Гаплогруппа X (мтДНК) - Википедия - Haplogroup X (mtDNA)

Гаплогруппа X
Гаплогруппа X (мтДНК) .PNG
Возможное время происхожденияок. 45 000–20 000 лет назад[1]
ПредокN
ПотомкиХ1, Х2
Определение мутаций73, 7028, 11719, 12705, 14766, 16189, 16223, 16278[2]

Гаплогруппа X это митохондриальная ДНК человека (мтДНК) гаплогруппа. Он находится в Америка, Европа, Западная Азия, Северная Африка, а Африканский рог.

мтДНК карта возможных крупных миграций людей.

Гаплогруппа X возникла из гаплогруппа N, примерно 30 000 лет назад (незадолго до или во время Последний ледниковый максимум ). Это, в свою очередь, является предком субкладов X2 и X1, возникших ок. 20000 и ок. 12000 лет назад соответственно.[1]

Распределение

Гаплогруппа X содержится примерно в 7% коренные европейцы,[3] и 3% от всех коренные жители Северной Америки.[4]

В целом гаплогруппа X встречается примерно у 2% населения Европа, то Ближний Восток и Северная Африка. Особенно распространено - 14,3% - у выходцев из Бахария Оазис (Западная пустыня, Египет.[5]Субклад X1 встречается гораздо реже и в основном ограничен Северной Африкой, Африканский рог и Ближний Восток.

Субклад X2, по-видимому, подвергся значительному расширению и рассредоточению населения во время или вскоре после Последний ледниковый максимум, примерно 20000 лет назад. Он более широко представлен на Ближнем Востоке, Кавказ, и Южная Европа и несколько менее сильно присутствует в остальной Европе. Самые высокие концентрации обнаружены в Грузия (8%), Оркнейские острова (Шотландия ) (7%), а среди Друзы община в Израиле (27%). Субклады X2a и X2g встречаются в Северной Америке, но отсутствуют у коренных жителей Южной Америки.[6]

Археогенетика

Гаплогруппа X была обнаружена в различных других окаменелостях, которые были проанализированы на предмет наличия древней ДНК, включая образцы, связанные с Линейная керамика Альфельда (X2b-T226C, Garadna-Elkerülő út site 2, 1/1 или 100%), Линейный бандкерамик (X2d1, Хальберштадт-Зоннтагсфельд, 1/22 или ~ 5%) и Иберия энеолита (X2b, La Chabola de la Hechicera, 1/3 или 33%; X2b, El Sotillo, 1/3 или 33%; X2b, El Mirador Cave, 1/12 или ~ 8%) культур.[7]Гаплогруппа X была обнаружена в древнеегипетских мумиях, раскопанных на Абусир эль-Мелек археологические раскопки в Среднем Египте, датируемые поздним Новое Королевство и Римский периоды.[8] Окаменелости, раскопанные на территории позднего неолита Келиф эль Боруд (Кехф эль Баруд) в Марокко, которым около 5000 лет, также было обнаружено, что они несут субклад X2.[9]

Друзы

Наибольшая частота гаплогруппы Икс наблюдается в Друзы, меньшинство в Израиль, Иордания, Ливан, и Сирия, столько же в X1 (16%), сколько в X2 (11%).[10] У друзов также много разнообразия X-линий. Этот образец гетерогенного родительского происхождения согласуется с устной традицией друзов. В Галилея Друзы представляют собой популяционный изолят, поэтому их сочетание высокой частоты и разнообразия X означает филогенетический рефугиум, предоставляя образцовый снимок генетического ландшафта Ближнего Востока до современной эпохи.[11]

Северная Америка

Дальнейшая информация: Генетическая история коренных народов Америки

Гаплогруппа X также является одной из пяти гаплогрупп, обнаруженных в коренные народы Америки.[12] (а именно субклад X2a).

Хотя это встречается только с частотой около 3% для всего нынешнего коренного населения Америки, это более крупная гаплогруппа в северной части Северной Америки, где среди Алгонкинские народы он составляет до 25% типов мтДНК.[13][14] Он также присутствует в меньшем количестве к западу и югу от этой области - среди Сиу (15%), Нуу-ча-нултх (11–13%), Навахо (7%), а Якама (5%).[15]

В отличие от четырех основных гаплогрупп мтДНК коренных американцев (А, B, C, D ), X не сильно связан с Восточная Азия. Основное обнаруженное к настоящему времени появление X в Азии находится в Алтайский народ в Сибирь.[16]

Одна из теорий о том, как X-гаплогруппа оказалась в Северной Америке, состоит в том, что люди, несущие ее, мигрировали из Центральной Азии вместе с гаплогруппами A, B, C и D от предка из Алтайский край Средней Азии.[17] Две последовательности гаплогруппы X2 были отобраны восточнее Алтая среди Эвенки Средней Сибири.[10] Эти две последовательности принадлежат X2 * и X2b. Неясно, представляют ли они остаток миграции X2 через Сибирь или более недавний вклад.[17]

Это относительное отсутствие гаплогруппы X2 в Азии является одним из основных факторов, используемых для поддержки Гипотеза солютреана Гипотеза солютреана постулирует, что гаплогруппа X достигла Северной Америки с волной европейской миграции, возникшей из Солютрейский культура, примерно 20 000 лет назад.[18][19] культура каменного века на юго-западе Франция И в Испания, на лодке вокруг южного края Арктический ледяной покров. С конца 2000-х и в течение 2010-х годов свидетельства обернулись против гипотезы солютриана, поскольку в Европе или на Ближнем Востоке не было обнаружено присутствия mt-ДНК, являющейся предком X2a. Линии Нового Света X2a и X2g не являются производными от линий Старого Света X2b, X2c, X2d, X2e и X2f, что указывает на раннее происхождение линий Нового Света, «вероятно, в самом начале их экспансии и распространения с Ближнего Востока» .[17]Исследование 2008 года пришло к выводу, что присутствие гаплогруппы X в Северной и Южной Америке не поддерживает миграцию из Европы с солютрейским периодом.[20]Линия гаплогруппы X в Америке не происходит от европейского субклада, а скорее представляет собой независимый субклад, обозначенный X2a.[21] Субклад X2a не был обнаружен в Евразии и, скорее всего, возник среди раннего палеоиндийского населения примерно 13000 лет назад.[22] Базальный вариант X2a был обнаружен в Kennewick Man ископаемое (около 9000 лет назад).[23]

Субклады

Дерево

Это филогенетическое дерево субкладов гаплогруппы X основано на статье Манниса ван Овена и Манфреда Кайзера. Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека[2] и последующие опубликованные исследования.

  • Икс
    • X1
      • X1a
        • X1a1
      • X1b
    • X2
      • X2a
        • X2a1
          • X2a1a
          • X2a1b
        • X2a2
      • X2b
        • X2b1
        • X2b2
        • X2b3
        • X2b4
      • X2c
        • X2c1
        • X2c2
      • X2d
      • X2e
        • X2e1
          • X2e1a
            • X2e1a1
              • X2e1a1a
        • X2e2
          • X2e2a
      • X2f
      • X2g
      • X2h

Смотрите также

Филогенетическое дерево гаплогруппы митохондриальной ДНК человека (мтДНК)

 Митохондриальная Ева (L )  
L0L1–6 
L1L2 L3  L4L5L6
MN 
CZDEграммQ ОАSр яWИксY
CZBFR0 pre-JT п U
HVJTK
ЧАСVJТ

Рекомендации

  1. ^ а б X оценивается в 31.8+12.8
    −12.1     кя     (95% ДИ ) в: «Поправка для очищающего отбора: дополнительный материал по усовершенствованным митохондриальным молекулярным часам человека (стр. 87)» (PDF). 2009: 89. Архивировано с оригинал (PDF) 29 декабря 2009 г. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  2. ^ а б ван Овен М., Кайзер М. (февраль 2009 г.). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека». Человеческая мутация. 30 (2): E386–394. Дои:10.1002 / humu.20921. PMID  18853457. S2CID  27566749.
  3. ^ Брайан Сайкс (2001). Семь дочерей Евы. Лондон; Нью-Йорк: Bantam Press. ISBN  978-0-393-02018-2.
  4. ^ Малхи и Смит, Краткое сообщение: гаплогруппа X подтверждена в доисторической Северной Америке, Американский журнал физической антропологии, Том 119, выпуск 1, (сентябрь 2002 г.), страницы 84–86.
  5. ^ Мартина Куянова; Луиза Перейра; Вероника Фернандес; Жоана Б. Перейра; Виктор Черный (2009). "Ближневосточный неолитический генетический вклад в небольшой оазис египетской Западной пустыни". Американский журнал физической антропологии. 140 (2): 336–346. Дои:10.1002 / ajpa.21078. PMID  19425100.
  6. ^ Перего UA (2009). «Отличительные палеоиндийские миграционные пути из Берингии, отмеченные двумя редкими гаплогруппами мтДНК». Текущая биология. 19 (1): 1–8. Дои:10.1016 / j.cub.2008.11.058. PMID  19135370. S2CID  9729731.
  7. ^ Марк Липсон; и другие. (2017). «Параллельные палеогеномные трансекты раскрывают сложную генетическую историю ранних европейских фермеров». Природа. 551 (7680): 368–372. Bibcode:2017Натура.551..368L. Дои:10.1038 / природа24476. ЧВК  5973800. PMID  29144465. Получено 16 ноября 2017.
  8. ^ Schuenemann, Verena J .; и другие. (2017). «Геномы древних египетских мумий предполагают увеличение числа африканских предков к югу от Сахары в постримские периоды». Nature Communications. 8: 15694. Bibcode:2017НатКо ... 815694S. Дои:10.1038 / ncomms15694. ЧВК  5459999. PMID  28556824.
  9. ^ Фрегель; и другие. (2018). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». bioRxiv  10.1101/191569.
  10. ^ а б Рейдла М., Кивисилд Т., Мецпалу Э, Калдма К., Тамбец К., Толк Х.В. и др. (Ноябрь 2003 г.). «Происхождение и распространение мтДНК гаплогруппы X». Американский журнал генетики человека. 73 (5): 1178–1190. Дои:10.1086/379380. ЧВК  1180497. PMID  14574647.
  11. ^ Шлуш Л.И., Бехар Д.М., Юдковский Г. и др. (2008). «Друзы: популяционно-генетический рефугиум Ближнего Востока». PLOS ONE. 3 (5): e2105. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2105S. Дои:10.1371 / journal.pone.0002105. ЧВК  2324201. PMID  18461126.
  12. ^ "Центр изучения ДНК Долана - гаплогруппы коренных американцев: европейское происхождение, Дуглас Уоллес". Dnalc.org. Получено 28 января 2011.
  13. ^ «Население Америки: генетическое происхождение влияет на здоровье». Scientific American.
  14. ^ "Узнайте о гаплогруппе Q Y-ДНК". Венди Тымчук - старший технический редактор. Системы генов. 2008. Архивировано с оригинал (Возможна устная инструкция) 22 июня 2010 г.. Получено 21 ноября 2009.
  15. ^ Фагундес, штат Нью-Джерси, Каниц Р., Экерт Р., Валлс А.С., Бого М.Р., Сальцано Ф.М., Смит Д.Г., Сильва В.А., Заго М.А., Рибейро-дос-Сантос А.К., Сантос С.Е., Петцл-Эрлер М.Л., Бонатто С.Л. (март 2008 г.). «Геномика митохондриальной популяции поддерживает единственное происхождение до Хлодвига с прибрежным маршрутом для заселения Америки». Американский журнал генетики человека. 82 (3): 583–592. Дои:10.1016 / j.ajhg.2007.11.013. ЧВК  2427228. PMID  18313026. (Щелкните здесь для формата PDF)
  16. ^ Деренко М.В., Гржибовский Т., Малярчук Б.А., Чарни Дж., Мисцицкая-Сливка Д., Захаров И.А. (июль 2001 г.). «Наличие митохондриальной гаплогруппы x у алтайцев из Южной Сибири». Американский журнал генетики человека. 69 (1): 237–241. Дои:10.1086/321266. ЧВК  1226041. PMID  11410843.
  17. ^ а б c Рейдла М., Кивисилд Т., Мецпалу Э, Калдма К., Тамбец К., Толк Х.В. и др. (Ноябрь 2003 г.). «Происхождение и распространение мтДНК гаплогруппы X». Американский журнал генетики человека. 73 (5): 1178–1190. Дои:10.1086/379380. ЧВК  1180497. PMID  14574647. Очевидно, что мтДНК гаплогруппы X коренных американцев происходят от X2 в результате уникальной комбинации пяти мутаций. Примечательно, что X2 включает две полные последовательности X коренных американцев, которые составляют отличительную кладу X2a, кладу, которой не хватает близких родственников во всем Старом Свете, включая Сибирь. Положение X2a в филогенетическом дереве предполагает раннее отделение от других клад X2, вероятно, в самом начале их экспансии и распространения с Ближнего Востока к северо-востоку от Алтая, последовательности гаплогруппы X были обнаружены у тунгусоязычных эвенков, бассейна Подкаменной Тунгуски (Средняя Сибирь). В отличие от алтайцев, у эвенков не было никаких западноевразийских гаплогрупп мтДНК, кроме X. Однако ни один из двух гаплотипов эвенков X не обнаружил мутаций, характерных для клады X2a коренных американцев. Вместо этого одна последовательность была членом X2b, а другая - X2. Таким образом, один из возможных сценариев состоит в том, что несколько гаплотипов X прибыли в Сибирь из западной Азии во время палеолита, но только X2a пересекли Берингию и выжили у современных коренных американцев.
  18. ^ «Североатлантический коридор кромки льда: возможный путь палеолита в Новый Свет». Брюс Брэдли и Деннис Стэнфорд. Мировая археология 2004 Т. 36 (4): 459–478. http://planet.uwc.ac.za/nisl/Conservation%20Biology/Karen%20PDF/Clovis/Bradley%20&%20Stanford%202004.pdf
  19. ^ Кэри, Бьорн (19 февраля 2006 г.)."Первые американцы могли быть европейцами.Наука о жизни. Проверено 10 августа 2007 г.
  20. ^ "Наши результаты убедительно подтверждают гипотезу о том, что гаплогруппа X вместе с другими четырьмя основными гаплогруппами мтДНК была частью генофонда единого коренного населения Америки; поэтому они не поддерживают модели, которые предлагают независимые от гаплогрупп миграции миграции, такие как миграция из Европы, выдвинутая гипотезой солютриана ... Здесь мы показываем, используя 86 полных митохондриальных геномов, что все гаплогруппы коренных американцев, включая гаплогруппу X, были частью единой популяции, тем самым опровергая модели множественной миграции ". (Фагундес и др., 2008 г.)
  21. ^ «Сходство в возрасте и географическом распределении C4c и ранее проанализированной линии X2a подтверждает сценарий двойного происхождения палеоиндейцев. Принимая во внимание, что C4c глубоко укоренен в азиатской части филогении мтДНК и, несомненно, принадлежит Азиатское происхождение, открытие того, что C4c и X2a характеризуются параллельной генетической историей, окончательно опровергает противоречивую гипотезу о маршруте входа атлантического ледника в Северную Америку. Хушиар Кашани Б., Перего У.А., Оливьери А., Ангерхофер Н., Гандини Ф., Каросса В., Лансони Х., Семино О., Вудворд С. Р., Ачилли А., Торрони А. (январь 2012 г.). «Митохондриальная гаплогруппа C4c: редкое происхождение, проникающее в Америку по незамерзающему коридору?». Американский журнал физической антропологии. 147 (1): 35–39. Дои:10.1002 / ajpa.21614. PMID  22024980.
  22. ^ X2a датирован 12.8+7.1
    −6.7     кя     в Soares et al. (2009).
  23. ^ «X2a не был обнаружен нигде в Евразии, и филогеография не дает нам веских оснований полагать, что он скорее из Европы, чем из Сибири. Более того, анализ полного генома человека Кенневика, который принадлежит к наиболее базальной линии происхождения X2a еще идентифицирован, не дает никаких указаний на недавнее европейское происхождение и перемещает расположение самой глубокой ветви X2a на западное побережье, что согласуется с принадлежностью X2a к той же предковой популяции, что и другие митохондриальные гаплогруппы-основатели. Нет никаких исследований с высоким разрешением полногеномные данные индейского населения дали какие-либо свидетельства европейского плейстоценового происхождения или трансатлантического потока генов ». Рафф, Дженнифер А.; Болник, Дебора А (2015). «Указывает ли митохондриальная гаплогруппа X на древнюю трансатлантическую миграцию в Америку? Критическая переоценка». ПалеоАмерика. 1 (4): 297–304. Дои:10.1179 / 2055556315Z.00000000040.

внешняя ссылка

дальнейшее чтение