Ardipithecus ramidus - Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus
Временной диапазон: Zanclean 4.5–4.32 Ма
Череп
A. ramidus на Museo Nacional de Ciencias Naturales
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Haplorhini
Инфразаказ:Симиобразные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:†Ардипитека
Разновидность:
†A. ramidus
Биномиальное имя
†Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus это разновидность австралопитеки от Афарский район из Ранний плиоцен Эфиопия 4,4 миллиона лет назад (млн лет назад). A. ramidusв отличие от современных гоминиды, имеет приспособления для ходьбы на двух ногах (двуногость ) и жизнь на деревьях (древесная порода ). Тем не менее, он не был бы таким эффективным ни в двуногом, ни в древесном, чем человекообразные обезьяны. Его открытие вместе с Миоцен обезьяны, переработал академическое понимание последний общий предок шимпанзе-человека от того, чтобы выглядеть так, как в наши дни шимпанзе, орангутаны и гориллы быть существом без современного анатомического аналога.

Анатомия лица предполагает, что A. ramidus самцы были менее агрессивны, чем у современных шимпанзе, что коррелирует с усилением родительской заботы и моногамия у приматов. Также было высказано предположение, что это были одни из первых предков человека, которые использовали какой-то протоязык, возможно, способный вокализировать на том же уровне, что и человеческий младенец. A. ramidus кажется, населяли лесной массив и кустарник коридоров между саваннами, и представлял собой обобщенный всеядный.

Таксономия

Карта с указанием мест открытия различных австралопитеки

Первые останки были описаны в 1994 году американским антропологом. Тим Д. Уайт, Японский палеоантрополог Ген Сува, и эфиопский палеонтолог Берхане Асфау. В образец голотипа ARA-VP-6/1, состоящий из 10 зубцов; и было еще 16 паратипы идентифицированы, сохранив также фрагменты черепа и руки. Они были обнаружены в залежах 4,4 млн лет (млн лет) Афарский район в Арамис, Эфиопия с 1992 по 1993 год, что делает их старейшими останками гомининов того времени, превосходящими Австралопитек афарский. Первоначально они классифицировали его как Australopithecus ramidus, то название вида происходящий из Афарский язык рамид "корень".[1] В 1995 году они сделали исправление рекомендуя выделить его в отдельный род, Ардипитека; название происходит от Афар Арди «земля» или «пол».[2] Самка ARA-VP 6/500 ("Арди ") является наиболее полным экземпляром.[3]

Окаменелости минимум девяти A. ramidus люди в Как дума, Гона Вестерн Маржа, Афар, были обнаружены в 1993–2003 гг. Окаменелости датируются периодом от 4,32 до 4,51 миллиона лет назад.[4]

В 2001 г. окаменелости возрастом 6,5–5,5 млн лет из Средний Awash были классифицированы как подвиды A. ramidus Эфиопский палеоантрополог Йоханнес Хайле-Селассие.[5] В 2004 году Хайле-Селассие, Сува и Уайт разделили его на отдельный вид, А. кадабба.[6] А. кадабба считается прямым предком A. ramidus, изготовление Ардипитека а хроновиды.[7]

Точный родство из Ардипитека были обсуждены. Уайт в 1994 году считал A. ramidus был более близок к людям, чем шимпанзе, хотя и отмечал, что это самый обезьяноподобный ископаемый гоминин на сегодняшний день.[1] В 2001 году французский палеонтолог Брижит Сенут и коллеги согласовали это с шимпанзе,[8] но это было опровергнуто.[5] В 2009 году Уайт и его коллеги подтвердили позицию Ардипитека как более тесно связанный с современными людьми по сходству зубов, короткий основание черепа, и адаптации к двуногость.[9] В 2011 году приматолог Эстебан Сармьенто сказал, что недостаточно доказательств, чтобы назначить Ардипитека к Гоминини (включая людей и шимпанзе),[10] но его более близкое родство с людьми было подтверждено в последующие годы.[11] Уайт и его коллеги считают, что он был тесно связан с или предком временно близких Австралопитек анаменсис, который был предком Au. афарский.[3]

Африканский гоминин график (в млн лет)
Просмотреть ссылки
ЧеловекHomo nalediHomo rhodesiensisHomo ergasterАвстралопитек седибаParanthropus robustusParanthropus boiseiHomo rudolfensisHomo habilisАвстралопитек гархиParanthropus aethiopicusLD 350-1Австралопитек бахрелгазалиКениантропАвстралопитек дейиремедаАвстралопитек африканскийАвстралопитек афарскийАвстралопитек анаменсисArdipithecus ramidusАрдипитек кадабба


До открытия Ардипитека и другие предварительныеАвстралопитек hominins предполагалось, что шимпанзе - последний общий предок человека и предыдущие обезьяны выглядели как современные шимпанзе, орангутаны и гориллы, что означало бы, что эти трое очень мало изменились за миллионы лет. Их открытие привело к постулату о том, что современные человекообразные обезьяны, как и люди, развили несколько специализированных приспособлений к окружающей среде (в значительной степени полученный морфологии), а их предки были сравнительно плохо приспособлены к сдерживающее поведение или ходьба на костяшках пальцев, и у меня не было такой специализированной диеты. Кроме того, считалось, что происхождение двуногости произошло из-за перехода от леса к среде саванны, но присутствие двуногих доАвстралопитек гоминины в леса поставил это под сомнение,[12] хотя они обитали в лесных коридорах рядом с саваннами или между ними. Также возможно, что Ардипитека и предварительноАвстралопитек были случайными ответвлениями линии гомининов.[13]

Описание

Реконструкция Ардипитека скелет

Если предположить, что средства к существованию были получены главным образом от лазанья по деревьям, A. ramidus возможно, не превышал 35–60 кг (77–132 фунтов). «Арди», более крупная особь женского пола, была оценена в росте 117–124 см (3 фута 10 дюймов - 4 фута 1 дюйм) и весила 51 кг (112 фунтов) на основе сравнения с крупнотелыми самками обезьян.[14] В отличие от более поздних Австралопитек но, как шимпанзе и люди, самцы и самки были примерно одного размера.[3]

A. ramidus имел небольшой мозг размером 300–350 куб. см (18–21 куб. дюйм). Это немного меньше современного бонобо или мозг шимпанзе, но намного меньше, чем мозг Австралопитек - около 400–550 куб. См (24–34 куб. Дюйма) - и примерно 20% от размера современного человеческого мозга. Как шимпанзе, A. ramidus лицо было гораздо более выраженным (прогнатический ), чем современные люди.[15] Размер верха клык в A. ramidus самцы не сильно отличались от самок (только на 12% крупнее), в отличие от половой диморфизм наблюдается у шимпанзе, у которых у самцов верхние клыки значительно больше и острее, чем у самок.[3][16]

A. ramidus ноги лучше подходят для ходьбы, чем шимпанзе. Однако, как и у человекообразных обезьян, но в отличие от всех ранее признанных предков человека, у него был большой палец ноги, приспособленный для передвижения по деревьям ( древесный образ жизни), хотя, вероятно, он не был настолько специализирован для хватания, как у современных человекообразных обезьян.[17][9] Его большеберцовый и предплюсны длина указывает на способность к прыжкам, как у бонобо.[10] В нем отсутствуют какие-либо символы, указывающие на специализированные приостановка, вертикальное лазание, или кулак ходьба; и, похоже, он использовал метод передвижения, в отличие от любой современной большой обезьяны, который сочетал в себе древесные прогулка по ладони карабканье и форма двуногости более примитивная, чем Австралопитек. Открытие такого неспециализированного передвижения привело американского антрополога. Оуэн Лавджой и его коллеги постулируют, что последний общий предок человека и шимпанзе использовал похожий метод передвижения.[18][9]

Верхний таз (расстояние от крестец к тазобедренный сустав ) короче, чем у любой известной обезьяны. Предполагается, что он долго поясничный позвоночный серия и лордоз (человеческое искривление позвоночника), которые являются адаптацией к двуногости. Однако ноги не были полностью выровнены с туловищем (были смещены в переднебоковом направлении), и Ардипитека возможно, больше полагался на его квадрицепс чем подколенные сухожилия что более эффективно для лазания, чем для ходьбы.[19][7] Однако ему не хватало свод стопы и был вынужден принять стойкую позицию. Это сделало бы его менее эффективным при ходьбе и беге, чем Австралопитек и Гомо. Возможно, он не использовал двуногую походку в течение очень долгих интервалов времени.[3] Он мог преимущественно ходить по земле ладонью,[20] Тем не менее, A. ramidus все еще имел специальные приспособления для двуногости, такие как надежный длинная малоберцовая мышца мышца, используемая для отталкивания ступни от земли во время ходьбы (подошвенное сгибание ),[17] большой палец (хотя все еще способный хватать) использовался для отталкивания, а ноги были выровнены прямо над лодыжками, вместо того, чтобы выгибаться, как у человекообразных обезьян.[21]

Палеобиология

Череп шимпанзе (обратите внимание на большие клыки и удлиненную морду)

Уменьшение размера клыков и снижение прочности черепа у A. ramidus мужчин (примерно одинакового размера у мужчин и женщин) обычно коррелирует с уменьшением конфликта между мужчинами, увеличением родительских инвестиций и моногамия.[9][7] Из-за этого предполагается, что A. ramidus жили в обществе, похожем на бонобо и Ателина обезьяны[16] из-за процесса самодомашнивание (становится все более и более послушным, что позволяет строить более изящно). Поскольку считается, что аналогичный процесс произошел со сравнительно послушными бонобо от более агрессивных шимпанзе, A. ramidus в обществе, возможно, наблюдалось усиление материнской заботы и выбора самок по сравнению с его предками.[22] В качестве альтернативы, возможно, что увеличенный размер самца является производным признаком, а не базовым (он развился позже, чем раньше), и является специализированной адаптацией у современных человекообразных обезьян как ответ на другой, более физически напряженный образ жизни самцов, чем самок чем привязанность к межвидовым конфликтам.[12]

Австралийские антропологи Гэри Кларк и Мацей Хеннеберг утверждал, что такое укорочение черепа, которое могло вызвать опускание гортань - а также лордоз, позволяющий лучше двигать гортань, - повышенная вокальная способность, значительно отодвигающая происхождение языка задолго до эволюции Гомо. Они утверждали, что самодомашниванию способствовало развитие вокализации, живущей в просоциальном обществе, как средства ненасильственного разрешения конфликта. Они признали, что шимпанзе и A. ramidus вероятно, имел такие же вокальные данные, но сказал, что A. ramidus использовал более сложные вокализации и вокализовал на том же уровне, что и человеческий младенец, из-за селективное давление стать более социальным. Это позволило бы их обществу стать более сложным. Они также отметили, что основание черепа перестало расти вместе с мозгом к концу молодости, тогда как у шимпанзе оно продолжает расти вместе с остальным телом во взрослую жизнь; и рассмотрел это свидетельство перехода от общей траектории анатомии скелета к траектории неврологического развития из-за избирательного давления в сторону общительности. Тем не менее их выводы весьма умозрительны.[23][22]

Гипотетическое восстановление самки Ардипитека используя молоток и наковальню, чтобы расколоть орех

Американский приматолог Крейг Стэнфорд постулировал, что A. ramidus ведут себя так же, как шимпанзе, которые часто посещают деревья и землю, полигинный общества, совместно охотятся и являются наиболее технологически продвинутый нечеловеческий.[24] Однако Кларк и Хеннеберг пришли к выводу, что Ардипитека нельзя сравнивать с шимпанзе, поскольку они слишком похожи на людей.[22] По мнению французского палеоприматолога Жан-Рено Буассери, руки Ардипитека был бы достаточно ловким, чтобы обращаться с основными инструментами, хотя он не был связан ни с какими инструментами.[25]

Зубы A. ramidus указывают на то, что это, вероятно, был общий всеядный и едок фруктов которые преимущественно потребляли C3 растения в лесах или галерея леса. Зубы не приспособлены к абразивной пище.[16][9][10] Из-за отсутствия скорости и ловкости шимпанзе и павианов потребление мяса АрдипитекаЕсли бы это было сделано, то они были бы добыты только из того, что могло быть захвачено ограниченным преследованием, или из трупов.[26]

Палеоэкология

Половина крупных видов млекопитающих, связанных с A. ramidus в Арамисе спиральнорогая антилопа и колобин обезьяны (а именно Кусераколобус и Плиопапио ). Есть несколько образцов примитивных белый и чернить Виды носорогов, слонов, жирафов и бегемотов менее многочисленны. Эти животные указывают на то, что Арамис простирался от лесных лугов до лесов, но A. ramidus скорее всего предпочитал закрытые места обитания,[27] в частности, речные районы, поскольку такие источники воды, возможно, обеспечивали большее покрытие растительного покрова.[28] Арамис в целом имел менее 25% защитного купола.[13] Уровень добычи мусора был чрезвычайно высок, что указывало на высокую конкуренцию Кратер Нгоронгоро. Хищниками этой местности были гиены. Ikelohyaena abronia и Crocuta dietrichi, медведь Агриотерий, этот кот Динофелис и Мегантереон, собака Евцион, и крокодилы.[29] Байберри, каркас, и ладонь деревья, кажется, были обычным явлением в то время от Арамиса до Аденский залив; а ботанические данные свидетельствуют о прохладном влажном климате.[30] И наоборот, годовой дефицит воды (разница между потерями воды на эвапотранспирация и увеличение воды за счет осадков) в Арамисе, по расчетам, составило около 1500 мм (59 дюймов), что наблюдается в некоторых из самых жарких и засушливых частей Восточной Африки.[13]

Изотоп углерода анализ зубов травоядных животных Западного края Гона, связанных с A. ramidus указывают на то, что эти травоядные питались в основном C4 растения и травы, а не лесные растения. Кажется, что в этом районе кустарник и луга.[31]

Смотрите также

  • Австралопитек - Род гомининов, предков современного человека
  • Арди - Обозначение окаменелых останков скелета Ardipithecus ramidus
  • Graecopithecus - Вымершие гоминины из миоценовой Греции
  • Оррорин - Предполагаемый ранний гоминин обнаружен в Кении
  • Парантроп - Спорный вымерший род гомининов
  • Сахелантроп - Вымершие гоминиды из миоценовой Африки

Рекомендации

  1. ^ а б Уайт, Т.; Сува, Г.; Асфау, Б. (1994). "Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия » (PDF). Природа. 371 (6495): 306–312. Bibcode:1994Натура 371..306Вт. Дои:10.1038 / 371306a0. PMID  8090200. S2CID  4347140. Архивировано из оригинал (PDF) 13 апреля 2013 г.
  2. ^ Уайт, Т.; Сува, Г.; Асфау, Б. (1995). "Исправление: Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия ». Природа. 375 (6526): 88. Дои:10.1038 / 375088a0. PMID  7677838.
  3. ^ а б c d е Уайт, Т.; Lovejoy, C.O .; Асфау, Б.; Карлсон, Дж. П .; Сува, Г. (2015). "Ни шимпанзе, ни человек, Ардипитека раскрывает удивительное происхождение обоих ". Труды Национальной академии наук. 112 (16): 4877–4884. Bibcode:2015PNAS..112.4877W. Дои:10.1073 / pnas.1403659111. ЧВК  4413341. PMID  25901308.
  4. ^ Semaw, S .; Simpson, S.W .; и другие. (2005). «Гоминиды раннего плиоцена из Гоны, Эфиопия». Природа. 433 (7023): 301–305. Дои:10.1038 / природа03177. PMID  15662421. S2CID  4431031.
  5. ^ а б Хайле-Селассие, Ю. (2001). «Гоминиды позднего миоцена из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа. 42 (6843): 179–181. Дои:10.1038/35084063. PMID  11449272. S2CID  4432082.
  6. ^ Хайле-Селассие, Ю.; Сува, Г.; Уайт, Т. (2004). «Зубы позднего миоцена из Среднего Аваша, Эфиопия и эволюция зубов раннего гоминида». Наука. 303 (5663): 1503–1505. Bibcode:2004Наука ... 303.1503H. Дои:10.1126 / science.1092978. PMID  15001775. S2CID  30387762.
  7. ^ а б c Лавджой, К. О. (2014). "Ардипитека и Ранняя эволюция человека в свете биологии развития XXI века ». Журнал антропологических исследований. 70 (3): 337–363. Дои:10.3998 / банка.0521004.0070.301. JSTOR  24394231.
  8. ^ Сенут, Б .; Пикфорд, М .; Gommery, D .; и другие. (2001). «Premier hominidé du Miocène (формация Люкейно, Кения)» [Первый гоминид из миоцена (формация Лукеино, Кения)]. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (На французском). 332 (2): 137–144. Bibcode:2001CRASE.332..137S. Дои:10.1016 / S1251-8050 (01) 01529-4.
  9. ^ а б c d е Уайт, Т.; Асфау, Б.; Beyene, Y .; Хайле-Селассие, Ю.; Лавджой, К. О.; Сува, Г.; WoldeGabriel, Г. (2009). "Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов ». Наука. 326 (5949): 75–86. Bibcode:2009Sci ... 326 ... 75 Вт. Дои:10.1126 / science.1175802. PMID  19810190. S2CID  20189444.
  10. ^ а б c Сармиенто, Э.; Мелдрам, Д. Дж. (2011). "Поведенческие и филогенетические последствия узкого аллометрического исследования Ardipithecus ramidus". HOMO. 62 (2): 75–108. Дои:10.1016 / j.jchb.2011.01.003. PMID  21388620.
  11. ^ Kimbel, W. H .; Сува, Г.; Асфау, Б.; Rak, Y .; Уайт, Т. (2014). "Ardipithecus ramidus и эволюция основания черепа человека ". Труды Национальной академии наук. 111 (3): 948–953. Bibcode:2014ПНАС..111..948К. Дои:10.1073 / pnas.1322639111. ЧВК  3903226. PMID  24395771.
  12. ^ а б Лавджой, К. О. (2009). "Пересмотр происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus" (PDF). Наука. 326 (5949): 74–74e8. Bibcode:2009Научный ... 326 ... 74Л. Дои:10.1126 / science.1175834. PMID  19810200. S2CID  42790876.
  13. ^ а б c Cerling, T. E .; Левин, Н.Е .; Куэйд, Дж. (2010). "Комментарий к палеосреде Ardipithecus ramidus". Наука. 328 (5982): 1105. Дои:10.1126 / science.1185274. PMID  20508112.
  14. ^ Лавджой, К. О.; Сува, Г.; Simpson, S.W .; Matternes, J. H .; Уайт, Т. (2009). «Великие водоразделы: Ardipithecus ramidus Раскрывает посткранию наших последних общих предков с африканскими обезьянами ». Наука. 326 (5949): 73–106. Bibcode:2009Научный ... 326..100л. Дои:10.1126 / science.1175833. PMID  19810199. S2CID  19629241.
  15. ^ Сува, Г.; Асфау, Б.; Kono, R.T .; Кубо, Д .; Лавджой, К. О.; Уайт, Т.; и другие. (2009). "The Ardipithecus ramidus череп и его значение для происхождения гоминидов " (PDF). Наука. 326 (5949): 68, 68e1–68e7. Bibcode:2009Наука ... 326 ... 68С. Дои:10.1126 / science.1175825. PMID  19810194. S2CID  19725410.
  16. ^ а б c Сува, Г.; Kono, R.T .; Simpson, S.W .; Асфау, Б.; Лавджой, К. О.; Уайт, Т.; и другие. (2009). "Палеобиологические последствия Ardipithecus ramidus зубной ряд " (PDF). Наука. 326 (5949): 69, 94–99. Bibcode:2009Научный ... 326 ... 94S. Дои:10.1126 / science.1175824. PMID  19810195. S2CID  3744438.
  17. ^ а б Lovejoy, C.O .; Latimar, B .; Сува, Г.; Асфау, Б.; Уайт, Т. (2011). "Сочетание схватывания и движения: подножие Ardipithecus ramidus" (PDF). Наука. 326 (5949): 72–72e8. Дои:10.1126 / science.1175832. PMID  19810198. S2CID  26778544.
  18. ^ Лавджой, К. О.; Simpson, S.W .; Уайт, Т.; Асфау, Б.; Сува, Г. (2009). «Осторожное восхождение в миоцене: передние конечности Ardipithecus ramidus и люди примитивны » (PDF). Наука. 326 (5949): 70–70e8. Дои:10.1126 / science.1175827. PMID  19810196. S2CID  37251630.
  19. ^ Лавджой, К. О.; Сува, Г.; Spurlock, L .; Асфау, Б.; Уайт, Т. (2009). "Таз и бедро Ardipithecus ramidus: Появление прямой ходьбы » (PDF). Наука. 326 (5949): 71–71e6. Дои:10.1126 / science.1175831. PMID  19810197. S2CID  19505251.
  20. ^ Пранг, Т. К. (2019). "Африканская обезьяноподобная лапа Ardipithecus ramidus и его значение для происхождения двуногости ". eLife. 8: e44433. Дои:10.7554 / eLife.44433. ЧВК  6491036. PMID  31038121.
  21. ^ Simpson, S.W .; Левин, Н.Е .; Quade, J .; Роджерс, М. Дж .; Семав, С. (2019). "Ardipithecus ramidus postcrania из района проекта Гона, регион Афар, Эфиопия ". Журнал эволюции человека. 129: 1–45. Дои:10.1016 / j.jhevol.2018.12.005. PMID  30904038.
  22. ^ а б c Кларк, Гэри; Хеннеберг, Мацей (2015). «История жизни Ardipithecus ramidus: гетерохронная модель полового и социального созревания». Антропологический обзор. 78 (2): 109–132. Дои:10.1515 / anre-2015-0009.
  23. ^ Clark, G .; Хеннеберг, М. (2017). "Ardipithecus ramidus и эволюция языка и пения: раннее происхождение вокальных способностей гомининов ». Гомо. 68 (2): 101–121. Дои:10.1016 / j.jchb.2017.03.001. PMID  28363458.
  24. ^ Стэнфорд, К. Б. (2012). "Шимпанзе и поведение Ardipithecus ramidus". Ежегодный обзор антропологии. 41: 139–149. Дои:10.1146 / annurev-anthro-092611-145724.
  25. ^ Буассери, Ж.-Р. (2010). "Ardipithecus ramidus и рождение человечества ". Анналы д'Этиопи. 25: 271–281. Дои:10.3406 / ethio.2010.1420.
  26. ^ Sayers, K .; Лавджой, К. О. (2014). "Кровь, луковицы и бунодонты: об эволюционной экологии и питании Ардипитека, Австралопитек, и ранний Гомо". Ежеквартальный обзор биологии. 89 (4): 319–357. Дои:10.1086/678568. ЧВК  4350785. PMID  25510078.
  27. ^ Уайт, Т. Д .; и другие. (2009). "Палеонтология макропозвоночных и среда обитания плиоцена Ardipithecus ramidus" (PDF). Наука. 326 (5949): 67–93. Дои:10.1126 / science.1175822. PMID  19810193. S2CID  14837552.
  28. ^ Gani, M. R .; Гани, Н. Д. (2011). «Прибрежная среда обитания Ardipithecus ramidus в Арамисе, Эфиопия, 4,4 миллиона лет назад ". Nature Communications. 2: 602. Дои:10.1038 / ncomms1610. PMID  22186898.
  29. ^ Louchart, A .; Wesselman, H .; Blumenschine, R.J .; и другие. (2009). "Тафономические, птичьи и мелкие позвоночные индикаторы Ardipithecus ramidus Среда обитания". Наука. 326 (5949): 66–66e4. Дои:10.1126 / science.1175823. PMID  19810192. S2CID  13825029.
  30. ^ WoldeGabriel, Г.; Ambrose, S. H .; Barboni, D .; и другие. (2009). "Геологические, изотопные, ботанические, беспозвоночные и низшие позвоночные окрестности Ardipithecus ramidus". Наука. 326 (5949): 65–65e5. Bibcode:2009 Научный ... 326 ... 65 Вт. Дои:10.1126 / science.1175817. OSTI  971297. PMID  19810191. S2CID  11646395.
  31. ^ Левин, Н.Е .; Simpson, S.W .; Quade, J .; Cerling, T. E .; Фрост, С. Р. (2008). «Изотопный состав углерода эмали травоядных животных и экологический контекст Ардипитека в Гоне, Эфиопия ". Геология первых людей Африканского Рога. 446. Специальная статья Геологического общества Америки. С. 215–234. Дои:10.1130/2008.2446(10). ISBN  9780813724461.

внешняя ссылка