Австралопитек афарский - Australopithecus afarensis

Австралопитек афарский
Временной диапазон: Плиоцен, 3.9–2.9 Ма
Реконструкция ископаемого скелета австралопитека
Частичный скелет AL 288-1 ("Люси ")
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Haplorhini
Инфразаказ:Симиобразные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:Австралопитек
Разновидность:
A. afarensis
Биномиальное имя
Австралопитек афарский
Синонимы

Австралопитек афарский является вымерший разновидность из австралопитеки который жил примерно 3,9–2,9 миллиона лет назад (млн лет назад) в Плиоцен из Восточная Африка. Первые окаменелости были обнаружены в 1930-х годах, но основные ископаемые находки были найдены только в 1970-х годах. С 1972–1977 гг. Международная экспедиция афарских исследований под руководством антропологов. Морис Тайеб, Дональд Йохансон, и Ив Коппенс - обнаружено несколько сотен гоминин образцы в Адар, Эфиопия, наиболее значимым из которых является чрезвычайно хорошо сохранившийся скелет AL 288-1 ("Люси ") и сайт AL 333 («Первая семья»). Начиная с 1974 г. Мэри Лики возглавил экспедицию в Лаэтоли, Танзания, и заметно восстановлен следы ископаемых. В 1978 г. вид был впервые описанный, но за этим последовали аргументы в пользу разделения множества экземпляров на разные виды с учетом широкого диапазона вариаций, которые приписывались половой диморфизм (нормальные различия между самцами и самками). A. afarensis вероятно произошел от A. anamensis и, возможно, породил Гомо, хотя последняя гипотеза не лишена возражений.

A. afarensis у него было высокое лицо, изящная надбровная дуга и прогнатизм (челюсть высовывается наружу). Челюстная кость была довольно крепкий, похожий на гориллы. Живой размер A. afarensis обсуждается с аргументами за и против заметных различий в размерах между мужчинами и женщинами. Люси имела рост примерно 105 см (3 фута 5 дюймов) и 25–37 кг (55–82 фунта), но она была довольно маленькой для своего вида. Напротив, предполагаемый мужчина был оценен в 165 см (5 футов 5 дюймов) и 45 кг (99 фунтов). Воспринимаемая разница в размерах мужчин и женщин может быть просто систематическая ошибка выборки. Кости ног, а также следы окаменелостей Лаэтоли предполагают A. afarensis был компетентным двуногий, хотя несколько менее эффективны при ходьбе, чем люди. Кости руки и плеча имеют некоторые аспекты, схожие с таковыми у орангутаны и горилл, что по-разному интерпретировалось как свидетельство частичного проживания на деревьях (древовидность ), или же базальный черты, унаследованные от человек – шимпанзе последний общий предок без адаптивного функционала.

A. afarensis вероятно был универсал всеядный обоих C3 лесные растения и C4 CAM растения саванны - и, возможно, существа, которые питались такими растениями - и могли использовать множество различных источников пищи. По аналогии, A. afarensis по всей видимости, населял широкий спектр местообитаний без каких-либо реальных предпочтений, населяя открытые луга или леса, кустарники и леса у озер или рек. Возможное свидетельство каменный инструмент использование будет означать, что мясо также является диетическим компонентом. Выраженный половой диморфизм у приматов обычно соответствует полигинный общество и низкий диморфизм моногамия, но групповую динамику ранних гомининов трудно предсказать с точностью. Ранние гоминины, возможно, стали добычей крупных хищников того времени, таких как большие кошки и гиены.

Таксономия

История исследований

Начиная с 1930-х годов, некоторые из самых древних гоминин Остатки времени, датируемые 3,8–2,9 миллиона лет назад, были обнаружены в Восточной Африке. Потому что Австралопитек африканский окаменелости обычно обнаруживались на протяжении 1920-40-х годов в Южной Африке, эти останки были условно классифицированы как Австралопитек aff. африканец. В 1948 году немецкий палеонтолог Эдвин Хенниг предложил отнести эти останки к новым род, "Praeanthropus", но он не смог назвать название вида. В 1950 году немецкий антрополог Ганс Вайнхерт предложил классифицировать челюстную кость в верховьях реки Геруси (около Лаэтоли) как Мегантроп африканский, но это в основном игнорировалось. В 1955 году М.С. Шенюрек предложил комбинацию Praeanthropus africanus.[1] Основные коллекции были сделаны в Лаэтоли, Танзания, в экспедиции, начатой ​​в 1974 году под руководством британского палеоантрополога. Мэри Лики, И в Адар, Эфиопия, с 1972 по 1977 год Международной исследовательской экспедицией Афар (IARE), сформированной французским геологом Морис Тайеб, Американский палеоантрополог Дональд Йохансон, и бретонский антрополог Ив Коппенс. Эти окаменелости были замечательно хорошо сохранились, и многие из них были связаны с элементами скелета.[2]:5 В 1973 году команда IARE обнаружила первый коленный сустав, AL 129-1, и показал самый ранний пример во времена двуногие. В 1974 году Йохансон и аспирант Том Грей обнаружили чрезвычайно хорошо сохранившийся скелет AL 288–1, обычно называемый "Люси " (названный в честь Битлз песня Люси в небесах с алмазами который играл на их магнитофон тем вечером).[3] В 1975 г. ИАЭИ обнаружил 216 экз., Принадлежащих 13 особям, AL 333 «Первая семья» (хотя люди не обязательно были родственниками).[4]:471–472 В 1976 году Лики и его коллеги обнаружили следы ископаемых, а предварительно классифицированный Лаэтоли остается в Гомо spp., приписывая Австралопитек-подобные черты как свидетельство того, что они переходные окаменелости.[5]

В лектотип LH 4

В 1978 году Йохансон, Тим Д. Уайт, и Коппенс классифицировал сотни экземпляров, собранных к настоящему времени как в Хадаре, так и в Лаэтоли, в один новый вид, A. afarensis, и считал очевидный широкий диапазон изменений результатом половой диморфизм. В название вида чтит Афарский регион Эфиопии, откуда было извлечено большинство образцов. Позже они выбрали челюстную кость. LH 4 как образец лектотипа из-за его качества сохранности и потому, что Уайт уже полностью описал и проиллюстрировал его годом ранее.[1] В 1979 году Йохансон и Уайт предложили A. afarensis был последним общим предком между Гомо и Парантроп, вытесняя A. africanus в этой роли.[6] Последовали серьезные дебаты по поводу пригодности этого вида с предложениями по синонимизирующий их с A. africanus или распознавание нескольких видов из останков Лаэтоли и Хадара. Череп KNM-ER 1470 (ныне Х. рудольфенсис ) был сначала датирован 2,9 миллионами лет назад, что ставит под сомнение предковое положение обоих A. afarensis или же A. africanus, но с тех пор его датировали примерно 2 миллиона лет назад.[7] Палеохудожник Уолтер Фергюсон предложил разделение A. afarensis в "H. antiquus", а реликт дриопитецин "Рамапитек" (сейчас же Кениапитек ), и подвид A. africanus. Его рекомендации по большей части игнорировались.[8][7] В 2003 году испанский писатель Камило Хосе Села Конде и эволюционный биолог Франсиско Дж. Аяла предлагается восстановить "Praeanthropus" включая A. afarensis рядом Сахелантроп, A. anamensis, А. бахрелгазали, и А. гархи.[9] В 2004 году датский биолог Бьярне Вестергаард и геолог Нильс Бонд предложили отделить "Homo hadar«с частичным черепом AL 333–45 возрастом 3,2 миллиона лет в качестве голотипа, потому что ступня из Первого семейства была явно более похожа на человеческую, чем ступня Люси. В 2011 году Бонд согласился с Фергюсоном, что Люси следует разделить на новый вид, хотя возвели новый род как "Афарантроп античный".[10]

Расположение A. afarensis места

A. afarensis известно только из Восточная Африка. За пределами Лаэтоли и региона Афар этот вид был зарегистрирован в Кении в Кооби Фора и возможно Лотагам; и в других местах Эфиопии в Ворансо-Милле, Мака, Белодели, Леди-Герару, и Fejej.[11][7] В лобная кость фрагмент БЕЛ-ВП-1/1 из Средний Awash, Регион Афар, Эфиопия, датируемый 3,9 миллиона лет назад, как правило, относился к A. anamensis в зависимости от возраста, но может быть назначен A. afarensis потому что он показывает полученный форма посторбитальное сужение. Это означало бы A. afarensis и A. anamensis сосуществовали по крайней мере 100000 лет.[12] В 2005 г. в Хадаре был обнаружен второй взрослый экземпляр, сохранивший элементы черепа и тела, AL 438–1.[13] В 2006 году частичный скелет младенца, ДИК-1-1, был обнаружен на Дикика, Афарский р-н.[14] В 2015 г. частичный скелет взрослого человека, КСД-ВП-1/1, был получен из Ворансо-Милле.[15]:1–4

Классификация

A. afarensis сейчас широко распространенный вид, и сейчас принято считать, что Гомо и Парантроп находятся сестринские таксоны происходящий из Австралопитек, но классификация Австралопитек вид находится в беспорядке. Австралопитек считается таксон ранга члены которых объединены сходной физиологией, а не близкими отношениями друг с другом по сравнению с другими родами гомининов. Непонятно, как Австралопитек виды относятся друг к другу,[16] но обычно считается, что население A. anamensis развивались в A. afarensis.[17][12][16] Несколько Австралопитек виды были постулированы, чтобы представлять предков Гомо, но открытие в 2013 г. Гомо образец LD 350-1, 2,8 миллиона лет (старше почти всех остальных Австралопитек видов) из Афарского региона потенциально может подтвердить A. afarensis' родовое положение.[18] Тем не мение, A. afarensis также утверждается, что они были слишком производными (слишком специализированными) из-за сходства анатомии челюстей с крепкими австралопитеками, чтобы быть предком человека.[19]

В 1996 году челюсть возрастом 3,6 миллиона лет от Коро Торо, Чад, первоначально классифицированный как A. afarensis был выделен в новый вид как А. бахрелгазали.[20] В 2015 г. около 3,5–3,3 млн. Летних образцов челюстей из региона Афар (то же время и место, что и A. afarensis) были классифицированы как новый вид как А. дейремеда, и признание этого вида поставило бы под сомнение видовое обозначение ископаемых, которые в настоящее время приписываются A. afarensis.[21] Однако справедливость А. бахрелгазали и А. дейремеда обсуждается.[22]

Длительное время, A. afarensis была самой старой известной африканской обезьяной до описания в 1994 году возраста 4,4 миллиона лет. Ardipithecus ramidus,[23] и несколько более ранних или современных таксонов были описаны с тех пор, в том числе 4 миллиона лет назад A. anamensis в 1995 г.[24] 3,5 миллиона лет назад Kenyanthropus Platyops в 2001,[25] 6 миллионов лет назад Orrorin tugenensis в 2001,[26] и возраст 7–6 миллионов лет Sahelanthropus tchadensis в 2002.[27] Когда-то считалось, что двуногие эволюционировали у австралопитеков, но теперь считается, что оно начало развиваться гораздо раньше у обычных древесных приматов. Самая ранняя заявленная дата возникновения вертикального позвоночника и преимущественно вертикального плана тела - 21,6 миллиона лет назад. Ранний миоцен с Моротопитекус бишопи.[28]

Африканский гоминин график (в млн лет)
Просмотреть ссылки
ЧеловекHomo nalediHomo rhodesiensisHomo ergasterАвстралопитек седибаParanthropus robustusParanthropus boiseiHomo rudolfensisHomo habilisАвстралопитек гархиParanthropus aethiopicusLD 350-1Австралопитек бахрелгазалиКениантропАвстралопитек дейиремедаАвстралопитек африканскийАвстралопитек афарскийАвстралопитек анаменсисArdipithecus ramidusАрдипитек кадабба


Анатомия

Череп

Два A. afarensis черепа

A. afarensis у него было высокое лицо, изящная надбровная дуга и прогнатизм (челюсть высовывается наружу). Один из самых больших черепов, AL 444–2, размером с череп самки гориллы.[29] Первая относительно полная челюстная кость была обнаружена в 2002 году, AL 822–1. Этот экземпляр очень напоминает глубокую и крепкую челюсть гориллы. Однако, в отличие от горилл, сила сагиттальный и затылочный гребни (которые поддерживают височная мышца используется при укусе) не различаются между полами. Гребни похожи на гребни шимпанзе и самок горилл.[19] По сравнению с более ранними гомининами, резцы из A. afarensis сокращаются вширь, клыки уменьшились в размерах и потеряли хонинговальный механизм, который постоянно затачивал их, премоляры находятся коренной зуб -образной формы, а коренные зубы выше.[30] Коренные зубы австралопитов обычно большие и плоские с толстыми эмаль, который идеально подходит для измельчения твердых и ломких продуктов.[31]

Объем мозга Люси оценивался в 365–417 куб. См, образец AL 822-1 - примерно 374–392 куб. См, AL 333-45 - примерно 486–492 куб. cc, и AL 444-2 около 519–526 куб. Это будет в среднем около 445 куб. Объемы мозга новорожденных (около 2,5 лет) образцов DIK-1-1 и AL 333-105 составляют 273–277 и 310–315 куб. См соответственно. Используя эти измерения, скорость роста мозга A. afarensis был ближе к скорости роста современного человека, чем к более высокой скорости у шимпанзе. Хотя рост мозга был продолжительным, он, тем не менее, был намного короче, чем у современных людей, поэтому взрослые A. afarensis мозг был намного меньше. В A. afarensis Мозг, вероятно, был организован как нечеловеческий мозг обезьяны, без каких-либо доказательств человеческой конфигурации мозга.[32]

Размер

Реконструкция самца A. afarensis на Музей естественной истории, Вена

A. afarensis особи, по-видимому, демонстрируют широкий диапазон изменчивости, что обычно объясняется выраженным половым диморфизмом, когда самцы намного крупнее самок. В 1991 году американский антрополог Генри МакГенри оценил размер тела, измерив размеры суставов костей ног и уменьшив человеческий размер до этого размера. Это дало 151 см (4 фута 11 дюймов) для предполагаемого мужчины (AL 333-3), тогда как у Люси было 105 см (3 фута 5 дюймов).[33] В 1992 году он подсчитал, что самцы обычно весили около 44,6 кг (98 фунтов), а женщины - 29,3 кг (65 фунтов), если предположить, что пропорции тела были больше похожи на человеческие, чем на обезьяноподобные. Это дает отношение массы тела самца к массе самки 1,52 по сравнению с 1,22 у современного человека, 1,37 у шимпанзе и около 2 у горилл и орангутангов.[34] Тем не менее, для этого обычно цитируемого веса использовались только три предположительно женских особи, из которых два были среди самых маленьких экземпляров, зарегистрированных для данного вида. Также оспаривается, проявляли ли австралопиты вообще повышенный половой диморфизм, что, если верно, означало бы, что диапазон вариаций - это нормальное несоответствие размеров тела между разными людьми независимо от пола. Также утверждалось, что бедренная головка можно было использовать для более точного моделирования размеров, а изменение размера головки бедренной кости было одинаковым для обоих полов.[35]

Люси - один из наиболее полных скелетов гомининов плиоцена, сохранившееся более 40%, но она была одним из меньших экземпляров своего вида. Тем не менее, с момента ее открытия она была предметом нескольких оценок массы тела, в диапазоне от 13 до 42 кг (29–93 фунтов) для абсолютных нижних и верхних границ. Большинство исследований сообщают, что колебания в пределах 25–37 кг (55–82 фунта).[36]

Для пяти создателей следов окаменелостей Лаэтоли (S1, S2, G1, G2 и G3), основываясь на соотношении между длиной следа и размерами тела у современных людей, S1, по оценкам, был значительно большим - около 165 см (5 футов 5 дюймов) в высоту и 45 кг (99 фунтов) в весе, S2 145 см (4 фута 9 дюймов) и 39,5 кг (87 фунтов), G1 114 см (3 фута 9 дюймов) и 30 кг (66 фунтов), G2 142 см (4 фута 8 дюймов) и 39 кг (86 фунтов), а G3 132 см (4 фута 4 дюйма) и 35 кг (77 фунтов). На основании этого, S1 интерпретируется как самец, а остальные самки (G1 и G3, возможно, молодые), причем A. afarensis являясь высокодиморфным видом.[37]

Торс

ДИК-1-1 сохраняет овал подъязычная кость (который поддерживает язык ) больше похож на таковых у шимпанзе и горилл, чем на подъязычную мышцу человека и орангутангов в форме стержня. Это предполагает наличие гортанный воздушные мешочки характерная для не относящихся к человеку африканских обезьян (и больших гиббоны ).[14] Воздушные мешки могут снизить риск гипервентиляции при выполнении более быстрых расширенных последовательностей вызовов за счет повторного вдыхания выдыхаемого воздуха из воздушных мешков. Их потеря у людей могла быть результатом речи и, как следствие, низкого риска гипервентиляции из-за нормальных моделей вокализации.[38]

Ранее считалось, что позвоночник австралопитеков был больше похож на позвоночник нечеловеческих обезьян, чем людей, со слабым шейные позвонки. Однако толщина шейных позвонков KSD-VP-1/1 аналогична толщине шейных позвонков современного человека. Как и у людей, серия имеет выпуклость и достигает максимального обхвата в области C5 и 6, что у людей связано с плечевое сплетение, отвечающий за нервную и мышечную иннервацию рук и кистей. Возможно, это может говорить о продвинутых двигательных функциях рук A. afarensis и компетентность в точных задачах по сравнению с обезьянами, не являющимися людьми, возможно, связанными с использованием или производством каменных инструментов.[39][15]:63–111 Однако это могло быть связано с устойчивостью головы или осанкой, а не с ловкостью. A.L. 333-101 и A.L. 333-106 не имеют доказательств этой особенности. Шейные позвонки KDS-VP-1/1 указывают на то, что затылочная связка, который стабилизирует голову при беге на длинные дистанции у людей и других бегающих существ, был либо недостаточно развит, либо отсутствовал.[15]:92–95 КСД-ВП-1/1, сохраняющий (среди других элементов скелета) 6 фрагментов ребер, свидетельствует о том, что A. afarensis имел форму колокола грудная клетка вместо бочкообразной грудной клетки, характерной для современного человека. Тем не менее, сужение верхней части грудной клетки не было столь заметным, как у человекообразных обезьян, и было очень похоже на людей.[15]:143–153 Первоначально позвоночник сохранившиеся в Люси были интерпретированы как Т 6, T8, T10, T11 и L 3, но исследование 2015 года интерпретировало их как T6, T7, T9, T10 и L3.[40] DIK-1-1 показывает, что у австралопитеков было 12 грудных позвонков, как у современных людей, вместо 13, как у нечеловеческих обезьян.[41] Как и люди, австралопиты, вероятно, имели 5 поясничных позвонков, и эта серия, вероятно, была длинной и гибкой, в отличие от коротких и негибких поясничных позвонков большой обезьяны, не относящихся к человеку.[15]:143–153

Верхние конечности

"Люси «скелет (слева) и реставрация (справа)

Как и другие австралопиты, A. afarensis Скелет имеет мозаичную анатомию, в некоторых аспектах сходную с современными людьми, а с другими - с человекообразными обезьянами. Кости таза и ног четко указывают на способность переносить вес, приравнивая к обычному двуногому ходу, но верхние конечности напоминают орангутангов, что указывает на древесный передвижение. Однако это очень обсуждается, поскольку приспособления к лазанию по деревьям могут быть просто базовыми чертами, унаследованными от большой обезьяны. последний общий предок в отсутствие серьезного избирательного давления на этой стадии, чтобы принять более человеческую анатомию руки.[42]

Плечевой сустав находится в некотором положении пожатия плечами, ближе к голове, как у нечеловеческих обезьян.[43] Молодые современные люди имеют в чем-то похожую конфигурацию, но с возрастом она меняется на нормальные человеческие условия; такое изменение, похоже, не произошло в A. afarensis разработка. Когда-то утверждалось, что это было просто побочным продуктом того, чтобы быть мелким видом, но открытие такого же размера H. floresiensis с более-менее человеческой конфигурацией плеч и крупнее A. afarensis образцы, сохраняющие пожимание плечами, показывают, что это не так. В лопатка позвоночника (отражает силу мышц спины) ближе к ареалу горилл.[43]

Предплечье A. afarensis не до конца известна, дает различные плечевые указатели (радиальный длина деленная на плечевой длина) сравнима с человекообразными обезьянами по верхней оценке и с современными людьми по нижней оценке. Самый полный локтевая кость образец, AL 438–1, находится в пределах ареала современных людей и других африканских обезьян. Однако локтевая кость L40-19 намного длиннее, хотя и намного ниже, чем у орангутангов и гиббонов. АЛ 438-1 пястные кости пропорционально схожи с таковыми современного человека и орангутангов.[44] В A. afarensis Рука вполне похожа на человеческую, хотя есть некоторые аспекты, похожие на руки орангутана, которые позволили бы более сильное сгибание пальцев, и, вероятно, не могли бы очень эффективно обращаться с большими сферическими или цилиндрическими объектами. Тем не менее, рука, похоже, смогла произвести точный захват необходимо в использовании каменные инструменты.[45] Однако неясно, могла ли рука производить каменные орудия.[46]

Нижние конечности

Таз австралопитовой кости платипеллоидный и поддерживает относительно большее расстояние между бедра и более овальной формы. Несмотря на то, что Люси намного меньше, вход в таз имеет ширину 132 мм (5,2 дюйма), примерно такую ​​же ширину, как у современной женщины. Скорее всего, это были адаптации, чтобы минимизировать центр масс опускается при ходьбе прямо, чтобы компенсировать короткие ноги (вращение бедер могло быть более важным для A. afarensis). Точно так же позже Гомо может уменьшить относительный размер входного отверстия таза, вероятно, из-за удлинения ног. Размер входного отверстия в тазу не мог быть связан с размером головы плода (который увеличился бы. родовой канал и, следовательно, ширина входного отверстия таза) в качестве A. afarensis новорожденный имел бы такой же или меньший размер головы по сравнению с новорожденным шимпанзе.[47][48] Обсуждается, обеспечивает ли платипеллоидный таз более слабый рычаг для подколенные сухожилия или нет.[47]

ДИК-1-1 скелет; обратите внимание на расходящуюся кость большого пальца левой ноги

В пяточная кость из A. afarensis взрослые и современные люди имеют одинаковую адаптацию к двуногию, что указывает на развитый уровень ходьбы. Большой палец ноги не так ловок, как у нечеловеческих обезьян (он приведен), что сделало бы ходьбу более энергоэффективной за счет передвижения древесных растений, которые больше не могут хвататься за ветки деревьев ногами.[49] Однако стопа инфантильного экземпляра ДИК-1-1 указывает на некоторую подвижность большого пальца стопы, хотя и не в такой степени у нечеловеческих приматов. Это снизило бы эффективность ходьбы, но частично ловкая ступня в юношеской стадии могла иметь важное значение при лазании с точки зрения еды или безопасности, или облегчила младенцу возможность цепляться за взрослого и переносить его.[50]

Палебиология

Диета и технологии

A. afarensis вероятно был универсал всеядный. Изотопный анализ углерода на зубах из Хадара и Дикики 3,4–2,9 миллиона лет назад предполагает широкий диапазон диеты между разными образцами, причем обитающие в лесу экземпляры предпочитают C3 лесные растения, а экземпляры, обитающие в кустах или пастбищах, предпочитают C4 CAM растения саванны. C4 Источники CAM включают трава, семена, корни, подполье органы хранения, суккуленты, и, возможно, существа, которые съели таких, как термиты. Таким образом, A. afarensis похоже, был способен эксплуатировать разнообразные пищевые ресурсы в самых разных средах обитания. Напротив, более ранние A. anamensis и Ar. рамидус, а также современные шимпанзе саванны, охотятся за теми же типами пищи, что и их аналоги, обитающие в лесу, несмотря на то, что они живут в среде, где этих растений гораздо меньше. Немногие современные виды приматов потребляют C4 САМ растения.[51] Зубная анатомия A. afarensis идеально подходит для употребления твердой, ломкой пищи, но наличие микроподъемов на молярах свидетельствует о том, что такие продукты употреблялись нечасто, вероятно, как запасные продукты в худые времена.[52]

В 2009 году в Дикике, Эфиопия, фрагмент ребра, принадлежащий корове размером с корову. копытное животное и частичная бедренная кость подростка размером с козу бычий продемонстрировали доказательства порезов, царапин и ударов, вероятно, нанесенных каменные инструменты чтобы снять плоть. Первый демонстрирует сокрушение, вероятно, от молотковый камень, вероятно, получит доступ к Костный мозг в. Датируемый 3,4 миллиона лет назад, он является самым старым свидетельством использования каменных орудий с острыми краями, хотя неясно, были ли камни модифицированы так, чтобы они стали острыми, или использовались естественно острые камни. Если первое, то, поскольку свидетельства таких ранних традиций настолько редки, возможно, что производство на этом этапе было нечастым и, когда оно было выполнено, состояло только из одного к нескольким хлопья производится на каменный узелок. Знаки принадлежат A. afarensis потому что это единственный известный гоминин в то время и в том месте.[53]

Общество

Трудно спекулировать с точностью до групповой динамики ранних гомининов.[54] A. afarensis обычно реконструируется с высоким уровнем полового диморфизма, при этом самцы намного крупнее самок. Используя общие тенденции у современных приматов, высокий половой диморфизм обычно приравнивается к полигинный общества из-за интенсивной конкуренции мужчин и женщин за женщин, как в гарем общество горилл. Однако также утверждалось, что A. afarensis имели гораздо более низкий уровень диморфизма, как и общество, основанное на нескольких самцах, как у шимпанзе. Низкий диморфизм также можно интерпретировать как наличие моногамный общество с сильной конкуренцией между мужчинами. Напротив, клыки намного меньше в A. afarensis чем у нечеловеческих приматов, что должно указывать на более низкую агрессию, поскольку размер собаки, как правило, положительно коррелирует с агрессией самцов по отношению к самцам.[55][56][57]

Рождение

Схема сравнения родовых механизмов шимпанзе (оставили), A. afarensis (в центре) и современный человек (справа)

Платипеллоидный таз мог вызвать иной механизм родов, чем у современных людей, с новорожденный входящего во входное отверстие лицом сбоку (головка была ориентирована поперечно) до выхода через выход из таза. Это будет рождение без вращения, в отличие от полностью вращательного рождения у людей. Однако было высказано предположение, что плечи новорожденного могли быть заблокированы, и новорожденный мог вместо этого войти во входное отверстие в поперечном направлении, а затем повернуться так, чтобы он вышел через выходное отверстие под углом к ​​главной оси таза, что было бы полувращательные роды. Согласно этому аргументу, новорожденному могло не хватить места для прохождения через родовые пути, что вызвало затруднения. роды для матери.[58]

Походка

Обзор пути S1 (вверху) и изображение испытательной ямы L8 (внизу)

След окаменелостей Лаэтоли, обычно приписываемый A. afarensis, указывает на довольно развитую степень двуногого передвижения, более эффективную, чем походка с согнутыми бедрами и согнутыми коленями (BHBK), используемая человекообразными обезьянами (хотя более ранние интерпретации походки включают позу BHBK или шаркающее движение). След А состоит из коротких широких отпечатков, напоминающих отпечатки двух с половиной летнего ребенка, хотя было высказано предположение, что этот след был оставлен вымершим медведем. Агриотерий африканский. G1 - это маршрут, состоящий из 4 циклов, вероятно, сделанный ребенком. Считается, что G2 и G3 были сделаны двумя взрослыми.[59] В 2014 году были обнаружены еще два пути, проложенные одним человеком по имени S1, общей протяженностью 32 м (105 футов). В 2015 году был обнаружен единственный след от другого человека, S2.[37]

Неглубокие отпечатки пальцев ног указывают на то, что согнутый положение конечности, когда ступня касается земли, и, возможно, ступня менее изогнута, что означает A. afarensis был менее эффективен в передвижении на двух ногах, чем люди.[60] На некоторых гусеницах имеется отметка сопротивления длиной 100 мм (3,9 дюйма), вероятно, оставленная пяткой, что может указывать на то, что ступня была поднята под небольшим углом к ​​земле. При отталкивании вес переносится с пятки в сторону стопы, а затем и пальцев ног. Некоторые следы S1 либо указывают на асимметричную ходьбу, при которой вес иногда переносился на переднебоковую часть (сторону передней половины стопы) перед отрывом ноги, либо иногда верхняя часть тела была повернута на полушаге. Угол походки (угол между направлением, в которое указывает ступня при касании и средней линией, проведенной через весь путь) составляет 2–11 ° как для правой, так и для левой стороны. G1 обычно показывает широкие и асимметричные углы, тогда как другие обычно показывают низкие углы.[37]

Скорость гусениц оценивалась по-разному в зависимости от используемого метода, при этом G1 составлял 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 и 1 м / с (1,69, 2, 2,3, 2,5 и 3,6 км / ч; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 и 2,2 миль / ч); G2 / 3 сообщил о 0,37, 0,84 и 1 м / с (1,3, 2,9 и 3,6 км / ч; 0,8, 1,8 и 2,2 мили в час);[59][37] и S1 на скорости 0,51 или 0,93 м / с (1,8 или 3,3 км / ч; 1,1 или 2,1 мили в час).[37] Для сравнения, современные люди обычно ходят со скоростью 1–1,7 м / с (3,6–6,1 км / ч; 2,2–3,8 миль в час).[59]

Среднее расстояние шага составляет 568 мм (1,9 фута), а расстояние шага 1139 мм (3,7 фута). S1, по-видимому, имел самый высокий средний шаг и длину шага соответственно 505–660 мм (20–26 дюймов) и 1044–1284 мм (3,4–4,2 фута), тогда как G1 – G3 в среднем составляли соответственно 416, 453 и 433 мм (1,4 , 1,5, 1,4 фута) для шага и 829, 880 и 876 мм (2,7, 2,9, 2,9 фута) для шага.[37]

Патология

В целом, австралопитеки, по-видимому, имели высокую частоту возникновения патологий позвоночника, возможно, потому, что их позвонки были лучше приспособлены к тому, чтобы выдерживать подвесные нагрузки при лазании, чем сжимающие нагрузки при вертикальной ходьбе.[15]:95–97 Люси имеет выраженный грудной кифоз (горбун) и был поставлен диагноз: Болезнь Шейерманна, вероятно, вызвано перенапряжением ее спины, что может привести к сгорбленной позе у современных людей из-за неправильного изгиба позвоночника. Поскольку ее состояние очень похоже на состояние, наблюдаемое у современных пациентов, это может указывать на в основном человеческий диапазон локомоторных функций при ходьбе в течение A. afarensis. Первоначальное напряжение могло произойти при лазании или качании на деревьях, хотя, даже если это верно, это не означает, что ее вид был неадаптирован к древесному поведению, так же, как люди не адаптированы к двуногой позе, несмотря на развитие артрит.[61] KSD-VP-1/1, по-видимому, проявляет компенсаторное действие со стороны шеи и поясничных позвонков (гусиная шея) в соответствии с грудным кифозом и болезнью Шейермана, но грудные позвонки у этого образца не сохранились.[15]:95–97

В 2010 году KSD-VP-1/1 представила доказательства вальгусная деформация левой лодыжки с участием малоберцовая кость, с костным кольцом, развивающимся на поверхности сустава малоберцовой кости, расширяющим кость еще на 5–10 мм (0,20–0,39 дюйма). Вероятно, это было вызвано перелом малоберцовой кости в детстве, который неправильно зажил в не союз.[15]:162–163

В 2016 году палеоантрополог Джон Каппельман утверждал, что трещина, показанная Люси, соответствует проксимальный перелом плечевой кости, которое чаще всего вызывается падением человека. Затем он пришел к выводу, что она умерла от падения с дерева, и что A. afarensis спали на деревьях или лазили по деревьям, спасаясь от хищников. Однако аналогичные трещины наблюдаются у многих других существ в этом районе, включая кости антилопа, слоны, жирафы, и носороги, и вполне может быть просто тафономическая предвзятость (трещина была вызвана окаменелостью).[62] Люси также могла быть убита в результате нападения животного или оползень.[63]

Считается, что 13 особей AL 333 были депонированы примерно в то же время, что и друг друга, имеют мало свидетельств деятельности хищников и были похоронены на 7-метровом участке холма. В 1981 году антропологи Джеймс Луи Аронсон и Тайеб предположили, что они были убиты в внезапное наводнение. Британский археолог Пол Петтитт сочли естественные причины маловероятными, и в 2013 году предположили, что эти люди были намеренно спрятаны в высокой траве другими гомининами (погребальные тайники).[64] Такое поведение было зарегистрировано у современных приматов и может быть сделано для того, чтобы недавно умершие не привлекали хищников к местам обитания.[65]

Палеоэкология

A. afarensis не имеет предпочтительной среды обитания и населяет широкий спектр местообитаний, таких как открытые луга или леса, кустарники и леса на берегу озера или реки.[11] Аналогичным образом, состав животных широко варьировался от участка к участку. Плиоцен Восточной Африки был теплым и влажным по сравнению с предыдущим годом. Миоцен, с сухой сезон продолжительностью около 4 месяцев на основании флористических, фаунистических и геологических данных. Расширенный дождливый сезон сделали бы гоминины доступными для большей части года более желанной пищи.[66] 4–3 миллиона лет назад Африка отличалась большим разнообразием крупных хищников, чем сегодня, и австралопитеки, вероятно, стали жертвами этих опасных существ, в том числе гиены, Пантера, гепарды, а саблезубый Мегантереон, Динофелис, Гомотерий, и Machairodus.[67]

Австралопитеки и ранние Гомо скорее всего предпочтительнее более прохладные условия, чем позже Гомо, поскольку нет стоянок австралопитеков, которые находились бы ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время осаждения. Это означает, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 ° C (77 ° F), опускающейся до 10 или 5 ° C (50 или 41 ° F) ночью.[68] В Хадаре средняя температура 3,4–2,95 миллиона лет назад составляла около 20,2 ° C (68,4 ° F).[69]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Johanson, Donald C .; Белый, Тим Д .; Коппенс, Ив (1978). "Новый вид рода Австралопитек (Приматы: Hominidae) из плиоцена Восточной Африки ». Киртландия. 28: 1–14.
  2. ^ Kimbel, W. H .; Делезене, Л. К. (2009). ""Люси "Redux: Обзор исследований по Австралопитек афарский". Американский журнал физической антропологии. 49: 2–48. Дои:10.1002 / ajpa.21183. PMID  19890859.
  3. ^ Йохансон, Д. (1990). «Пролог». Люси: Истоки человечества. Саймон и Шустер. ISBN  978-0-671-72499-3.
  4. ^ Йохансон, Д.С. (2004). "Люси, тридцать лет спустя: расширенный взгляд на Австралопитек афарский". Журнал антропологических исследований. 60 (4): 465–486. Дои:10.1086 / jar.60.4.3631138. JSTOR  3631138.
  5. ^ Лики, М.; Ray, R.H .; Curtis, G.H .; Drake, R.E .; Jackes, M. K .; Уайт, Т. (1976). «Ископаемые гоминиды из пластов Лаэтолила». Природа. 262 (5568): 460–466. Дои:10.1038 / 262460a0. HDL:2027.42/62755. PMID  822342. S2CID  4151505.
  6. ^ Йохансон, Д.С.; Уайт, Т. (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Наука. 203 (4378): 321–330. Дои:10.1126 / science.104384. PMID  104384.
  7. ^ а б c Delson, E .; Таттерсолл, И.; Van Couvering, J .; Брукс, А. С. (2004). Энциклопедия эволюции и предыстории человека (2-е изд.). Рутледж. С. 118–120. ISBN  978-1-135-58228-9.
  8. ^ Уайт, Т.; Сува, Г.; Асфау, Б. (1994). "Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия ". Природа. 371 (6495): 306–312. Bibcode:1994Натура 371..306Вт. Дои:10.1038 / 371306a0. PMID  8090200. S2CID  4347140.
  9. ^ Села-Конде, К. Дж.; Аяла, Ф. Дж. (2003). «Роды человеческого происхождения». Труды Национальной академии наук. 100 (13): 7684–7689. Bibcode:2003PNAS..100.7684C. Дои:10.1073 / pnas.0832372100. ЧВК  164648. PMID  12794185.
  10. ^ Бонд, Н. (2011). «Разнообразие гоминидов и мифы о« предках »». Эволюция символических видов. Springer Nature. ISBN  978-94-007-2336-8.
  11. ^ а б Behrensmeyer, A.K .; Рид, К. Э. (2013). «Реконструкция среды обитания австралопитека: палеосреды, тафономия сайта и фауны». В Reed, K. E .; Fleagle, J.G .; Лики, Р. Э. (ред.). Палеобиология Австралопитек. Springer Science and Business Media. С. 53–54. ISBN  978-94-007-5919-0.
  12. ^ а б Хайле-Селассие, Ю.; M. Melillo, S .; Ваззана, А .; Benazzi, S .; Т., М. Райан (2019). "Череп гоминина возрастом 3,8 миллиона лет из Ворансо-Милле, Эфиопия". Природа. 573 (7773): 214–219. Bibcode:2019Натура.573..214H. Дои:10.1038 / s41586-019-1513-8. HDL:11585/697577. PMID  31462770. S2CID  201656331.
  13. ^ Drapeau, M. S. M .; Ward, C. V .; Kimbel, W. H .; Йохансон, Д.С.; Рак, Ю. (2005). "Связанные останки черепа и передних конечностей, относящиеся к Австралопитек афарский Из Хадара, Эфиопия ". Журнал эволюции человека. 48 (6): 593–642. Дои:10.1016 / j.jhevol.2005.02.005. PMID  15927662.
  14. ^ а б Alamseged, Z .; Spoor, F .; Kimbel, W. H .; Bobe, R .; Geraads, D .; Рид, Д .; Винн, Дж. Г. (2006). «Молодой скелет раннего гоминина из Дикики, Эфиопия». Природа. 443 (7109): 296–301. Дои:10.1038 / природа05047. PMID  16988704. S2CID  4418369.
  15. ^ а б c d е ж грамм час Хайле-Селассие, Ю.; Су, Д. Ф. (2015). Посткраниальная анатомия Australopithecus afarensis: новые сведения из KSD-VP-1/1. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer. Дои:10.1007/978-94-017-7429-1. ISBN  978-94-017-7429-1. S2CID  133164058.
  16. ^ а б МакНалти, К. П. (2016). "Таксономия и филогения гомининов: что в имени?". Знания о естественном образовании. 7 (1): 2.
  17. ^ Kimbel, W. H .; Lockwood, C.A .; Ward, C. V .; Лики, М. Г.; Rake, Y .; Йохансон, Д.С. (2006). "Был Австралопитек анаменсис предок A. afarensis? Случай анагенеза в летописи окаменелостей гомининов ". Журнал эволюции человека. 51 (2): 134–152. Дои:10.1016 / j.jhevol.2006.02.003. PMID  16630646.
  18. ^ Вильмоар, В .; Kimbel, W. H .; Seyoum, C .; и другие. (2015). "Рано Гомо на 2,8 млн. лет от Леди-Герару, Афар, Эфиопия ". Наука. 347 (6228): 1352–1355. Bibcode:2015Научный ... 347.1352V. Дои:10.1126 / science.aaa1343. PMID  25739410.
  19. ^ а б Rak, Y .; Гинзбург, А .; Геффен, Э. (2007). "Гориллоподобная анатомия на Австралопитек афарский челюсти предполагает Au. афарский ссылка на надежных австралопитков ". Труды Национальной академии наук. 104 (16): 6568–6572. Bibcode:2007PNAS..104.6568R. Дои:10.1073 / pnas.0606454104. ЧВК  1871826. PMID  17426152.
  20. ^ Брюне, М.; Beauvilain, A .; Коппенс, Ю.; Heintz, É .; Moutaye, A.H.E; Пилбим, Д. (1996). "Австралопитек бахрелгазали, une nouvelle espèce d'Hominidé ancien de la région de Koro Toro (Tchad) " (PDF). Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences. 322: 907–913.
  21. ^ Хайле-Селассие, Y; Gibert, L .; Melillo, S.M .; Райан, Т. М .; Ален, М .; Дейно, А .; Левин, Н.Е .; Scott, G .; Сейлор, Б. З. (2015). «Новые виды из Эфиопии еще больше расширяют разнообразие гомининов среднего плиоцена». Природа. 521 (7553): 483–488. Bibcode:2015Натура.521..483H. Дои:10.1038 / природа14448. PMID  26017448. S2CID  4455029.
  22. ^ Spoor, F .; Лики, М. Г.; О'Хиггинс, П. (2016). «Разнообразие гомининов среднего плиоцена: Австралопитек дейиремеда и Kenyanthropus Platyops". Философские труды Королевского общества B. 371 (1698): 20150231. Дои:10.1098 / rstb.2015.0231. ЧВК  4920288. PMID  27298462.
  23. ^ Suwa, G; Asfaw, B .; Kono, R.T .; Кубо, Д .; Lovejoy, C.O .; Уайт, Т. Д .; и другие. (2 октября 2009 г.). "The Ardipithecus ramidus череп и его значение для происхождения гоминидов " (PDF). Наука. 326 (5949): 68, 68e1–68e7. Bibcode:2009Наука ... 326 ... 68С. Дои:10.1126 / science.1175825. PMID  19810194. S2CID  19725410.
  24. ^ Лики, М. Г.; Feibel, C. S .; Макдугалл, И.; Уокер, А. (1995). «Новые виды гоминидов возрастом четыре миллиона лет из Канапой и Аллиа Бэй, Кения». Природа. 376 (6541): 565–571. Bibcode:1995Натура 376..565л. Дои:10.1038 / 376565a0. PMID  7637803. S2CID  4340999.
  25. ^ Лики, М. Г .; и другие. (2001). «Новый род гомининов из Восточной Африки показывает разнообразные линии среднего плиоцена». Природа. 410 (6827): 433–440. Дои:10.1038/35068500. PMID  11260704. S2CID  4409453.
  26. ^ Сенут, Б .; Пикфорд, М .; Gommery, D .; Mein, P .; Чебой, К .; Коппенс, Ю. (2001). «Первый гоминид из миоцена (свита Люкейно, Кения)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Серия IIA - Наука о Земле и планетах. 332 (2): 137–144. Bibcode:2001CRASE.332..137S. Дои:10.1016 / S1251-8050 (01) 01529-4.
  27. ^ Brunet, M .; Guy, F .; Пилбим, Д.; Mackaye, H.T .; и другие. (2002). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка». Природа. 418 (6894): 145–151. Bibcode:2002Натура.418..145Б. Дои:10.1038 / природа00879. PMID  12110880. S2CID  1316969.
  28. ^ Филлер, Аарон Г. (10 октября 2007 г.). «Гомеотическая эволюция млекопитающих: диверсификация терианской аксиальной сериализации и морфогенетические основы происхождения человека». PLOS ONE. 2 (10): e1019. Bibcode:2007PLoSO ... 2.1019F. Дои:10.1371 / journal.pone.0001019. ЧВК  2000357. PMID  17925867.
  29. ^ Kimbel, W. H .; Як, Ю .; Йохансон, Д.С. «А. Л. 444-2: череп в целом». Череп австралопитека афарского. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-803569-5.
  30. ^ Ward, C. V .; Plavcan, J.M .; Манти, Ф. К. (2010). "Эволюция передних зубов в Австралопитек анаменсис–афарский родословная ". Философские труды Королевского общества B. 365 (1556): 3333–3344. Дои:10.1098 / rstb.2010.0039. ЧВК  2981954. PMID  20855307.
  31. ^ Тефорд, М. Ф .; Унгар, П. С. (2000). «Диета и эволюция древнейших предков человека». Труды Национальной академии наук. 97 (25): 13506–13511. Bibcode:2000PNAS ... 9713506T. Дои:10.1073 / pnas.260368897. ЧВК  17605. PMID  11095758.
  32. ^ Gunz, P .; Neubauer, S .; Falk, D .; и другие. (2020). "Австралопитек афарский эндокасты предполагают обезьяноподобную организацию мозга и длительный рост мозга ». Достижения науки. 6 (14): eaaz4729. Дои:10.1126 / sciadv.aaz4729. ЧВК  7112758. PMID  32270044.
  33. ^ МакГенри, Х.М. (1991). "Длина бедра и рост у гоминидов плио-плейстоцена". Американский журнал антропологии. 85 (2): 149–158. Дои:10.1002 / ajpa.1330850204. PMID  1882979.
  34. ^ МакГенри, Х.М. (1992). «Размер тела и пропорции ранних гоминидов». Американский журнал антропологии. 87 (4): 407–431. Дои:10.1002 / ajpa.1330870404. PMID  1580350.
  35. ^ Reno, P.L .; Meindl, R. S .; McCollum, M. A .; Лавджой, К. О. (2003). "Половой диморфизм в Австралопитек афарский был подобен таковому у современных людей ". Труды Национальной академии наук. 100 (16): 4404–4409. Bibcode:2003ПНАС..100.9404Р. Дои:10.1073 / pnas.1133180100. ЧВК  170931. PMID  12878734.
  36. ^ Brassey, C.A .; O'Mahoney, T. G .; Чемберлен, А. Т .; Продавцы, В. И. (2018). "Объемный метод оценки массы ископаемых тел, применяемый к Австралопитек афарский" (PDF). Журнал эволюции человека. 115: 51. Дои:10.1016 / j.jhevol.2017.07.014. PMID  28838563.
  37. ^ а б c d е ж Масао, Ф. Т .; Ichumbaki, E.B .; Черин, М .; и другие. (2016). «Новые следы из Лаэтоли (Танзания) свидетельствуют о заметных вариациях размеров тела у ранних гомининов». eLife. 5: e19568. Дои:10.7554 / eLife.19568. ЧВК  5156529. PMID  27964778.
  38. ^ Hewitt, G .; MacLarnon, A .; Джонс, К. Э. (2002). «Функции гортанных воздушных мешков у приматов: новая гипотеза». Folia Primatologica. 73 (2–3): 70–94. Дои:10.1159/000064786. PMID  12207055. S2CID  17329870.
  39. ^ Мейер, М. Р. (2015). "Спинной мозг в эволюции гомининов". eLS: 1–6. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0027058. ISBN  9780470015902.
  40. ^ Meyer, M. R .; Уильямс, С. А .; Smith, M. P .; Сойер, Дж. Дж. (2015). «Спина Люси: переоценка окаменелостей, связанных с позвоночником A.L. 288-1». Журнал эволюции человека. 84: 174–180. Дои:10.1016 / j.jhevol.2015.05.007. PMID  26058822.
  41. ^ Ward, C. V .; Nalley, T. K .; Spoor, F .; Tafforeau, P .; Алемсегед, З. (2017). «Количество грудных позвонков и грудопоясничный переход в Австралопитек афарский". Труды Национальной академии наук. 114 (23): 6000–6004. Дои:10.1073 / pnas.1702229114. ЧВК  5468642. PMID  28533391.
  42. ^ Arias-Martorell, J .; Potau, J.M .; Bello-Hellegouarch, G .; Перес-Перес, А. (2015). «Как отец, как сын: оценка морфологического сходства A.L. 288–1 (A. afarensis), Стс 7 (A. africanus) и Омо 119–73–2718 (Австралопитек sp.) с помощью трехмерного анализа формы плечевого сустава ». PLOS ONE. 10 (2): e0117408. Дои:10.1371 / journal.pone.0117408. ЧВК  4317181. PMID  25651542.
  43. ^ а б Грин, Д. Дж .; Алемсегед, З. (2012). "Австралопитек афарский Онтогенез лопатки, функции и роль лазания в эволюции человека ». Наука. 338 (6106): 514–517. Bibcode:2012Наука ... 338..514G. Дои:10.1126 / science.1227123. PMID  23112331. S2CID  206543814.
  44. ^ Drapeau, M. S. M .; Уорд, К. В. (2007). "Пропорции длины сегмента передних конечностей у современных гоминоидов и Австралопитек афарский". Американский журнал физической антропологии. 132 (3): 327–343. Дои:10.1002 / ajpa.20533. PMID  17154362.
  45. ^ Марцке, М. В. (1983). "Совместные функции и захват Австралопитек афарский рука, с особым упором на область головы ". Журнал эволюции человека. 12 (2): 197–211. Дои:10.1016 / S0047-2484 (83) 80025-6.
  46. ^ Domalain, M .; Bertin, A .; Давер, Г. (2017). "Был Австралопитек афарский в состоянии сделать ломеквийские каменные орудия труда? К реалистичному биомеханическому моделированию силы руки у ископаемых гомининов и новому пониманию роли пятого пальца ». Comptes Rendus Palevol. 16 (5–6): 572–584. Дои:10.1016 / j.crpv.2016.09.003.
  47. ^ а б Gruss, L.T .; Шмитт Д. (2015). «Эволюция таза человека: изменение адаптации к двуногому движению, акушерству и терморегуляции». Философские труды Королевского общества B. 370 (1663): 20140063. Дои:10.1098 / rstb.2014.0063. ЧВК  4305164. PMID  25602067.
  48. ^ Рак, Ю. (1991). «Анатомия таза Люси: ее роль в двуногой походке». Журнал эволюции человека. 20 (4): 283–290. Дои:10.1016 / 0047-2484 (91) 90011-Дж.
  49. ^ Латимер, Б .; Лавджой, К. О. (1989). "Пяточная кость Австралопитек афарский и его значение для эволюции двуногости ". Американский журнал физической антропологии. 78 (3): 369–386. Дои:10.1002 / ajpa.1330780306. PMID  2929741.
  50. ^ DeSilva, J.M .; Gill, C.M .; Prang, T. C .; и другие. (2018). "Практически полный шаг от Дикики, Эфиопия, и его значение для онтогенеза и функции Австралопитек афарский". Достижения науки. 4 (7): eaar7723. Bibcode:2018SciA .... 4R7723D. Дои:10.1126 / sciadv.aar7723. ЧВК  6031372. PMID  29978043.
  51. ^ Wynn, J. G .; Sponheimer, M .; Kimbel, W. H .; и другие. (2013). "Диета Австралопитек афарский из плиоценовой формации Хадар, Эфиопия ". Труды Национальной академии наук. 110 (26): 10495–10500. Дои:10.1073 / pnas.1222559110. ЧВК  3696813. PMID  23733965.
  52. ^ Унгар, П. (2004). «Топография зубов и диеты Австралопитек афарский и рано Гомо". Журнал эволюции человека. 46 (5): 605–622. Дои:10.1016 / j.jhevol.2004.03.004. PMID  15120268.
  53. ^ McPherron, S.P .; Alemseged, Z .; Marean, C.W .; и другие. (2010). «Доказательства потребления тканей животных с помощью каменных орудий до 3,39 миллиона лет назад в Дикике, Эфиопия». Природа. 466 (7308): 857–860. Bibcode:2010Натура.466..857M. Дои:10.1038 / природа09248. PMID  20703305. S2CID  4356816.
  54. ^ Вернер, Дж. Дж. (2012). "Поведение при спаривании в Австралопитек и рано Гомо: Обзор диагностических возможностей диморфизма зубов ». Журнал антропологии Университета Западного Онтарио. 22 (1): 11–19.
  55. ^ Ларсен, С. С. (2003). «Равенство полов в эволюции человека? Половой диморфизм ранних гоминидов и его последствия для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук. 100 (16): 9103–9104. Bibcode:2003ПНАС..100.9103Л. Дои:10.1073 / pnas.1633678100. ЧВК  170877. PMID  12886010.
  56. ^ Reno, P.L .; Лавджой, К. О. (2015). "От Люси до Кадануумуу: сбалансированный анализ Австралопитек афарский комплексы подтверждают лишь умеренный скелетный диморфизм ». PeerJ. 3: e925. Дои:10.7717 / peerj.925. ISSN  2167-8359. ЧВК  4419524. PMID  25945314.
  57. ^ Лавджой, К. О. (2009). "Пересмотр происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus" (PDF). Наука. 326 (5949): 74e1–8. Bibcode:2009Научный ... 326 ... 74Л. Дои:10.1126 / science.1175834. ISSN  1095-9203. PMID  19810200. S2CID  42790876.
  58. ^ DeSilva, J.M .; Лаудичина, Н. М .; Розенберг, К. Р .; Треватан, К. Р. (2017). «Неонатальная ширина плеча предполагает полуротационный косой механизм родов у Австралопитек афарский". Анатомический рекорд. 300 (5): 890–899. Дои:10.1002 / ar.23573. PMID  28406564.
  59. ^ а б c Продавцы, W. I .; Cain, G.M .; Wang, W .; Кромптон, Р. Х. (2005). "Длина шага, скорость и затраты энергии при ходьбе Австралопитек афарский: использование эволюционной робототехники для предсказания передвижения ранних предков человека ". Журнал интерфейса Королевского общества. 2 (5): 431–441. Дои:10.1098 / rsif.2005.0060. ЧВК  1618507. PMID  16849203.
  60. ^ Hatala, K. G .; Демес, Б .; Ричмонд, Б.Г. (2016). «Следы Лаэтоли показывают биомеханику двуногой походки, отличную от таковой у современных людей и шимпанзе». Труды Королевского общества B. 283 (1836): 20160235. Дои:10.1098 / rspb.2016.0235. ЧВК  5013756. PMID  27488647.
  61. ^ Кук, Д. С .; Buikstra, J. E .; DeRousseau, C.J .; Йохансон, Д.С. (1983). «Патология позвоночника у афарских австралопитеков». Американский журнал физической антропологии. 60 (1): 83–101. Дои:10.1002 / ajpa.1330600113. PMID  6408925.
  62. ^ Гиббонс, А. (2016). «Знаменитый предок человека Люси погибла?». Наука. Дои:10.1126 / science.aah7237.
  63. ^ Charlier, P .; Коппенс, Ю.; Augias, A .; и другие. (2018). «Оползень и / или нападение животных являются более вероятными причинами и обстоятельствами смерти AL 288 (« Люси »): судебно-антропологический анализ». Медико-правовой журнал. 86 (3): 139–142. Дои:10.1177/0025817217749504. PMID  29313437. S2CID  20995655.
  64. ^ Петитт, П. (2013). Палеолитические истоки захоронения человека. Рутледж. С. 44–45. ISBN  978-1-136-69910-8.
  65. ^ Петитт, П.; Андерсон, Дж. Р. (2019). «Танатология приматов и археология морга гоминоидов». Приматы. 61 (1): 10. Дои:10.1007 / s10329-019-00769-2. ЧВК  6971134. PMID  31646398.
  66. ^ Рид, К. Э .; Ректор А.Л. (2006). «Африканская палеоэкология плиоцена». Эволюция рациона человека: известное, неизвестное и непознаваемое. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-534601-5.
  67. ^ Hart, D .; Сассман, Р. (2011). «Влияние хищничества на приматов и раннюю эволюцию человека: стимул для сотрудничества». Истоки альтруизма и сотрудничества. Springer Science and Business Media. С. 19–40. Дои:10.1007/978-1-4419-9520-9_3. ISBN  978-1-4419-9519-3.
  68. ^ Dávid-Barrett, T .; Данбар, Р. И. М. (2016). «Пересмотр двуногости и выпадения волос в эволюции человека: влияние высоты и расписания активности». Журнал эволюции человека. 94: 72–82. Дои:10.1016 / j.jhevol.2016.02.006. ЧВК  4874949. PMID  27178459.
  69. ^ Raymonde, B .; Potts, R .; Chalie, F .; Джолли, Д. (2004). "Растительность и изменение климата в высоком разрешении, связанные с плиоценом Австралопитек афарский". Труды Национальной академии наук. 101 (33): 12125–12129. Дои:10.1073 / pnas.0401709101. ЧВК  514445. PMID  15304655.

дальнейшее чтение

  • Kimbel, W. H .; Як, Ю .; Йохансон, Д.С. Череп австралопитека афарского. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-803569-5.
  • Рак, Ю. (2014). "Австралопитек афарский". Лицо австралопитека. Академическая пресса. С. 66–74. ISBN  978-1-4832-1980-6.
  • Хайле-Селассие, Ю.; Су, Д. Ф. (2015). Посткраниальная анатомия Australopithecus afarensis: новые сведения из KSD-VP-1/1. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer. Дои:10.1007/978-94-017-7429-1. ISBN  978-94-017-7429-1. S2CID  133164058.
  • Радис-Вуд, Дж. М. (1987). Социальная организация Australopithecus afarensis: критическая оценка моногамии и встречное предложение относительно вероятности полигинии. Калифорнийский государственный университет.

внешняя ссылка