Homo floresiensis - Homo floresiensis

"LB1" перенаправляется сюда. О черной дыре звездной массы в Млечном Пути см. LB-1.

Homo floresiensis
Временной диапазон: 190–50 Ка[1]
Череп с соответствующей нижней челюстью.
H. floresiensis череп, Кантональный музей геологии, Швейцария
Научная классификация редактировать
(оспаривается)
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Haplorhini
Инфразаказ:Симиобразные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:Гомо
Разновидность:
†H. floresiensis
Биномиальное имя
†Homo floresiensis
коричневый и другие., 2004
ID - Flores.PNG
Флорес в Индонезии, выделено красным

Homo floresiensis ("Флорес Мэн"; по прозвищу"хоббит"[2]) - это вид мелких архаичный человек что населяли остров Флорес, Индонезия до прибытия современного человека около 50 000 лет назад.

Останки человека, который был бы ростом около 1,1 м (3 фута 7 дюймов), были обнаружены в 2003 г. Лян Буа на острове Флорес в Индонезия. Были обнаружены частичные скелеты девяти человек, в том числе один полный череп, обозначенный как «LB1».[3][4] Эти останки были предметом интенсивных исследований, чтобы определить, представляют ли они разновидность отличается от современного человека;[5] исследование 2017 года завершается филогенетический анализ, который H. floresiensis это ранний вид гомо, родственный вид человек умелый.[6]

Этот гоминин Поначалу считалось, что он сохранился до относительно недавнего времени, всего 12 000 лет назад.[7] Однако более обширные стратиграфические и хронологические исследования отодвинули датировку самых последних свидетельств его существования на 50 000 лет назад.[8][9][10] В Homo floresiensis скелетный материал теперь датируется от 60 000 до 100 000 лет назад; каменные инструменты найдены вместе со скелетными останками из археологические горизонты от 50 000 до 190 000 лет назад.[1]

Образцы

Открытие

Лян Буа Пещера, где были обнаружены экземпляры

Первые экземпляры были обнаружены на индонезийском острове Флорес в 2003 г. совместным австралийскиминдонезийский команда археологи ищу доказательства оригинала человеческая миграция современных людей из Азия в Австралию.[3][7] Вместо этого они обнаружили почти полный скелет небольшого роста, LB1, в Лян Буа Пещера и последующие раскопки обнаружили семь дополнительных скелетов, первоначально датированных от 38000 до 13000 лет назад.[4]

LB1 представляет собой довольно полный скелет, включая почти полный череп, который принадлежал 30-летней женщине и получил прозвище «Маленькая леди Флореса» или «Фло».[3][11] Кость руки, временно назначенная H. floresiensis около 74000 лет. Образцы не окаменелый и были описаны как имеющие "... консистенцию влажного промокательная бумага... "После обнажения кости нужно было дать высохнуть, прежде чем их можно было выкопать.[12][13]

Скелет на Музей естественной истории, Лондон

Каменные орудия такого размера, который считается подходящим для этих маленьких людей, также широко распространены в пещере. Орудия находятся на горизонте, первоначально датируемом 95–13 тысячами лет назад.[4] Современные люди достигли этого региона около 50000 лет назад, к тому времени H. floresiensis считается, что вымерли.[1] Сравнение каменных артефактов с артефактами, сделанными современными людьми в Восточный Тимор указывают на множество технологических сходств.[14]

Скандал из-за порчи образца

В начале декабря 2004 г. индонезийский палеоантрополог Теуку Джейкоб удалили большую часть останков из своего хранилища, Джакарта Национальный исследовательский центр археологии, с разрешения только одного из руководителей проектной группы и удерживал их в течение трех месяцев.[15][16][17][18] Некоторые ученые выразили опасения, что важные научные данные будут изъяты небольшой группой ученых, которые не разрешили доступ другим ученым и не опубликовали свои собственные исследования. Джейкоб вернул останки 23 февраля 2005 г. с сильно поврежденными частями.[19] и отсутствуют две кости ног[20] к всемирному ужасу его сверстников.

В сообщениях отмечалось состояние возвращенных останков, «... [включая] длинные, глубокие порезы, отмечающие нижний край челюсти Хоббита с обеих сторон, якобы нанесенные ножом, использованным для срезания резиновой формы ... подбородок второй челюсти хоббита был отломан и склеен вместе. Тот, кто был виноват, смещал части и ставил их под неправильным углом ... Таз был разбит, разрушив детали, которые раскрывают форму тела, походку и историю эволюции ».[21] и заставил руководителя группы открытия Морвуда заметить: «Это отвратительно; Джейкоб был жадным и действовал совершенно безответственно».[19]

Однако Иаков отрицал какие-либо нарушения. Он заявил, что повреждения произошли во время транспортировки из Джокьякарта назад в Джакарту[21] несмотря на вещественные доказательства обратного, что челюстная кость была сломана при создании слепка костей.[19][22]

В 2005 году индонезийские власти запретили доступ в пещеру. Некоторые средства массовой информации, такие как BBC, выразил мнение, что ограничение было сделано для того, чтобы защитить Джейкоба, которого считали «королем палеоантропологии Индонезии», от того, что он ошибался. Ученым разрешили вернуться в пещеру в 2007 году, вскоре после смерти Джейкоба.[21]

Классификация

Филогения

Первооткрыватели предположили, что множество признаков, как примитивных, так и производных, идентифицируют этих людей как принадлежащих к новому виду, H. floresiensis.[3][7] Основываясь на оценках предыдущих дат, первооткрыватели также предложили H. floresiensis жили одновременно с современными людьми на Флоресе.[23] Перед публикацией первооткрыватели рассматривали возможность включения LB1 в свой собственный род, Сундантроп Флорезиан («Sunda human from Flores»), но рецензенты статьи рекомендовали, несмотря на ее размер, отнести ее к роду Гомо.[24]

Два ортопедических исследования, опубликованные в 2007 году, показали, что кости запястья были больше похожи на шимпанзе и Австралопитек чем современным людям.[25] Другое исследование костей и суставов рук, плеча и нижних конечностей 2007 г. также показало, что H. floresiensis был больше похож на древних людей и других обезьян, чем на современных людей.[26]

2009 г. кладистический анализ заключил H. floresiensis очень рано ответвились от современной человеческой линии, незадолго до или вскоре после эволюции H. habilis 1,96–1,66 миллиона лет назад.[27] В 2009 году американский антрополог Уильям Юнгерс и коллеги обнаружили, что ступня H. floresiensis имеет несколько примитивных признаков, и что они могли быть потомками вида намного раньше, чем H. erectus.[28] 2015 год Байесовский анализ обнаружил наибольшее сходство с Австралопитек седиба, Homo habilis и примитивный H. erectus georgicus, что повышает вероятность того, что предки H. floresiensis покинул Африку до появления H. erectus, и, возможно, были даже первыми гомининами, сделавшими это.[29] Тем не мение, H. floresiensis имеет несколько стоматологических сходств с H. erectus, что может означать H. erectus был предком вида.[30]

Их предки могли достичь острова около миллиона лет назад.[31][32] В 2016 году ископаемые зубы и частичная челюсть гомининов предположительно были предками H. floresiensis были обнаружены[33] в Мата Менге, примерно в 74 км (46 миль) от Лян Буа. Они датируются примерно 700000 лет назад.[34] и отмечены австралийским археологом Герритом ван ден Бергом за то, что они даже меньше, чем более поздние окаменелости. На основании этого он предположил, что H. floresiensis происходит от населения H. erectus и быстро сжался.[35] А филогенетический анализ опубликованная в 2017 году предполагает, что H. floresiensis произошел от того же (предположительно австралопитеки ) предок как H. habilis, делая это сестринский таксон к H. habilis. На основе этой классификации H. floresiensis предполагается, что он представляет собой доселе неизвестное и очень ранняя миграция из Африки.[6] Аналогичный вывод был сделан в исследовании 2018 г., датирующем каменные артефакты, найденные в Шангчен, центральный Китай, до 2,1 миллиона лет назад.[36]

Эволюционное дерево согласно исследованию 2019 года:[37]

Гоминини
 

Шимпанзе

 
 
 

Другой австралопитеки

 
 
 

Au. африканец

 
Au. Гархи
 

H. floresiensis

 
 
 

Au. седиба

 
 
 

H. habilis

 
 
 

Х. рудольфенсис

 
 
 

H. erectus (Африканский)

 
 
 
 

Он. georgicus

 
 

H. erectus (Азия)

 
 
H. предшественник     Х. heidelbergensis
 

Х. сапиенс

 
 

H. neanderthalensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Попытка извлечения ДНК

В 2006 году две команды попытались извлечь ДНК от зуба, обнаруженного в 2003 году, но обе команды проиграли. Было высказано предположение, что это произошло потому, что дентин был целью; новое исследование предполагает, что цемент имеет более высокие концентрации ДНК. Кроме того, тепло, выделяемое высокой скоростью бурового долота, может иметь денатурированный ДНК.[38]

Гипотезы врожденного расстройства

Маленький размер мозга H. floresiensis на 417 куб. см, вызвало гипотезы о том, что образцы были просто Х. сапиенс при врожденном пороке, а не в результате неврологической перестройки.[39]

Микроцефалия
LB1 (слева) vs. микроцефальный право человека)

До того, как Джейкоб удалил окаменелости, американский нейроантрополог Дин Фальк и ее коллеги выполнили компьютерная томография черепа LB1 и виртуального эндокаст, и пришел к выводу, что голова не был ни карликовый ни человек с уродливым черепом и мозгом.[40] В ответ американский невролог Йохен Вебер и его коллеги сравнили компьютерную модель черепа с микроцефальный человеческие черепа, и обнаружили, что размер черепа LB1 попадает в середину диапазона размеров человеческих образцов и не противоречит микроцефалии.[41][42] В 2006 году американский биолог Роберт Мартин и его коллеги также пришли к выводу, что череп, вероятно, был микроцефальным, утверждая, что мозг слишком мал, чтобы быть отдельным видом карликов; он сказал, что, если бы это было так, мозг в 400 кубических сантиметров указывал бы на существо всего в один фут высотой, что составляет одну треть размера обнаруженного скелета.[43]

Исследование 2006 года показало, что LB1, вероятно, произошел от популяции пигмеев современных людей, но сама демонстрирует признаки микроцефалии, а другие экземпляры из пещеры демонстрируют небольшой рост, но не микроцефалию.[44]

В 2005 году первооткрыватели H. floresiensis, после раскопок других образцов, возразил, что скептики ошибочно приписали высоту H. floresiensis к микроцефалия.[4] Фальк заявил, что утверждения Мартина необоснованны.[45] В 2006 году австралийский палеоантрополог Дебби Аргу и его коллеги также пришли к выводу, что находки действительно являются новым видом.[46] В 2007 году Фальк обнаружил, что H. floresiensis мозг был похож по форме на современного человека, а лобной и временный доли были хорошо развиты, чего не было бы, если бы они были микроцефальными.[47]

В 2008 году греческий палеонтолог Джордж Лайрас и его коллеги заявили, что LB1 выходит за пределы диапазона вариаций для микроцефальных черепов человека.[48] Тем не менее, сравнение эндокаста LB1 в 2013 году с набором из 100 нормоцефальных и 17 микроцефальных эндокастов показало, что существует широкий разброс в соотношениях микроцефальных форм мозга и что в этих соотношениях группа как таковая не отличается четко от нормоцефальных. Тем не менее форма мозга LB1 немного лучше совпадает с образцом микроцефала, с формой на крайнем краю нормоцефальной группы.[49] Патологический анализ черепа LB1 в 2016 году не выявил патологий и признаков микроцефалии и пришел к выводу, что LB1 является отдельным видом.[50]

Синдром Ларона

Исследование 2007 года показало, что это скелеты людей, пострадавших от Синдром Ларона, о котором впервые сообщили в 1966 году, и наиболее часто встречается в инбридинг населения, что, возможно, было сценарием на маленьком острове. Это вызывает низкий рост и маленький череп, и многие состояния, наблюдаемые у пациентов с синдромом Ларона, также проявляются в H. floresiensis. Расчетная высота LB1 находится на нижнем пределе среднего значения для пораженных женщин, но эндокраниальный объем намного меньше, чем у пациентов с синдромом Ларона. Для подтверждения этой теории потребуется анализ ДНК.[51]

Эндемический кретинизм
Колин Гроувс и Дебби Аргу изучают типовой образец

В 2008 году австралийский исследователь Питер Обендорф, изучающий эндемический кретинизм —И коллеги предположили, что LB1 и LB6 страдали от микседематозный (ME) эндемический кретинизм в результате врожденный гипотиреоз (нефункционирующий щитовидная железа ), и что они были частью пострадавшего населения Х. сапиенс на острове.[52] Кретинизм, вызванный дефицит йода, выражается в маленьких телах и уменьшенном размере мозга (но ME вызывает меньше двигательных и умственных нарушений, чем другие формы кретинизма), и является формой карликовости, все еще встречающейся у местного населения Индонезии. Они сказали, что различные особенности H. floresiensis являются диагностическими признаками, например увеличенными гипофизарная ямка, необычно прямые и раскрученные головки плечевой кости, относительно толстые конечности, двукорневой премоляр и примитивная морфология запястья.[52]

Однако сканирование гипофизарной ямки LB1, сделанное Фальком, показывает, что она не больше обычного.[53] Также в 2009 году антропологи Колин Гроувс и Кэтрин Фитцджеральд сравнили кости Флореса с костями десяти человек, страдавших кретинизмом, и не обнаружили совпадений.[54][55] В следующем году Обендорф и его коллеги отвергли аргумент Гроувса и Фитцджеральда.[56] Исследование 2012 года, подобное исследованию Гроувса и Фитцджеральдса, также не обнаружило доказательств кретинизма.[57]

Синдром Дауна

В 2014 г. физический антрополог Мацей Хеннеберг и коллеги утверждали, что LB1 пострадал от Синдром Дауна и что останки других людей на территории Флореса были обычными современными людьми.[58] Однако есть ряд характеристик, общих для LB1 и LB6, а также для других известных ранних людей и отсутствующих у Х. сапиенс, например, отсутствие подбородка.[59] В 2016 году сравнительное исследование пришло к выводу, что LB1 не проявляет достаточного количества характеристик синдрома Дауна для подтверждения диагноза.[60]

Анатомия

Наиболее важные и очевидные отличительные особенности H. floresiensis его маленькое тело и малая емкость черепа. Браун и Морвуд также выявили ряд дополнительных, менее очевидных особенностей, которые могли бы отличить LB1 от современных Х. сапиенс, включая форму зубов, отсутствие подбородка и меньший угол в голове плечевая кость (кость плеча). Каждая из этих предполагаемых отличительных черт была тщательно изучена научным сообществом, при этом разные исследовательские группы пришли к разным выводам относительно того, поддерживают ли эти признаки первоначальное обозначение нового вида.[46] или идентифицируют ли они LB1 как сильно патологический Х. сапиенс.[44]

Исследование морфологии 40 зубов в 2015 г. H. floresiensis по сравнению с 450 зубами живых и вымерших человеческих видов, утверждает, что у них были «примитивные клыки-премоляры и развитая морфология моляров», что является уникальным среди гомининов.[30]

Обнаружение дополнительных частичных скелетов[4] подтвердил существование некоторых особенностей, обнаруженных в LB1, таких как отсутствие подбородка, но Джейкоб и другие исследовательские группы утверждают, что эти особенности не отличают LB1 от местных современных людей.[44] Lyras и другие. утверждали, основываясь на 3D-морфометрия, что череп LB1 существенно отличается от всех Х. сапиенс черепа, в том числе людей с мелким телом и микроцефалов, и больше похож на череп человек прямоходящий.[48] Ян Таттерсолл утверждает, что этот вид ошибочно классифицируется как Homo floresiensis поскольку это слишком архаично, чтобы относить к роду Гомо.[61]

Размер

Высота LB1 оценивается в 1,06 м (3 фута 6 дюймов). Высота второго каркаса, LB8, была оценена в 1,09 м (3 фута 7 дюймов) на основе большеберцовый длина.[4] Эти оценки выходят за рамки обычных современных человеческий рост и значительно ниже среднего роста взрослого даже самого маленького современного человека, такого как Мбенга и Мбути на высоте 1,5 м (4 фута 11 дюймов),[62] Twa, Семанг на высоте 1,37 м (4 фута 6 дюймов) для взрослых женщин Малайский полуостров,[63] или Андаманский также 1,37 м (4 фута 6 дюймов) для взрослых женщин.[64] Масса тела LB1 оценивается в 25 кг (55 фунтов). LB1 и LB8 также несколько меньше, чем австралопитеки возникшие три миллиона лет назад, ранее не считавшиеся распространенными за пределы Африки. Таким образом, LB1 и LB8 могут быть самыми короткими и самыми маленькими членами расширенного человеческого семейства, обнаруженными до сих пор.[65]

Их низкий рост, вероятно, был вызван островная карликовость, где размер уменьшается в ответ на сокращение ресурсов островной экосистемы.[3][66] В 2006 году индонезийский палеоантрополог Теуку Джейкоб и коллеги сказали, что LB1 имеет такой же рост, как и Рампасаса пигмеи, населяющие остров, и этот размер может существенно различаться в популяциях пигмеев.[44] Конечно, пигмеи Рампасаса совершенно не связаны с H. floresiensis.[67]

Помимо меньшего размера тела, экземпляры во всем остальном напоминают H. erectus, вид, который, как известно, жил в Юго-Восточная Азия временами совпадающие с более ранними находками, предположительно H. floresiensis.[4]

Мозг

Череп на Naturmuseum Senckenberg, Германия

Помимо небольшого размера корпуса, H. floresiensis был замечательно маленький размер мозга. Объем мозга LB1 оценивается в 380 см.3 (23 у.е. дюйма), поместив его в диапазоне шимпанзе или вымершие австралопитеки.[3][40] Размер мозга LB1 вдвое меньше, чем у его предполагаемого непосредственного предка, H. erectus (980 см3 (60 куб. Дюймов)).[40] В соотношение массы мозга к массе тела LB1 лежит между H. erectus и человекообразные обезьяны.[45] Такое уменьшение, вероятно, связано с островной карликовостью, и исследование 2009 года показало, что уменьшение размера мозга вымерших карликовые бегемоты на Мадагаскаре по сравнению с их живыми родственниками пропорционально больше, чем уменьшение размера тела, и похоже на уменьшение размера мозга у H. floresiensis по сравнению с H. erectus.[68]

Меньший размер, по-видимому, не влияет на умственные способности, так как Площадь Бродмана 10 на префронтальная кора, который связан с познанием, примерно такого же размера, как и у современного человека.[40] H. floresiensis также связано с доказательствами продвинутого поведения, такого как использование огня, разделки мяса и изготовление каменных орудий.[4][7]

Конечности

Угол перекрута плечевой кости намного меньше, чем у современного человека.[3][4][7] Плечевая головка современного человека повернута между 145 и 165 °. градусы к плоскости локтевого сустава, тогда как в H. floresiensis. Это могло дать преимущество при размахивании руками и в сочетании с необычной морфологией плечевой пояс и коротко ключица, слегка сместил бы плечи вперед в положение почти пожимания плечами. Положение пожатия плечами компенсировало бы меньший диапазон движений руки, обеспечивая маневренность в локтях, аналогичную маневренности современного человека.[26] Кости запястья похожи на кости обезьян и Австралопитек, значительно отличающийся от такового у современного человека, лишенный черт, которые возникли по крайней мере 800000 лет назад.[25]

Кости ног толще, чем у современного человека.[3][4][7] Ноги были необычно плоскими и длинными по сравнению с остальным телом.[69] В результате при ходьбе им пришлось бы сгибать колени дальше назад, чем это делают современные люди. Это вызвало высокий шаг походка и низкая скорость ходьбы.[70] Пальцы ног имели необычную форму, а большой палец ноги был очень коротким.[71]

Культура

Модели, представляющие Homo floresiensis, то Гигантская крыса Флореса, гигантский аист Лептоптилос робустус и карликовая форма слона Stegodon florensis insularis.

Из-за глубокого соседства пролив Флорес оставался изолированным во время Висконсинское оледенение (в последний ледниковый период ), несмотря на низкую уровни моря это объединило Сундаленд. Следовательно, предки H. floresiensis добраться до изолированного острова можно было только водным транспортом, возможно, на бамбуковых плотах около миллиона лет назад. Пещера Лян Буа показывает свидетельства использование огня для варки, а также кости с надрезами.

В пещере также было обнаружено большое количество каменных артефактов, в основном каменные хлопья. Очки, перфораторы, лезвия, и микролезвия были связаны с останками вымершего слона Стегодон, и, вероятно, были надетый в колючки, чтобы погрузиться в слона. Это указывает на то, что жители нацелены на несовершеннолетних. Стегодон. Подобные артефакты найдены в бассейне реки Соа в 50 км к югу, что связано с Стегодон и Дракон Комодо остаются и приписываются вероятному предковому населению H. erectus.[3][4][7]

Вымирание

Самая молодая кость, оставшаяся в пещере, датируется 60 000 лет назад, а самые молодые каменные орудия - 50 000 лет назад. Предыдущая оценка 12000 г. до н.э. была связана с необнаруженным несогласием в стратиграфии пещеры. Их исчезновение произошло примерно в то время, когда современные люди достигли этого района, что позволяет предположить, что первоначальное столкновение вызвало или способствовало их исчезновению.[72] Это соответствовало бы исчезновению H. neanderthalensis из Европы около 40000 лет назад, в течение 5000 лет после прибытия туда современных людей, и другие антропогенное вымирание.[73]

Современные человеческие кости, извлеченные из пещеры, датируемой 46000 лет назад, указывают на замену прежних. H. floresiensis жители. Другая мегафауна острова, такая как Стегодон и гигантский аист Лептоптилос робустус, тоже исчез.[74]

Прозвище "Хоббит"

Основная статья: Хоббит (слово) § Статус собственности

H. floresiensis быстро получил прозвище " хоббит "первооткрывателями, после того, как вымышленная гонка стала популярной в Дж. Р. Р. Толкин книга Хоббит, и некоторые из первооткрывателей предложили назвать вид Х. хоббитус.[24]

В октябре 2012 года новозеландский ученый прочитает публичную лекцию по Homo floresiensis сказал Толкинов Эстейт что ему не разрешили использовать слово «хоббит» в рекламе лекции.[75]

В 2012 году американская киностудия Убежище, который производит малобюджетный "макбастер "фильмы,[76] планировал выпустить фильм под названием Эпоха хоббитов с изображением «миролюбивого» сообщества ЧАС. floresiensis «порабощены яванскими людьми, расой питающихся плотью наездников на драконах».[77] Фильм был призван развить успех Питер Джексон фильм Хоббит: Нежданное путешествие.[78] Выпуск фильма был заблокирован из-за юридического спора об использовании слова «хоббит».[78] Убежище утверждало, что фильм не нарушал авторских прав Толкина, потому что фильм был о ЧАС. floresiensis, «в научном сообществе постоянно именуются« хоббитами »».[77] Позже фильм был переименован. Столкновение Империй.

Смотрите также

Рекомендации

Цитирование

  1. ^ а б c Сутикна, Томас; Точери, Мэтью В .; и другие. (30 марта 2016 г.). "Пересмотренная стратиграфия и хронология для Homo floresiensis в Лянг Буа в Индонезии ". Природа. 532 (7599): 366–9. Bibcode:2016Натура.532..366S. Дои:10.1038 / природа17179. PMID  27027286. S2CID  4469009.
  2. ^ Циммер, Карл (20 июня 2016 г.). "Настоящие ли хоббиты?". Нью-Йорк Таймс. Получено 21 июн 2016.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Brown, P .; и другие. (27 октября 2004 г.). «Новый гоминин с маленьким телом из позднего плейстоцена Флореса, Индонезия». Природа. 431 (7012): 1055–1061. Bibcode:2004 Натур.431.1055B. Дои:10.1038 / природа02999. PMID  15514638. S2CID  26441.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Морвуд, М. Дж .; и другие. (13 октября 2005 г.). «Еще одно свидетельство существования гомининов с мелким телом из позднего плейстоцена Флореса, Индонезия». Природа. 437 (7061): 1012–1017. Bibcode:2005Натура 437.1012М. Дои:10.1038 / природа04022. PMID  16229067. S2CID  4302539.
  5. ^ Циммер, Карл (2 августа 2018 г.). «Тела на этом острове продолжают уменьшаться в размерах, и ученые не уверены, почему - индонезийский остров Флорес дал начало более мелким гомининам, людям и даже слонам». Нью-Йорк Таймс. Получено 5 августа 2018.
  6. ^ а б Спорим, Дебби; Гровс, Колин П. (21 апреля 2017 г.). «Родство Homo floresiensis на основе филогенетического анализа черепных, дентальных и посткраниальных признаков». Журнал эволюции человека. 107: 107–133. Дои:10.1016 / j.jhevol.2017.02.006. PMID  28438318.
  7. ^ а б c d е ж грамм Морвуд, М. Дж .; и другие. (27 октября 2004 г.). «Археология и возраст нового гоминина из Флореса в восточной Индонезии». Природа. 431 (7012): 1087–1091. Bibcode:2004Натура 431.1087М. Дои:10.1038 / природа02956. PMID  15510146. S2CID  4358548.
  8. ^ Сутикна, Томас; Точери, Мэтью В .; Морвуд, Майкл Дж .; Саптомо, Э. Вахью; Ятмико; Трепет, Рокус Дуэ; Васисто, Шри; Westaway, Kira E .; Обер, Максим; Ли, Бо; Чжао, Цзянь-синь; Стори, Майкл; Alloway, Brent V .; Морли, Майк У .; Meijer, Hanneke J.M .; ван ден Берг, Геррит Д.; Грюн, Райнер; Доссето, Энтони; Брамм, Адам; Юнгерс, Уильям Л .; Робертс, Ричард Г. (30 марта 2016 г.). «Пересмотренная стратиграфия и хронология Homo floresiensis в Лян-Буа в Индонезии». Природа. 532 (7599): 366–369. Bibcode:2016Натура.532..366S. Дои:10.1038 / природа17179. PMID  27027286. S2CID  4469009.
  9. ^ Риттер, Малькольм (30 марта 2016 г.). "Исследование: окаменелости индонезийских хоббитов старше, чем предполагалось". Ассошиэйтед Пресс. Получено 1 апреля 2016.
  10. ^ Амос, Джонатан (30 марта 2016 г.). "Эпоха видов" хоббитов "пересмотрена". Новости BBC. Получено 1 апреля 2016.
  11. ^ Jungers, W .; Бааб, К. (декабрь 2009 г.). «Геометрия хоббитов: Homo floresiensis и эволюция человека ". Значимость. 6 (4): 159–164. Дои:10.1111 / j.1740-9713.2009.00389.x.(требуется подписка)
  12. ^ Далтон, Рекс (28 октября 2004 г.). "Маленькая леди Флореса заставляет переосмыслить эволюцию человека". Природа. 431 (7012): 1029. Bibcode:2004 Натур.431.1029D. Дои:10.1038 / 4311029a. PMID  15510116.
  13. ^ Морвуд и ван Остерзи 2007
  14. ^ Марвик, Бен; Кларксон, Крис; О'Коннор, Сью; Коллинз, Софи (декабрь 2016 г.). «Ранняя современная технология изготовления камня из Иерималая, Восточный Тимор». Журнал эволюции человека. 101: 45–64. Дои:10.1016 / j.jhevol.2016.09.004. PMID  27886810.
  15. ^ Морвуд и ван Остерзи (2007) гл. 9
  16. ^ Коннор, Стив (30 ноября 2004 г.). «Женщина-хоббит» продолжает разжигать скандал среди ученых ». New Zealand Herald.
  17. ^ «Борьба за доступ к костям« хоббита »- человека». Новый ученый. 11 декабря 2004 г.
  18. ^ "Профессор питает скандал из-за окаменелостей хоббита". Times Online. Лондон, Великобритания. 3 декабря 2004 г.
  19. ^ а б c «Торжество хоббитов, умеренное трагедией». Sydney Morning Herald. 5 марта 2005 г.
  20. ^ Пауэледж, Табита М. (28 февраля 2005 г.). "Кости гоминида Флореса вернулись". Ученый. Получено 28 февраля 2009.
  21. ^ а б c "Раскопки пещеры хоббита готовятся к перезапуску". Новости BBC. 25 января 2007 г.
  22. ^ Морвуд и ван Остерзи (2007) гл. 9. С. 230-231.
  23. ^ Маккай, Робин (21 февраля 2010 г.). «Как хоббит переписывает историю человечества». Хранитель. Получено 23 февраля 2010.
  24. ^ а б Айелло, Лесли С. (2010). "Пять лет Homo floresiensis". Американский журнал физической антропологии. 142 (2): 167–179. Дои:10.1002 / ajpa.21255. PMID  20229502.
  25. ^ а б Tocheri, M.W .; Орр, СМ; Larson, SG; Сутикна, Т; Ятмико; Саптомо, EW; Due, RA; Джубиантоно, Т; и другие. (21 сентября 2007 г.). "Первобытное запястье Homo floresiensis и его значение для эволюции гомининов » (PDF). Наука. 317 (5845): 1743–5. Bibcode:2007Научный ... 317.1743Т. Дои:10.1126 / science.1147143. PMID  17885135. S2CID  42081240.
  26. ^ а б Ларсон и другие. 2007 (препринт онлайн В архиве 13 июня 2011 г. Wayback Machine )
  27. ^ Спорим, Дебби; и другие. (Июль 2009 г.). "Homo floresiensis: Кладистический анализ ». Журнал эволюции человека. Только онлайн с 4 августа 09. (5): 623–639. Дои:10.1016 / j.jhevol.2009.05.002. PMID  19628252.
  28. ^ Юнгерс, В. Л.; и другие. (2009). "Подножие Homo floresiensis". Природа. 459 (7243): 81–84. Bibcode:2009 Натур 459 ... 81J. Дои:10.1038 / природа07989. PMID  19424155. S2CID  4392759.
  29. ^ Дембо, М .; Мацке, Н. Дж .; Mooers, A. Ø .; Коллард, М. (2015). «Байесовский анализ морфологической суперматрицы проливает свет на противоречивые отношения ископаемых гомининов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 282 (1812): 20150943. Дои:10.1098 / rspb.2015.0943. ЧВК  4528516. PMID  26202999.
  30. ^ а б Кайфу, Юске; Коно, Рэйко Т .; Сутикна, Томас; Саптомо, Эмануэль Вахью; Джатмико,.; Due Awe, Rokus (18 ноября 2015 г.). Бэ, Кристофер (ред.). «Уникальная морфология зубов Homo floresiensis и его эволюционные последствия ". PLOS One. 10 (11): e0141614. Bibcode:2015PLoSO..1041614K. Дои:10.1371 / journal.pone.0141614. ЧВК  4651360. PMID  26624612.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  31. ^ Далтон, Рекс (2010). "Истоки хоббита отодвинуты назад". Природа. 464 (7287): 335. Дои:10.1038 / 464335a. ISSN  0028-0836. PMID  20237533.
  32. ^ Брамм, Адам; Jensen, Gitte M .; ван ден Берг, Герт Д .; Морвуд, Майкл Дж .; Курниаван, Иван; Азиз, Фахроэль; Стори, Майкл (2010). «Гоминины на Флоресе, Индонезия, миллион лет назад». Природа. 464 (7289): 748–752. Bibcode:2010Натура.464..748Б. Дои:10.1038 / природа08844. ISSN  0028-0836. PMID  20237472. S2CID  205219871.
  33. ^ Каллавей, Э. (8 июня 2016 г.). "'Родственники хоббита найдены после десятилетней охоты ». Природа. 534 (7606): 164–165. Bibcode:2016 Натур.534Q.164C. Дои:10.1038 / 534164a. PMID  27279191.
  34. ^ Brumm, A .; van den Bergh, G.D .; Этажная, М .; Kurniawan, I .; Alloway, B.V .; Setiawan, R .; Setiyabudi, E .; Grün, R .; Мур, М. У .; Юрналди, Д .; Puspaningrum, M. R .; Wibowo, U. P .; Insani, H .; Sutisna, I .; Westgate, J. A .; Pearce, N.J.G .; Duval, M .; Meijer, H. J. M .; Азиз, Ф .; Сутикна, Т .; van der Kaars, S .; Flude, S .; Морвуд, М. Дж. (8 июня 2016 г.). «Возраст и контекст старейших известных окаменелостей гомининов из Флореса» (PDF). Природа. 534 (7606): 249–253. Bibcode:2016Натура.534..249Б. Дои:10.1038 / природа17663. PMID  27279222.
  35. ^ van den Bergh, G.D .; Kaifu, Y .; Kurniawan, I .; Kono, R.T .; Brumm, A .; Setiyabudi, E .; Азиз, Ф .; Морвуд, М. Дж. (8 июня 2016 г.). "Homo floresiensis-подобные окаменелости из раннего среднего плейстоцена Флореса ». Природа. 534 (7606): 245–248. Bibcode:2016Натура.534..245В. Дои:10.1038 / природа17999. PMID  27279221.
  36. ^ Чжу Чжаоюй (朱 照 宇); Деннелл, Робин; Хуан Вэйвэнь (黄慰文); У И (吴 翼); Цю Шифань (邱世藩); Ян Шися (杨石霞); Рао Чжиго (饶志国); Хоу Ямэй (侯亚梅); Се Цзюбинь (谢久兵); Хань Цзянвэй (韩江伟); Оуян Тинпин (欧阳 婷 萍) (2018). «Гомининское заселение китайского Лессового плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа. 559 (7715): 608–612. Bibcode:2018Натура.559..608Z. Дои:10.1038 / s41586-018-0299-4. ISSN  0028-0836. PMID  29995848. S2CID  49670311.
  37. ^ Parins-Fukuchi, C .; Greiner, E .; MacLatchy, L.M .; Фишер, Д. К. (2019). «Филогения, предки и анагенез в летописи окаменелостей гомининов» (PDF). Палеобиология. 45 (2): 378–393. Дои:10.1017 / pab.2019.12. S2CID  196659329.
  38. ^ Шерил Джонс (5 января 2011 г.). "Исследователи, которые будут изучать историю хоббита: Nature News". Природа. Дои:10.1038 / новости.2011.702. Получено 1 октября 2011.
  39. ^ Фальк, Д.; и другие. (2009). «Виртуальный эндокаст LB1, микроцефалия и эволюция мозга гоминина». Журнал эволюции человека. 57 (5): 597–607. Дои:10.1016 / j.jhevol.2008.10.008. PMID  19254807.
  40. ^ а б c d Falk, D .; и другие. (8 апреля 2005 г.). "Мозг LB1, Homo floresiensis". Наука. 308 (5719): 242–5. Bibcode:2005Наука ... 308..242F. Дои:10.1126 / science.1109727. PMID  15749690. S2CID  43166136.
  41. ^ Weber, J .; Чарнецки, А .; Пуш, К. (14 октября 2005 г.). "Комментарий к" Мозгу LB1, Homo floresiensis"". Наука. 310 (5746): 236. Дои:10.1126 / science.1114789. PMID  16224005.
  42. ^ фон Бредов, Рафаэла (1 сентября 2006 г.). "Индонезийский" Хоббит ": грандиозный бой из-за маленького человека". Der Spiegel.
  43. ^ "'Кости хоббита считаются деформированными людьми ". Лос-Анджелес Таймс. 20 мая 2006 г.
  44. ^ а б c d Джейкоб, Т .; Indriati, E .; Soejono, R.P .; Hsu, K .; Frayer, D.W .; Eckhardt, R. B .; Kuperavage, A.J .; Thorne, A .; Хеннеберг, М. (5 сентября 2006 г.). "Пигмоид австраломеланезийский Homo sapiens скелетные останки из Лян Буа, Флорес: сходство популяций и патологические отклонения ". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (36): 13421–13426. Bibcode:2006PNAS..10313421J. Дои:10.1073 / pnas.0605563103. ЧВК  1552106. PMID  16938848.
  45. ^ а б Falk, D .; и другие. (19 мая 2006 г.). "Ответ на комментарий к" Мозгу LB1 ", Homo floresiensis'". Наука. 312 (5776): 999c. Bibcode:2006Научный ... 312 ..... F. Дои:10.1126 / science.1124972.
  46. ^ а б Argue, D .; Donlon, D .; Groves, C .; Райт, Р. (октябрь 2006 г.). "Homo floresiensis: Микроцефальный, пигмоидный, Австралопитек, или же Гомо?". Журнал эволюции человека. 51 (4): 360–374. Дои:10.1016 / j.jhevol.2006.04.013. PMID  16919706.
  47. ^ Falk, D .; Hildebolt, C .; Smith, K .; Морвуд, M.J .; Сутикна, Т .; Другое (2 февраля 2007 г.). "Форма мозга микроцефалов и Homo floresiensis". Труды Национальной академии наук. 104 (7): 2513–8. Bibcode:2007ПНАС..104.2513F. Дои:10.1073 / pnas.0609185104. ЧВК  1892980. PMID  17277082.
  48. ^ а б Лирас, Г.А., Дермитзакис, Д.М., Ван Дер Гир, А.А.Э., Ван дер Гир, С.Б., Де Вос, Дж. (1 августа 2008 г.). "Происхождение Homo floresiensis и его связь с эволюционными процессами в изоляции ". Антропологическая наука. 117: 33–43. Дои:10.1537 / ase.080411.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)[мертвая ссылка ]
  49. ^ Ваннуччи, Роберт С.; Бэррон, Тодд Ф .; Холлоуэй, Ральф Л. (2013). «Расширение лобного мозга во время развития с использованием МРТ и эндокастов: связь с микроцефалией и Homo floresiensis". Анатомический рекорд. 296 (4): 630–637. Дои:10.1002 / ar.22663. ISSN  1932-8486. PMID  23408553.
  50. ^ Бальзо, Антуан; Шарлье, Филипп (2016). "О чем говорят нам черепные кости LB1 Homo floresiensis?". Журнал эволюции человека. 93: 12–24. Дои:10.1016 / j.jhevol.2015.12.008. ISSN  0047-2484. PMID  27086053.
  51. ^ Гершковиц, Израиль; Корнрайх, Лиора; Ларон, Цви (2007). "Сравнительные характеристики скелета между Homo floresiensis и пациенты с первичной нечувствительностью к гормону роста (синдром Ларона) ". Американский журнал физической антропологии. 134 (2): 198–208. Дои:10.1002 / ajpa.20655. ISSN  0002-9483. PMID  17596857.
  52. ^ а б Обендорф, П.Дж .; Oxnard, C.E .; Кеффорд, К.Е. (7 июня 2008 г.). «Есть ли маленькие человеческие окаменелости, найденные на эндемичных кретинах Флореса?». Труды Королевского общества B. 275 (1640): 1287–1296. Дои:10.1098 / rspb.2007.1488. ЧВК  2602669. PMID  18319214.
  53. ^ "Homo floresiensis: понимание окаменелостей гомининов с мелким телом из Флореса | Изучение науки в Scitable". www.nature.com. Получено 22 мая 2020.
  54. ^ Groves, C .; Фицджеральд, К. (2010). «Здоровые хоббиты или жертвы Саурона». HOMO: Журнал сравнительной биологии человека. 61 (3): 211. Дои:10.1016 / j.jchb.2010.01.019.
  55. ^ «Хоббиты Флореса кретинизмом не страдали». Новый ученый. 206 (2766): 17. 2010. Дои:10.1016 / S0262-4079 (10) 61537-0. ISSN  0262-4079.
  56. ^ Oxnard, C .; Обендорф, П.Дж .; Кеффорд, Б. Б. (2010). "Посткраниальные скелеты гипотиреозных кретинов демонстрируют анатомическую мозаику, аналогичную Homo floresiensis". PLOS ONE. 5 (9): e13018. Bibcode:2010PLoSO ... 513018O. Дои:10.1371 / journal.pone.0013018. ЧВК  2946357. PMID  20885948.
  57. ^ Браун, Питер (2012). "LB1 и LB6 Homo floresiensis не современный человек (Homo sapiens) кретины ". Журнал эволюции человека. 62 (2): 201–224. Дои:10.1016 / j.jhevol.2011.10.011. ISSN  0047-2484. PMID  22277102.
  58. ^ Хеннеберг, Мацей; Экхардт, Роберт Б .; Чаванавес, Сакдапонг; Сюй, Кеннет Дж. (5 августа 2014 г.). «Развитый гомеостаз развития, нарушенный в LB1 из Флореса, Индонезия, указывает на синдром Дауна, а не на диагностические признаки этого вида-инвалида. Homo floresiensis". Труды Национальной академии наук. 111 (31): 11967–11972. Bibcode:2014PNAS..11111967H. Дои:10.1073 / pnas.1407382111. ЧВК  4143021. PMID  25092311.
  59. ^ Вестэвей, Мишель Каррингтон; Дурбанд, Артур С.К .; Гровс, Колин П.; Коллард, Марк (17 февраля 2015 г.). "Нижнечелюстные доказательства подтверждают Homo floresiensis как отдельный вид ". Труды Национальной академии наук. 112 (7): E604 – E605. Bibcode:2015PNAS..112E.604W. Дои:10.1073 / pnas.1418997112. ЧВК  4343145. PMID  25659745.
  60. ^ Бааб, Карен (8 июня 2016 г.). "Критическая оценка диагноза синдрома Дауна для LB1, тип образца Homo floresiensis". PLOS ONE. 11 (6): e0155731. Bibcode:2016PLoSO..1155731B. Дои:10.1371 / journal.pone.0155731. ЧВК  4898715. PMID  27275928.
  61. ^ Таттерсолл, 2015, стр. 194
  62. ^ «Пигмей». Британская энциклопедия. Архивировано из оригинал 8 января 2008 г.
  63. ^ Фикс, Алан Г. (июнь 1995 г.). «Малайская палеосоциология: последствия для моделей генетической изменчивости среди орангутов асли». Американский антрополог. Новая серия. 97 (2): 313–323. Дои:10.1525 / aa.1995.97.2.02a00090. JSTOR  681964.
  64. ^ "Вебер ч. 5". Andaman.org. Архивировано из оригинал 10 июля 2012 г.. Получено 1 октября 2011.
  65. ^ "Хоббитоподобный предок человека найден в Азии". National Geographic News. 27 октября 2004 г.. Получено 22 мая 2020.
  66. ^ Van Den Bergh, G.D .; Rokhus Due Awe; Морвуд, М. Дж .; Сутикна, Т .; Ятмико; Вахю Саптомо, Э. (май 2008 г.). "Самый молодой Стегодон остатки в Юго-Восточной Азии из археологического памятника позднего плейстоцена Лян-Буа, Флорес, Индонезия ". Четвертичный международный. 182 (1): 16–48. Bibcode:2008QuInt.182 ... 16V. Дои:10.1016 / j.quaint.2007.02.001.
  67. ^ Tucci, S .; и другие. (3 августа 2018 г.). «Эволюционная история и адаптация человеческой популяции пигмеев острова Флорес, Индонезия». Наука. 361 (6401): 511–516. Bibcode:2018Научный ... 361..511T. Дои:10.1126 / science.aar8486. ЧВК  6709593. PMID  30072539.
  68. ^ Уэстон, Э. М .; Листер, А. М. (7 мая 2009 г.). "Островная карликовость у бегемотов и модель уменьшения размера мозга у Homo floresiensis". Природа. 459 (7243): 85–8. Bibcode:2009 Натур 459 ... 85 Вт. Дои:10.1038 / природа07922. ISSN  0028-0836. ЧВК  2679980. PMID  19424156.
  69. ^ Юнгерс, Уильям Л .; Larson, S.G .; Harcourt-Smith, W .; Морвуд, M.J .; Сутикна, Т .; Due Awe, Рохус; Джубиантоно, Т. (4 декабря 2008 г.). "Описание скелета нижней конечности Homo floresiensis". Журнал эволюции человека. 57 (5): 538–54. Дои:10.1016 / j.jhevol.2008.08.014. PMID  19062072.
  70. ^ Blaszczyk, Мария Б .; Воан, Кристофер Л. (2007). "Переосмысление доказательств двуногости в Homo floresiensis". Южноафриканский научный журнал. 103 (103): 103.
  71. ^ Каллавей, Юэн (16 апреля 2008 г.). «Хоббит Флореса больше походил на клоуна, чем на Фродо». Новый ученый. 3. С. 983–984.
  72. ^ Каллавей, Э. (30 марта 2016 г.). «Люди довели до исчезновения виды хоббитов?». Природа. Дои:10.1038 / природа.2016.19651. S2CID  87482781.
  73. ^ Каллавей, Юэн (20 августа 2014 г.). "Неандертальцы: костная техника перекраивает предысторию". Природа. 512 (7514): 242. Bibcode:2014Натура.512..242C. Дои:10.1038 / 512242a. PMID  25143094.
  74. ^ Каллавей, Э. (21 сентября 2016 г.). «Человеческие останки найдены в пещере хоббитов». Природа. Дои:10.1038 / природа.2016.20656. S2CID  89272546.
  75. ^ Ли, Джулиан (24 октября 2012 г.). "Создатели хоббита запрещают юни использовать хоббита'". 3 Новости NZ. Архивировано из оригинал 7 июня 2013 г.. Получено 29 октября 2013.
  76. ^ Сомма, Брэндон (4 января 2013 г.). "Мастера Mockbuster: что такое убежище ". Уловка.
  77. ^ а б "Хоббит продюсеры подали в суд на кинокомпанию 'mockbuster' ". BBC. 8 ноября 2012 г.. Получено 10 ноября 2012.
  78. ^ а б Фриц, Бен (10 декабря 2012 г.). "'Выпуск подделки Хоббита заблокирован судьей ". Лос-Анджелес Таймс. Получено 11 декабря 2012.

Источники

внешняя ссылка

  • Ястребы, Джон. Блог профессора антропологии, внимательно следящего за этой темой.