Генетическая история коренных народов Америки - Genetic history of indigenous peoples of the Americas

Для нетехнического введения в генетику в целом см. Введение в генетику. О палеоиндийских линиях, связанных с первым заселением Америки, см. Население Америки § Оценки геномного возраста.

В генетическая история из Коренные народы Америки (также названный Индейцы или же Америнды в физической антропологии) делится на два резко разных эпизода: начальное заселение Америки примерно от 20 000 до 14 000 лет назад (20–14 тыс. лет назад), и Европейский контакт, примерно 500 лет назад.[1][2] Первый фактор является определяющим для количества генетических линий, зиготность мутации и основание гаплотипы присутствует в сегодняшнем Коренное население американских индейцев.[3]

Большинство индейских групп происходит от двух Родословные, который сформировался в Сибирь до Последний ледниковый максимум, примерно между 36000 и 25000 лет назад, Восточно-Евразийский и Древний Север Евразии. Позже они расселились по Северной и Южной Америке примерно 16000 лет назад (исключение составляют На Дене и Эскимосско-алеутский говорящие группы, которые частично происходят из сибирских популяций, которые пришли в Америку в более позднее время).[4]

В начале 2000-х годов археогенетика в основном базировалась на Гаплогруппы ДНК Y-хромосомы человека и Гаплогруппы митохондриальной ДНК человека.[5] Аутосомный Маркеры «атДНК» также используются, но отличаются от мтДНК или Y-ДНК тем, что они значительно перекрываются.[6]

Анализ генетики среди популяций американских индейцев и сибирских популяций использовался для доказательства ранней изоляции основатели на Берингия[7] и для более быстрого перехода от Сибирь через Берингию в Новый мир.[8] В микроспутник разнообразие и распространение линии Y, характерной для Южная Америка указывает на то, что определенные индейские популяции были изолированы с момента первоначального заселения региона.[9] В На-дене, Инуиты и Коренные жители Аляски население демонстрирует Гаплогруппа Q-M242; однако они отличаются от других коренных американцев различными мутациями мтДНК и атДНК.[10][11][12] Это говорит о том, что народы, впервые заселившие северные крайности Северная Америка и Гренландия произошел от более поздних мигрантов, чем те, кто проник дальше на юг в Америку.[13][14] Лингвисты и биологи пришли к аналогичному выводу на основе анализа Группы американских индейцев и Система групп крови ABO раздачи.[15][16][17][18]

Аутосомная ДНК

Дополнительная информация об аутосомной ДНК в целом: Генетическая изменчивость человека

Генетическое разнообразие и структура населения на суше Америки также измеряется с помощью аутосомный (атДНК ) маркеры микроспутников генотипированный; взяты образцы из Северной, Центральной и Южной Америки и проанализированы с аналогичными данными, доступными из других коренное население Мировой.[19][20] Американские индейцы демонстрируют более низкую генетическое разнообразие чем население из других континентальных регионов.[20] Наблюдается уменьшение генетического разнообразия по мере географической удаленности от Берингова пролива, а также уменьшение генетического сходства с сибирскими популяциями с Аляски (генетическая точка входа).[19][20]Также наблюдаются свидетельства более высокого уровня разнообразия и более низкого уровня структуры населения в западной части Южной Америки по сравнению с восточной частью Южной Америки.[19][20] Существует относительное отсутствие различий между Мезоамериканец и Андский популяции, сценарий, который подразумевает, что прибрежные маршруты было легче пересечь для мигрирующих народов (более генетических факторов) по сравнению с внутренними маршрутами.[19]

Складывающаяся общая картина предполагает, что Америка была колонизирована небольшим количеством особей (эффективный размер около 70), которые выросли на много порядков за 800-1000 лет.[21][22] Данные также показывают, что между Азией, Арктикой и Гренландией происходил генетический обмен с момента первоначального заселения Америки.[22][23]

Moreno-Mayar et al. (2018) определили базальный Предки коренных американцев (АНА) родословная. Эта линия образована примесью ранних Восточная Азия и Древний Север Евразии линии до Последний ледниковый максимум, ок. 36–25 тыс. Лет назад. Базальный АНА разошелся на "Древний Берингийский «(AB) родословная примерно в 20 тыс. Лет назад. Линия, не принадлежащая к AB, далее разошлась на линии« североамериканских индейцев »(NNA) и« южных индейцев »(SNA) между примерно 17,5 и 14,6 тыс. Лет назад. Большинство доколумбовых линий являются получены из NNA и SNA, за исключением американской Арктики, где есть свидетельства более позднего (после 10 тыс. лет назад) примеси из Палео-сибирский родословные.[24]

В 2014 году была секвенирована аутосомная ДНК ребенка в возрасте 12 500+ лет из Монтаны.[25] ДНК была взята из скелета, известного как Анзик-1, который был обнаружен в тесной связи с несколькими артефактами Хлодвига. Сравнения показали сильное сходство с ДНК из сибирских сайтов и практически исключили, что этот конкретный человек имел какое-либо близкое родство с европейскими источниками ("Гипотеза солютреана ДНК также показала сильное сходство со всеми существующими популяциями американских индейцев, что указывает на то, что все они происходят от древнего населения, жившего в Сибири или поблизости от него, в эпоху верхнего палеолита. Мальта численность населения.[26]

По данным аутосомно-генетического исследования 2012 года,[27] Коренные американцы происходят по крайней мере из трех основных волн мигрантов из Восточной Азии. Большинство из них восходит к одному предковому населению, названному «Первыми американцами». Однако те, кто говорит Инуитские языки от Арктический унаследовали почти половину своих предков от второй волны мигрантов из Восточной Азии. И те, кто говорит На-дене с другой стороны, унаследовали десятую часть своих предков от третьей волны мигрантов. За первоначальным заселением Америки последовало быстрое расширение на юг, к побережью, с небольшим потоком генов позже, особенно в Южная Америка. Единственным исключением из этого правила являются Чибча спикеры, чья родословная происходит как из Северной, так и из Южной Америки.[27]

Лингвистические исследования подтвердили генетические исследования: были обнаружены древние закономерности между языками, на которых говорят Сибирь и те, на которых говорят в Америке.[требуется разъяснение ][28]

Два генетических исследования аутосомной ДНК в 2015 году подтвердили сибирское происхождение коренных жителей Америки. Однако древний сигнал об общей родословной с австралийцами (уроженцами Австралии, Меланезии и Андаманские острова ) был обнаружен среди уроженцев Регион Амазонки. Миграция, исходящая из Сибирь произошло бы 23000 лет назад.[29][30][31]

Отцовские линии

Дополнительная информация об отдельных группах индейцев по Y-ДНК: Гаплогруппы Y-ДНК у коренных народов Америки

Постулируется "центрально-сибирское" происхождение по отцовской линии исходных популяций первоначальной миграции в Америку.[32]

Членство в гаплогруппах Q и C3b подразумевает коренное американское происхождение по отцовской линии.[33]

В микроспутник разнообразие и распространение линии Y, характерной для Южной Америки, позволяют предположить, что определенные индейские популяции оказались изолированными после первоначальной колонизации своих регионов.[34] В На-дене, Инуиты и Коренные жители Аляски население демонстрирует гаплогруппа Q (Y-ДНК) мутации, но отличаются от других коренных индейцев различными мтДНК и аутосомная ДНК (атДНК) мутации.[10][35][36] Это говорит о том, что самые ранние мигранты в северные крайности Северной Америки и Гренландия происходит от более поздних мигрантов.[37][38]

Гаплогруппа Q

Дальнейшая информация: Гаплогруппа Q-M242 (Y-ДНК)

Q-M242 (мутационное имя) является определяющим (SNP) Гаплогруппа Q (Y-ДНК) (филогенетическое название).[39][40] В Евразия, гаплогруппа Q встречается среди коренных Сибирское население, такие как современные Чукча и Коряк народы. В частности, две группы демонстрируют большие концентрации мутации Q-M242, Кет (93,8%) и Селькупский (66,4%) народов.[41] Кеты считаются единственными выжившими древние странники проживает в Сибири.[21] Их популяция очень мала; менее 1500 кет в Россия.2002[21] У селькупов немного больше населения, чем у кетов, примерно 4250 особей.[42]

Запуск Период палеоиндейцев, а миграция в Америку через Берингов пролив (Берингия ) небольшой популяцией, несущей мутацию Q-M242.[11] Член этой первоначальной популяции претерпел мутацию, которая определяет его потомков популяцию, известную Q-M3 (SNP) мутация.[43] Эти потомки мигрировали по всей Америке.[39]

Гаплогруппа Q-M3 определяется наличием rs3894 (M3) (SNP).[1][21][44] Мутации Q-M3 примерно 15000 лет, когда произошла первоначальная миграция палеоиндейцев в Америку.[45][46] Q-M3 является преобладающим гаплотипом в Северной и Южной Америке, его доля составляет 83% среди населения Южной Америки,[9] 50% в популяциях на-дене и около 46% в эскимосско-алеутских популяциях Северной Америки.[41] При минимальной обратной миграции Q-M3 в Евразии мутация, вероятно, возникла в восточной Берингии, или, более конкретно, в Полуостров Сьюард или же западная часть Аляски. Сухопутный массив Берингии начал погружаться, отрезая наземные пути.[41][47][19]

С момента открытия Q-M3 несколько субклады популяций, несущих М3. Пример есть в Южная Америка, где в некоторых популяциях высока распространенность (SNP) M19, что определяет субклад Q-M19.[9] M19 был обнаружен в (59%) амазонских Тикуна мужчин и в (10%) Wayuu люди.[9] Субклад M19 кажется уникальным для Коренные народы Южной Америки, возникшие от 5000 до 10000 лет назад.[9] Это говорит о том, что изоляция населения и, возможно, даже создание племенных групп началась вскоре после миграции в районы Южной Америки.[21][48] Другие американские субклады включают Q-L54, Q-Z780, Q-MEH2, Q-SA01, и Q-M346 родословные. В Канаде были обнаружены две другие линии передачи. Это Q-P89.1 и Q-NWT01.

Гаплогруппа R1

Гаплогруппа R1 (Y-ДНК) является вторым после Q (Y-ДНК) гаплотипом Y среди коренных индейцев.[49] Некоторые полагают, что распределение R1 связано с переселением Евразии после последний ледниковый максимум. Одна теория, появившаяся во время европейской колонизации.[49] R1 очень распространен по всей Евразии, кроме Восточная Азия и Юго-Восточная Азия. R1 (M173) встречается преимущественно в североамериканских группах, таких как Оджибве (50-79%), Семинол (50%), Сиу (50%), Чероки (47%), Догриб (40%) и Тохоно О'одхам (Папаго) (38%).[49]

Исследование Raghavan et al. 2013 г. обнаружил, что аутосомные данные указывают на то, что останки скелета ребенка из южной части Центральной Сибири R * y-dna (Мальта мальчик-1 ) "базальна для современных западных евразийцев и генетически тесно связана с современными американскими индейцами, без близкого родства с восточными азиатами. Это говорит о том, что популяции, связанные с современными западными евразийцами, имели более северо-восточное распространение 24000 лет назад, чем обычно думали . " Секвенирование еще одного южно-среднесибирского (Афонтова гора-2 ) показал, что «западно-евразийские генетические признаки у современных американских индейцев происходят не только от постколумбовой примеси, как обычно думают, но и от смешанного происхождения первых американцев».[50] Кроме того, предполагается, что «Мальта могла быть недостающим звеном, представителем азиатского населения, которое смешалось как с европейцами, так и с коренными американцами».[51]

В общедоступном дереве FTDNA из 626 коренных американцев США K-YSC0000186 все являются Q, R1b-M269, R1a-M198, 1 R2-M479 и 2, скорее всего, не тестировались дальше, чем R1b-M343.[52]

Гаплогруппа C-P39

Дальнейшая информация: Гаплогруппа C-M217 (Y-ДНК)

Гаплогруппа C-M217 в основном встречается у коренных сибиряков, Монголы, и Казахи. Гаплогруппа C-M217 - наиболее распространенная и часто встречающаяся ветвь большой (Y-ДНК) гаплогруппа C-M130. Потомок гаплогруппы C-M217 C-P39 обычно встречается в сегодняшнем Спикеры на-дене, с самой высокой частотой среди Атабаскцы на 42%.[11] Эта отличная и изолированная ветвь C-P39 включает почти все Y-хромосомы гаплогруппы C-M217, обнаруженные у всех коренных народов Америки.[53]

Некоторые исследователи считают, что это может указывать на то, что миграция на-денэ произошла из Дальний Восток России после первоначальной палеоиндийской колонизации, но до современной Инуиты, Инупиат и Юпик расширения.[11][10][54]

Материнские линии

Распространенность гаплогрупп A, B, C и D мтДНК среди населения Восточной Азии и индейцев давно признана наряду с наличием гаплогруппы X.[55] В целом, наибольшая частота четырех гаплогрупп, связанных с индейцами, наблюдается в Алтай -Байкал регион южной Сибири.[56] Некоторые субклады C и D, более близкие к субкладам американских индейцев, встречаются среди монгольского, амурского, японского, корейского и айнского населения.[55][57]

При обучении гаплогруппы митохондриальной ДНК человека (мтДНК), результаты указывались до недавнего времени[год нужен ] что гаплогруппы коренных американцев, в том числе гаплогруппа X, являются частью единого народа Восточной Азии. Это также указывает на то, что распределение гаплогрупп мтДНК и уровни дивергенции последовательностей среди лингвистически похожие группы были результатом нескольких предыдущих миграций из Берингов пролив населения.[58][59] Всю коренную мтДНК индейцев можно проследить до пяти гаплогрупп, А, B, C, D и Икс.[60][61]Более конкретно, коренная мтДНК американских индейцев принадлежит к субгаплогруппам A2, B2, C1b, C1c, C1d, D1 и X2a (с минорными группами C4c, D2a и D4h3a).[7][59] Это говорит о том, что 95% мтДНК коренных индейцев происходит от минимальной генетической популяции женщин-основателей, включающей подгаплогруппы A2, B2, C1b, C1c, C1d и D1.[60] Остальные 5% составляют субгаплогруппы X2a, D2a, C4c и D4h3a.[59][60]

X - одна из пяти гаплогрупп мтДНК, обнаруженных у коренных индейцев. В отличие от четырех основных гаплогрупп американской мтДНК (A, B, C и D), X совсем не сильно связан с Восточной Азией.[21] Генетические последовательности гаплогруппы X разошлись около 20 000–30 000 лет назад, давая две подгруппы, X1 и X2. Субклад X2 X2a встречается только с частотой около 3% для всего нынешнего коренного населения Америки.[21] Однако X2a является основным субкладом мтДНК в Северной Америке; среди Алгонкинские народы, он составляет до 25% типов мтДНК.[1][62] Он также присутствует в меньшем количестве к западу и югу от этой области - среди Сиу (15%), Нуу-ча-нултх (11–13%), Навахо (7%), а Якама (5%).[63] Гаплогруппа X более сильно присутствует в Ближний Восток, то Кавказ, и Средиземноморская Европа.[63] Преобладающей теорией появления субгаплогруппы X2a в Северной Америке является миграция вместе с группами мтДНК A, B, C и D из источника в Горный Алтай Средней Азии.[64][65][66][67]

Секвенирование митохондриального генома из Палеоэскимосский останки (возраст 3500 лет) отличаются от современных американских индейцев и подпадают под подгаплогруппу D2a1, группу, наблюдаемую среди сегодняшних индейцев. Жители Алеутских островов, то Алеут и Сибирский юпик населения.[68] Это говорит о том, что колонизаторы Крайнего Севера, а затем и Гренландии, произошли от более поздних прибрежных популяций.[68] Затем генетический обмен в северных крайностях, введенный Туле люди (протоинуиты) примерно 800–1000 лет назад.[36][69] Эти последние доколумбовые мигранты представили гаплогруппы A2a и A2b существующим палеоэскимосским популяциям Канады и Гренландии, что привело к появлению современных Инуиты.[36][69]

Коды для популяций следующие: Северная Америка: 1 = чукчи, 2 = эскимосы; 3 = инуиты (собраны из базы данных HvrBase; 4 = алеуты; 5 = атапаски; 6 = хайда; 7 = апачи, 8 = Белла Кула; 9 = навахо; 10 = сиу, 11 = чиппева, 12 = нуу-ча-нулт) ; 13 = шайенны; 14 = популяции мускогей; 15 = шайенны-арапахо; 16 = якима; 17 = чероки Стиллуэлл; мезо-Америка: 18 = пима; 19 = Мексика; 20 = киче; 21 = Куба; 22 = Сальвадор; 23 = Huetar; 24 = Emberá; 25 = Kuna; 26 = Ngöbé; 27 = Wounan; Южная Америка: 28 = Guahibo; 29 = Yanomamo из Венесуэлы; 30 = Gaviao; 31 = Yanomamo из Венесуэлы и Бразилии; 32 = Colombia; 33 = Эквадор (население в целом), 34 = Каяпа; 35 = Хаванте; 36 = Северная Бразилия; 37 = Бразилия; 38 = Куриау; 39 = Зоро; 40 = Игнасиано, 41 = Юракаре; 42 = Айорео; 43 = Араукари; 44 = Пеуэнче, 45 = мапуче из Чили; 46 = Койас; 47 = Такуарембо; 48 = Уругвай; 49 = Мапуче из Аргентины; 50 = Яган
Распределение частот основных американских гаплогрупп мтДНК в популяциях коренных американцев.

Исследование 2013 г. Природа сообщил, что ДНК, обнаруженная в останках 24000-летнего мальчика из археологическая мальта-буретская культура предполагают, что до одной трети предков коренных американцев можно проследить до западные евразийцы, который, возможно, "имел более северо-восточное распространение 24 000 лет назад, чем обычно думают"[50] «По нашим оценкам, от 14 до 38 процентов предков американских индейцев могут происходить от этого древнего населения через поток генов», - пишут авторы. Профессор Келли Граф сказала:

"Наши выводы важны на двух уровнях. Во-первых, они показывают, что Сибиряки верхнего палеолита происходил из космополитического населения ранние современные люди, которые распространились из Африки в Европу, Среднюю и Южную Азию. Во-вторых, палеоиндийские скелеты любят Буль Женщина с фенотипическими чертами, нетипичными для современных коренных американцев, можно объяснить как имеющую прямую историческую связь с верхним палеолитом Сибири ».[70]

Маршрут через Берингию считается более вероятным, чем Гипотеза солютреана.[71] В аннотации к выпуску «American Journal of Physical Anthropology» за 2012 год говорится, что «Сходство в возрасте и географическом распределении для C4c и ранее проанализированной линии X2a подтверждает сценарий двойного происхождения палеоиндейцев. Принимая во внимание что C4c глубоко укоренился в азиатской части филогении мтДНК и, несомненно, имеет азиатское происхождение; открытие того, что C4c и X2a характеризуются параллельными генетическими историями, окончательно опровергает противоречивую гипотезу о пути входа атлантических ледников в Северную Америку ».[72]

Другое исследование, также посвященное мтДНК (наследуемой только по материнской линии),[7] показали, что коренные жители Америки имеют свою материнскую родословную, восходящую к нескольким родословным из Восточной Азии, которые пришли через Берингов пролив. Согласно этому исследованию, вполне вероятно, что предки коренных американцев какое-то время оставались в регионе Берингов пролив, после чего произошло бы быстрое заселение Америки, ведущее к Южная Америка.

Согласно исследованию 2016 года, сфокусированному на линиях мтДНК, «небольшая популяция проникла в Америку прибрежным путем около 16,0 тыс. Лет назад после предыдущей изоляции в восточной Берингии в течение ~ 2,4–9 тысяч лет после отделения от популяций Восточной Сибири. на всем Американском континенте ограниченный поток генов в Южной Америке привел к заметной филогеографической структуре популяций, которая сохранилась во времени. Все древние митохондриальные линии, обнаруженные в этом исследовании, отсутствовали в современных наборах данных, что свидетельствует о высокой скорости исчезновения. кроме того, мы применили новый тест множественной логистической регрессии основных компонентов к байесовским последовательным симуляциям слияния. Анализ подтвердил сценарий, в котором европейская колонизация вызвала существенную утрату доколумбовых родословных ».[73]

Палеоамериканцы

Основная статья: Население Америки плейстоценом
Дальнейшая информация: Огненные жители § Палеоамериканское происхождение

Имеются генетические свидетельства ранней волны миграции в Америку. Неясно, является ли этот «палеоамериканец» (также «палеоамеринд», не путать с термином Палео-индийский Используется для ранней фазы собственно америндов) миграция произошла в раннем голоцене, таким образом, лишь незадолго до основного заселения американских индейцев в Америку или, возможно, она достигла Америки значительно раньше, до последнего ледникового максимума.[74]Генетические свидетельства существования «палеоамериндов» заключаются в наличии очевидной примеси архаичных Sundadont происхождения от отдаленных популяций в тропических лесах Южной Америки, а также в генетике и морфологии черепа Патагонцы-огнеземельцы.[75] Номатто и др. (2009) предполагаемая миграция в Берингию произошла между 40 000 и 30 000 кал. Лет назад, с миграцией до LGM в Америку с последующей изоляцией северной популяции после закрытия незамерзающего коридора.[76]

Генетическое исследование 2016 года коренных народов амазонского региона Бразилии (проведенное Скоглундом и Райхом) показало доказательства наличия примесей из отдельной линии происхождения, иначе неизвестного древнего народа. Эта древняя группа, кажется, связана с современностью "Австралийский "народы (т.е. Австралийские аборигены и Меланезийцы ). Этот "Призрачное население "был найден в динамиках Тупские языки. Они условно назвали эту древнюю группу; "Население Y", после Ypykuéra, "что означает" предок "в языковой семье тупи".[77]

Археологические доказательства присутствия человека до LGM в Америке были впервые представлены в 1970-х годах.[78][79] особенно "Женщина Лузия "череп, найденный в Бразилии и Монте-Верде в Чили, оба открыты в 1975 году.[80] Другие известные места раннего проживания человека, обнаруженные в Северной Америке, включают пещеры Пейсли, штат Орегон, и пещеры Блюфиш, Канада.[81][82]

Генетический анализ генов HLA I и HLA II, а также частот генов HLA-A, -B и -DRB1 связывает Айны на севере Япония и юго-восток Россия некоторым Коренные народы Америки, особенно для населения Тихоокеанское Северо-Западное побережье Такие как Тлинкит. Ученые предполагают, что главный предок айнов и некоторых групп коренных американцев восходит к Палеолит группы в Южная Сибирь. Такие же родословные встречаются и у некоторых Жители Центральной Азии.[83]

Генетическая смесь Старого Света

Дополнительная информация о генетической примеси в Америке: Смешанные браки § Генетические исследования расовой примеси
Смотрите также: Многорасовый американец
Текущее распределение коренных народов (на основе самоидентификации, а не генетических данных).

Существенный расовая примесь произошло во время и после Европейская колонизация Америки.[84][85]

Южная и Центральная Америка

В частности, в Латинской Америке произошло значительное расовое смешение между коренным американским населением, колониальным населением европейского происхождения и африканским населением к югу от Сахары. импортированы как рабы. Примерно с 1700 года развивалась латиноамериканская терминология для обозначения различных комбинаций смешанного расового происхождения, вызванных этим.[86]

Многие люди, которые идентифицируют себя как одну расу, демонстрируют генетические свидетельства многорасовое происхождение.[87]Европейское завоевание Южной и Центральной Америки, начавшееся в конце 15 века, первоначально осуществлялось мужчинами-солдатами и моряками из Пиренейский полуостров (Испания и Португалия ).[88][ненадежный источник ] Новые солдаты-поселенцы родили детей от индейских женщин, а затем и от индейских женщин. Африканские рабы.[89][ненадежный источник ] Эти смешанная раса детей обычно опознавали по Испанский колонист и Португальский колонист в качестве "Castas ".[90]

Северная Америка

В Торговля мехом в Северной Америке в течение 16-го века привезли гораздо больше европейских мужчин из Франция, Ирландия, и Великобритания, которые брали в жены женщин из Северной Америки.[91] Их дети стали известны как "Métis " или же "Буа-Брюле " посредством Французские колонисты и "смешанные крови ", "полукровки " или же "уроженец страны " посредством Английские колонисты и Шотландские колонисты.[92]

Коренные американцы в Соединенные Штаты чаще, чем любая другая расовая группа, практикуют расовая экзогамия, в результате чего доля коренных жителей среди тех, кто заявляет о своей индейской идентичности, постоянно сокращается.[93] в Перепись населения США 2010 года, почти 3 миллиона человек указали, что их раса была индейской (включая коренных жителей Аляски).[94] Это основано на самоидентификации, и формальных критериев, определяющих это обозначение, нет, особенно много было самоидентификации. Чероки этническое происхождение,[95] явление, получившее название "Синдром Чероки."[96] Контекст - это выращивание оппортунистическая этническая идентичность связанных с воспринимаемым престижем, связанным с коренным американским происхождением.[97] Индейская идентичность в восточной части Соединенных Штатов в основном оторвана от генетического происхождения и особенно принята людьми преимущественно европейского происхождения.[97][98]Некоторые племена приняли критерии сохранения расы, обычно через Свидетельство о степени индийской крови, и практика исключение членов племени не может предоставить доказательство индейского происхождения. Эта тема стала предметом споров в Политика резервации коренных американцев.[99]

Древние берингийцы

25 тыс. Лет назад Берингия во время LGM 16–14 тыс. Лет назад заселение Америки сразу после LGM

Недавние археологические находки на Аляске пролили свет на существование ранее неизвестного индейского населения, получившего академическое название "Древние берингийцы."[100] Хотя среди археологов широко распространено мнение, что первые поселенцы пересекли Аляску из России через Сухопутный мост через Берингов пролив, вопрос о том, была ли одна группа учредителей или несколько волн миграции, является сегодня спорным и широко обсуждаемым вопросом среди ученых в этой области. В 2018 году секвенированная ДНК местной девушки, останки которой были найдены на археологическом участке Сан-Ривер на Аляске в 2013 году, оказалась не соответствующей двум признанным ветвям коренных американцев, а вместо этого принадлежала к раннему населению древних берингийцев.[101] Этот прорыв считается первым прямым геномным доказательством того, что в Северной и Южной Америке произошла потенциально только одна волна миграции с генетическим ветвлением и делением, происходящим постфактум. Волна миграции, по оценкам, возникла около 20 000 лет назад.[100] Считается, что древние берингийцы являются общей группой предков среди современного индейского населения сегодня, что отличается по результатам, полученным от предыдущих исследований, которые предполагают, что современные популяции являются потомками либо северных, либо южных ветвей.[100] Эксперты также смогли использовать более широкие генетические данные, чтобы установить, что раскол между северной и южноамериканской ветвями цивилизации от древних берингийцев на Аляске произошел только около 17000 и 14000 лет назад.[102] дальнейшее оспаривание концепции множественных миграционных волн, возникающих на самых первых этапах заселения.

Группы крови

Частота группы O в коренном населении. Обратите внимание на преобладание этой группы у коренных американцев.
Дальнейшая информация: Система групп крови ABO

До подтверждения ДНК в качестве наследственного материала в 1952 г. Альфред Херши и Марта Чейз, ученые использовали белки крови для изучения генетической изменчивости человека.[103][104] В Система групп крови ABO широко считается, что он был обнаружен австрийскими Карл Ландштайнер, который в 1900 году нашел три разные группы крови.[105] Группы крови передаются по наследству от обоих родителей. Группа крови ABO контролируется одним ген (в Ген ABO ) с тремя аллели: я, яА, и яB.[106]

Исследования Людвик и Ханка Хершфельды в течение Первая Мировая Война обнаружил, что частоты группы крови A, B и O сильно различались от региона к региону.[104] Группа крови «O» (обычно возникающая из-за отсутствия аллелей A и B) очень распространена во всем мире, с частотой 63% среди всех человеческих популяций.[107] Тип «О» - это основная группа крови среди коренного населения Северной и Южной Америки, в частности среди населения Центральной и Южной Америки, с частотой почти 100%.[107] В коренных североамериканских популяциях частота типа «А» колеблется от 16% до 82%.[107] Это снова говорит о том, что первоначальные индейцы произошли от изолированной популяции с минимальным количеством особей.[108][109]

Стандартное объяснение такой высокой численности коренных американцев с группой крови O исходит из идеи Генетический дрейф, в котором небольшая природа коренных американцев означала почти полное отсутствие каких-либо других генов крови, передаваемых из поколения в поколение.[110] Другие связанные объяснения включают объяснение узкого места, в котором говорится, что среди коренных американцев была высокая частота групп крови A и B, но резкое сокращение численности населения в течение 1500-х и 1600-х годов, вызванное появлением болезней из Европы, привело к огромному количеству смертей среди людей с кровью. типы A и B. По совпадению, большая часть выживших принадлежала к типу O.[110]


Распределение групп крови АВО
в различных современных коренных индейских популяциях
Результаты испытаний по состоянию на 2008 г.[111]
ГРУППА ЛЮДЕЙО (%)А (%)В (%)AB (%)
Конфедерация черноногих (Североамериканские индейцы)178201
Бороро (Бразилия)100000
Эскимосы (Аляска)3844135
Инуиты (Восточная Канада и Гренландия)5436238
Гавайцы (Полинезийцы, не индейцы)376121
Коренные жители Северной Америки (в целом Родные нации /Первые нации )791641
майя (современное)98111
Навахо732700
Перу100000

Европейские болезни и генетическая модификация

Команда под руководством Рипана Малхи, антрополога из Университет Иллинойса в Урбане, провели исследование, в котором использовали научный метод, известный как секвенирование экзома для тестирования вариантов генов, связанных с иммунитетом, у коренных американцев.[112] Анализируя древнюю и современную природную ДНК, было обнаружено, что HLA-DQA1, вариантный ген, кодирующий белок, отвечающий за дифференциацию здоровых клеток от вторгшихся вирусов и бактерий, присутствовал почти в 100% древних останков, но только в 36% у современных коренных американцев.[112] Эти данные свидетельствуют о том, что эпидемии европейского происхождения, такие как оспа изменили картину болезней в Америке, в результате чего у выживших после этих вспышек меньше шансов быть носителями таких вариантов, как HLA-DQA1. Это сделало их менее способными справляться с новыми заболеваниями. По оценкам ученых, изменение генетической структуры произошло около 175 лет назад, в то время, когда эпидемия оспы распространялась по Северной и Южной Америке.

Смотрите также


Рекомендации

  1. ^ а б c Венди Тымчук, старший технический редактор (2008 г.). "Узнайте об учебниках по гаплогруппе Q Y-ДНК". Системы генов. Архивировано из оригинал на 2010-06-22. Получено 2009-11-21.
  2. ^ Оргел, Лесли Э. (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК» (PDF). Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии. 39 (2): 99–123. CiteSeerX  10.1.1.537.7679. Дои:10.1080/10409230490460765. PMID  15217990.
  3. ^ Tallbear, Ким (2014). «Возникновение, политика и рынок ДНК коренных американцев». В Клейнмане, Дэниеле Ли; Мур, Келли (ред.). Справочник Рутледжа по науке, технологиям и обществу. Рутледж. п. 23. ISBN  978-1-136-23716-4.
  4. ^ Морено-Маяр, Х. Виктор; Поттер, Бен А .; Виннер, Лассе; и другие. (2018-01-11), «Конечный плейстоценовый геном Аляски показывает первую основную популяцию коренных американцев» (PDF), Природа, 553 (7687): 203–207, Дои:10.1038 / природа25173, PMID  29323294, S2CID  4454580 Доверительные интервалы, приведенные в Moreno-Mayar et al. (2018): 26.1-23-9 тыс. Лет назад для отделения восточноазиатской линии ANA от современных восточноазиатских популяций; 25–20 тыс. Лет назад для случая смешения ANE и ранних восточноазиатских линий, предков ANA; 22.0-18.1 тыс. Лет назад для отделения древнего Берингии от других палеоиндийских линий; 17,5–14,6 тыс. Лет назад для разделения палео-индейцев на коренных жителей Северной Америки (NNA) и коренных жителей Южной Америки (SNA). Дополнительный материал п. 37. «Событие смешения, которое дало начало большинству носителей на-дене, между NNA и сибирской популяцией, произошло намного позже 11,5 тыс. Лет назад и по крайней мере до ~ 2,5 тыс. Лет назад».
  5. ^ Консорциум Y Chromosome (2002). «Система номенклатуры дерева бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека». Геномные исследования. 12 (2): 339–348. Дои:10.1101 / гр.217602. ЧВК  155271. PMID  11827954.(Подробная иерархическая диаграмма)
  6. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф .; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; и др., ред. (2000). Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен. ISBN  978-0-7167-3771-1.[требуется разъяснение ]
  7. ^ а б c Тамм, Эрика; Кивисилд, Тоомас; Рейдла, Маэре; и другие. (5 сентября 2007 г.). "Берингийский застой и распространение основателей коренных американцев". PLoS One. 2 (9): e829. Bibcode:2007PLoSO ... 2..829T. Дои:10.1371 / journal.pone.0000829. ЧВК  1952074. PMID  17786201.
  8. ^ Деренко, Мирослава; Малярчук, Борис; Гжибовски, Томаш; и другие. (21 декабря 2010 г.). «Происхождение и расселение гаплогрупп C и D митохондриальной ДНК в Северной Азии».. PLOS ONE. 5 (12): e15214. Bibcode:2010PLoSO ... 515214D. Дои:10.1371 / journal.pone.0015214. ЧВК  3006427. PMID  21203537.
  9. ^ а б c d е Бортолини, Мария-Катира; Salzano, Francisco M .; Thomas, Mark G .; и другие. (Сентябрь 2003 г.). «Свидетельства Y-хромосомы для различных древних демографических историй в Америке» (PDF). Американский журнал генетики человека. 73 (3): 524–539. Дои:10.1086/377588. ЧВК  1180678. PMID  12900798.
  10. ^ а б c Рулен, Мерритт (ноябрь 1998 г.). "Происхождение на-дене". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (23): 13994–13996. Bibcode:1998PNAS ... 9513994R. Дои:10.1073 / пнас.95.23.13994. ЧВК  25007. PMID  9811914.
  11. ^ а б c d Зегура, Стивен Л .; Карафет, Татьяна М .; Животовский, Лев А .; Хаммер, Майкл Ф. (январь 2004 г.). «SNP высокого разрешения и гаплотипы микросателлитов указывают на недавнее появление Y-хромосом коренных американцев в Америке». Молекулярная биология и эволюция. 21 (1): 164–175. Дои:10.1093 / молбев / мш009. PMID  14595095.
  12. ^ Сайяр, Джульетта; Форстер, Питер; Линнеруп, Нильс; Бандельт, Ханс-Юрген; Нёрби, Сорен (2000). "Вариации мтДНК среди гренландских эскимосов. На грани берингийской экспансии" (PDF). Американский журнал генетики человека. 67 (3): 718–726. Дои:10.1086/303038. ЧВК  1287530. PMID  10924403.
  13. ^ Шурр, Теодор Г. (21 октября 2004 г.). «Население Нового Света: перспективы молекулярной антропологии». Ежегодный обзор антропологии. 33: 551–583. Дои:10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143932.
  14. ^ Торрони, Антонио; Schurr, Theodore G .; Ян, Чи-Чуань; и другие. (Январь 1992 г.). «Анализ митохондриальной ДНК коренных американцев показывает, что индейцы и надене были образованы двумя независимыми миграциями» (PDF). Генетика. 30 (1): 153–162. ЧВК  1204788. PMID  1346260.
  15. ^ Уэйд, Николас (12 марта 2014 г.). "Пауза видна среди населения континента". Нью-Йорк Таймс.
  16. ^ Лёвин, Анатоль В. (1997). «Родные языки Америки». Введение в языки мира. Оксфордский университет. п. 309. ISBN  978-0-19-508115-2.
  17. ^ Митхун, Марианна (октябрь 1990 г.). «Исследования языков североамериканских индейцев». Ежегодный обзор антропологии. 19 (1): 309–330. Дои:10.1146 / annurev.an.19.100190.001521. JSTOR  2155968.
  18. ^ Элис Робертс (2010). Невероятное человеческое путешествие. A&C Black. С. 101–03. ISBN  978-1-4088-1091-0.
  19. ^ а б c d е Ван, Сиджиа; Льюис, Сесил М., младший; Якобссон, Маттиас; и другие. (23 ноября 2007 г.). «Генетическая изменчивость и структура населения коренных американцев». PLOS Genetics. 3 (11): e185. Дои:10.1371 / journal.pgen.0030185. ЧВК  2082466. PMID  18039031.
  20. ^ а б c d Уолш, Брюс; Редд, Алан; Хаммер, Майкл Ф. (30 января 2008 г.). «Вероятности совместного совпадения для Y-хромосомных и аутосомных маркеров» (PDF). Международная криминалистическая экспертиза. 174 (2–3): 234–238. Дои:10.1016 / j.forsciint.2007.03.014. PMID  17449208. Архивировано из оригинал (PDF) на 2010-07-03.
  21. ^ а б c d е ж грамм Уэллс, Спенсер (2002). Путешествие человека: генетическая одиссея. Издательство Принстонского университета. стр.138 –140. ISBN  978-0-691-11532-0.
  22. ^ а б Привет, Джоди (2005). "О количестве основателей Нового Света: генетический портрет населения Америки". PLOS Биология. 3 (6): e193. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030193. ЧВК  1131883. PMID  15898833.
  23. ^ Уэйд, Николас (11 февраля 2010 г.). «Геном древнего человека в Гренландии расшифрован». Нью-Йорк Таймс.
  24. ^ Морено-Маяр, Х. Виктор; Поттер, Бен А .; Виннер, Лассе; и другие. (2018-01-11), «Конечный плейстоценовый геном Аляски показывает первую основную популяцию коренных американцев» (PDF), Природа, 553 (7687): 203–207, Bibcode:2018Натура.553..203M, Дои:10.1038 / природа25173, PMID  29323294, S2CID  4454580Доверительные интервалы, приведенные в Moreno-Mayar et al. (2018): 26,1-23-9 тыс. Лет назад для отделения восточноазиатской линии передачи ANA от современных популяций Восточной Азии; 25-20 тыс. Лет назад для случая примеси ANE и ранних восточноазиатских линий, являющихся предками ANA; 22,0-18,1 тыс. Лет назад для отделение древних берингийцев от других палеоиндийских линий; 17,5–14,6 тыс. лет назад для разделения палеоиндейцев на коренных американцев Северной Америки (NNA) и коренных американцев Южной Америки (SNA). Дополнительный материал п. 37. «Событие смешения, которое дало начало большинству носителей на-дене, между NNA и сибирской популяцией, произошло намного позже 11,5 тыс. Лет назад и по крайней мере до ~ 2,5 тыс. Лет назад».
  25. ^ Расмуссен, Мортен; Анзик, Сара Л .; Waters, Michael R .; и другие. (2014). "Геном человека позднего плейстоцена из захоронения Хлодвига в западной Монтане". Природа. 506 (7487): 225–229. Bibcode:2014Натура.506..225R. Дои:10.1038 / природа13025. ЧВК  4878442. PMID  24522598.
  26. ^ "Геном древнего американца нанесен на карту". Новости BBC. 2014-02-14.
  27. ^ а б Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кэмпбелл, Десмонд; и другие. (2012). «Реконструкция истории индейского населения Америки». Природа. 488 (7411): 370–374. Bibcode:2012Натура.488..370р. Дои:10.1038 / природа11258. ЧВК  3615710. PMID  22801491.
  28. ^ Дедиу, Дан; Левинсон, Стивен С. (20 сентября 2012 г.). «Абстрактные профили структурной стабильности указывают на универсальные тенденции, семейные факторы и древние связи между языками». PLOS ONE. 7 (9): e45198. Bibcode:2012PLoSO ... 745198D. Дои:10.1371 / journal.pone.0045198. ЧВК  3447929. PMID  23028843.
  29. ^ Рагхаван, Маанаса; и другие. (21 августа 2015 г.). «Геномные доказательства плейстоцена и недавней истории популяции коренных американцев». Наука. 349 (6250): aab3884. Дои:10.1126 / science.aab3884. ЧВК  4733658. PMID  26198033.
  30. ^ Skoglund, P; Маллик, S; Бортолини, MC; и другие. (21 июля 2015 г.). «Генетические данные о двух основополагающих популяциях Америки». Природа. 525 (7567): 104–8. Bibcode:2015Натура.525..104С. Дои:10.1038 / природа14895. ЧВК  4982469. PMID  26196601.
  31. ^ Skoglund, P .; Райх, Д. (2016). «Геномный взгляд на население Америки». Текущее мнение в области генетики и развития. 41: 27–35. Дои:10.1016 / j.gde.2016.06.016. ЧВК  5161672. PMID  27507099.
  32. ^ Santos, Fabrício R .; Пандья, Арпита; Тайлер-Смит, Крис; и другие. (Февраль 1999 г.). "Центрально-сибирское происхождение Y-хромосом коренных американцев". Американский журнал генетики человека. 64 (2): 619–628. Дои:10.1086/302242. ЧВК  1377773. PMID  9973301.
  33. ^ Бланко Верея; Алехандро Хосе. Linajes del cromosoma Y humano: aplicaciones genético-poblacionales y forenses. Univ Santiago de Compostela. С. 135–. GGKEY: JCW0ASCR364. Получено 2011-06-15.
  34. ^ «Сводка знаний о субкладах гаплогруппы Q». Системы генов. 2009. Архивировано с оригинал на 2011-05-10. Получено 2009-11-22.
  35. ^ Зегура, Стивен Л .; Карафет, Татьяна М .; Животовский, Лев А. и Хаммер, Майкл Ф. (январь 2004 г.). «SNP с высоким разрешением и микросателлитные гаплотипы указывают на недавнее появление Y-хромосом коренных американцев в Америке». Молекулярная биология и эволюция. 21 (1): 164–175. Дои:10.1093 / молбев / мш009. PMID  14595095.
  36. ^ а б c Сайяр, Джульетта; Форстер, Питер; Линнеруп, Нильс; Bandelt, Hans-Jürgen & Nørby, Søren (сентябрь 2000 г.). "Вариации мтДНК среди гренландских эскимосов: край берингийской экспансии". Американский журнал генетики человека. 67 (3): 718–726. Дои:10.1086/303038. ЧВК  1287530. PMID  10924403.
  37. ^ Шурр, Теодор Г. (2004). «Население Нового Света - перспективы молекулярной антропологии». Ежегодный обзор антропологии. 33: 551–583. Дои:10.1146 / annurev.anthro.33.070203.143932. JSTOR  25064865. S2CID  4647888.
  38. ^ Торрони, Антонио; Schurr, Theodore G .; Ян, Чи-Чуань; и другие. (Январь 1992 г.). «Анализ митохондриальной ДНК коренных американцев показывает, что индейцы и надене были образованы двумя независимыми миграциями» (PDF). Генетика. 130 (1): 153–162. ЧВК  1204788. PMID  1346260.
  39. ^ а б «Как определяются субклады гаплогруппы Q Y-ДНК». Системы генов. 2009. Архивировано с оригинал на 21.01.2010. Получено 2009-11-22.
  40. ^ "Дерево гаплогруппы Y-ДНК". Системы генов. 2009. Архивировано с оригинал на 2010-12-25. Получено 2009-11-21.
  41. ^ а б c «Частотное распределение гаплогруппы Y-ДНК Q1a3a-M3». GeneTree. 2010. Архивировано с оригинал на 2009-11-04. Получено 2010-01-30.
  42. ^ "Учебный центр :: Учебники по генобазе". Genebase.com. 1964-10-22. Архивировано из оригинал 17 ноября 2013 г.
  43. ^ Бонатто, SL; Salzano, FM (4 марта 1997 г.). «Единичная и ранняя миграция населения Америки, подтвержденная данными о последовательности митохондриальной ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 94 (5): 1866–1871. Bibcode:1997PNAS ... 94.1866B. Дои:10.1073 / пнас.94.5.1866. ЧВК  20009. PMID  9050871.
  44. ^ Смоленяк, Меган; Тернер, Энн (2004). Проследите свои корни с помощью ДНК: использование генетических тестов для изучения вашего семейного древа. Родэйл. п. 83. ISBN  978-1-59486-006-5.
  45. ^ Тан, Кер (14 февраля 2008 г.). «Поселенцы Нового Света приняли пит-стоп на 20 000 лет». National Geographic News.
  46. ^ Ловгрен, Стефан (2 февраля 2007 г.). "Первые американцы недавно прибыли, обосновались на побережье Тихого океана, говорится в исследовании ДНК". National Geographic News.
  47. ^ «Первые американцы пережили 20 000-летнюю остановку - Дженнифер Вьегас, Discovery News». 2017-05-10. Архивировано из оригинал на 2012-10-10. Получено 2009-11-18. страница 2 В архиве 13 марта 2012 г. Wayback Machine
  48. ^ Гонсалес Бурхард, Эстебан; Borrell, Luisa N .; Чоудри, Светлана; и другие. (Декабрь 2005 г.). «Латиноамериканское население: уникальная возможность для изучения расы, генетики и социальной среды в эпидемиологических исследованиях». Американский журнал общественного здравоохранения. 95 (12): 2161–2168. Дои:10.2105 / AJPH.2005.068668. ЧВК  1449501. PMID  16257940.
  49. ^ а б c Малхи, Рипан Сингх; Гонсалес-Оливер, Анжелика; Шредер, Кари Бритт; и другие. (10 июля 2008 г.). "Распространение Y-хромосом среди коренных жителей Северной Америки: исследование истории атапаскского населения". Американский журнал физической антропологии. 137 (4): 412–424. Дои:10.1002 / ajpa.20883. ЧВК  2584155. PMID  18618732.
  50. ^ а б Рагхаван, Маанаса; Скоглунд, Понт; Graf, Kelly E .; и другие. (2014). «Верхний палеолитический геном Сибири показывает двойное происхождение коренных американцев». Природа. 505 (7481): 87–91. Bibcode:2014Натура.505 ... 87р. Дои:10.1038 / природа12736. ЧВК  4105016. PMID  24256729.
  51. ^ Майкл Балтер (октябрь 2013 г.). «Древняя ДНК связывает коренных американцев с Европой». Наука. 342 (6157): 409–410. Bibcode:2013Наука ... 342..409Б. Дои:10.1126 / science.342.6157.409. PMID  24159019.
  52. ^ https://www.familytreedna.com/public/y-dna-haplotree/K
  53. ^ Сюэ, Яли; Зерджаль, Татьяна; Бао, Вэйдун; и другие. (1 апреля 2006 г.). «Демография мужчин в Восточной Азии: контраст между севером и югом во временах роста населения». Генетика. 172 (4): 2431–2439. Дои:10.1534 / генетика.105.054270. ЧВК  1456369. PMID  16489223.
  54. ^ Маринакис, Алики (2008). "Люди на-дене". В Johansen, Bruce E .; Прицкер, Барри М. (ред.). Энциклопедия истории американских индейцев. ABC-CLIO. п. 441. ISBN  978-1-85109-818-7.
  55. ^ а б Шурр, Теодор Г. (май – июнь 2000 г.). «Митохондриальная ДНК и заселение Нового Света» (PDF). Американский ученый. 88 (3): 246. Дои:10.1511/2000.23.772.
  56. ^ Захаров, Илья А .; Деренко, Мирослава В .; Малярчук, Борис А .; и другие. (Апрель 2004 г.). «Вариации митохондриальной ДНК в аборигенных популяциях Алтае-Байкальского региона: значение для генетической истории Северной Азии и Америки». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1011 (1): 21–35. Bibcode:2004НЯСА1011 ... 21З. Дои:10.1196 / Анналы.1293.003. PMID  15126280. S2CID  37139929.
  57. ^ Стариковская, Елена Б .; Сукерник, Рем И .; Дербенева, Ольга А .; и другие. (7 января 2005 г.). «Разнообразие митохондриальной ДНК в коренных популяциях южной части Сибири и происхождение гаплогрупп коренных американцев». Анналы генетики человека. 69 (1): 67–89. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2003.00127.x. ЧВК  3905771. PMID  15638829.
  58. ^ Риттер, Малькольм (13 марта 2008 г.). "Связи ДНК коренных американцев с шестью матерями-основателями""". National Geographic News. Ассошиэйтед Пресс.[ненадежный источник? ]
  59. ^ а б c Эшлеман, Джейсон А .; Malhi, Ripan S .; Смит, Дэвид Гленн (14 февраля 2003 г.). "Исследования митохондриальной ДНК коренных американцев - представления и заблуждения о предыстории населения Америки". Эволюционная антропология. 12 (1): 7–18. Дои:10.1002 / evan.10048. S2CID  17049337.
  60. ^ а б c Ахилли, Алессандро; Perego, Ugo A .; Брави, Клаудио М .; и другие. (12 марта 2008 г.). "Филогения четырех панамериканских гаплогрупп мтДНК: значение для эволюционных исследований и исследований болезней". PLOS ONE. 3 (3): e1764. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1764A. Дои:10.1371 / journal.pone.0001764. ЧВК  2258150. PMID  18335039.
  61. ^ Нина Г. Яблонски (2002). Первые американцы: плейстоценовая колонизация Нового Света. Калифорнийский университет Press. п. 301. ISBN  978-0-940228-50-4. Получено 2011-06-15.
  62. ^ «Население Америки: генетическое происхождение влияет на здоровье». Scientific American. 14 августа 2009 г. - через Phys.org.
  63. ^ а б Fagundes, Nelson J.R .; Каниц, Рикардо; Эккерт, Роберта; и другие. (3 марта 2008 г.). «Геномика митохондриальной популяции поддерживает единственное докловисное происхождение с прибрежным путем для заселения Америки». Американский журнал генетики человека. 82 (3): 583–592. Дои:10.1016 / j.ajhg.2007.11.013. ЧВК  2427228. PMID  18313026.
  64. ^ Мельцер, Дэвид Дж. (2009). Первые народы в новом мире: колонизация Америки ледникового периода. Калифорнийский университет Press. п. 162. ISBN  978-0-520-94315-5.
  65. ^ "Взгляд человека разумного на мтДНК заселения мира". Кембриджская ДНК. 2009. Архивировано с оригинал на 2011-05-11. Получено 2010-04-29.
  66. ^ Рейдла, Маэре; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Эне; и другие. (Ноябрь 2003 г.). "Происхождение и распространение мтДНК гаплогруппы X". Американский журнал генетики человека. 73 (5): 1178–1190. Дои:10.1086/379380. ЧВК  1180497. PMID  14574647.
  67. ^ "Взгляд человека разумного на мтДНК заселения мира". Cambridge DNA Services. 2007. Архивировано с оригинал на 2011-05-11. Получено 2011-06-01.
  68. ^ а б Роберт Э. Феррелл; Ранаджит Чакраборти; Генри Гершовиц; В. С. Лафлин; В. Дж. Шулль (1990). "Эскимосы острова Святого Лаврентия, генетическая изменчивость и генетическая дистанция". Американский журнал физической антропологии. 55 (3): 351–8. Дои:10.1002 / ajpa.1330550309. PMID  6455922. Архивировано из оригинал на 2012-10-19.
  69. ^ а б Хельгасон, Агнар; Палссон, Гисли; Педерсен, Хеннинг Ленивец; и другие. (2006). «Вариации мтДНК в инуитских популяциях Гренландии и Канады: история миграции». Американский журнал физической антропологии. 130 (1): 123–134. Дои:10.1002 / ajpa.20313. PMID  16353217. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  70. ^ Рагхаван, М; Skoglund, P; Graf, KE; и другие. (Январь 2014). «Верхний палеолитический геном Сибири показывает двойное происхождение коренных американцев». Природа. 505 (7481): 87–91. Bibcode:2014Натура.505 ... 87р. Дои:10.1038 / природа12736. ЧВК  4105016. PMID  24256729. Сложить резюме – ScienceDaily.
  71. ^ «Древний сибирский геном раскрывает генетическое происхождение коренных американцев». ФИЗОРГ. 20 нояб.2013 г.. Получено 2013-11-23.
  72. ^ Кашани, Бахарак Хушиар; Уго А. Перего1, Анна Оливьери, Норман Ангерхофер, Франческа Гандини, Валерия Каросса, Ховираг Ланчони, Орнелла Семино, Скотт Р. Вудворд, Алессандро Ачилли, Антонио Торрони (январь 2012 г.). «Митохондриальная гаплогруппа C4c: редкое происхождение, проникающее в Америку по незамерзающему коридору?». Американский журнал физической антропологии. 147 (1): 35–39. Дои:10.1002 / ajpa.21614. PMID  22024980.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  73. ^ Llamas, B .; Fehren-Schmitz, L .; Вальверде, G .; Soubrier, J .; Маллик, S .; Rohland, N .; Nordenfelt, S .; Valdiosera, C .; Richards, S.M .; Рорлах, А .; Romero, M. I. B .; Эспиноза, И. Ф .; Cagigao, E.T .; Jimenez, L.W .; Маковски, К .; Reyna, I. S. L .; Lory, J.M .; Torrez, J. A. B .; Ривера, М. А .; Burger, R.L .; Ceruti, M.C .; Reinhard, J .; Wells, R. S .; Politis, G .; Santoro, C.M .; Standen, V.G .; Smith, C .; Reich, D .; Ho, S. Y. W .; Купер, А .; Хаак, В. (2016). «Древняя митохондриальная ДНК обеспечивает масштабирование времени заселения Америки с высоким разрешением». Достижения науки. 2 (4): e1501385. Bibcode:2016SciA .... 2E1385L. Дои:10.1126 / sciadv.1501385. ISSN  2375-2548. ЧВК  4820370. PMID  27051878.
  74. ^ González-José, R .; и другие. (2003). «Краниометрические доказательства выживания палеоамериканцев в Нижней Калифорнии». Природа. 425 (6953): 62–65. Bibcode:2003 Натур. 425 ... 62G. Дои:10.1038 / природа01816. PMID  12955139. S2CID  4423359.
  75. ^ Вебер, Джордж (2007). Фуэгийская и патагонская генетика и заселение Америки. Андаманская ассоциация. Архивировано из оригинал на 2013-05-05. Получено 2010-01-22.
    Гарсиа-Бур Дж., Перес-Перес А., Альварес С. и др. (Апрель 2004 г.). «Ранняя популяционная дифференциация вымерших аборигенов с Огненной Земли: древние последовательности мтДНК и STR-характеристика Y-хромосомы». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 123 (4): 361–70. Дои:10.1002 / ajpa.10337. PMID  15022364.Невес В.А., Пауэлл Дж.Ф., Озолинс Э.Г. 1999, "Экстраконтинентальные морфологические особенности Палли-Айке, Южный Чили", Intersciencia 24(4): 258- 263.
  76. ^ Bonatto, Sandro L .; Сальцано, Франциско М. (1997). «Единичная и ранняя миграция населения Америки, подтвержденная данными о последовательности митохондриальной ДНК». Труды Национальной академии наук. 94 (5): 1866–1871. Bibcode:1997PNAS ... 94.1866B. Дои:10.1073 / пнас.94.5.1866. ЧВК  20009. PMID  9050871.
  77. ^ П. Скоглунд, Д. Райх, «Геномный взгляд на население Америки», Curr Opin Genet Dev. 2016 Dec; 41: 27–35, doi: 10.1016 / j.gde.2016.06.016. «Недавно мы провели строгую проверку нулевой гипотезы о единой основной популяции выходцев из Центральной и Южной Америки, используя полногеномные данные различных коренных американцев. . Мы обнаружили статистически четкий сигнал, связывающий коренных американцев в амазонском регионе Бразилии с современными австрало-меланезийцами и жителями Андаманских островов («австралийцами»). В частности, мы обнаружили, что австралийцы имеют значительно больше генетических вариантов с некоторыми популяциями Амазонки, в том числе говоря на языках тупи - чем они говорят с другими коренными американцами. Мы назвали эту предполагаемую древнюю индейскую родословную «Населением Y» в честь Ипикуэра, что означает «предок» в языковой семье тупи ».
  78. ^ Cinq-Mars J. (1979). "Пещера Блюфиш 1: Пещерное месторождение Восточного Берингии позднего плейстоцена в Северном Юконе". Канадский журнал археологии (3): 1–32.
  79. ^ Бонничсен, Робсон, Критические аргументы в пользу плейстоценовых артефактов из бассейна Old Crow, Юкон: предварительное заявление (с.102-118), в Брайан, Алан Л., редактор «Ранний человек в Америке с околотихоокеанской точки зрения». Эдмонтон: Международная ассоциация археологических исследований (периодические доклады № 1), факультет антропологии, Университет Альберты, 1978 г.
  80. ^ Dillehay, Tom D .; Окампо, Карлос (2015). «Новые археологические свидетельства присутствия человека в Монте-Верде, Чили». PLOS ONE. 10 (11): e0141923. Bibcode:2015PLoSO..1041923D. Дои:10.1371 / journal.pone.0141923. ЧВК  4651426. PMID  26580202.
  81. ^ Буржон, Лориан; Берк, Ариан; Хайэм, Томас (2017-01-06). «Самое раннее присутствие человека в Северной Америке, датируемое последним ледниковым максимумом: новые радиоуглеродные даты из пещер Блюфиш, Канада». PLOS ONE. 12 (1): e0169486. Bibcode:2017PLoSO..1269486B. Дои:10.1371 / journal.pone.0169486. ISSN  1932-6203. ЧВК  5218561. PMID  28060931.
  82. ^ Гилберт, М. Томас П .; Jenkins, Dennis L .; Гетерстрем, Андерс; Наверан, Нурия; Санчес, Хуан Дж .; Хофрайтер, Майкл; Томсен, Филип Фрэнсис; Бинладен, Йонас; Хайэм, Томас Ф. Г. (2008-05-09). «ДНК из копролитов человека до Хлодвига в Орегоне, Северная Америка». Наука. 320 (5877): 786–789. Bibcode:2008Sci ... 320..786G. Дои:10.1126 / science.1154116. ISSN  0036-8075. PMID  18388261. S2CID  17671309.
  83. ^ Токунага, Кацуши; Охаши, Джун; Баннаи, Макото; Джуджи, Такео (сентябрь 2001 г.). «Генетическая связь между азиатами и коренными американцами: данные по генам и гаплотипам HLA». Иммунология человека. 62 (9): 1001–1008. Дои:10.1016 / S0198-8859 (01) 00301-9. PMID  11543902.
  84. ^ Ньюман, Ричард (1999). «Смешанные браки». В Кваме Аппиа и Генри Луи Гейтс младший (ред.). Африкана: Энциклопедия африканского и афроамериканского опыта (1-е изд.). Нью-Йорк: Основные книги Civitas. п.1320. ISBN  978-0-465-00071-5. Смешанные браки, термин для обозначения сексуальных отношений по расовому признаку; больше не используется из-за его расистских последствий
  85. ^ Честин, Джон Чарльз; Вуд, Джеймс А (2004). Проблемы современной латиноамериканской истории, источники и интерпретации. Sr Books. С. 4–10. ISBN  978-0-8420-5060-9. Получено 2010-02-24.
  86. ^ Честин (2004: 4): «между белой элитой и массой американских индейцев и негров к 1700 году существовала тонкая прослойка населения, не подвергавшаяся ни рабству негров, ни опеке индейцев, состоящая из продуктов расового скрещивания между белыми, американскими индейцами и Негры и определяются как метисы, мулаты и замбо (смесь индейцев и негров) и их многочисленные комбинации ».
  87. ^ «Исследования примесей в Латинской Америке: от 20 до 21 века» (PDF). Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación. 2000. Архивировано с оригинал (PDF) на 2011-07-17. Получено 2010-02-24.
  88. ^ Милый, Фрэнк В. (2004). «Афро-европейская генетическая смесь в Соединенных Штатах». Очерки цветной линии и правила одной капли. Эссе Backintyme. Получено 2010-02-24.
  89. ^ Милый, Фрэнк В. (2005). Юридическая история цветной линии: понятие невидимой черноты. Издательство Backintyme. п. 542. ISBN  978-0-939479-23-8. Получено 2010-02-24.
  90. ^ Сунг, Роланд (1999). «Расовые классификации в Латинской Америке». Латиноамериканские СМИ. Получено 2010-02-25.
  91. ^ Брео, Гарри Б. (1998). "Повозка и тропы Красной реки: меховая торговля". Историческое общество Манитобы. Получено 2010-02-24.
  92. ^ "Кто такие метисы?". Национальный совет метисов. 2001. Архивировано с оригинал на 26.02.2010. Получено 2010-02-24.
  93. ^ Адамс, Пол (10 июля 2011 г.). «Кровь влияет на идентичность индейцев США». Новости BBC. Получено 22 октября, 2017.
  94. ^ Бюро переписи населения США. "Веб-сайт переписи населения США". Бюро переписи населения США. Получено 22 октября, 2017.
  95. ^ «Почему так много людей заявляют, что у них в крови чероки? - Нерв». www.nerve.com. Получено 22 октября, 2017.Смитерс, Грегори Д. (1 октября 2015 г.). «Почему так много американцев думают, что у них кровь чероки?». Шифер. Получено 22 октября, 2017.
  96. ^ "Синдром Чероки - Daily Yonder". www.dailyyonder.com. Получено 22 октября, 2017.
  97. ^ а б Хитт, Джек (21 августа 2005 г.). «Новейшие индейцы». Нью-Йорк Таймс. Получено 22 октября, 2017 - через www.nytimes.com.
  98. ^ Ньевес, Эвелин (3 марта 2007 г.). «Ставим на голосование вопрос« Кто такой Чероки? »'". Нью-Йорк Таймс. Получено 22 октября, 2017 - через www.nytimes.com..Главный вождь нации чероки, Билл Джон Бейкер, сообщается как о родословной "1/32 чероки" (что составляет около 3%).
  99. ^ «Какой процент индейцев должен быть у вас, чтобы быть членом племени или нации? - Индийская сеть СМИ». indiancountrymedianetwork.com. Получено 22 октября, 2017.."Исчезающие индейцы, часть II: лицемерие расы при принятии решения о том, кто будет зачислен - индийская сеть СМИ". indiancountrymedianetwork.com. Получено 22 октября, 2017.
  100. ^ а б c «Прямые генетические свидетельства основания населения раскрывают историю первых коренных американцев». Кембриджский университет. 2018-01-03. Получено 2018-10-15.
  101. ^ «Прямое генетическое свидетельство основания населения раскрывает историю первых коренных американцев». Получено 2018-10-15.
  102. ^ Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кэмпбелл, Десмонд; Тандон, Арти; Мазьер, Стефан; Рэй, Николас; Парра, Мария V .; Рохас, Уинстон; Дуке, Констанца (2012-08-16). «Реконструкция истории индейского населения». Природа. 488 (7411): 370–374. Bibcode:2012Натура.488..370р. Дои:10.1038 / природа11258. ЧВК  3615710. PMID  22801491.
  103. ^ Херши А., Чейз М. (1952). «Независимые функции вирусного белка и нуклеиновой кислоты в росте бактериофага». J Gen Physiol. 36 (1): 39–56. Дои:10.1085 / jgp.36.1.39. ЧВК  2147348. PMID  12981234.
  104. ^ а б LILLE-SZYSZKOWICZ I (1957). «Развитие исследований плеяд групп крови». Postȩpy Higieny I Medycyny Doświadczalnej. 11 (3): 229–33. PMID  13505351.
  105. ^ Ландштейнер К (1900). "Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe". Zentralblatt Bakteriologie. 27: 357–62.
  106. ^ Язер М., Олссон М., Палчич М. (2006). «Фенотип группы крови cis-AB: фундаментальные уроки гликобиологии». Трансфус Мед Рев. 20 (3): 207–17. Дои:10.1016 / j.tmrv.2006.03.002. PMID  16787828.
  107. ^ а б c «Распределение групп крови». Кафедра поведенческих наук, Паломарский колледж. 2010. Архивировано с оригинал 21 февраля 2006 г.. Получено 2010-03-14.
  108. ^ Эстрада-Мена Б., Эстрада Ф. Дж., Уллоа-Арвизу Р. и др. (Май 2010 г.). «Аллели группы крови O у коренных американцев: последствия для населения Америки». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 142 (1): 85–94. Дои:10.1002 / ajpa.21204. PMID  19862808.
  109. ^ Чоун, Б; Льюис, М. (2005). "Гены группы крови индейцев кри и эскимосов канадского района Унгава". Американский журнал физической антропологии. 14 (2): 215–224. Дои:10.1002 / ajpa.1330140217. PMID  13362488. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  110. ^ а б Halverson, Melissa S .; Болник, Дебора А. (ноябрь 2008 г.). «Древний ДНК-тест эффекта основателя в частотах групп крови американских индейцев ABO». Американский журнал физической антропологии. 137 (3): 342–347. Дои:10.1002 / ajpa.20887. ISSN  0002-9483. PMID  18618657.
  111. ^ «Расовое и этническое распределение групп крови ABO». Кровавая книга. 2008. Архивировано с оригинал на 2010-03-04. Получено 2010-03-31.
  112. ^ а б Прайс, Майкл (15.11.2016). «Европейские болезни оставили генетический след на коренных американцах». Наука. Получено 2018-11-04.

дальнейшее чтение