013 г.. Получено 2012-09-20.
  113. ^ «Отбеливающие кремы: превращаются в красивые?». Северо-Западный университет. 2010-03-10. Архивировано из оригинал 20 июля 2011 г.. Получено 2014-03-23.
  114. ^ "Skin Deep: Умереть, чтобы быть белым". CNN. 2002-05-15. В архиве из оригинала от 08.04.2010. Получено 2014-03-23.
  115. ^ Отбеливание кожи большой бизнес в Азии В архиве 2010-07-26 на Wayback Machine. Pri.Org. Проверено 27 февраля 2011.
  116. ^ Моубрей, Николь (4 апреля 2004 г.). «Японские девушки выбирают более белый оттенок бледного». Guardian Unlimited. Лондон. Получено 2010-05-24.
  117. ^ "Тяжелая цена легкой кожи". Новости BBC. 2000-04-18. В архиве из оригинала от 23.03.2014. Получено 2014-03-23.
  118. ^ "Зеркальное зеркало на стене, кто САМЫЙ СПРАВЕДЛИВОЙ?" Осветление кожи В архиве 2010-09-10 на Wayback Machine. Scienceinafrica.co.za. Проверено 27 февраля 2011.
  119. ^ Цвет имеет значение: «... очевидно, что различный цвет имеет большое значение в черном сообществе и оказывает заметное влияние на самооценку, престиж и семейное положение». | USA Today (Общество содействия развитию образования) В архиве 2014-03-30 на Wayback Machine. questia.com. Проверено 25 сентября 2012.
  120. ^ Диксон, Барнаби Дж .; Диксон, Алан Ф .; Морган, Бетан; Андерсон, Мэтью Дж. (2006). «Человеческое телосложение и сексуальная привлекательность: сексуальные предпочтения мужчин и женщин в Бакосиленде, Камерун». Архивы сексуального поведения. 36 (3): 369–75. Дои:10.1007 / s10508-006-9093-8. PMID  17136587. S2CID  40115821.
  121. ^ Певица, Меррилл; Бейер, Ханс (28 июля 2008 г.). Товары-убийцы: общественное здравоохранение и корпоративное причинение вреда. АльтаМира Пресс. п. 151. ISBN  978-0-7591-0979-7. Получено 2009-09-11. Харрис исследовал историю зонтика ... везде, где обычным людям запрещалось защищаться с помощью таких устройств, «бледная кожа стала маркером статуса высшего сословия». В начале 20 века в Соединенных Штатах светлокожие люди избегали солнца ... Загорелая кожа считалась низшим классом.
  122. ^ Диксон, Барнаби Дж .; Диксон, Алан Ф .; Бишоп, Фил Дж .; Приход, Эми (июнь 2010 г.). «Человеческое телосложение и сексуальная привлекательность мужчин и женщин: сравнительное исследование Новой Зеландии и США». Архивы сексуального поведения. 39 (3): 798–806. Дои:10.1007 / s10508-008-9441-у. PMID  19139985. S2CID  33112678. мужчины в Новой Зеландии и Калифорнии предпочитают более светлокожие женские фигуры.
  123. ^ Коскофф, Шарон (28 мая 2007 г.). Ар-деко пальмовых пляжей. Издательство Аркадия. п. 2. ISBN  978-0-7385-4415-1. Получено 2009-09-11. Во Франции 1920-х годов артистка с карамельной кожей Жозефина Бейкер стала парижским кумиром. Одновременно с этим модельер Коко Шанель «загорелась» во время круиза на яхте. Зимний загар стал символом досуга и показал, что вы можете позволить себе путешествовать в экзотический климат.
  124. ^ Geller, A.C .; Colditz, G .; Oliveria, S .; Emmons, K .; Jorgensen, C .; Aweh, G. N .; Фрейзер, А. Л. (1 июня 2002 г.). «Использование солнцезащитного крема, частота загара и солярий более чем 10 000 детей и подростков в США». Педиатрия. 109 (6): 1009–1014. Дои:10.1542 / пед.109.6.1009. PMID  12042536.
  125. ^ Бродсток, Марита; Борланд, Рон; Гейсон, Робин (31.07.2006). «Влияние загара на суждения подростков о своем здоровье и привлекательности». Журнал прикладной социальной психологии. 22 (2): 157–172. Дои:10.1111 / j.1559-1816.1992.tb01527.x. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  126. ^ Лири, Марк Р .; Джонс, Джоди Л. (31 июля 2006 г.). «Социальная психология загара и использования солнцезащитного крема: мотивы самопрезентации как предиктор риска для здоровья». Журнал прикладной социальной психологии. 23 (17): 1390–1406. Дои:10.1111 / j.1559-1816.1993.tb01039.x. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  127. ^ Балкаран, Стивен (1999). «СМИ и расизм». Архивировано из оригинал на 24.11.2011.
  128. ^ Лири, Марк Р .; Джонс, Джоди Л. (1993). «Социальная психология загара и использования солнцезащитного крема: самопрезентационные мотивы как предиктор риска для здоровья». Журнал прикладной социальной психологии. 23 (17): 1390–406. Дои:10.1111 / j.1559-1816.1993.tb01039.x.
  129. ^ Banerjee, S.C .; Кампо, S; Грин, К. (2008). "Факт или принятие желаемого за действительное? Предвзятые ожидания в" Я думаю, что выгляжу лучше, когда я загорелая"". Американский журнал поведения в отношении здоровья. 32 (3): 243–52. Дои:10.5993 / AJHB.32.3.2. PMID  18067464. В архиве из оригинала от 24.03.2014.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка