Денисовский - Denisovan

Денисова 4, а коренной зуб

В Денисовцы или же Денисова гоминины (/dɪˈпяsəvə/ ди-NEE-sə-və ) являются вымерший разновидность или подвиды архаичный человек которые распространялись по всей Азии во время Ниже и Средний палеолит. Денисовцы известны по немногим останкам, и, следовательно, большая часть того, что о них известно, получена на основе данных ДНК. В ожидании консенсуса по их таксономическому статусу они были названы Гомо денисова, H. altaiensis, или же Х. сапиенс денисова.

Первый денисовец был идентифицирован в 2010 году на основе митохондриальная ДНК (мтДНК) извлечена из костей пальца молодой самки из сибирской Денисова пещера. Ядерная ДНК (ДНК) указывает на близкое родство с Неандертальцы. Пещера также периодически заселялась неандертальцами, но неясно, сожительствовали ли они когда-либо в пещере. Впоследствии были идентифицированы дополнительные экземпляры из Денисовой пещеры, а также единственный экземпляр из Денисовой пещеры. Пещера Байшия Карст на Тибетское плато в Китае. Данные ДНК показывают, что у них была темная кожа, глаза и волосы, а также телосложение и черты лица неандертальцев. Однако у них было больше коренные зубы которые напоминают Середина к Поздний плейстоцен архаичные люди и австралопитеки.

Денисовцы, по-видимому, скрещивались с современными людьми, примерно с 3–5% ДНК Меланезийцы и Австралийские аборигены и около 7-8% в Папуасы происходящее от денисовцев. Интрогрессия в организм современного человека могла произойти всего 30 000 лет назад в Новой Гвинее, что, если верно, может указывать на то, что эта популяция сохранялась всего 14 500 лет назад. Есть также свидетельства скрещивания с местной популяцией неандертальцев, из которых происходит около 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры. Гибрид первого поколения по прозвищу "Денни "был обнаружен с отцом-денисовцем и матерью-неандертальцем. 4% генома денисовца происходит от неизвестного архаичного вида человека, который отличился от современного человека более миллиона лет назад.

Таксономия

Обсуждается, представляют ли денисовцы отдельный вид Гомо или архаичный подвид Х. сапиенс. Анализ ДНК показывает денисовцев как сестринский таксон неандертальцев также касается классификации последних как H. neanderthalensis или же Х. с. неандертальцы. Предлагаемые названия видов для денисовцев: Х. денисова[1] или же H. altaiensis.[2]

Открытие

Денисован находится в Азии
Денисова пещера
Денисова пещера
Пещера Байшия Карст
Пещера Байшия Карст
Расположение Денисовой пещеры в Горный Алтай из Сибирь и Пещера Байшия Карст на Тибетское плато
Денисова пещера, где были найдены первые зарегистрированные денисовцы.

Денисова пещера находится в юго-центральной Сибирь, Россия в Горный Алтай недалеко от границы с Казахстаном, Китаем и Монголией. Он назван в честь Дениса (Дёнисия), русского. отшельник которые жили здесь в 18 веке. Пещера была впервые исследована на предмет окаменелостей в 1970-х годах российскими специалистами. палеонтолог Николай Оводов, искавший останки псовые.[3]

В 2008 году Михаил Шуньков из Российская Академия Наук и другие русские археологи из Института археологии и этнологии Новосибирск исследовал пещеру и нашел кость пальца молодой самки гоминин первоначально датируется 50–30 000 лет назад.[4][5] Оценка изменилась и составила 76 200–51 600 лет назад.[6] Образец первоначально был назван X-женщина, потому что по материнской линии митохондриальная ДНК (мтДНК), выделенная из кости, показала, что она принадлежит новому древнему гоминину, генетически отличному от современного человека и Неандертальцы.[4]

В 2019 году греческий археолог Катерина Дука и коллеги датировали образцы из Денисовой пещеры с помощью радиоуглерода и подсчитали, что Денисова 2 (самый старый экземпляр) жила 195000-122.700 лет назад.[6] Древняя денисовская ДНК, собранная из отложений Восточной камеры, датируется 217000 лет назад. Судя по артефактам, также обнаруженным в пещере, заселение гомининов (скорее всего, денисовцами) началось 287 ± 41 или 203 ± 14 тыс. Лет назад. Неандертальцы также присутствовали 193 ± 12 тыс. Лет и 97 ± 11 тыс. Лет назад, возможно, одновременно с денисовцами.[7]

Образцы

"Женщина X" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. X женщина (значения).

Окаменелости пяти разных денисовцев из Денисовой пещеры были идентифицированы по их древняя ДНК (аДНК): Денисова 2, Денисова 3, Денисова 4, Денисова 8, и Денисова 13. Денисова 11 был F1 Денисовско-неандертальский гибрид.[8] Филогенетический анализ этих особей на основе мтДНК позволяет предположить, что Денисова 2 является самой старой, за ней идет Денисова 8, а Денисова 3 и Денисова 4 примерно одновременны.[9] Во время секвенирования ДНК было обнаружено, что небольшая часть геномов Денисовой 2, Денисовой 4 и Денисовой 8 выжила, но большая часть генома Денисовой 3 осталась нетронутой.[9][10] Денисова 3 была разрезана на две части, и первоначальное секвенирование ДНК одного фрагмента было позже независимо подтверждено секвенированием мтДНК из второго.[11]

Эти образцы оставались единственными известными образцами денисовцев до 2019 года, когда исследовательская группа под руководством Фаху Чен, Дунцзю Чжан и Жан-Жак Хюблен описанный частичная нижняя челюсть открыта в 1980 г. буддийский монах в Пещера Байшия Карст на Тибетское плато в Китае. Ископаемое стало частью коллекции Университет Ланьчжоу, где он оставался неизученным до 2010 года.[12] Это было определено древний белок анализ, чтобы содержать коллаген что по последовательности обнаружено близкое родство с денисовцами из Денисовой пещеры, а распад урана датировка карбонат корка, окутывающая образец, указала, что ему более 160 000 лет.[13] Личность этой популяции позже была подтверждена путем изучения экологическая ДНК, который обнаружил денисовскую мтДНК в слоях отложений, датируемых от 100 000 до 60 000 лет назад и, возможно, более поздними.[14]

Некоторые более ранние находки могут принадлежать или не относиться к денисовской линии, но Азия не очень хорошо нанесена на карту в отношении эволюция человека. Такие выводы включают Череп Дали,[15] то Xujiayao гоминин[16] Человек Маба, то Джиннюшань гоминин, и Нармада хоминин.[17] Нижняя челюсть Сяхэ имеет морфологическое сходство с некоторыми более поздними ископаемыми из Восточной Азии, такими как Пэнху 1,[13][18] но и на китайский H. erectus.[11]

ИмяИскопаемые элементыВозрастОткрытиеМестоПол и возрастПубликацияИзображениеПрисоединение GenBank
Денисова 3
(он же X Женщина)[19][11][4]		Пятый дистальный палец фаланга76,2–51,6 тыс. Лет назад[6]2008Денисова пещера (Россия)13,5-летняя девочка-подросток2010
Реплика части фаланги.
NC013993
Денисова 4[19][15]Постоянный верхний 2-й или 3-й моляр84,1–55,2 тыс. Лет назад[6]2000Денисова пещера (Россия)Взрослый самец2010
Реплика моляра Денисовой. Часть корней была уничтожена для изучения мтДНК. Их размер и форма указывают на то, что это не неандерталец и не разумный человек.
FR695060
Денисова 8[10]Постоянный верхний третий моляр136,4–105,6 тыс. Лет назад[6]2010Денисова пещера (Россия)Взрослый самец2015КТ780370
Денисова 2[9]Лиственный 2-й нижний моляр194,4–122,7 тыс. Лет назад[6]1984Денисова пещера (Россия)Девочка-подросток2017KX663333
Сяхэ нижняя челюсть[13]Неполная нижняя челюсть> 160 тыс. Лет назад1980Пещера Байшия (Китай)2019Xiahe mandible.jpg
Денисова 11
(он же Денни, Гибрид Денисова и неандертальца)
[20]		Фрагмент кости руки или ноги118.1–79.3 тыс. Лет назад[6]2012Денисова пещера (Россия)13-летняя девочка-подросток2016Денисова-111.jpg

KU131206

Денисова 13[21]Теменная кость фрагментНайдено в слое 22[21] что датируется ~ 285 ± 39 тыс. лет назад[7]2019Денисова пещера (Россия)в ожидании

Время расхождения

Эволюция и географическое распространение денисовцев по сравнению с Неандертальцы, Homo heidelbergensis и человек прямоходящий

Последовательный митохондриальная ДНК (мтДНК), сохранившаяся благодаря прохладному климату пещеры (средняя температура - точка замерзания), была извлечена из Денисовой 3 группой ученых под руководством Йоханнес Краузе и Сванте Паабо от Институт эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциг, Германия. МтДНК Denisova 3 отличается от мтДНК современного человека на 385 оснований (нуклеотиды ) из примерно 16 500, тогда как разница между современными людьми и Неандертальцы составляет около 202 баз. Для сравнения, разница между шимпанзе и современного человека составляет приблизительно 1462 пары оснований мтДНК. Это свидетельствует о том, что денисовская мтДНК отличалась от мтДНК современных людей и неандертальцев около 1313 500–779 300 лет назад; тогда как мтДНК современного человека и неандертальца разошлись 618–321 200 лет назад. Краузе и его коллеги пришли к выводу, что денисовцы были потомками более ранней миграции H. erectus из Африки, полностью отличные от современных людей и неандертальцев.[4]

Однако, согласно ядерная ДНК (яДНК) Денисовой 3 - которая имела необычную степень сохранности ДНК с низким уровнем загрязнения - денисовцы и неандертальцы были более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми. Используя процентное расстояние от последний общий предок человека и шимпанзе Денисовцы / неандертальцы отделились от современного человека около 804 000 лет назад и друг от друга 640 000 лет назад.[19] Используя частоту мутаций 1x10−9 или 0,5x10−9 на базовая пара (bp) в год, раскол неандертальцев и денисовцев произошел либо 236–190 000, либо 473–381 000 лет назад соответственно.[22] Использование 1.1x10−8 на поколение с новым поколением каждые 29 лет, это 744 000 лет назад. Использование 5x10−10 нуклеотид сайта в год, это 616 000 лет назад. Используя последние даты, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминины расселились по Европе.[23] Х. heidelbergensis обычно считается прямым предком денисовцев и неандертальцев, а иногда и современных людей.[24] Из-за сильного расхождения в анатомии зубов они, возможно, разделились до того, как сформировались характерные для неандертальцев зубные ряды около 300000 лет назад.[19]

Более дивергентная денисовская мтДНК была интерпретирована как свидетельство смешения денисовцев с неизвестной архаичной популяцией людей.[25] возможно реликт H. erectus или же H. erectus-подобное население около 53000 лет назад.[22] С другой стороны, дивергентная мтДНК могла быть также результатом сохранения древней линии мтДНК, которая вымерла только у современных людей и неандертальцев через генетический дрейф.[19] Современные люди внесли мтДНК в линию неандертальцев, но не в денисовские митохондриальные геномы, которые еще не секвенированы.[26][27][28][29] Последовательность мтДНК из бедренной кости человека возрастом 400 000 лет Х. heidelbergensis от Пещера Сима-де-лос-Уэсос в Испании был обнаружен родственником неандертальцев и денисовцев, но ближе к денисовцам,[30][31] и авторы предположили, что эта мтДНК представляет собой архаичную последовательность, которая впоследствии была потеряна у неандертальцев из-за замены последовательностью, родственной современному человеку.[32]

Демография

Смотрите также: Архаические люди в Юго-Восточной Азии
Денисовцы, похоже, перешли Линия Уоллеса.[17]

Хотя их останки были идентифицированы только в двух местах, следы денисовской ДНК у современных людей позволяют предположить, что они находились в разных местах. Восточная Азия,[33][34] и потенциально Западная Евразия.[35] В 2019 г. генетик Гай Джейкобс выделил три отдельные популяции денисовцев в Сибири и Восточной Азии, Новой Гвинее и близлежащих островах, соответственно, и Океания и в меньшей степени по Азии. С помощью коалесцентное моделирование, Денисова пещера Денисовцы отделились от второй популяции около 283 000 лет назад; и от третьего населения около 363 000 лет назад. Это указывает на то, что между денисовскими популяциями было заметное репродуктивное разделение.[36] Судя по современному распределению денисовской ДНК, денисовцы могли пересечь Линия Уоллеса в Wallacea а также Сахул (Новая Гвинея и Австралия) с небольшой обратной миграцией к западу от линии.[17] Этим денисовцам, возможно, пришлось пересекать большие водоемы.[36]

С помощью экспоненциальное распределение анализ на гаплотип Якобс подсчитал, что интрогрессия в современных людей произошла около 29 900 лет назад со второй популяцией; и 45 700 лет назад в третьей популяции. Такая поздняя дата для второй популяции может указывать на выживание 14 500 лет назад, что сделало бы их последним выжившим архаичным человеческим видом. Жители Новой Гвинеи вторгаются в эти две последние группы населения. Третья волна, похоже, проникла в Восточную Азию, но данных ДНК недостаточно, чтобы точно определить точные временные рамки.[36]

МтДНК Денисовой 4 имела большое сходство с мтДНК Денисовой 3, что указывало на то, что они принадлежали к одной и той же популяции.[19] В генетическое разнообразие среди денисовцев из Денисовой пещеры находится на более низком уровне, чем у современных людей, и сравним с таковым у неандертальцев. Однако не исключено, что обитатели Денисовой пещеры были более или менее репродуктивно изолированы от других денисовцев, и что на всем их ареале генетическое разнообразие денисовцев могло быть намного выше.[9]

Денисова пещера со временем заселения постоянно переходила из достаточно теплого и умеренно влажного сосново-березового леса в тундровый или лесотундровый ландшафт.[7] Напротив, пещера Байшия Карст расположена на большой высоте, в районе, характеризующемся низкой температурой, низким содержанием кислорода и плохой доступностью ресурсов. Ранее предполагалось, что колонизация высокогорных регионов из-за таких суровых условий могла быть осуществлена ​​только современными людьми.[13] Денисовцы, похоже, тоже населяли джунгли Юго-Восточной Азии.[34]

Анатомия

Мало что известно о точных анатомических особенностях денисовцев, поскольку единственные физические останки, обнаруженные до сих пор, - это кость пальца, три зуба, длинная кость отломки, частичная челюстная кость,[12] и теменная кость фрагмент черепа.[21] Кость пальца находится в пределах современного человеческого диапазона вариаций для женщин,[11] что контрастирует с большими крепкими коренными зубами, которые больше похожи на коренные зубы архаичных людей среднего и позднего плейстоцена. Третий моляр находится за пределами диапазона Гомо виды, кроме H. habilis и Х. рудольфенсис, и больше похож на австралопитеки. Второй коренной зуб больше, чем у современных людей и неандертальцев, и больше похож на таковые у современных людей. H. erectus и H. habilis.[19] Как и у неандертальцев, нижняя челюсть имела щель позади коренных зубов, а передние зубы были уплощены; но денисовцам не хватало высокого нижнечелюстного тела, а нижнечелюстной симфиз по средней линии челюсти больше отступила.[13][18] Теменная похожа на H. erectus.[37]

Реконструкция лица была произведена путем сравнения метилирование в отдельных генетических локусах, связанных со строением лица.[38] Этот анализ показал, что у денисовцев, как и у неандертальцев, было длинное, широкое и выпуклое лицо; нос побольше; покатый лоб; выступающая челюсть; удлиненный и уплощенный череп; и широкая грудь и бедра. Однако денисовский зубной ряд был длиннее, чем у неандертальцев и людей современного анатомического типа.[39]

Восточноазиатские архаичные человеческие тюбетейки среднего и позднего плейстоцена обычно имеют общие черты с неандертальцами. На тюбетейках из Сюйчана видны выступающие надбровные дуги, как у неандертальцев, хотя затылочные и угловые торы у основания черепа либо уменьшены, либо отсутствуют, а задняя часть черепа закруглена, как у ранние современные люди. У Сюйчана-1 был большой объем мозга, примерно 1800 куб. См, что было самым высоким показателем для неандертальцев и ранних современных людей, что намного превышало средний уровень современного человека.[40]

В геноме денисовцев из Денисовой пещеры есть варианты генов, которые у современных людей связаны с темной кожей, каштановыми волосами и карими глазами.[41] Геном денисовца также содержит вариантную область вокруг EPAS1 ген, который в Тибетцы помогает адаптироваться к низкому уровню кислорода на большой высоте,[42][13] и в регионе, содержащем WARS2 и TBX15 локусы, которые влияют на распределение жира в Инуиты.[43] У папуасов интрогрессированные аллели неандертальцев наиболее часто встречаются в генах, экспрессируемых в головном мозге, тогда как денисовские аллели имеют наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях.[44]

Артефакты

Некоторые украшения (вверху) и кости животных и каменные орудия (внизу) найденные в Денисовой пещере

Рано Средний палеолит каменные орудия из Денисовой пещеры имели дискообразную (дискообразную) форму. ядра и Комбева ядра, но Леваллуа ядра и хлопья также присутствовали. Существовал скребки, зубчатые инструменты, и зубчатые орудия, депонированные около 287 ± 41 тыс. лет назад в Главном зале пещеры; и около 269 ± 97 тыс. лет назад в Южном зале; до 170 ± 19 тыс. и 187 ± 14 тыс. лет назад в Главной и Восточной камерах соответственно.[7]

В комплексах среднего среднего палеолита преобладали плоские, дискообразные и леваллуазские ядра, а также были отдельные субпризматические ядра. В основном это были боковые скребки (скребки, предназначенные только для чистки сторон), но также зубчато-зубчатые инструменты, концевые скребки (скребки, у которых только концы использовались для очистки), резцы, долото -подобные орудия и усеченные отщепы. Они датируются 156 ± 15 тыс. Лет назад в Главной камере, 58 ± 6 тыс. Лет назад в Восточной камере и 136 ± 26–47 ± 8 тыс. Лет назад в Южной камере.[7]

Рано Верхний палеолит артефакты датируются 44 ± 5 ​​тыс. лет назад в Главной камере, 63 ± 6 тыс. лет назад в Восточной камере и 47 ± 8 тыс. лет назад в Южной камере, хотя некоторые слои Восточной камеры, похоже, были нарушены. Там было лезвие производство и производство леваллуа, но скребки снова были преобладающими. Хорошо развитая технология каменных пластинок верхнего палеолита, отличная от предыдущих скребков, начала накапливаться в Главном зале около 36 ± 4 тыс. Лет назад.[7]

В слоях верхнего палеолита также было несколько костяные инструменты и украшения: мрамор кольцо, кольцо из слоновой кости, кулон из слоновой кости, красный олень кулон в виде зуба лось кулон в виде зуба хлоритолит браслет и костяная игла. Однако подтверждено, что денисовцы жили в пещере только до 55 тыс. Лет назад; датировка артефактов верхнего палеолита совпадает с датой миграции современного человека в Сибирь (хотя в Алтайском регионе таких находок не обнаружено); а ДНК единственного экземпляра в пещере, датируемого временным интервалом (Денисова 14), слишком деградирована, чтобы подтвердить видовую принадлежность, поэтому атрибуция этих артефактов неясна.[45][7]

Скрещивание

Смотрите также: Скрещивание архаичных и современных людей

Анализ современные люди геномы показывают прошлое скрещивание как минимум с двумя группами архаичные люди, Неандертальцы[46] и денисовцы,[19][47] и что такие случаи скрещивания имели место неоднократно. Сравнение геномов денисовцев, неандертальцев и современного человека выявило свидетельства сложной сети скрещивания между этими линиями.[46]

Архаические люди

Целых 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры представляет собой ДНК местной популяции неандертальцев.[46] Геном денисовца имеет больше общих аллелей с геномом алтайского неандертальца из Сибири, чем с геномом алтайского неандертальца из Сибири. Пещера Виндия Геном неандертальца из Хорватии или Мезмайская пещера Геном неандертальца с Кавказа, что позволяет предположить, что поток генов произошел от популяции, более тесно связанной с алтайскими неандертальцами.[48] Однако у денисовского отца Денни была типичная интрогрессия алтайских неандертальцев, в то время как ее мать-неандерталец представляла популяцию, более близкую к неандертальцам Виндия, чем к неандертальцам Алтая.[49]

Около 4% генома денисовцев происходит от неопознанного архаичного гоминина,[46] возможно, источник аномальной древней мтДНК, указывающей на то, что этот вид отделился от неандертальцев и людей более миллиона лет назад. Единственный идентифицированный Гомо виды Поздний плейстоцен Азия H. erectus и Х. heidelbergensis.[48][50] Неясно, имели ли денисовские популяции, внедрившиеся в современных людей, эту архаичную родословную гомининов.[36]

До отделения от неандертальцев их предки («неандеровцы»), мигрировавшие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархическим» человеческим видом, который там уже присутствовал; эти суперархики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад.[51]

Современные люди

Исследование 2011 года показало, что денисовская ДНК преобладает у австралийских аборигенов, Около Океании, Полинезийцы, Фиджийцы, Восточные индонезийцы и Маманванс (из Филиппин); но не в Выходцы из Восточной Азии, западные индонезийцы, Джахаи (из Малайзии) или Онге (от Андаманские острова ). Это означает, что денисовская интрогрессия произошла в Тихоокеанском регионе, а не на азиатском материке, и что предки последних групп не присутствовали в Юго-Восточной Азии в то время, что, в свою очередь, означает, что Восточная Азия была заселена современными людьми в двух разных миграциях. .[34] в Меланезийский геном, около 4–6%[19] или 1,9–3,4% приходится на денисовскую интрогрессию.[52] У новогвинейцев и австралийских аборигенов самая интрогрессивная ДНК,[17] но у аборигенов меньше, чем у новогвинейцев.[53] У папуасов меньшая денисовская родословная наблюдается в Х хромосома чем аутосомы, и некоторые аутосомы (например, хромосома 11 ) также имеют менее денисовское происхождение, что может указывать на гибридная несовместимость. Предыдущее наблюдение также можно объяснить меньшей интрогрессией денисовских женщин в современных людей или большим количеством женщин-иммигрантов из числа современных людей, которые разбавили родословную денисовской Х-хромосомы.[41]

Напротив, 0,2% происходят от денисовских предков у выходцев из материковой Азии и Азии. Коренные американцы.[54] Выходцы из Южной Азии было обнаружено, что уровни примеси денисовца аналогичны таковым у жителей Восточной Азии.[55] Открытие современного китайского человека возрастом 40000 лет Человек Тяньюань Отсутствие денисовской ДНК, значительно отличающейся от уровней у современных жителей Восточной Азии, опровергает гипотезу о том, что иммиграция современных людей просто разбавила денисовское происхождение, тогда как меланезийцы жили в репродуктивной изоляции.[56][17] Исследование китайцев ханьцев 2018 г. Японский, и Дай Исследования геномов показали, что современные жители Восточной Азии имеют ДНК двух разных денисовских популяций: одна похожа на денисовскую ДНК, обнаруженную в геномах папуасов, а вторая - ближе к денисовскому геному из Денисовой пещеры. Это могло указывать на два отдельных события интрогрессии с участием двух разных денисовских популяций. В южноазиатских геномах ДНК произошла только от той же единственной денисовской интрогрессии, наблюдаемой у папуасов.[55] Исследование 2019 года выявило третью волну денисовцев, которые вторглись в восточноазиатскую среду. Интрогрессия также могла произойти не сразу, когда современные люди иммигрировали в этот регион.[36]

В других регионах мира архаичное вторжение в людей происходит от группы неандертальцев, связанных с теми, кто населял Пещера Виндия, Хорватия, в отличие от архаики, относится к сибирским неандертальцам и денисовцам. Однако около 13,1 и 3,3% архаичной ДНК в современном исландском геноме происходит от этих двух последних групп, соответственно, и такой высокий процент может указывать на западноевразийскую популяцию денисовцев, которые интрогрессировали либо в неандертальцев, связанных с Виндией, либо в иммиграцию современных людей. .[35]

Денисовские гены, возможно, помогли ранним современным людям мигрировать из Африки для акклиматизации. Хотя он и не присутствует в секвенированном геноме денисовцев, характер распределения и расхождение HLA-B * 73 от других HLA аллели (участвующие в иммунная система с рецепторы естественных клеток-киллеров ) привел к предположению, что он внедрился от денисовцев в современных людей в Западная Азия. В исследовании 2011 года было показано, что половина аллелей HLA современных евразийцев представляют архаичные гаплотипы HLA и предположительно имеют денисовское или неандертальское происхождение.[57] Гаплотип EPAS1, вероятно, внедренный в тибетцев от денисовцев, позволяет им жить на больших высотах в среде с низким содержанием кислорода.[42][13] Гены, относящиеся к фосфолипид перевозчики (которые участвуют в жировой обмен ) и к следовые амино-ассоциированные рецепторы (участвующие в обонянии) более активны у людей с более денисовской родословной.[58]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дуглас, М. М .; Дуглас, Дж. М. (2016). Изучение биологии человека в лаборатории. Издательская компания Мортон. п. 324. ISBN  9781617313905.
  2. ^ Зубова, А .; Чикишева, Т .; Шуньков М.В. (2017). «Морфология постоянных коренных зубов из палеолитических слоев Денисовой пещеры». Археология, этнология и антропология Евразии. 45: 121–134. Дои:10.17746/1563-0110.2017.45.1.121-134.
  3. ^ Оводов, Н. Д .; Crockford, S.J .; Кузьмин Ю.В. Higham, T. F .; Hodgins, G.W .; ван дер Плихт, Дж. (2011). "33000-летняя зарождающаяся собака из горного Алтая в Сибири: свидетельства самого раннего приручения, нарушенного последним максимумом ледникового покрова". PLOS ONE. 6 (7): e22821. Bibcode:2011PLoSO ... 622821O. Дои:10.1371 / journal.pone.0022821. ЧВК  3145761. PMID  21829526.
  4. ^ а б c d Krause, J .; Fu, Q .; Good, J.M .; Альт, B .; Шуньков, М. В .; Деревянко, А.П. и Пяабо, С. (2010). «Полный геном митохондриальной ДНК неизвестного гоминина из южной Сибири». Природа. 464 (7290): 894–897. Bibcode:2010Натура.464..894K. Дои:10.1038 / природа08976. PMID  20336068.
  5. ^ Райх, Д. (2018). Кто мы и как мы сюда попали. Издательство Оксфордского университета. п. 53. ISBN  978-0-19-882125-0.
  6. ^ а б c d е ж грамм Дука, К. (2019). «Оценка возраста окаменелостей гомининов и начало верхнего палеолита в Денисовой пещере». Природа. 565 (7741): 640–644. Bibcode:2019Натура.565..640D. Дои:10.1038 / s41586-018-0870-z. PMID  30700871. S2CID  59525455.
  7. ^ а б c d е ж грамм Джейкобс, Зенобия; Ли, Бо; Шуньков Михаил В .; Козликин, Максим Б .; Болиховская, Наталия С .; Агаджанян, Александр К .; Ульянов, Владимир А .; Васильев, Сергей К .; О’Горман, Киран; Деревянко, Анатолий П .; Робертс, Ричард Г. (январь 2019 г.). "Время заселения архаическими гомининами Денисовой пещеры на юге Сибири". Природа. 565 (7741): 594–599. Bibcode:2019Натура.565..594J. Дои:10.1038 / s41586-018-0843-2. ISSN  1476-4687. PMID  30700870. S2CID  59525956.
  8. ^ Уоррен, М. (2018). «Мама - неандерталец, папа - денисовец: первое открытие гибрида древнего человека - генетический анализ обнаруживает прямого потомка двух разных групп ранних людей». Природа. 560 (7719): 417–418. Bibcode:2018Натура.560..417Вт. Дои:10.1038 / d41586-018-06004-0. PMID  30135540.
  9. ^ а б c d Слон, В.; Альт, B .; Renaud, G .; Gansauge, M.-T .; Benazzi, S .; Sawyer, S .; Hublin, J.-J .; Шуньков, М. В .; Деревянко, А.П .; Kelso, J .; Prüfer, K .; Мейер, М .; Пяабо, С. (2017). «Четвертый денисовец». Достижения науки. 3 (7): e1700186. Bibcode:2017SciA .... 3E0186S. Дои:10.1126 / sciadv.1700186. ЧВК  5501502. PMID  28695206.
  10. ^ а б Sawyer, S .; Renaud, G .; Альт, B .; Hublin, J.-J .; Gansauge, M.-T .; Шуньков, М. В .; Деревянко, А.П .; Prüfer, K .; Kelso, J .; Пяабо, С. (2015). «Последовательности ядерной и митохондриальной ДНК двух денисовцев». Труды Национальной академии наук. 112 (51): 15696–700. Bibcode:2015ПНАС..11215696С. Дои:10.1073 / pnas.1519905112. ЧВК  4697428. PMID  26630009.
  11. ^ а б c d Bennett, E. A .; Crevecoeur, I .; Альт, B .; и другие. (2019). «Морфология денисовской фаланги ближе к современному человеку, чем к неандертальцам». Достижения науки. 5 (9): eaaw3950. Bibcode:2019SciA .... 5.3950B. Дои:10.1126 / sciadv.aaw3950. ЧВК  6726440. PMID  31517046.
  12. ^ а б Гиббонс, Энн (2019). «Первая ископаемая челюсть денисовцев наконец-то обнажила неуловимых человеческих родственников». Наука. Дои:10.1126 / science.aax8845.
  13. ^ а б c d е ж грамм Чен, Ф.; Welker, F .; Shen, C.-C .; и другие. (2019). "Денисовская нижняя челюсть позднего среднего плейстоцена с Тибетского плато" (PDF). Природа. 569 (7756): 409–412. Bibcode:2019Натура.569..409C. Дои:10.1038 / с41586-019-1139-х. PMID  31043746. S2CID  141503768.
  14. ^ Shang, D .; и другие. (2020). «Денисовская ДНК в отложениях позднего плейстоцена из пещеры Байшия Карст на Тибетском плато». Наука. 370 (6516): 584–587. Дои:10.1126 / science.abb6320.
  15. ^ а б Каллавей, Юэн (2010). «Ископаемый геном показывает наследственную связь». Природа. 468 (7327): 1012. Bibcode:2010 Натур.468.1012C. Дои:10.1038 / 4681012a. PMID  21179140.
  16. ^ Ao, H .; Liu, C.-R .; Робертс, А. П. (2017). «Обновленный возраст гомининов Сюцзяяо из бассейна Нихэван, Северный Китай: последствия для эволюции человека в среднем плейстоцене в Восточной Азии». Журнал эволюции человека. 106: 54–65. Bibcode:2017AGUFMPP13B1080A. Дои:10.1016 / j.jhevol.2017.01.014. PMID  28434540.
  17. ^ а б c d е Купер, А .; Стрингер, К. (2013). «Денисовцы пересекли линию Уоллеса?». Наука. 342 (6156): 321–23. Bibcode:2013Наука ... 342..321C. Дои:10.1126 / science.1244869. PMID  24136958. S2CID  206551893.
  18. ^ а б Уоррен, М. (2019). «Самая большая денисовская окаменелость, раскрывающая секреты древнего человека». Новости природы. 569 (7754): 16–17. Bibcode:2019Натура 569 ... 16Вт. Дои:10.1038 / d41586-019-01395-0. PMID  31043736.
  19. ^ а б c d е ж грамм час я Райх, Д.; Green, R.E .; Kircher, M .; и другие. (2010). «Генетическая история древней группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири» (PDF). Природа. 468 (7327): 1053–60. Bibcode:2010Натура.468.1053R. Дои:10.1038 / природа09710. HDL:10230/25596. ЧВК  4306417. PMID  21179161.
  20. ^ Brown, S .; Higham, T .; Слон, В .; Пяабо, С. (2016). «Идентификация новой кости гоминина из Денисовой пещеры, Сибирь, с помощью фингерпринта коллагена и анализа митохондриальной ДНК». Научные отчеты. 6: 23559. Bibcode:2016НатСР ... 623559Б. Дои:10.1038 / srep23559. ЧВК  4810434. PMID  27020421.
  21. ^ а б c Viola, B.T .; Gunz, P .; Нойбауэр, С. (2019). "Теменный фрагмент из Денисовой пещеры". 88-е ежегодное собрание Американской ассоциации физических антропологов.
  22. ^ а б Лао, О .; Bertranpetit, J .; Мондаль, М. (2019). «Приближенные байесовские вычисления с глубоким обучением поддерживают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании». Nature Communications. 10 (1): 246. Bibcode:2019НатКо..10..246M. Дои:10.1038 / s41467-018-08089-7. ISSN  2041-1723. ЧВК  6335398. PMID  30651539.
  23. ^ Rogers, A.R .; Bohlender, R.J .; Хафф, К. Д. (2017). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев». Труды Национальной академии наук. 114 (37): 9859–9863. Дои:10.1073 / pnas.1706426114. ЧВК  5604018. PMID  28784789.
  24. ^ Хо, К. К. (2016). «Скрещивание гомининов и эволюция человеческого разнообразия». Журнал биологических исследований-Салоники. 23: 17. Дои:10.1186 / s40709-016-0054-7. ЧВК  4947341. PMID  27429943.
  25. ^ Малярчук Б.А. (2011). "Адаптивная эволюция Гомо митохондриальный геном ». Молекулярная биология. 45 (5): 845–850. Дои:10.1134 / S0026893311050104. PMID  22393781. S2CID  43284294.
  26. ^ Пяабо, С.; Kelso, J .; Райх, Д.; Слаткин, М .; Альт, B .; Деревянко, А.П .; Шуньков, М. В .; Дороничев, В.Б .; Голованова, Л. В. (2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Натура.505 ... 43П. Дои:10.1038 / природа12886. ISSN  1476-4687. ЧВК  4031459. PMID  24352235.
  27. ^ Kuhlwilm, M .; Gronau, I .; Hubisz, M. J .; de Filippo, C .; Prado-Martinez, J .; Kircher, M .; Fu, Q .; Burbano, H.A .; Лалуэса-Фокс, К. (2016). «Древние гены перетекают от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Природа. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Натура. 530..429K. Дои:10.1038 / природа16544. ISSN  1476-4687. ЧВК  4933530. PMID  26886800.
  28. ^ Posth, C .; Wißing, C .; Китагава, К .; Pagani, L .; van Holstein, L .; Racimo, F .; Wehrberger, K .; Conard, N.J .; Кинд, К. Дж. (2017). «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017НатКо ... 816046P. Дои:10.1038 / ncomms16046. ISSN  2041-1723. ЧВК  5500885. PMID  28675384.
  29. ^ Bertranpetit, J .; Majumder, P.P .; Li, Q .; Laayouni, H .; Comas, D .; Netea, M. G .; Pybus, M .; Dall'Olio, G.M .; Сюй, Т. (2016). «Геномный анализ андаманцев дает представление о миграции древнего человека в Азию и адаптации». Природа Генетика. 48 (9): 1066–1070. Дои:10,1038 / нг.3621. HDL:10230/34401. ISSN  1546-1718. PMID  27455350. S2CID  205352099.
  30. ^ Каллавей, Э. (2013). «ДНК гомининов сбивает с толку экспертов». Природа. 504 (7478): 16–17. Bibcode:2013Натура 504 ... 16C. Дои:10.1038 / 504016a. PMID  24305130.
  31. ^ Таттерсолл, И. (2015). Странный случай с покосившимся казаком и другие поучительные сказки эволюции человека. Пэлгрейв Макмиллан. п. 200. ISBN  978-1-137-27889-0.
  32. ^ Мейер, М .; Arsuaga, J.-L .; и другие. (2016). "Последовательности ядерной ДНК из гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена". Природа. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Натура.531..504M. Дои:10.1038 / природа17405. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  33. ^ Каллавей, Э. (2011). «Первый секвенированный геном аборигенов». Новости природы. Дои:10.1038 / новости.2011.551.
  34. ^ а б c Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кирхер, Мартин; Дельфин, Фредерик; Нандинени, Мадхусудан Р.; Пугач Ирина; Ко, Альберт Мин-Шань; Ко, Инь-Чин; Джинам, Тимоти А; Фиппс, Мод Э; Сайто, Наруя; Вольштейн, Андреас; Кайзер, Манфред; Паабо, Сванте; Стоункинг, Марк (2011). «Денисова примесь и первые современные расселения людей в Юго-Восточной Азии и Океании». Американский журнал генетики человека. 89 (4): 516–28. Дои:10.1016 / j.ajhg.2011.09.005. ЧВК  3188841. PMID  21944045.
  35. ^ а б Сков, Л .; Macià, M. C .; Sveinbjörnsson, G .; и другие. (2020). «Природа интрогрессии неандертальцев раскрыта 27 566 исландскими геномами». Природа. 582 (7810): 78–83. Дои:10.1038 / s41586-020-2225-9. PMID  32494067. S2CID  216076889.
  36. ^ а б c d е Джейкобс, Г. С .; Худжашов, Г .; Saag, L .; Kusuma, P .; Darusallam, C.C .; Лоусон, Д. Дж .; Мондаль, М .; Pagani, L .; Ricaut, F.-X .; Stoneking, M .; Мецпалу, М. (2019). «Множественные глубоко расходящиеся денисовские предки у папуасов». Клетка. 177 (4): 1010–1021.e32. Дои:10.1016 / j.cell.2019.02.035. ISSN  0092-8674. PMID  30981557.
  37. ^ Каллавей, Э. (2019). «Древний призрачный клан Сибири начинает выдавать свои секреты». Новости природы. 566 (7745): 444–446. Bibcode:2019Натура.566..444C. Дои:10.1038 / d41586-019-00672-2. PMID  30814723.
  38. ^ Гохман, Д .; Жизнь.; Prüfer, K .; Fraga, M. F .; Riancho, J. A .; Келсо, Дж; Пяабо, S; Meshorer, E .; Кармель, Л. (2014). «Реконструкция карт метилирования ДНК неандертальцев и денисовцев». Наука. 344 (6183): 523–27. Bibcode:2014Наука ... 344..523G. Дои:10.1126 / наука.1250368. PMID  24786081. S2CID  28665590.
  39. ^ Гохман, Д .; и другие. (2019). «Реконструкция денисовской анатомии с использованием карт метилирования ДНК». Клетка. 179 (1): 180–192. Дои:10.1016 / j.cell.2019.08.035. PMID  31539495. S2CID  202676502.
  40. ^ Li, Z.-Y .; Wu, X.-J .; Чжоу, L .-. P; и другие. (2017). «Поздний плейстоцен архаический человеческий череп из Сюйчана, Китай». Наука. 355 (6328): 969–972. Дои:10.1126 / science.aal2482. PMID  28254945. S2CID  206654741.
  41. ^ а б Мейер, М .; Kircher, M .; Gansauge, M.-T .; и другие. (2012). «Последовательность генома с большим охватом от архаичного денисовского человека». Наука. 338 (6104): 222–226. Bibcode:2012Наука ... 338..222М. Дои:10.1126 / наука.1224344. ЧВК  3617501. PMID  22936568.
  42. ^ а б Huerta-Sánchez, E .; Джин, X .; и другие. (2014). «Высотная адаптация у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа. 512 (7513): 194–97. Bibcode:2014Натура.512..194H. Дои:10.1038 / природа13408. ЧВК  4134395. PMID  25043035.
  43. ^ Фернандо Расимо; Давид Гохман; Маттео Фумагалли; Эми Ко; Торбен Хансен; Ида Мольтке; Андерс Альбрехтсен; Лиран Кармель; Эмилия Уэрта-Санчес; Расмус Нильсен (2017). «Архаическая адаптивная интрогрессия в TBX15 / WARS2». Молекулярная биология и эволюция. 34 (3): 509–524. Дои:10.1093 / molbev / msw283. ЧВК  5430617. PMID  28007980.
  44. ^ Аккуратов Евгений Е; Гельфанд, Михаил С; Храмеева, Екатерина Е (2018). «Неандертальцы и денисовские предки у папуасов: функциональное исследование». Журнал биоинформатики и вычислительной биологии. 16 (2): 1840011. Дои:10.1142 / S0219720018400115. PMID  29739306.
  45. ^ Деннелл, Р. (2019). "Датировка находок гомининов на Денисове". Новости природы. 565 (7741): 571–572. Bibcode:2019Натура.565..571D. Дои:10.1038 / d41586-019-00264-0. PMID  30700881.
  46. ^ а б c d Пенниси, Э. (2013). «Другие геномы из Денисовой пещеры показывают смешение ранних человеческих групп». Наука. 340 (6134): 799. Bibcode:2013Наука ... 340..799П. Дои:10.1126 / science.340.6134.799. PMID  23687020.
  47. ^ Грин RE, Краузе Дж., Бриггс А.В. и др. (Май 2010 г.). «Черновик последовательности генома неандертальца» (PDF). Наука. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci ... 328..710G. Дои:10.1126 / science.1188021. ЧВК  5100745. PMID  20448178.
  48. ^ а б Prüfer, K .; Racimo, Fe .; Patterson, N .; Джей, Ф .; Sankararaman, S .; Sawyer, S .; и другие. (2013). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Натура.505 ... 43П. Дои:10.1038 / природа12886. ЧВК  4031459. PMID  24352235.
  49. ^ Уоррен, Мэтью (2018). «Мама - неандерталец, папа - денисовец: первое открытие гибрида древнего человека». Природа. 560 (7719): 417–18. Bibcode:2018Натура.560..417Вт. Дои:10.1038 / d41586-018-06004-0. PMID  30135540.
  50. ^ Wolf, A. B .; Эйки, Дж. М. (2018). «Нерешенные вопросы в изучении примеси архаичных гомининов». PLOS Genetics. 14 (5): e1007349. Дои:10.1371 / journal.pgen.1007349. ЧВК  5978786. PMID  29852022.
  51. ^ Rogers, A.R .; Harris, N. S .; Ахенбах, А. А. (2020). «Предки неандертальцев-денисовцев скрестились с дальним родственником гоминина». Достижения науки. 6 (8): eaay5483. Дои:10.1126 / sciadv.aay5483. ЧВК  7032934. PMID  32128408.
  52. ^ Vernot, B .; и другие. (2016). «Выделение ДНК неандертальцев и денисовцев из геномов меланезийских людей». Наука. 352 (6282): 235–239. Bibcode:2016Научный ... 352..235В. Дои:10.1126 / science.aad9416. ЧВК  6743480. PMID  26989198.
  53. ^ Rasmussen, M .; и другие. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии». Наука. 334 (6052): 94–98. Bibcode:2011Научный ... 334 ... 94R. Дои:10.1126 / наука.1211177. ЧВК  3991479. PMID  21940856.
  54. ^ Prüfer, K .; Racimo, F .; Patterson, N .; Джей, Ф .; Sankararaman, S .; Sawyer, S .; Heinze, A .; Renaud, G .; Sudmant, P.H .; De Filippo, C .; и другие. (2013). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Натура.505 ... 43П. Дои:10.1038 / природа12886. ЧВК  4031459. PMID  24352235.
  55. ^ а б Браунинг, С.; Browning, B.L .; Чжоу, Йи .; Tucci, S .; Эйки, Дж. М. (2018). «Анализ данных человеческой последовательности выявляет два импульса архаической денисовской примеси». Клетка. 173 (1): 53–61.e9. Дои:10.1016 / j.cell.2018.02.031. ISSN  0092-8674. ЧВК  5866234. PMID  29551270.
  56. ^ Fu, Q .; Мейер, М .; Gao, X .; и другие. (2013). «Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай». Труды Национальной академии наук. 110 (6): 2223–2227. Bibcode:2013ПНАС..110.2223Ф. Дои:10.1073 / pnas.1221359110. ЧВК  3568306. PMID  23341637.
  57. ^ Abi-Rached, L .; Джобин, М. Дж .; Kulkarni, S .; McWhinnie, A .; Dalva, K .; Gragert, L .; Бабрзаде, Ф .; Gharizadeh, B .; Луо, М .; Plummer, F.A .; Kimani, J .; Carrington, M .; Миддлтон, Д .; Rajalingam, R .; Бексац, М .; Marsh, S.G.E .; Maiers, M .; Guethlein, L.A .; Tavoularis, S .; Литтл, А.-М .; Green, R.E .; Norman, P.J .; Пархэм, П. (2011). «Формирование иммунных систем современного человека за счет межрегионального смешения с архаичными людьми». Наука. 334 (6052): 89–94. Bibcode:2011Наука ... 334 ... 89А. Дои:10.1126 / science.1209202. ЧВК  3677943. PMID  21868630.
  58. ^ Sankararaman, S .; Маллик, S .; Patterson, N .; Райх, Д. (2016). «Объединенный ландшафт денисовских и неандертальских предков в современных людях». Текущая биология. 26 (9): 1241–1247. Дои:10.1016 / j.cub.2016.03.037. ЧВК  4864120. PMID  27032491.

внешняя ссылка