Древняя ДНК - Ancient DNA

Сшитая ДНК извлечена из 4000-летней печени древнеегипетского жреца Нехт-Анха.

Древняя ДНК (аДНК) есть ДНК изолированные от древних образцы.[1][2] Из-за процессов деградации (в том числе сшивание, дезаминирование и фрагментация ) древняя ДНК более деградирована по сравнению с современным генетическим материалом.[3] Даже при наилучших условиях хранения существует верхняя граница в 0,4–1,5 миллиона лет для образца, содержащего достаточно ДНК для технологий секвенирования.[4] Генетический материал был извлечен из палео / археологических и исторических скелетных материалов, мумифицированный ткани, архивные коллекции незамороженных медицинских образцов, консервированные остатки растений, лед и вечная мерзлота керны, морские и озерные отложения и раскопки грязь.

История древних исследований ДНК

1980-е

Первое исследование того, что впоследствии будет называться аДНК, было проведено в 1984 году, когда Расс Хигучи и его коллеги из Калифорнийский университет в Беркли сообщил, что следы ДНК от музейного образца Quagga не только оставались в образце более 150 лет после смерти человека, но и могли быть извлечены и секвенированы.[5] В течение следующих двух лет, благодаря исследованиям естественных и искусственно мумифицированных образцов, Сванте Паабо подтвердили, что это явление не ограничивается относительно недавними музейными образцами, но, по-видимому, может быть воспроизведено в ряде мумифицированный человеческие образцы, датируемые несколькими тысячами лет.[6][7][8]

Трудоемкие процессы, которые требовались в то время для секвенирования такой ДНК (через бактериальное клонирование ) были эффективным тормозом в развитии области древней ДНК (аДНК). Однако с развитием Полимеразной цепной реакции (PCR) в конце 1980-х эта область начала быстро развиваться.[9][10] ПЦР-амплификация аДНК с двойным праймером (ПЦР с прыжком) может приводить к сильно искаженным и неаутентичным артефактам последовательности. Многократный праймер, вложенная ПЦР стратегия была использована для преодоления этих недостатков.

1990-е

Эпоха пост-ПЦР ознаменовала волну публикаций, поскольку многочисленные исследовательские группы заявили об успехе в выделении аДНК. Вскоре была опубликована серия невероятных открытий, в которых утверждалось, что подлинная ДНК может быть извлечена из образцов, которым миллионы лет, в области того, что Линдал (1993b) назвал Допотопный ДНК.[11] Большинство таких заявлений было основано на извлечении ДНК из организмов, сохранившихся в янтарь. Насекомые, такие как пчелы без жала,[12][13] термиты[14] и лесных мошек,[15][требуется полная цитата ] а также завод[16] и бактериальный[17] последовательности были выделены из Доминиканский янтарь датируется Олигоцен эпоха. Еще более старые источники ливанского янтаря в оболочке долгоносики, относящиеся к Меловой эпохи, как сообщается, также были получены подлинные ДНК.[18][требуется полная цитата ] Заявления об извлечении ДНК не ограничивались янтарем.

Сообщения о нескольких сохранившихся отложениях остатков растений, датируемых Миоцен были опубликованы.[19][20] Затем в 1994 году Вудворд и другие. сообщил о том, что на тот момент называлось самыми захватывающими результатами на сегодняшний день[21] - последовательности митохондриального цитохрома b, которые, по-видимому, были извлечены из костей динозавров, датируемых более 80 миллионами лет назад. Когда в 1995 году еще два исследования сообщили о последовательностях ДНК динозавров, извлеченных из мелового яйца,[22][23] казалось, что эта область произведет революцию в знаниях об эволюционном прошлом Земли. Даже этот необычайный возраст был превысил заявленное извлечение 250-миллионных последовательностей галобактерий из галит.[24][25]

По мере того, как в этой области развивается лучшее понимание кинетики сохранения ДНК, рисков загрязнения образцов и других усложняющих факторов, наряду с неудачными попытками воспроизвести многие результаты, все десятилетние заявления об аДНК возрастом в несколько миллионов лет будут могут быть отклонены как недостоверные результаты.[26]

2000-е

Амплификация с удлинением одного праймера была введена в 2007 году для устранения посмертных повреждений, вызванных модификацией ДНК.[27] С 2009 года в области изучения аДНК произошла революция с введением гораздо более дешевых исследовательских методов, что привело к новому пониманию миграции людей.[28] Использование высокопроизводительных методов секвенирования следующего поколения (NGS) в области исследований древней ДНК было важным для реконструкции геномов древних или вымерших организмов. Метод подготовки библиотеки одноцепочечной ДНК (оцДНК) вызвал большой интерес у исследователей древней ДНК (аДНК).[29][30]

В дополнение к этим техническим инновациям, в начале десятилетия в этой области начали разрабатываться более совершенные стандарты и критерии для оценки результатов анализа ДНК, а также лучше понимать возможные подводные камни.[26][31]

Проблемы и ошибки

Процессы деградации

Из-за процессов деградации (включая сшивание, дезаминирование и фрагментацию) древняя ДНК имеет более низкое качество по сравнению с современным генетическим материалом.[3] Характеристики повреждений и способность аДНК выживать во времени ограничивают возможные анализы и устанавливают верхний предел возраста успешных образцов. [3] Существует теоретическая корреляция между временем и деградацией ДНК,[32] хотя различия в условиях окружающей среды все усложняют. Маловероятно, что образцы, подвергшиеся воздействию различных условий, предсказуемо соответствуют однородному соотношению возраст-деградация.[33] Воздействие на окружающую среду может даже иметь значение после раскопок, поскольку скорость распада ДНК может увеличиваться,[34] особенно при нестабильных условиях хранения.[35] Даже при наилучших условиях хранения существует верхняя граница в 0,4–1,5 миллиона лет для образца, который может содержать достаточно ДНК для современных технологий секвенирования.[4]

Исследования распада митохондриальный и ядерная ДНК в Моа кости смоделировали деградацию митохондриальной ДНК до средней длины 1 базовая пара через 6 830 000 лет при -5 ° C.[3] Кинетика распада была измерена в экспериментах по ускоренному старению, что еще раз продемонстрировало сильное влияние температуры и влажности хранения на распад ДНК.[36] Ядерная ДНК разлагается как минимум в два раза быстрее, чем мтДНК. Таким образом, ранние исследования, в которых сообщалось о восстановлении гораздо более старой ДНК, например, из Меловой динозавр остатки, возможно, возникли в результате загрязнения образца.

Возрастное ограничение

Критический обзор древней литературы по ДНК посредством развития этой области подчеркивает, что немногие исследования, проведенные после 2002 года, преуспели в амплификации ДНК из останков, возраст которых превышает несколько сотен тысяч лет.[37] Повышенное понимание рисков загрязнения окружающей среды и исследования химическая стабильность ДНК вызвали обеспокоенность по поводу ранее сообщенных результатов. Позже выяснилось, что предполагаемая ДНК динозавра принадлежит человеку. Y-хромосома,[38] в то время как ДНК сообщается из инкапсулированных галобактерии был подвергнут критике за его сходство с современными бактериями, что указывает на заражение.[31] Исследование 2007 года также предполагает, что эти образцы бактериальной ДНК, возможно, не сохранились с древних времен, но вместо этого могут быть продуктом долгосрочного низкоуровневого метаболический Мероприятия.[39]

аДНК может содержать большое количество посмертных мутации, увеличиваясь со временем. Некоторые области полинуклеотита более восприимчивы к этой деградации, поэтому данные последовательности могут обходить статистические фильтры, используемые для проверки достоверности данных.[26] Из-за ошибок секвенирования следует проявлять большую осторожность при интерпретации размера популяции.[40] Замены в результате дезаминирование остатки цитозина широко представлены в древних последовательностях ДНК. Неверное кодирование C в Т и г к А составляет большинство ошибок.[41]

Загрязнение

Еще одна проблема с образцами древней ДНК - это заражение ДНК современного человека и микробной ДНК (большая часть которой также древняя).[42][43] В последние годы появились новые методы предотвращения возможного загрязнения образцов аДНК, в том числе проведение экстракций в экстремальных стерильных условиях, использование специальных адаптеров для идентификации эндогенных молекул образца (по сравнению с молекулами, которые могли быть введены во время анализа) и применение биоинформатики к полученным последовательности, основанные на известных считываниях в порядке приблизительной степени загрязнения.[44]

Нечеловеческая аДНК

Несмотря на проблемы, связанные с «допотопной» ДНК, в настоящее время опубликован широкий и постоянно увеличивающийся диапазон последовательностей аДНК различных животных и растений. таксоны. Изученные ткани включают искусственно или естественным образом мумифицированные останки животных,[5][45] кость[46][47][48][49] палеофекалии,[50][51] консервированные образцы,[52] кучи грызунов,[53] засохшие остатки растений,[54][55] а недавно извлечение ДНК животных и растений непосредственно из почва образцы.[56]

В июне 2013 г. группа исследователей, в которую вошли Эске Виллерслев, Маркус Томас Пиус Гилберт и Орландо Людовик из Центр геогенетики, Музей естественной истории Дании на Копенгагенский университет, объявили, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной захороненной в вечная мерзлота в Канаде Юкон территория.[57][58][59]

В 2013 году немецкая команда реконструировала митохондриальный геном из Ursus deningeri возрастом более 300000 лет, что доказывает, что подлинная древняя ДНК может сохраняться в течение сотен тысяч лет за пределами вечная мерзлота.[60]

В 2016 году исследователи измерили ДНК хлоропластов в кернах морских отложений и обнаружили ДНК диатомовых водорослей, возраст которой составляет 1,4 миллиона лет.[61] Эта ДНК имела период полураспада значительно дольше, чем в предыдущих исследованиях, до 15000 лет. Команда Киркпатрика также обнаружила, что ДНК распадалась только с периодом полураспада примерно до 100 тысяч лет, после чего она следовала более медленной, степенной скорости распада.[61]

АДНК человека

Из-за значительного антропологический, археологический, и общественный интерес направленных на останки людей, они привлекли значительное внимание сообщества ДНК. Существуют также более серьезные проблемы загрязнения, поскольку образцы принадлежат к тому же виду, что и исследователи, собирающие и оценивающие образцы.

Источники

Из-за морфологический Сохранение мумий, многие исследования 1990-х и 2000-х годов использовали мумифицированные ткани в качестве источника древней ДНК человека. Примеры включают в себя как образцы естественной сохранности, например, сохранившиеся во льду, такие как Эци-ледяной человек,[62] или через быстрое высыхание, например, высотные мумии из Анд,[8][63] а также различные источники искусственно сохраненных тканей (например, химически обработанные мумии Древнего Египта).[64] Однако мумифицированные останки - ограниченный ресурс. Большинство исследований аДНК человека сосредоточено на извлечении ДНК из двух источников, которые гораздо чаще встречаются в археологические находки – кость и зубы. Кость, которая чаще всего используется для извлечения ДНК, - это каменистый кость, поскольку ее плотная структура обеспечивает хорошие условия для сохранения ДНК.[65] Несколько других источников также дали ДНК, в том числе палеофекалии,[66] и волосы.[67][68] Загрязнение остается серьезной проблемой при работе с древним человеческим материалом.

Древний возбудитель ДНК была успешно извлечена из образцов, которым более 5000 лет, у людей и 17000 лет назад у других видов. В дополнение к обычным источникам мумифицированной ткани, костей и зубов, в таких исследованиях также был изучен ряд других образцов тканей, в том числе кальцинированные. плевра,[69] ткань, встроенная в парафин,[70][71] и формалин -фиксированная ткань.[72] Эффективные вычислительные инструменты были разработаны для анализа аДНК патогенов и микроорганизмов в небольшом (QIIME ) и крупномасштабные (СОКОЛ [73]).

Результаты

Тем не менее, приняв превентивные меры против такого заражения, в исследовании 2012 года были проанализированы образцы костей Неандерталец группа в пещере Эль-Сидрон, обнаружив новые идеи о потенциальном родстве и генетическом разнообразии с помощью аДНК.[74] В ноябре 2015 года ученые сообщили о находке зуба возрастом 110000 лет, содержащего ДНК из Денисовский гоминин, вымерший разновидность из человек в роду Гомо.[75][76]

Это исследование добавило новой сложности населению Евразии. Он также раскрыл новую информацию о связях между предками выходцев из Центральной Азии и коренными народами Америки. В Африке более старая ДНК быстро деградирует из-за более теплого тропического климата, хотя в сентябре 2017 года были обнаружены образцы древней ДНК возрастом 8100 лет.[77]

Более того, древняя ДНК помогла исследователям оценить расхождение современного человека.[78] Посредством секвенирования африканских геномов трех охотников-собирателей каменного века (возраст 2000 лет) и четырех фермеров железного века (возраст 300-500 лет) Шлебуш и его коллеги смогли отодвинуть дату самого раннего расхождения между человеческими популяциями до 350000–260000 лет. назад.

Исследователи, специализирующиеся на древней ДНК

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Певснер Дж (2015). Биоинформатика и функциональная геномика (3-е изд.). Вили-Блэквелл. ISBN  978-1118581780.
  2. ^ Джонс М (2016). Открывая прошлое: как археологи переписывают историю человечества с помощью древней ДНК. Аркада. ISBN  978-1628724479.
  3. ^ а б c d Аллентофт М.Э., Коллинз М., Харкер Д., Хейл Дж., Оскам К.Л., Хейл М.Л. и др. (Декабрь 2012 г.). «Период полураспада ДНК в кости: измерение кинетики распада 158 датированных окаменелостей». Ход работы. Биологические науки. 279 (1748): 4724–33. Дои:10.1098 / rspb.2012.1745. ЧВК  3497090. PMID  23055061.
  4. ^ а б Виллерслев Э., Хансен А.Дж., Рённ Р., Бранд ТБ, Барнс I, Виуф С. и др. (Январь 2004 г.). «Долгосрочное сохранение бактериальной ДНК» (PDF). Текущая биология. 14 (1): R9-10. Дои:10.1016 / j.cub.2003.12.012. PMID  14711425. S2CID  12227538.
  5. ^ а б Хигучи Р., Боуман Б., Фрейбергер М., Райдер О.А., Уилсон А.С. (1984). «Последовательности ДНК квагги, вымершего члена семейства лошадиных». Природа. 312 (5991): 282–4. Bibcode:1984Натура.312..282H. Дои:10.1038 / 312282a0. PMID  6504142. S2CID  4313241.
  6. ^ Pääbo S (1985a). «Сохранение ДНК в древнеегипетских мумиях». J. Archaeol. Наука. 12 (6): 411–17. Дои:10.1016/0305-4403(85)90002-0.
  7. ^ Pääbo S (1985b). «Молекулярное клонирование ДНК древнеегипетской мумии». Природа. 314 (6012): 644–5. Bibcode:1985Натура.314..644П. Дои:10.1038 / 314644a0. PMID  3990798. S2CID  1358295.
  8. ^ а б Пяабо С (1986). «Молекулярно-генетические исследования останков древнего человека». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 51 Пет 1: 441–6. Дои:10.1101 / SQB.1986.051.01.053. PMID  3107879.
  9. ^ Муллис КБ, Фалуна Ф.А. (1987). «Специфический синтез ДНК in vitro с помощью цепной реакции, катализируемой полимеразой». Методы в энзимологии. 155: 335–50. Дои:10.1016/0076-6879(87)55023-6. ISBN  978-0-12-182056-5. PMID  3431465.
  10. ^ Сайки Р.К., Гельфанд Д.Х., Стоффель С., Шарф С.Дж., Хигучи Р., Хорн Г.Т. и др. (Январь 1988 г.). «Праймер-направленная ферментативная амплификация ДНК с термостабильной ДНК-полимеразой». Наука. 239 (4839): 487–91. Bibcode:1988Научный ... 239..487С. Дои:10.1126 / science.239.4839.487. PMID  2448875.
  11. ^ Линдал Т. (октябрь 1993 г.). «Восстановление допотопной ДНК». Природа. 365 (6448): 700. Bibcode:1993Натура.365..700л. Дои:10.1038 / 365700a0. PMID  8413647. S2CID  4365447.
  12. ^ Кано Р.Дж., Пойнар Х., Пойнар-младший ГО (1992a). «Выделение и частичная характеристика ДНК пчелы Problebeia dominicana (Apidae: Hymenoptera) в янтаре возрастом 25–40 миллионов лет». Med Sci Res. 20: 249–51.
  13. ^ Кано Р.Дж., Пойнар Н.Н., Рубик Д.В., Пойнар-младший Г.О. (1992b). «Ферментативная амплификация и нуклеотидное секвенирование частей гена 18S рРНК пчелы Problebeia dominicana (Apidae: Hymenoptera), выделенной из доминиканского янтаря возрастом 25–40 миллионов лет». Med Sci Res. 20: 619–22.
  14. ^ Матсон, Э., Оттесен, Э., и Ледбеттер, Дж. (2007). Извлечение ДНК из кишечных микробов термитов (Zootermopsis nevadensis). Журнал визуализированных экспериментов: JoVE, (4), 195. https://doi.org/10.3791/195.
  15. ^ Де Саль и Гримальди 1994
  16. ^ Пойнар Х., Кано Р., Пойнар Г. (1993). «ДНК вымершего растения». Природа. 363 (6431): 677. Bibcode:1993Натура.363..677П. Дои:10.1038 / 363677a0. S2CID  4330200.
  17. ^ Кано Р.Дж., Боруки М.К., Хигби-Швейцер М., Пойнар Н.Н., Пойнар-младший Г.О., Поллард К.Дж. (1994). "ДНК Bacillus в ископаемых пчелах: древний симбиоз?". Appl Environ Microbiol. 60 (6): 2164–67. Дои:10.1128 / aem.60.6.2164-2167.1994. ЧВК  201618. PMID  8031102.
  18. ^ Кано и другие. 1993
  19. ^ Голенберг Е.М. (сентябрь 1991 г.). «Амплификация и анализ ископаемой ДНК миоценовых растений». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 333 (1268): 419–26, обсуждение 426–7. Дои:10.1098 / рстб.1991.0092. PMID  1684052.
  20. ^ Голенберг Э.М., Джаннази Д.Е., Клегг М.Т., Смайли С.Дж., Дурбин М., Хендерсон Д., Зуравски Г. (апрель 1990 г.). «Последовательность ДНК хлоропластов из миоценовых видов магнолии». Природа. 344 (6267): 656–8. Bibcode:1990Натура.344..656G. Дои:10.1038 / 344656a0. PMID  2325772. S2CID  26577394.
  21. ^ Woodward SR, Weyand NJ, Bunnell M (ноябрь 1994 г.). «Последовательность ДНК из фрагментов костей мелового периода». Наука. 266 (5188): 1229–32. Bibcode:1994Sci ... 266.1229W. Дои:10.1126 / science.7973705. PMID  7973705.
  22. ^ CC, Ли Y, Чжу YX (1995). «Молекулярное клонирование и секвенирование рДНК 18S из специализированных окаменелостей яиц динозавров, найденных в Xixia Henan, Китай». Acta Sci Nat Univ Pekinensis. 31: 140–47.
  23. ^ Ли Y, An C-C, Zhu Y-X (1995). «Выделение ДНК и анализ последовательности ДНК динозавров из яйца динозавров мелового периода в Сися Хэнань, Китай». Acta Sci Nat Univ Pekinensis. 31: 148–52.
  24. ^ Вриланд Р.Х., Розенцвейг В.Д., Пауэрс Д.В. (октябрь 2000 г.). «Выделение галотолерантной бактерии возрастом 250 миллионов лет из первичного кристалла соли». Природа. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Натура407..897В. Дои:10.1038/35038060. PMID  11057666. S2CID  9879073.
  25. ^ Fish SA, Shepherd TJ, McGenity TJ, Grant WD (май 2002 г.). «Восстановление фрагментов гена 16S рибосомальной РНК из древнего галита». Природа. 417 (6887): 432–6. Bibcode:2002Натура 417..432F. Дои:10.1038 / 417432a. PMID  12024211. S2CID  4423309.
  26. ^ а б c Пэабо С., Пойнар Х., Серре Д., Янике-Депре В., Хеблер Дж., Роланд Н. и др. (2004). «Генетический анализ древней ДНК» (PDF). Ежегодный обзор генетики. 38 (1): 645–79. Дои:10.1146 / annurev.genet.37.110801.143214. PMID  15568989. Архивировано из оригинал (PDF) 17 декабря 2008 г.
  27. ^ Браттон П., Эндикотт П., Санчес Дж. Дж., Бомонт М., Барнетт Р., Остин Дж., Купер А. (2007). «Новая характеристика древней ДНК с высоким разрешением показывает, что события модификации основания C> U-типа являются единственной причиной посмертных повреждений с неправильным кодированием». Исследования нуклеиновых кислот. 35 (17): 5717–28. Дои:10.1093 / нар / гкм588. ЧВК  2034480. PMID  17715147.
  28. ^ Рейх 2018.
  29. ^ Уэльс Н., Карое С., Сандовал-Веласко М., Гамба С., Барнетт Р., Саманьего Дж. А. и др. (Декабрь 2015 г.). «Новые идеи в отношении подготовки библиотеки одноцепочечной ДНК по сравнению с двухцепочечной ДНК для древней ДНК». Биотехнологии. 59 (6): 368–71. Дои:10.2144/000114364. PMID  26651516.
  30. ^ Беннетт Е.А., Массилани Д., Лиззо Дж., Далиго Дж., Гейгл Е.М., Гранж Т. (июнь 2014 г.). «Создание библиотеки для древней геномики: однониточная или двунитная?». Биотехнологии. 56 (6): 289–90, 292–6, 298, пасс. Дои:10.2144/000114176. PMID  24924389.
  31. ^ а б Николлс Х (февраль 2005 г.). «Древняя ДНК достигает зрелости». PLOS Биология. 3 (2): e56. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030056. ЧВК  548952. PMID  15719062.
  32. ^ Хебсгаард МБ, Филлипс М.Дж., Виллерслев Э. (май 2005 г.). «Геологически древняя ДНК: факт или артефакт?». Тенденции в микробиологии. 13 (5): 212–20. Дои:10.1016 / j.tim.2005.03.010. PMID  15866038.
  33. ^ Hansen AJ, Mitchell DL, Wiuf C, Paniker L, Brand TB, Binladen J и др. (Июнь 2006 г.). «Сшивки, а не разрывы цепей определяют доступ к древним последовательностям ДНК из замороженных отложений». Генетика. 173 (2): 1175–9. Дои:10.1534 / генетика.106.057349. ЧВК  1526502. PMID  16582426.
  34. ^ Pruvost M, Schwarz R, Correia VB, Champlot S, Braguier S, Morel N и др. (Январь 2007 г.). «Свежевыкопанные ископаемые кости лучше всего подходят для амплификации древней ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (3): 739–44. Bibcode:2007ПНАС..104..739П. Дои:10.1073 / pnas.0610257104. ЧВК  1783384. PMID  17210911.
  35. ^ Бургер Дж., Хаммель С., Германн Б., Хенке В. (июнь 1999 г.). «Сохранение ДНК: исследование микросателлитной ДНК на останках древних скелетов». Электрофорез. 20 (8): 1722–8. Дои:10.1002 / (sici) 1522-2683 (19990101) 20: 8 <1722 :: help-elps1722> 3.0.co; 2-4. PMID  10435438.
  36. ^ Грасс Р.Н., Хекель Р., Пудду М., Паунеску Д., Старк В.Дж. (февраль 2015 г.). «Надежное химическое сохранение цифровой информации о ДНК в диоксиде кремния с кодами, исправляющими ошибки». Angewandte Chemie. 54 (8): 2552–5. Дои:10.1002 / anie.201411378. PMID  25650567.
  37. ^ Виллерслев Э., Хансен А.Дж., Бинладен Дж., Бранд ТБ, Гилберт М.Т., Шапиро Б. и др. (Май 2003 г.). «Разнообразные генетические записи растений и животных из отложений голоцена и плейстоцена». Наука. 300 (5620): 791–5. Bibcode:2003Наука ... 300..791Вт. Дои:10.1126 / science.1084114. PMID  12702808. S2CID  1222227.
  38. ^ Zischler H, Höss M, Handt O, von Haeseler A, van der Kuyl AC, Goudsmit J (май 1995 г.). «Обнаружение ДНК динозавров». Наука. 268 (5214): 1192–3, ответ автора 1194. Bibcode:1995Научный ... 268.1191B. Дои:10.1126 / science.7605504. PMID  7605504.
  39. ^ Джонсон С.С., Хебсгаард М.Б., Кристенсен Т.Р., Мастепанов М., Нильсен Р., Мунк К. и др. (Сентябрь 2007 г.). «Древние бактерии демонстрируют доказательства восстановления ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (36): 14401–5. Bibcode:2007PNAS..10414401J. Дои:10.1073 / pnas.0706787104. ЧВК  1958816. PMID  17728401.
  40. ^ Джонсон П.Л., Слаткин М. (январь 2008 г.). «Учет систематической ошибки из-за ошибки секвенирования в генетических оценках популяций» (Бесплатный полный текст). Молекулярная биология и эволюция. 25 (1): 199–206. Дои:10.1093 / молбев / msm239. PMID  17981928.
  41. ^ Бриггс А.В., Стензель У., Джонсон П.Л., Грин RE, Келсо Дж., Прюфер К. и др. (Сентябрь 2007 г.). «Паттерны повреждений в геномных последовательностях ДНК неандертальца». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (37): 14616–21. Bibcode:2007ПНАС..10414616Б. Дои:10.1073 / pnas.0704665104. ЧВК  1976210. PMID  17715061.
  42. ^ Gansauge MT, Meyer M (сентябрь 2014 г.). «Селективное обогащение поврежденных молекул ДНК для секвенирования древнего генома». Геномные исследования. 24 (9): 1543–9. Дои:10.1101 / гр.174201.114. ЧВК  4158764. PMID  25081630.
  43. ^ Пратас Д., Хоссейни М., Грило Дж., Пинхо А.Дж., Сильва Р.М., Каэтано Т. и др. (Сентябрь 2018 г.). «Анализ метагеномного состава древней секвенированной челюстной кости белого медведя со Свальбарда». Гены. 9 (9): 445. Дои:10.3390 / гены9090445. ЧВК  6162538. PMID  30200636.
  44. ^ Слаткин М, Расимо Ф (июнь 2016). «Древняя ДНК и история человечества». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (23): 6380–7. Дои:10.1073 / pnas.1524306113. ЧВК  4988579. PMID  27274045.
  45. ^ Томас Р.Х., Шаффнер В., Уилсон А.С., Паабо С. (август 1989 г.). «ДНК-филогения вымершего сумчатого волка». Природа. 340 (6233): 465–7. Bibcode:1989Натура.340..465Т. Дои:10.1038 / 340465a0. PMID  2755507. S2CID  4310500.
  46. ^ Хагельберг Э., Сайкс Б., Хеджес Р. (ноябрь 1989 г.). «Древняя костная ДНК усилена». Природа. 342 (6249): 485. Bibcode:1989Натура.342..485H. Дои:10.1038 / 342485a0. PMID  2586623. S2CID  13434992.
  47. ^ Купер А., Мурер-Шовире С., Чемберс Г.К., фон Хезелер А., Уилсон А.С., Паабо С. (сентябрь 1992 г.). «Независимое происхождение новозеландских моа и киви». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 89 (18): 8741–4. Bibcode:1992PNAS ... 89.8741C. Дои:10.1073 / пнас.89.18.8741. ЧВК  49996. PMID  1528888.
  48. ^ Хагельберг Э., Томас М.Г., Кук С.Е., Шер А.В., Барышников Г.Ф., Листер А.М. (август 1994 г.). «ДНК из костей древнего мамонта». Природа. 370 (6488): 333–4. Bibcode:1994Натура.370R.333H. Дои:10.1038 / 370333b0. PMID  8047136. S2CID  8694387.
  49. ^ Hänni C, Laudet V, Stehelin D, Taberlet P (декабрь 1994 г.). «Отслеживание происхождения пещерного медведя (Ursus spelaeus) с помощью секвенирования митохондриальной ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (25): 12336–40. Bibcode:1994PNAS ... 9112336H. Дои:10.1073 / пнас.91.25.12336. ЧВК  45432. PMID  7991628.
  50. ^ Пойнар HN, Hofreiter M, Spaulding WG, Martin PS, Stankiewicz BA, Bland H, et al. (Июль 1998 г.). «Молекулярная копроскопия: навоз и рацион вымершего наземного ленивца Nothrotheriops shastensis». Наука. 281 (5375): 402–6. Bibcode:1998Sci ... 281..402P. Дои:10.1126 / science.281.5375.402. PMID  9665881.
  51. ^ Hofreiter M, Poinar HN, Spaulding WG, Bauer K, Martin PS, Possnert G, Pääbo S (декабрь 2000 г.). «Молекулярный анализ рациона наземного ленивца во время последнего оледенения». Молекулярная экология. 9 (12): 1975–84. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2000.01106.x. PMID  11123610.
  52. ^ Джанкейра А.С., Лессинджер А.С., Азередо-Эспин А.М. (март 2002 г.). «Методы восстановления последовательностей митохондриальной ДНК из музейных образцов мух, вызывающих миаз». Медицинская и ветеринарная энтомология. 16 (1): 39–45. Дои:10.1046 / j.0269-283x.2002.00336.x. PMID  11963980.
  53. ^ Kuch M, Rohland N, Betancourt JL, Latorre C, Steppan S, Poinar HN (май 2002 г.). «Молекулярный анализ 11,700-летнего помета грызунов из пустыни Атакама, Чили». Молекулярная экология. 11 (5): 913–24. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2002.01492.x. PMID  11975707.
  54. ^ Голубинофф П., Пэабо С., Уилсон А.С. (март 1993 г.). «Эволюция кукурузы на основании разнообразия последовательностей сегмента гена Adh2 из археологических образцов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 90 (5): 1997–2001. Bibcode:1993ПНАС ... 90.1997Г. Дои:10.1073 / пнас.90.5.1997. ЧВК  46007. PMID  8446621.
  55. ^ Dumolin-Lapègue S, Pemonge MH, Gielly L, Taberlet P, Petit RJ (декабрь 1999 г.). «Амплификация ДНК дуба из древней и современной древесины». Молекулярная экология. 8 (12): 2137–40. Дои:10.1046 / j.1365-294x.1999.00788.x. PMID  10632865.
  56. ^ Виллерслев Э., Купер А. (январь 2005 г.). «Древняя ДНК». Ход работы. Биологические науки. 272 (1558): 3–16. Дои:10.1098 / rspb.2004.2813. ЧВК  1634942. PMID  15875564.
  57. ^ Эрика Чек Хайден (26 июня 2013 г.). «Первые лошади возникли 4 миллиона лет назад». Природа. Дои:10.1038 / природа.2013.13261.
  58. ^ Ли Джей Джей (7 ноября 2017 г.). «Самый старый в мире геном, полученный из ДНК лошади, возрастом 700 000 лет». Национальная география. Получено 19 мая, 2019.
  59. ^ Орландо Л., Гинолхак А., Чжан Дж., Фрозе Д., Альбрехтсен А., Стиллер М. и др. (Июль 2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа. 499 (7456): 74–8. Bibcode:2013Натура 499 ... 74O. Дои:10.1038 / природа12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
  60. ^ Дабни Дж., Кнапп М., Глок I, Гансоге М.Т., Вейманн А, Никель Б и др. (Сентябрь 2013). «Полная последовательность митохондриального генома пещерного медведя среднего плейстоцена, реконструированная из ультракоротких фрагментов ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (39): 15758–63. Bibcode:2013ПНАС..11015758D. Дои:10.1073 / pnas.1314445110. ЧВК  3785785. PMID  24019490.
  61. ^ а б Киркпатрик Дж. Б., Уолш Е. А., Д'Хонд С. (2016-07-08). «Устойчивость и распад ископаемой ДНК в морских отложениях в масштабах от ста тысяч до миллиона лет». Геология. 44 (8): 615–18. Bibcode:2016Geo .... 44..615K. Дои:10.1130 / g37933.1. ISSN  0091-7613.
  62. ^ Хэндт О., Ричардс М., Троммсдорф М., Килгер С., Симанайнен Дж., Георгиев О. и др. (Июнь 1994). «Молекулярно-генетический анализ тирольского ледяного человека». Наука. 264 (5166): 1775–8. Bibcode:1994Sci ... 264.1775H. Дои:10.1126 / science.8209259. PMID  8209259.
  63. ^ Монтьель Р., Мальгоса А., Франкалаччи П. (октябрь 2001 г.). «Аутентификация митохондриальной ДНК древнего человека». Человеческая биология. 73 (5): 689–713. Дои:10.1353 / ступица.2001.0069. PMID  11758690. S2CID  39302526.
  64. ^ Hänni C, Laudet V, Coll J, Stehelin D (июль 1994). «Необычный вариант последовательности митохондриальной ДНК из египетской мумии». Геномика. 22 (2): 487–9. Дои:10.1006 / geno.1994.1417. PMID  7806242.
  65. ^ Пинхаси Р., Фернандес Д., Сирак К., Новак М., Коннелл С., Альпаслан-Роденберг С. и др. (2015-06-18). «Оптимальный выход древней ДНК из внутренней части каменной кости человека». PLOS ONE. 10 (6): e0129102. Bibcode:2015PLoSO..1029102P. Дои:10.1371 / journal.pone.0129102. ЧВК  4472748. PMID  26086078.
  66. ^ Пойнар Х.Н., Куч М., Соболик К.Д., Барнс И., Станкевич А.Б., Кудер Т. и др. (Апрель 2001 г.). «Молекулярный анализ диетического разнообразия трех архаичных коренных американцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (8): 4317–22. Bibcode:2001ПНАС ... 98.4317П. Дои:10.1073 / pnas.061014798. ЧВК  31832. PMID  11296282.
  67. ^ Бейкер Л. Е. (2001). Гаплотип митохондриальной ДНК и анализ последовательности исторических образцов стержня волос чокто и меномини (Кандидатская диссертация). Университет Теннесси, Ноксвилл.
  68. ^ Гилберт М.Т., Уилсон А.С., Банс М., Хансен А.Дж., Виллерслев Э., Шапиро Б. и др. (Июнь 2004 г.). «Древняя митохондриальная ДНК из волос». Текущая биология. 14 (12): R463-4. Дои:10.1016 / j.cub.2004.06.008. PMID  15203015.
  69. ^ Донохью HD, Спигельман М, Зиас Дж, Джерней-Чайлд AM, Минникин Д.Е. (1998). «ДНК комплекса Mycobacterium tuberculosis в кальцинированной плевре из останков возрастом 1400 лет». Lett Appl Microbiol. 27 (5): 265–69. Дои:10.1046 / j.1472-765x.1998.t01-8-00449.x. PMID  9830142.
  70. ^ Джексон П.Дж., Хью-Джонс М.Э., Адаир Д.М., Грин Дж., Хилл К.К., Куске С.Р. и др. (Февраль 1998 г.). «ПЦР-анализ образцов тканей свердловских жертв сибирской язвы 1979 года: наличие нескольких штаммов Bacillus anthracis у разных пострадавших». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (3): 1224–9. Bibcode:1998PNAS ... 95.1224J. Дои:10.1073 / pnas.95.3.1224. ЧВК  18726. PMID  9448313.
  71. ^ Basler CF, Reid AH, Dybing JK, Janczewski TA, Fanning TG, Zheng H и др. (Февраль 2001 г.). «Последовательность сегмента неструктурного гена (NS) вируса пандемического гриппа 1918 г. и характеристика рекомбинантных вирусов, несущих гены NS 1918 г.». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (5): 2746–51. Bibcode:2001PNAS ... 98.2746B. Дои:10.1073 / pnas.031575198. ЧВК  30210. PMID  11226311.
  72. ^ Таубенбергер Дж. К., Рид А. Х., Крафт А. Э., Биджваард К. Э., Фаннинг Т. Г. (март 1997 г.). "Первоначальная генетическая характеристика" испанского "вируса гриппа" 1918 г.. Наука. 275 (5307): 1793–6. Дои:10.1126 / science.275.5307.1793. PMID  9065404. S2CID  8976173.
  73. ^ Пратас Д., Пинхо А.Дж., Сильва Р.М., Родригес Дж.М., Хоссейни М., Каэтано Т., Феррейра П.Дж. (февраль 2018 г.). «FALCON: метод определения метагеномного состава древней ДНК». bioRxiv. Дои:10.1101/267179.
  74. ^ Lalueza-Fox C, Rosas A, de la Rasilla M (январь 2012 г.). «Палеогенетические исследования на неандертальском участке Эль-Сидрон». Анналы анатомии = Anatomischer Anzeiger. Спецвыпуск: Древняя ДНК. 194 (1): 133–7. Дои:10.1016 / j.aanat.2011.01.014. HDL:10261/79609. PMID  21482084.
  75. ^ Циммер С (16 ноября 2015 г.). "В зубе, ДНК очень старых кузенов, денисовцев". Нью-Йорк Таймс. Получено 16 ноября 2015.
  76. ^ Sawyer S, Renaud G, Viola B, Hublin JJ, Gansauge MT, Shunkov MV и др. (Декабрь 2015 г.). «Последовательности ядерной и митохондриальной ДНК двух денисовцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (51): 15696–700. Bibcode:2015ПНАС..11215696С. Дои:10.1073 / pnas.1519905112. ЧВК  4697428. PMID  26630009.
  77. ^ Циммер С (21 сентября 2017 г.). «Ключ к загадочному прошлому Африки найден в древних скелетах». Нью-Йорк Таймс. Получено 21 сентября 2017.
  78. ^ Schlebusch CM, Malmström H, Günther T., Sjödin P, Coutinho A., Edlund H, et al. (Ноябрь 2017 г.). «Древние геномы южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Научный ... 358..652S. Дои:10.1126 / science.aao6266. PMID  28971970.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка