Гаплогруппа U (мтДНК) - Haplogroup U (mtDNA)

Гаплогруппа U
Возможное время происхождения46500 ± 3300 лет назад[1]
Возможное место происхожденияСибирь [2]
Предокр
ПотомкиU1, U5, U6, U2'3'4'7'8'9
Определение мутаций11467, 12308, 12372[3]

Гаплогруппа U это гаплогруппа митохондриальной ДНК человека (мтДНК). Клада возникла из гаплогруппа R, вероятно, в начале Верхний палеолит. Его различные субклады (обозначенные U1 – U9, расходящиеся в течение верхнего палеолита) широко распространены по Северный и Восточная Европа, Центральная, Западный и Южная Азия, а также Северная Африка, то Африканский рог, а Канарские острова.

Происхождение

Гаплогруппа U происходит от гаплогруппа R мтДНК ветвь филогенетического древа. Определяющие мутации (A11467G, A12308G, G12372A), по оценкам, возникли между 43 000 и 50 000 лет назад, в начале Верхний палеолит (около 46 530 ± 3290 лет до настоящего времени, с 95% доверительный интервал per Behar et al., 2012).

Древняя ДНК классифицированный как принадлежащий к митохондриальной гаплогруппе U *, был извлечен из человеческих скелетных останков, найденных в Западной Сибири, которые были датированы ок. 45000 лет назад.[4] Митогеном (33-кратное покрытие) особи Peştera Muierii 1 (PM1) из Румыния (35 тыс. Лет назад) была идентифицирована как базальная гаплогруппа U6 *, ранее не обнаруженная ни у древних, ни у современных людей.[5]

Гаплогруппа U была найдена среди Иберомавр образцы датируются Эпипалеолит на Taforalt и Афалу доисторические памятники.[6] Среди тафоральтов около 13% наблюдаемых гаплотипов принадлежали к различным субкладам U, включая U4a2b (1/24; 4%), U4c1 (1/24; 4%) и U6d3 (1/24; 4%). Еще 41% проанализированных гаплотипов можно отнести к гаплогруппе U или гаплогруппа H. Среди людей Афалу 44% проанализированных гаплотипов можно отнести к гаплогруппе U или гаплогруппе H (3/9; 33%).[7]

Гаплогруппа U также наблюдалась среди древнеегипетский мумии, раскопанные на Абусир эль-Мелек археологический памятник в Среднем Египте, датируемый 1 тысячелетием до нашей эры.[8]

Кроме того, гаплогруппа U наблюдалась в древних Гуанчи окаменелости, раскопанные в Гран-Канария и Тенерифе на Канарские острова, которые были датированы радиоуглеродом между VII и XI веками нашей эры. Все экземпляры, несущие клады, были ингумированы на стоянке Тенерифе, причем эти экземпляры принадлежат к субкладам U6b1a (4/7; 57%) и U6b (1/7; 14%).[9]

Распределение

Гаплогруппа U встречается у 15% индийской касты и 8% индейских племен.[10]Гаплогруппа U встречается примерно у 11% коренных европейцев и считается самой старой материнской гаплогруппой, обнаруженной в этом регионе.[10][11][12] В исследовании 2013 года все древние последовательности современного человека из Европы, кроме одной, принадлежали к материнской гаплогруппе U, что подтверждает предыдущие выводы о том, что гаплогруппа U была доминирующим типом митохондриальной ДНК (мтДНК) в Европе до распространения сельского хозяйства в Европе и присутствие и распространение индоевропейцев в Западной Европе.[13][14]

Гаплогруппа U имеет различные субклады, пронумерованные от U1 до U9. Гаплогруппа K является субкладом U8.[15] Старость привела к широкому распространению потомков подгрупп в Западной Евразии, Северной Африке и Южной Азии. Некоторые субклады гаплогруппы U имеют более конкретный географический диапазон.

Субклады

Субклады обозначены U1 – U9; Гаплогруппа K является субкладом U8.

Ван Овен и Кайзер (2009) предложили субклады «U2'3'4'7'8» и «U4'9».[3] Behar et al. (2012) исправили это, сгруппировав «U4'9» как подчиненное «U2'3'4'7'8» для нового промежуточного подклада «U2'3'4'7'8'9».

Гаплогруппа U

Базальный уран был найден в останках 26000-летнего Древний Север Евразии, Мальта мальчик (MA1).

Гаплогруппа U1

Субкладами U1 являются: U1a (с глубокими субкладами U1a1, U1a1a, U1a1a1, U1a1b)[16] и U1b.[16]

Гаплогруппа U1 возникла между 26000 и 37000 лет назад. Он встречается очень редко по всей Европе. Чаще наблюдается в Восточной Европе, Анатолии и на Ближнем Востоке. Он также встречается на низких частотах в Индии. U1 находится в Сванетия регион Грузии на 4,2%. Субклад U1a встречается от Индии до Европы, но чрезвычайно редко встречается среди северных и атлантических окраин Европы, включая Британские острова и Скандинавию. Было отмечено несколько примеров из Тосканы. В Индии U1a был обнаружен в Керала область, край. U1b имеет аналогичный спред, но встречается реже, чем U1a. Некоторые примеры U1b были обнаружены среди еврейской диаспоры. Субклады U1a и U1b появляются в Восточной Европе с одинаковой частотой.[17]

Редкая клада U1 также встречается среди Алжирцы в Оран (0,83% -1,08%) и Племя регибат из Сахрави (0.93%).[18]

Субклад U1a1a был обнаружен у древнего человека, раскопанного на кладбище Келлис 2 в Даклех Оазис, расположенный в юго-западной пустыне Египта. 21 захоронение в Келлисе датировано радиоуглеродным методом примерно 80–445 гг. Нашей эры, т.е. Романо-христианский период.[19] Гаплогруппа U1 также была найдена среди образцов на материковом кладбище в Кулубнарти, Судан, которые датируются раннехристианским периодом (550-800 гг. н. э.).[20]

Анализ ДНК раскопанных останков сейчас находится в руины церкви Святого Августина в Гоа, Индия также выявили уникальный субклад мтДНК U1b. Эта подлиния отсутствует в Индии, но присутствует в Грузия и прилегающие регионы.[21] Поскольку генетический анализ подтверждает археологические и литературные данные, считается, что раскопанные останки принадлежат Кетеван мученица, королева Грузии.[21]

Гаплогруппа U5

Возраст U5 оценивается от 25000 до 35000 лет.[22] примерно соответствует Gravettian культура. Примерно 11% европейцев (10% американцев европейского происхождения) имеют тот или иной вариант гаплогруппы U5.

U5 был преобладающей мтДНК мезолита. Западные охотники-собиратели (WHG).

U5 был обнаружен в человеческих останках эпохи мезолита в Англии, Германии, Литве, Польше, Португалии, России,[23] Швеция,[24] Франция[25] и Испания.[26] Скелеты эпохи неолита (возрастом ~ 7000 лет), которые были раскопаны в пещере Авелланер в Каталония, северо-восток Испания включал образец, несущий гаплогруппу U5.[27]

Гаплогруппа U5 и ее субклады U5a и U5b сегодня образуют самые высокие концентрации населения на крайнем севере, среди Саами, Финны, и Эстонцы. Однако на более низких уровнях он широко распространен по всей Европе. Это распределение и возраст гаплогруппы указывают на то, что люди, принадлежащие к этой кладе, были частью первоначальной экспансии, отслеживающей отступление ледяных щитов из Европы около 10000 лет назад.

Современный Баски и Кантабрийцы обладают почти исключительно линиями U5b (U5b1f, U5b1c1, U5b2).[28][29]

Кроме того, гаплогруппа U5 встречается с небольшими частотами и с гораздо меньшим разнообразием на Ближнем Востоке и в некоторых частях северной Африки (области со значительными концентрациями U6), что свидетельствует о обратной миграции людей из Европы на юг.[30]

Митохондриальная гаплогруппа U5a также была связана с ВИЧ инфицированные люди с ускоренным прогрессированием до СПИД и смерть.[31]

U5 была основной гаплогруппой мезолитических европейских охотников-собирателей. Гаплогруппы U присутствовали в 83% у европейских охотников-собирателей до того, как наплыв ближневосточных фермеров, и степные индоевропейские предки снизили свою частоту до менее 21%.[19]

  • U5 имеет полиморфизмы в местоположениях 3197 9477 13617 16192 16270
    • U5a возник около 17000 и 27000 лет назад и имеет полиморфизмы в 14793 16256 (полиморфизмы + U5).[32]
      • U5a1 возник между 14 000 и 20 000 лет назад и имеет полиморфизмы в 15218 16399 (+ полиморфизмы U5a).
        • U5a1a возник между 8000 и 16000 лет назад и имеет полиморфизмы 1700 16192 (+ полиморфизмы U5a1).
          • U5a1a1 возник между 3000 и 11000 лет назад и имеет полиморфизмы в 5495 15924 (+ полиморфизмы U5a1a).
            • U5a1a1a возник менее 6000 лет назад[33] и имеет полиморфизм в 3816 (A3816G) (и потерял свой полиморфизм в 152 (обратная мутация) + полиморфизм U5a1a1).
            • U5a1a1b возник примерно между 600 и 6000 лет назад и имеет полиморфизм в 15110 (G15110A) (и потерял свой полиморфизм в 152 (обратная мутация) + полиморфизм U5a1a1).
            • U5a1a1c имеет полиморфизмы в 6905 (A6905G) 13015 (T13015C) (+ полиморфизмы U5a1a1).
            • U5a1a1d возник менее 4300 лет назад и имеет полиморфизмы: G185A T204C T16362C (и потерял свой полиморфизм в 152 (обратная мутация) + полиморфизмы U5a1a1).
          • U5a1a2 возник между 7000 и 14000 лет назад и имеет полиморфизм в 573.1C (делеция) 12346 (+ полиморфизм U5a1a).
            • U5a1a2a возник менее 5400 лет назад и имеет полиморфизмы в 5319 6629 6719 (+ полиморфизмы U5a1a2).
              • U5a1a2a1 возник менее 3400 лет назад и имеет полиморфизмы T6293C (+ полиморфизмы U5a1a2a).
        • U5a1b возник между 6000 и 11000 лет назад и имеет полиморфизмы в 9667 (A9667G) (+ полиморфизмы U5a1).
          • U5a1b1 возник между 5000 и 9000 лет назад и имеет полиморфизмы в 16291 (C16291T) (+ U5a1b полиморфизмы).
            • U5a1b1a возник между 2500 и 7500 и имеет полиморфизмы T4553C (+ полиморфизмы U5a1b1).
              • U5a1b1a1 менее 4000 лет назад и имеет полиморфизмы C14574T (+ полиморфизмы U5a1b1a).
            • U5a1b1b возник менее 8000 лет назад и имеет полиморфизмы в 8119 (T8119C) (+ U5a1b1 полиморфизмы).
            • U5a1b1c возник между 3000 и 7000 лет назад и имеет полиморфизмы в 9055 (G9055A) (+ полиморфизмы U5a1b1).
            • U5a1b1c1 возник менее 5000 лет назад и имеет полиморфизмы в 1187 (T1187C) (+ полиморфизмы U5a1b1c).
            • U5a1b1c2 возник менее 5000 лет назад и имеет полиморфизмы в 3705 (G3705A) (+ полиморфизмы U5a1b1c).
            • U5a1b1d имеет полиморфизмы в 12358 16093 (полиморфизмы + U5a1b1).
            • U5a1b1e имеет полиморфизмы в 12582 16192 16294 (полиморфизмы + U5a1b1).
          • U5a1b2 имеет полиморфизмы в 9632 (полиморфизмы + U5a1b).
          • U5a1b3 имеет полиморфизмы в 16362 16428 (+ полиморфизмы U5a1b).
        • U5a1c возник около 13000 лет назад и имеет полиморфизмы в 16320 (полиморфизмы + U5a1).
          • U5a1c1 имеет полиморфизмы в 195 13802 (+ полиморфизмы U5a1c).
          • U5a1c2 имеет полиморфизмы в 961 965.1C (делеция) (+ полиморфизмы U5a1c).
        • U5a1d возник около 19000 лет назад и имеет 3027 полиморфизмов (полиморфизмы + U5a1).
          • U5a1d1 имеет полиморфизмы в 5263 13002 (в аденозин) (+ полиморфизмы U5a1d).
          • U5a1d2 имеет полиморфизмы в 573.1C (делеция) 3552 (+ полиморфизмы U5a1d).
            • U5a1d2a имеет полиморфизмы в 195 4823 5583 16145 16189 (+ полиморфизмы U5a1d2).
        • U5a1e имеет полиморфизмы в 3564 8610 (+ полиморфизмы U5a1).
        • U5a1f имеет полиморфизмы в 6023 (+ полиморфизмы U5a1).
      • U5a2 возник около 14000 лет назад и имеет полиморфизмы в 16526 (+ полиморфизмы U5a).
        • U5a2a возник около 6000 лет назад и имеет полиморфизмы в 13827 13928C 16114 16294 (полиморфизмы + U5a2). Он был найден в древнем образце мезолита (6000-5000 кал. До н.э.) из Пещера Сантимаминье в Страна Басков, Испания.[34]
        • U5a2b возник около 8000 лет назад и имеет полиморфизмы в 9548 (полиморфизмы + U5a2).
        • U5a2c возник около 13000 лет назад и имеет полиморфизмы в 10619 (полиморфизмы + U5a2).
        • U5a2d и имеет полиморфизмы в 7843 7978 8104 11107 16192! (преобразовано в 16192 к исходной кембриджской последовательности) (+ полиморфизмы U5a2).
        • U5a2e и имеет полиморфизмы в 151 152 3768 15289 16189 16311 16362 (+ полиморфизмы U5a2).
    • U5b возник между 19000 и 26000 лет назад[35] и имеет полиморфизмы в 150 7768 14182 (+ полиморфизмы U5). Найдено среди Сива Берберс из Сива оазис.[36]
      • U5b1 возник между 11000 и 20000 лет назад[37] и имеет полиморфизмы в 5656 (полиморфизмы + U5b).
        • U5b1a имеет полиморфизм в 5656, 15097, 16189 и потерял свой полиморфизм в 7028 (обратная мутация) (+ полиморфизмы U5b1).
        • U5b1b: был обнаружен у саамов Скандинавии, Финляндии и берберов в Северной Африке, которые, как было установлено, имеют очень молодую ветвь, возрастом всего около 9000 лет. U5b1b также был обнаружен у людей Фульбе и Папель в Гвинея-Бисау и Якуты люди северо-востока Сибирь.[38][39] Он возник около 11000 лет назад и имеет полиморфизмы в 12618 16189 (полиморфизмы + U5b1).
          • U5b1b1 Имеет полиморфизмы в 16270 16192 16189 (+ полиморфизмы U5b1b)
            • U5b1b1b Главный элемент в материнских западно-евразийских линиях передачи Пуэрто-Рико, что соответствует образцам из Сенегамбии и северного Камеруна, что указывает на его присутствие как продукт ранней колонизации и порабощения сенегамбийцев.[40] Имеет полиморфизмы 16320 (полиморфизмы + U5b1b1)
        • U5b1c имеет полиморфизмы в 5656 15191, 16189, 16311 (+ полиморфизмы U5b1) и возник около 13000 лет назад.
        • U5b1d имеет полиморфизм в 5437 5656 и потерял свой полиморфизм в 16192 (обратная мутация) (+ полиморфизмы U5b1).
        • U5b1e имеет полиморфизм в 152 2757 10283 12616 16189 и утратил полиморфизм в 16192 (обратная мутация) (+ полиморфизмы U5b1) и возник около 6600 лет назад. U5b1e в основном встречается в Центральной Европе среди чехов, словаков, венгров и южнорусских.[41]
        • U5b1g имеет полиморфизмы в 151 228 573.1C 5656 10654 13759 14577 (+ полиморфизмы U5b1).
      • U5b2 возник между 17000 и 23000 лет назад[42] и имеет полиморфизмы 1721 13637 (полиморфизмы + U5b). Этот клад был найден в останках доисторических времен в Европе, таких как субклада U5b2c1 из Человек Ла Бранья (найдено в Ла Бранья сайт в Испании). U5b2 редко встречается среди французских басков (2,5%) и чаще встречается у испанских басков.
        • U5b2a между 12000 и 19000 лет назад,[43] распространен в Центральной Европе.[41]
          • U5b2a1 между 9000 и 18000 лет назад потомки U5b2a1a, U5b2a1b.
          • U5b2a2 между 7000 и 14000 лет назад потомки U5b2a2a, U5b2a2b, U5b2a2c. Часто встречается в Центральной Европе, U5b2a2a1 особенно в Польше.[41]
          • U5b2a3 между 3000 и 14000 лет назад потомок U5b2a3a.
          • U5b2a4 от 1000 до 10000 лет назад потомок U5b2a4a.
          • U5b2a5 менее 2600 лет назад, потомок U5b2a5a.
          • U5b2a6 менее 12 000 лет назад.
        • U5b2b между 12000 и 17000 лет назад.[44]
        • U5b2c между 7000 и 18000 лет назад.[45]
      • U5b3: Субклад, вероятно, происходит из итальянского полуострова,[41] и в основном встречается среди Сардинцы.[48]

Гаплогруппа U6

Прогнозируемые частоты для гаплогруппы U6 (вверху слева) и нескольких субкладов.

Гаплогруппа U6 была датирована между 31 000 и 43 000 лет назад Бехаром и др. (2012). Базальный U6 * был обнаружен в румынском образце древней ДНК (Peștera Muierilor ) датируется 35000 лет назад.[49] Hervella et al. (2016) считают эту находку доказательством обратной миграции Homo sapiens в эпоху палеолита из Евразии в Африку. Открытие базального U6 * в древней ДНК привело к тому, что предполагаемый возраст U6 вернулся примерно на 46 000 лет назад.[50]

Гаплогруппа U6 является распространенной (с распространенностью около 10%)[30] в Северо-западная африка (максимум 29% в алжирском Mozabites[51]) и Канарские острова (В среднем 18% с пиковой частотой 50,1% в Ла Гомера ). Он также встречается в Пиренейский полуостров, где он имеет наибольшее разнообразие (10 из 19 подлиний встречаются только в этом регионе, а не в Африке),[52] Северо-Восточная Африка а иногда и в других местах. U6 также встречается на низких частотах в Бассейн Чада, включая редкую канарскую ветвь. Это предполагает, что древние носители клады U6 могли населять бассейн Чада или проходить через него на своем пути на запад к Канарским островам.[53]

Считается, что U6 попал в Северную Африку с Ближнего Востока около 30 000 лет назад. Он был найден среди Иберомавр образцы датируются Эпипалеолит на Taforalt доисторическое место.[54] Несмотря на самое высокое разнообразие иберийского U6, Мака-Мейер утверждает, что эта клада имеет ближневосточное происхождение, основываясь на самом высоком разнообразии субклада U6a в этом регионе,[52] куда он прибыл бы из Западной Азии, причем иберийская заболеваемость в первую очередь представляла миграцию из Магриб а не постоянство европейского коренного населения.[Почему? ]

По данным Hernández et al. 2015 г. «предполагаемое проникновение североафриканских линий U6 в Иберию в 10 тыс. Лет назад хорошо коррелирует с другими L-африканскими кладами, что указывает на то, что U6 и некоторые линии L перемещались вместе из Африки в Иберию в раннем Голоцен."[55]

U6 имеет четыре основных субклада:[52][54]

Подгруппа U6a отражает первую африканскую экспансию из Магриба, возвращающуюся на восток. Производная клады U6a1 сигнализирует о движении назад из Восточной Африки обратно в Магриб и на Ближний Восток. Эта миграция совпадает с вероятной афроазиатской лингвистической экспансией. Клады U6b и U6c, ограниченные Западной Африкой, имели более локализованные расширения. U6b, вероятно, достиг Пиренейского полуострова во время распространения капсианства в Северной Африке. Два автохтонных производных этих клад (U6b1 и U6c1) указывают на прибытие североафриканских поселенцев на Канарский архипелаг в доисторические времена, скорее всего, из-за высыхания Сахары. Отсутствие этих канарских линий в настоящее время в Африке предполагает важные демографические движения в западной части этого континента.

— Мака-Мейер 2003
  • U6a: субклад - самый распространенный, простирающийся от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Африканского Рога и Ближнего Востока. Подгаплогруппа наиболее разнообразна в Северо-Восточной Африке. Анализ древней ДНК Иберомавр скелетные останки в Taforalt сайт в Марокко, которые были датированы поздним каменным веком между 15 100 и 13 900 лн, обнаружили субклад U6a среди большинства окаменелостей (6/7; ~ 86%).[56] Окаменелости на стоянке раннего неолита Ифри н'Амр или Мусса в Марокко, которые были датированы примерно 5000 г. до н.э., также были обнаружены, что они несут субгаплогруппу U6a. Эти древние люди несли автохтонный геномный компонент Северо-Западной Африки, который достигает пика среди современных Берберы, что указывает на то, что они были предками населения в этом районе.[57] Предполагаемый возраст U6a - 24-27 500 лет назад. У него есть один главный подклад:
    • U6a1: аналогичное распределение с родительской кладой U6a; особенно среди Копты (27,6%) и Бежа (10.4%).[58] Предполагаемый возраст: 15-20 000 лет назад.
  • U6b: показывает более запатченный и западный дистрибутив. На Пиренейском полуострове U6b чаще встречается на севере, а U6a - на юге. Он также был обнаружен на низких частотах в Марокко, Алжире, Сенегале и Нигерии. Предполагаемый возраст: 8 500–24 500 лет назад. Имеет один подклад:
    • U6b1: встречается только на Канарских островах и на Пиренейском полуострове. Примерный возраст: ок. 6000 лет назад.
  • U6c: встречается только в Марокко и на Канарских островах. Примерный возраст: 6000-17 500 лет назад.
  • U6d: наиболее близок к U6b. Локализован в Магрибе, присутствует в Европе. Он возник между 10 000 и 13 000 лет назад.

U6a, U6b и U6d имеют общую базальную мутацию (16219), которая отсутствует в U6c, тогда как U6c имеет 11 уникальных мутаций. U6b и U6d имеют общую мутацию (16311), не разделяемую U6a, которая имеет три уникальные мутации.

U2'3'4'7'8'9

Субклады U2, U3, U4, U7, U8 и U9 теперь считаются монофилетическими, их общий предок «U2'3'4'7'8'9» определяется мутацией A1811G, возникшей примерно между 42 000 и 48 000 лет назад (Бехар et al., 2012). В пределах U2'3'4'7'8'9 U4 и U9 могут быть монофилетическими, как «U4'9» (мутации T195C !, G499A, T5999C), возникшие между 31000 и 43000 лет назад ( Behar et al., 2012).

U2'3'4'7'8'9 был обнаружен в останках двух 32000-летних древних северных сибиряков (ANS) на стоянке RHS Яна на реке. Яна.[59]

Гаплогруппа U2

Гаплогруппа U2 наиболее распространена в Южной Азии.[60] но также встречается с низкой частотой в Центральной и Западной Азии, а также в Европе как U2e (европейская разновидность U2 называется U2e).[61] Общая частота U2 в Южной Азии в значительной степени приходится на группу U2i в Индии, тогда как гаплогруппа U2e, распространенная в Европе, встречается редко; учитывая, что эти линии разошлись примерно 50 000 лет назад, эти данные были интерпретированы как указывающие на очень низкий поток генов по материнской линии между Южной Азией и Европой в течение этого периода.[60] Примерно половина мтДНК U в Индии принадлежит специфическим для Индии ветвям гаплогруппы U2 (U2i: U2a, U2b и U2c).[60] Хотя U2 обычно встречается в Индии, он также присутствует в Ногайцы, потомки различных монгольских и тюркских племен, которые сформировали Ногайская Орда.[62] И U2, и U4 находятся в Кет и Нганасанские народы, коренные жители Енисей бассейн и Полуостров Таймыр.[63]

Субкладами U2 являются: U2a,[64] U2b,[65] U2c,[66] U2d,[67] и U2e.[68] С специфическими для Индии субкладами U2a, U2b и U2c, вместе именуемыми U2i, евразийская гаплогруппа U2d, по-видимому, является сестринской кладой с индийской гаплогруппой U2c,[69] в то время как U2e считается специфичным для Европы субкладом, но также встречается в Южной Индии.[61]

Гаплогруппа U2 была обнаружена в останках 37000 человек.[70] и 30 000-летний охотник-собиратель из Костёнки, Воронежская область в Центрально-Южно-Европейской России., [71] в человеческих останках возрастом от 4800 до 4000 лет от Стакан культуры сайт Поздний неолит в Кромсдорф Германия,[72] и в человеческих останках возрастом 2000 лет из Бегебьергарда в Южной Дании. Однако гаплогруппа U2 редко встречается у современных скандинавов.[73] Останки 2,000-летнего мужчины из Западной Евразии гаплогруппы U2e1 были найдены в Xiongnu Кладбище Северо-Восточной Монголии.[74]

Гаплогруппа U3

Гаплогруппа U3 делится на два подклада: U3a[75] и U3b.[75]

Возраст слияния U3a оценивается от 18000 до 26000 лет назад, а возраст слияния U3b оценивается от 18000 до 24000 лет назад. U3a встречается в Европе, на Ближнем Востоке, на Кавказе и в Северной Африке. Почти полностью европейский распределенный субклад, U3a1, датированный 4000-7000 лет назад, предполагает относительно недавнее (позднее Голоцен или позже) распространение этих линий в Европе. Существует второстепенный субклад U3c (производный от U3a), представленный одним Азербайджанский мтДНК с Кавказа. U3b широко распространен на Ближнем Востоке и на Кавказе, особенно в Иране, Ираке и Йемене, с небольшим европейским субкладом, U3b1b, датируемым 2000–3000 лет назад.[76] Гаплогруппа U3 определяется HVR1 переход A16343G. Он обнаруживается на низких уровнях повсюду Европа (около 1% населения), Ближний Восток (около 2,5% населения), и Центральная Азия (около 1% населения). U3 присутствует в Сванский население из Сванети региона (около 4,2% населения) и среди литовских ромов, польских ромов и испанцев Цыганский население (36-56%)[77][78][32] в соответствии с общим маршрутом миграции из Индии, а затем из Балканы для литовских, польских и испанских цыган.[79]

Кладу U3 также можно найти среди Mozabite Берберы (10.59%),[18] а также Египтяне в Эль-Хайезе (2,9%)[80] и Гурна оазисы (2,9%),[81] и Алжирцы в Оран (1.08%-1.25%).[18] Редкий субклад U3a встречается среди Туареги обитающий Нигер (3.23%).[82]

Гаплогруппа U3 была обнаружена в некоторых из останков возрастом 6400 лет (U3a), обнаруженных в пещерах в Вади Эль-Маккух недалеко от Иерихон связанный с Энеолит период.[83] Гаплогруппа U3 уже присутствовала в генофонде Западной Евразии около 6000 лет назад и, вероятно, также ее субклад U3a.[83]

Гаплогруппа U4

Гаплогруппа U4 возникла между 21000 и 14000 лет назад. Его распространение связано с узкое место населения из-за Последний ледниковый максимум.[77]

U4 был обнаружен в древней ДНК,[84] и это относительно редко в современных популяциях,[41] хотя он встречается в значительных пропорциях у некоторых коренных народов Северной Азии и Северной Европы, будучи связанным с остатками древних европейских охотников-собирателей, сохранившимися в коренном населении Сибири.[85][86][87] U4 встречается у нганасан полуострова Таймыр,[63][88] в Манси (16,3%) люди, находящиеся под угрозой исчезновения,[87] и у кетов (28,9%) реки Енисей.[87] Он обнаружен в Европе с наибольшими концентрациями в Скандинавии и странах Балтии.[89] и находится в Саами население Скандинавского полуострова (хотя у U5b более высокая представленность).[90]U4 также сохраняется в Калаши (текущая численность населения 3700 человек)[91] уникальное племя среди Индоарийские народы Пакистана, где U4 (субклад U4a1[92]) достигает максимальной частоты 34%.[78][93]

Субкладами U4 являются: U4a,[94] U4b,[95] U4c,[96] и U4d.[97]

Гаплогруппа U4 связана с древними европейскими охотниками-собирателями и была обнаружена в останках древних животных возрастом от 7200 до 6000 лет. Культура ямочной керамики на острове Готланд, Швеция, и останки возрастом от 4400 до 3800 лет с места расположения Дамсбо датского Стакан культуры.[98][24][99] Остатки, идентифицированные как субклад U4a2, связаны с Культура шнуровой керамики, который процветал 5200-4300 лет назад в Восточной и Центральной Европе и охватывал большую часть континентальной Северной Европы от Река Волга на востоке к Рейн на Западе.[100] Митохондриальная ДНК, извлеченная от 3500 до 3300-летних останков на участке Бредтофтегард в Дании, связанном с Северный бронзовый век включить гаплогруппу U4 с 16179T в ее HVR1, что указывает на субклад U4c1.[99][101][102]

Гаплогруппа U7

Гаплогруппа U7 считается специфической для Западной Евразии гаплогруппой мтДНК, которая, как полагают, возникла в Черное море примерно 30 000 лет назад.[60][103][104] В современных популяциях U7 редко встречается на Кавказе,[104] западносибирские племена,[105] Западная Азия (около 4% на Ближнем Востоке, пик - 10% у иранцев),[60] Южная Азия (около 12% в Гуджарате, самом западном штате Индии, в то время как для всей Индии его частота составляет около 2% и 5% в Пакистан ),[60] и Люди Ведды Шри-Ланки, где он достигает самой высокой частоты 13,33% (субклад U7a).[106] Одна треть специфичных для Западной Евразии мтДНК, обнаруженных в Индии, находится в гаплогруппе U7, R2 и W. Предполагается, что крупномасштабная иммиграция принесла эти митохондриальные гаплогруппы в Индию.[60]

Субкладами U7 являются: U7a (с глубокими субкладами U7a1, U7a2, U7a2a, U7a2b)[107] и U7b.[107]

Генетический анализ лиц, связанных с Поздняя культура Гальштата из земли Баден-Вюртемберг Германия считается образцом Железный век «Княжеские захоронения» включали гаплогруппу U7.[108] Сообщается, что гаплогруппа U7 была обнаружена в останках человека возрастом 1200 лет (датируемых примерно 834 годом) у женщины, предположительно из королевского клана, похороненной вместе с викингами. Осеберг Корабль в Норвегии.[109] Гаплогруппа U7 была найдена в человеческих останках 1000-летней давности (примерно 1000–1250 гг. Нашей эры) на христианском кладбище в Конгемаркене, Дания. Однако U7 редко встречается среди современных этнических скандинавов.[105]

Субклад U7a особенно распространен среди Саудовцы, составляющие около 30% материнских линий в Восточной провинции.[110]

Гаплогруппа U8

  • Гаплогруппа U8a: у басков самые древние филогения в Европе для митохондриальной гаплогруппы U8a. Это редкая подгруппа U8, относящая баскское происхождение этой линии к верхнему палеолиту. Отсутствие линий передачи U8a в Африке предполагает, что их предки, возможно, произошли из Западной Азии.[15]
  • Гаплогруппа U8b: этот клад был найден в Италии и Иордании.[15]
    • Гаплогруппа U8b'K: эта клада может быть синонимом Гаплогруппа K и Гаплогруппа Великобритания.[нужна цитата ]
Дальнейшая информация: Гаплогруппа К (мтДНК)

Самый распространенный субклад гаплогруппы U8b - гаплогруппа K, который, по оценкам, датируется 30 000–22 000 лет назад.[нужна цитата ] Гаплогруппа K составляет значительную часть линий мтДНК в Европе и Западной Азии. Теперь известно, что это на самом деле субклад гаплогруппы U8b'K,[15] и считается, что он впервые возник на северо-востоке Италии. Гаплогруппа Великобритания показывает некоторые доказательства высокой защиты от прогрессирования СПИДа.[31]

Гаплогруппа U9

Гаплогруппа U9 является редкой кладой в филогении мтДНК, которая только недавно была охарактеризована в нескольких популяциях Пакистана (Quintana-Murci et al. 2004). Его присутствие в Эфиопия и Йемен вместе с некоторыми специфическими для Индии линиями M в йеменской выборке указывает на поток генов вдоль побережья Аравийского моря. Гаплогруппы U9 и U4 имеют две общие мутации, лежащие в основе их филогении. Интересно, что в Пакистане U9 часто встречается только среди так называемых Макрани численность населения. В этой конкретной популяции линии, специфичные для частей Восточной Африки, встречаются так часто, как 39%, что позволяет предположить, что линии U9 в Пакистан может иметь Африканский происхождение (Quintana-Murci et al. 2004). Независимо от того, какое побережье Аравийского моря могло быть источником U9, его распространение в Эфиопско-южной Аравийско-Индской впадине намекает на то, что диверсификация субклада от U4 могла произойти в регионах, далеких от нынешней области наибольшего разнообразия и частоты встречаемости гаплогруппа U4 - Восточная Европа и Западная Сибирь.[111]

Смотрите также

Филогенетическое дерево гаплогруппы митохондриальной ДНК человека (мтДНК)

 Митохондриальная Ева (L )  
L0L1–6 
L1L2 L3  L4L5L6
MN 
CZDEграммQ ОАSр яWИксY
CZBFR0 pre-JT п U
HVJTK
ЧАСVJТ

Рекомендации

  1. ^ Behar et al. (2012), обратите внимание на пересмотренную оценку 42–58 тыс. Лет назад, основанную на древней ДНК Hervella et al. (2016).
  2. ^ Hervella et al. (2016) «Лица, несущие гаплогруппу U, возможно, распространились на запад из Западной Азии около 39–52 тыс. Лет назад, достигнув Европы, о чем свидетельствует гаплогруппа U5, и Северной Африки, о которой сигнализирует гаплогруппа U6».
  3. ^ а б ван Овен М., Кайзер М. (февраль 2009 г.). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека». Человеческая мутация. 30 (2): E386-94. Дои:10.1002 / humu.20921. PMID  18853457. S2CID  27566749.
  4. ^ Ларруга Дж. М., Марреро П., Абу-Амеро К. К., Голубенко М. В., Кабрера В. М. (май 2017 г.). «Носители митохондриальной ДНК макрогаплогруппы R колонизировали Евразию и Австралазию из основного региона Юго-Восточной Азии». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 115. Дои:10.1186 / s12862-017-0964-5. ЧВК  5442693. PMID  28535779.Марреро П., Абу-Амеро К.К., Ларруга Дж. М., Кабрера В. М. (ноябрь 2016 г.). «Носители митохондриальной ДНК человека макрогаплогруппы M колонизировали Индию из Юго-Восточной Азии». BMC Эволюционная биология. 16 (1): 246. Дои:10.1186 / s12862-016-0816-8. ЧВК  5105315. PMID  27832758.
  5. ^ Хервелла М., Свенссон Е.М., Альберди А., Гюнтер Т., Изагирре Н., Мунтерс А.Р. и др. (Май 2016). «Митогеном 35000-летнего Homo sapiens из Европы поддерживает обратную миграцию палеолита в Африку». Научные отчеты. 6: 25501. Bibcode:2016НатСР ... 625501H. Дои:10.1038 / srep25501. ЧВК  4872530. PMID  27195518..
  6. ^ Секер Б., Фрегель Р., Ларруга Дж. М., Кабрера В. М., Эндикотт П., Пестано Дж. Дж., Гонсалес А. М. (май 2014 г.). «История потока гена гаплогруппы U6 митохондриальной ДНК Северной Африки на африканский, евразийский и американский континенты». BMC Эволюционная биология. 14: 109. Дои:10.1186/1471-2148-14-109. ЧВК  4062890. PMID  24885141.
  7. ^ Кефи Р., Хечми М., Науали С., Джмель Х., Хсуна С., Бузаид Э. и др. (Январь 2018). «О происхождении иберомавров: новые данные на основе древней митохондриальной ДНК и филогенетического анализа популяций афалу и тафоральта». Митохондриальная ДНК. Часть A, Картирование, секвенирование и анализ ДНК. 29 (1): 147–157. Дои:10.1080/24701394.2016.1258406. PMID  28034339. S2CID  4490910.
  8. ^ Schuenemann VJ, Peltzer A, Welte B, van Pelt WP, Molak M, Wang CC и др. (Май 2017 г.). «Геномы древних египетских мумий предполагают увеличение числа африканских предков к югу от Сахары в постримские периоды». Nature Communications. 8: 15694. Bibcode:2017НатКо ... 815694S. Дои:10.1038 / ncomms15694. ЧВК  5459999. PMID  28556824.
  9. ^ Родригес-Варела Р., Гюнтер Т., Кшевиньска М., Сторо Дж., Гиллингвотер Т.Х., МакКаллум М. и др. (Ноябрь 2017 г.). «Геномный анализ человеческих останков с Канарских островов до европейского завоевания выявил близкое родство с современными североафриканцами». Текущая биология. 27 (21): 3396–3402.e5. Дои:10.1016 / j.cub.2017.09.059. PMID  29107554.
  10. ^ а б Кармин М (2005). Гаплогруппа R митохондриальной ДНК человека в Индии (PDF) (Кандидатская диссертация). Тартуский университет.
  11. ^ Сайкс Б. (2001). Семь дочерей Евы. Лондон; Нью-Йорк: Bantam Press. ISBN  978-0393020182.
  12. ^ "Материнское происхождение". Оксфордские предки. Архивировано из оригинал 15 июля 2017 г.. Получено 7 февраля 2013.
  13. ^ Фу К., Миттник А., Джонсон П.Л., Бос К., Лари М., Боллонгино Р. и др. (Апрель 2013). «Пересмотренная шкала времени эволюции человека на основе древних митохондриальных геномов». Текущая биология. 23 (7): 553–559. Дои:10.1016 / j.cub.2013.02.044. ЧВК  5036973. PMID  23523248.
  14. ^ «Ямная, Светлокожая, Кариноглазая… .Предки ???». 2015-06-15.
  15. ^ а б c d Гонсалес AM, Гарсия О, Ларруга Дж.М., Кабрера В.М. (май 2006 г.). «Митохондриальная линия U8a показывает палеолитическое поселение в Стране Басков». BMC Genomics. 7 (1): 124. Дои:10.1186/1471-2164-7-124. ЧВК  1523212. PMID  16719915.
  16. ^ а б Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U3» (PDF).
  17. ^ "Проект гаплогруппы U1 мтДНК". СемьяДеревоДНК.
  18. ^ а б c Бекада А., Арауна Л. Р., Деба Т., Калафель Ф., Бенхамамуш С., Комас Д. (24 сентября 2015 г.). «Генетическая неоднородность алжирских популяций человека». PLOS ONE. 10 (9): e0138453. Bibcode:2015PLoSO..1038453B. Дои:10.1371 / journal.pone.0138453. ЧВК  4581715. PMID  26402429.
  19. ^ а б Molto JE, Loreille O, Mallott EK, Malhi RS, Fast S, Daniels-Higginbotham J, et al. (Октябрь 2017 г.). «Полное секвенирование митохондриального генома захоронения с романо-христианского кладбища в оазисе Дахле, Египет: предварительные указания». Гены. 8 (10): 262. Дои:10.3390 / genes8100262. ЧВК  5664112. PMID  28984839.
  20. ^ Сирак К., Френандес Д., Новак М., Ван Гервен Д., Пинхаси Р. (2016). Тезисы докладов Межконгресса IUAES 2016 - Сообщество разделилось? Выявление генома (ов) сообщества средневековой Кулубнарти с помощью секвенирования следующего поколения. IUAES.
  21. ^ а б Рай Н, Тахер Н., Сингх М., Чаубей Г., Джа А. Н., Сингх Л., Тангарадж К. (январь 2014 г.). «Реликвия, найденная в западной Индии, вероятно, принадлежит грузинской царице Кетеван». Митохондрия. 14 (1): 1–6. Дои:10.1016 / j.mito.2013.12.002. PMID  24355295.
  22. ^ «Гаплогруппа U5». haplogroup.org. 2016-06-06. 30 248,3 ± 5 330,5; ДИ = 95% (Behar et al., 2012)
  23. ^ Браманти Б., Томас М.Г., Хаак В., Унтерлендер М., Джорес П., Тамбец К. и др. (Октябрь 2009 г.). «Генетический разрыв между местными охотниками-собирателями и первыми фермерами Центральной Европы». Наука. 326 (5949): 137–40. Bibcode:2009Sci ... 326..137B. Дои:10.1126 / science.1176869. PMID  19729620. S2CID  206521424.
  24. ^ а б Мальмстрём Х., Гилберт М.Т., Томас М.Г., Брандстрём М., Сторо Дж., Мольнар П. и др. (Ноябрь 2009 г.). «Древняя ДНК показывает отсутствие преемственности между неолитическими охотниками-собирателями и современными скандинавами» (PDF). Текущая биология. 19 (20): 1758–62. Дои:10.1016 / j.cub.2009.09.017. PMID  19781941. S2CID  9487217.
  25. ^ Deguilloux MF, Soler L, Pemonge MH, Scarre C, Joussaume R, Laporte L (январь 2011 г.). «Новости с запада: древняя ДНК из мегалитической погребальной камеры во Франции». Американский журнал физической антропологии. 144 (1): 108–18. Дои:10.1002 / ajpa.21376. PMID  20717990.
  26. ^ Санчес-Куинто Ф., Шредер Х., Рамирес О., Авила-Аркос М.С., Пибус М., Олальде И. и др. (Август 2012 г.). «Геномное родство двух 7000-летних иберийских охотников-собирателей» (PDF). Текущая биология. 22 (16): 1494–9. Дои:10.1016 / j.cub.2012.06.005. PMID  22748318. S2CID  14913530.
  27. ^ Лакан М., Кейзер С., Рикаут FX, Брукато Н., Таррус Дж., Бош А. и др. (Ноябрь 2011 г.). «Древняя ДНК предполагает ведущую роль человека в распространении неолита». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (45): 18255–9. Bibcode:2011PNAS..10818255L. Дои:10.1073 / pnas.1113061108. ЧВК  3215063. PMID  22042855.
  28. ^ «Гаплогруппа U5». Евпедия.
  29. ^ "Баскская генетика: аннотации и резюме". Кажария.
  30. ^ а б «Генографический проект». Национальная география.
  31. ^ а б Hendrickson SL, Hutcheson HB, Ruiz-Pesini E, Poole JC, Lautenberger J, Sezgin E, et al. (Ноябрь 2008 г.). «Гаплогруппы митохондриальной ДНК влияют на прогрессирование СПИДа». СПИД. 22 (18): 2429–39. Дои:10.1097 / QAD.0b013e32831940bb. ЧВК  2699618. PMID  19005266.
  32. ^ а б Малярчук Б.А., Гжибовский Т., Деренко М.В., Чарны Дж., Мисцицкая-Сливка Д. (март 2006 г.). «Разнообразие митохондриальной ДНК у польских ромов». Анналы генетики человека. 70 (Pt 2): 195–206. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2005.00222.x. PMID  16626330. S2CID  662278.
  33. ^ Возраст: 1398,1 ± 1872,3; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  34. ^ Паленсия-Мадрид Л., Кардосо С., Кейсер С., Лопес-Кинтана Ю.С., Гуэнага-Лизасу А., де Панкорбо М.М. (май 2017 г.). «Древние митохондриальные линии поддерживают доисторический материнский корень басков на Северном Пиренейском полуострове». Европейский журнал генетики человека. 25 (5): 631–636. Дои:10.1038 / ejhg.2017.24. ЧВК  5437903. PMID  28272540.
  35. ^ 22 794,0 ± 3 590,3; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  36. ^ Coudray C, Olivieri A, Achilli A, Pala M, Melhaoui M, Cherkaoui M и др. (Март 2009 г.). «Сложный и разнообразный митохондриальный генофонд берберских популяций». Анналы генетики человека. 73 (2): 196–214. Дои:10.1111 / j.1469-1809.2008.00493.x. PMID  19053990. S2CID  21826485.
  37. ^ Возраст: 15 529,7 ± 4889,9; ДИ = 95% «мтДНК гаплогруппа U5b1». haplogroup.org. 2016-06-06.
  38. ^ Роза А., Орнелас С., Джоблинг М.А., Брем А., Виллемс Р. (июль 2007 г.). «Разнообразие Y-хромосомы у населения Гвинеи-Бисау: мультиэтническая перспектива». BMC Эволюционная биология. 7 (1): 124. Дои:10.1186/1471-2148-7-124. ЧВК  1976131. PMID  17662131.
  39. ^ Ахилли А., Ренго С., Батталья В., Пала М., Оливьери А., Форнарино С. и др. (Май 2005 г.). «Саамы и берберы - неожиданное звено митохондриальной ДНК». Американский журнал генетики человека. 76 (5): 883–6. Дои:10.1086/430073. ЧВК  1199377. PMID  15791543.
  40. ^ Эктор Д.З., Мария NC, Хуан М.С. (апрель 2017 г.). «В основном средиземноморское происхождение мтДНК из Западной Евразии и Северной Африки в Пуэрто-Рико с большим вкладом Канарских островов и Западной Африки». Издательство государственного университета Уэйна. 89 (2): 125–155. Дои:10.13110 / humanbiology.89.2.04. PMID  29299964. S2CID  21941155.
  41. ^ а б c d е Малярчук Б., Деренко М., Гржибовский Т., Перкова М., Рогалла Ю., Ванецек Т. и др. (Апрель 2010 г.). Гилберт (ред.). «Население Европы с точки зрения митохондриальной гаплогруппы U5». PLOS ONE. 5 (4): e10285. Bibcode:2010PLoSO ... 510285M. Дои:10.1371 / journal.pone.0010285. ЧВК  2858207. PMID  20422015. Подкластер U5b2a характеризуется преимущественно центральноевропейским распределением, поскольку в этот подкластер попадает большое количество выборок U5b из Польши, Словакии и Чехии. Например, подкластер U5b2a2 часто встречается в Центральной Европе (с наибольшей частотой его подкластера U5b2a2a1 у поляков) и датируется периодом 12–18 тыс. Лет назад [...] Также примечательно, что в U5b2a1a средиземноморская ветвь предшествует подкластеру U5b2a1a1 , что характерно для популяций Центральной и Восточной Европы (рис. 1). Другой подкластер U5b, U5b3, имеет наиболее вероятную родину на Итальянском полуострове, откуда в голоцене он распространился вдоль побережья Средиземного моря [11]. Следовательно, в целом можно сделать вывод, что первоначальная диверсификация U5b произошла в южной и центральной Европе, за которой последовало распространение определенных подкластеров U5b в Восточной Европе.
  42. ^ 20 040,2 ± 3 208,6; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  43. ^ 14 938,0 ± 3 656,4; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  44. ^ Возраст: 14 676,9 ± 2 716,6; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  45. ^ Возраст: 12 651,1 ± 5 668,2; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  46. ^ 4015,9 ± 3898,7; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  47. ^ Матисоо-Смит Е.А., Гослинг А.Л., Букок Дж., Кардаильский О., Курумилян Ю., Рудесли-Чебби С. и др.Матисоо-Смит Е.А., Гослинг А.Л., Букок Дж., Кардаильский О., Курумилян Ю., Рудесли-Чебби С. и др. (25 мая 2016 г.). «Европейский митохондриальный гаплотип, обнаруженный в древних финикийских останках из Карфагена, Северная Африка». PLOS ONE. 11 (5): e0155046. Bibcode:2016PLoSO..1155046M. Дои:10.1371 / journal.pone.0155046. ЧВК  4880306. PMID  27224451. Образец молодого человека из Бирсы датируется концом 6-го века до нашей эры, и его происхождение, как полагают, представляет собой ранний поток генов из Иберии в Магриб.
  48. ^ Пала М., Ахилли А., Оливьери А., Хушиар Кашани Б., Перего У.А., Санна Д. и др. (Июнь 2009 г.). «Митохондриальная гаплогруппа U5b3: отдаленное эхо эпипалеолита в Италии и наследие ранних сардинцев» (PDF). Американский журнал генетики человека. 84 (6): 814–21. Дои:10.1016 / j.ajhg.2009.05.004. ЧВК  2694970. PMID  19500771.
  49. ^ Софикару А., Добос А., Тринкаус Е. (ноябрь 2006 г.). «Ранние современные люди из Pestera Muierii, Baia de Fier, Румыния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (46): 17196–201. Bibcode:2006ПНАС..10317196С. Дои:10.1073 / pnas.0608443103. ЧВК  1859909. PMID  17085588.
  50. ^ Хервелла М., Свенссон Е.М., Альберди А., Гюнтер Т., Изагирре Н., Мунтерс А.Р. и др. (Май 2016). «Митогеном 35000-летнего Homo sapiens из Европы поддерживает обратную миграцию палеолита в Африку». Научные отчеты. 6: 25501. Bibcode:2016НатСР ... 625501H. Дои:10.1038 / srep25501. ЧВК  4872530. PMID  27195518.«Лица, несущие гаплогруппу U, возможно, распространились на запад из Западной Азии около 39–52 тыс. Лет назад, достигнув Европы, о чем свидетельствует гаплогруппа U5, и Северной Африки, о чем свидетельствует гаплогруппа U6, что, вероятно, представляет собой генетический сигнал о возвращении EUP Homo sapiens из Евразии на Север. Африка. Время появления последнего общего предка (TMRCA) для U6 оценивается в 35,3 (24,6–46,4) тыс. Лет назад. [...] Наши оценки гаплогруппы U6 TMRCA, которая включает древние геномы (включая PM1), определяют формирование линии U6 до 49,6 тыс. лет назад (95% HPD: 42–58 тыс. лет назад) »
  51. ^ Plaza S, Calafell F, Helal A, Bouzerna N, Lefranc G, Bertranpetit J, Comas D (июль 2003 г.). «Присоединяясь к столпам Геркулеса: последовательности мтДНК демонстрируют разнонаправленный поток генов в западном Средиземноморье» (PDF). Анналы генетики человека. 67 (Pt 4): 312–28. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2003.00039.x. PMID  12914566. S2CID  11201992.
  52. ^ а б c Мака-Мейер Н., Гонсалес А.М., Пестано Дж., Флорес С., Ларруга Дж. М., Кабрера В.М. (октябрь 2003 г.). «Транзит митохондриальной ДНК между Западной Азией и Северной Африкой, выведенный из филогеографии U6». BMC Genetics. 4 (1): 15. Дои:10.1186/1471-2156-4-15. ЧВК  270091. PMID  14563219.
  53. ^ Сересо М., Черный В., Карраседо А., Салас А. (апрель 2011 г.). «Новое понимание структуры населения бассейна озера Чад, выявленное с помощью высокопроизводительного генотипирования митохондриальной ДНК, кодирующей SNP». PLOS ONE. 6 (4): e18682. Bibcode:2011PLoSO ... 618682C. CiteSeerX  10.1.1.291.8871. Дои:10.1371 / journal.pone.0018682. ЧВК  3080428. PMID  21533064.
  54. ^ а б Секер Б., Фрегель Р., Ларруга Дж. М., Кабрера В. М., Эндикотт П., Пестано Дж. Дж. И др. (Май 2014 г.). «История потока гена гаплогруппы U6 митохондриальной ДНК Северной Африки на африканский, евразийский и американский континенты». BMC Эволюционная биология. 14: 109. Дои:10.1186/1471-2148-14-109. ЧВК  4062890. PMID  24885141.
  55. ^ Эрнандес К.Л., Соарес П., Дугужон Дж. М., Новеллетто А., Родригес Дж. Н., Рито Т. и др. (2015). «Ранние голоценовые и исторические африканские сигнатуры мтДНК на Пиренейском полуострове: Андалузский регион как парадигма». PLOS ONE. 10 (10): e0139784. Bibcode:2015PLoSO..1039784H. Дои:10.1371 / journal.pone.0139784. ЧВК  4624789. PMID  26509580.
  56. ^ ван де Лосдрехт М., Бузуггар А., Хамфри Л., Пост С., Бартон Н., Аксиму-Петри А. и др. (Май 2018). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Наука. 360 (6388): 548–552. Bibcode:2018Научный ... 360..548V. Дои:10.1126 / science.aar8380. PMID  29545507.
  57. ^ Фрегель Р., Мендес Флорида, Бокбот Ю., Мартин-Сокас Д., Камалич-Массиу, доктор медицинских наук, Сантана Дж. И др. (Июнь 2018). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 115 (26): 6774–6779. Дои:10.1073 / pnas.1800851115. ЧВК  6042094. PMID  29895688.
  58. ^ Mohamed HY. Генетические закономерности вариабельности Y-хромосомы и митохондриальной ДНК с последствиями для населения Судана (PDF) (Кандидатская диссертация). Хартумский университет. Получено 17 апреля 2016.
  59. ^ Сикора, Мартин; Питулько, Владимир В .; Sousa, Vitor C .; Аллентофт, Мортен Э .; Виннер, Лассе; Расмуссен, Саймон; Маргарян, Ашот; Де Баррос Дамгаард, Питер; де ла Фуэнте Кастро, Констанца; Рено, Габриэль; Ян, Мелинда; Фу, Цяомэй; Дюпанлу, Изабель; Джампудакис, Константинос; Браво Ногес, Дэвид; Рахбек, Карстен; Кроонен, Гус; Пейро, Мичэль; Макколл, Хью; Васильев, Сергей В .; Веселовская, Елизавета; Герасимова, Маргарита; Павлова, Елена Ю .; Часнык, Вячеслав Г .; Никольский, Павел А .; Гребенюк, Павел С .; Федорченко, Александр Юрьевич; Лебединцев, Александр I .; Слободин, Сергей Б .; и другие. (2018). «История населения Северо-Восточной Сибири с плейстоцена». Дои:10.1101/448829. S2CID  91983065. Архивировано из оригинал на 2019-05-01. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  60. ^ а б c d е ж грамм Мецпалу М., Кивисилд Т., Мецпалу Э., Парик Дж., Худжашов Г., Калдма К. и др. (Август 2004 г.). «Большинство существующих границ мтДНК в южной и юго-западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми». BMC Genetics. 5: 26. Дои:10.1186/1471-2156-5-26. ЧВК  516768. PMID  15339343.
  61. ^ а б Маджи С., Критика С., Васулу Т.С. (март 2008 г.). «Распространение митохондриальной ДНК макрогаплогруппы N в Индии с особым упором на гаплогруппу R и ее субгаплогруппу U». (PDF). Международный журнал генетики человека. 8 (1–2): 85–96. Дои:10.1080/09723757.2008.11886022. S2CID  14231815.
  62. ^ Бермишева М.А., Кутуев И.А., Коршунова Т.И., Дубова Н.А., Виллемс Р., Хуснутдинова Е.К. (2004). «[Филогеографический анализ митохондриальной ДНК ногайцев: высокий уровень смешения материнских линий Восточной и Западной Евразии]». Молекулярная Биология. 38 (4): 617–24. PMID  15456133.
  63. ^ а б Дербенева О.А., Стариковская Е.Б., Володько Н.В., Уоллес Д.К., Сукерник Р.И. (ноябрь 2002 г.). «[Вариации митохондриальной ДНК у кетов и нганасанов и ранних народов Северной Евразии]». Генетика. 38 (11): 1554–60. PMID  12500682.
  64. ^ Скотт Р. (2009). «Филогения mt-hg U2a» (PDF).
  65. ^ Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U2b» (PDF).
  66. ^ Скотт Р. (2009). «Филогения mt-hg U2c» (PDF).
  67. ^ Скотт Р. (2009). «Филогения mt-hg U2d» (PDF).
  68. ^ Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U2e» (PDF).
  69. ^ Малярчук Б., Деренко М., Перкова М., Ванецек Т. (октябрь 2008 г.). "Филогения и распространение митохондриальной гаплогруппы U2d". Человеческая биология. 80 (5): 565–71. Дои:10.3378/1534-6617-80.5.565. PMID  19341323. S2CID  9447306.
  70. ^ A. Seguin-Orlando et al. (6 ноября 2014 г.). «Геномная структура европейцев насчитывает не менее 36 200 лет». Наука. 346 (6213): 1113–1118. Bibcode:2014Научный ... 346.1113С. Дои:10.1126 / science.aaa0114. PMID  25378462. S2CID  206632421.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  71. ^ «Анализ ДНК раннего европейца». Новости BBC. 2010.
  72. ^ Ли Э.Дж., Макаревич С., Реннеберг Р., Хардер М., Краузе-Киора Б., Мюллер С., Остриц С., Ферен-Шмитц Л., Шрайбер С., Мюллер Дж., Фон Вурмб-Шварк Н., Небель А. (август 2012 г.). «Новые генетические образцы европейского неолита: перспективы из захоронения колокольного стакана позднего неолита в Германии». Американский журнал физической антропологии. 148 (4): 571–9. Дои:10.1002 / ajpa.22074. PMID  22552938.
  73. ^ Мельхиор Л., Гилберт М. Т., Кивисилд Т., Линнеруп Н., Диссинг Дж. (Февраль 2008 г.). «Редкие гаплогруппы мтДНК и генетические различия в богатых и бедных датских деревнях железного века». Американский журнал физической антропологии. 135 (2): 206–15. Дои:10.1002 / ajpa.20721. PMID  18046774.
  74. ^ Ким К., Бреннер С.Х., Майр В.Х., Ли К.Х., Ким Дж.Х., Гелегдорж Э. и др. (Июль 2010 г.). «Мужчина из Западной Евразии найден на элитном кладбище хунну 2000-летнего возраста в Северо-Восточной Монголии» (PDF). Американский журнал физической антропологии. 142 (3): 429–40. Дои:10.1002 / ajpa.21242. PMID  20091844.
  75. ^ а б Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U3» (PDF).
  76. ^ Деренко М., Малярчук Б., Бахманимехр А., Денисова Г., Перкова М., Фарджадян С. и др. (2013). «Полное разнообразие митохондриальной ДНК у иранцев». PLOS ONE. 8 (11): e80673. Bibcode:2013PLoSO ... 880673D. Дои:10.1371 / journal.pone.0080673. ЧВК  3828245. PMID  24244704.
  77. ^ а б Ричардс М., Маколей В., Хики Е., Вега Е., Сайкс Б., Гуида В. и др. (Ноябрь 2000 г.). «Отслеживание происхождения европейских основателей в ближневосточном пуле мтДНК» (PDF). Американский журнал генетики человека. 67 (5): 1251–76. Дои:10.1016 / S0002-9297 (07) 62954-1. ЧВК  1288566. PMID  11032788.
  78. ^ а б Quintana-Murci L, Chaix R, Wells RS, Behar DM, Sayar H, Scozzari R, et al. (Май 2004 г.). «Там, где запад встречается с востоком: сложный ландшафт мтДНК на юго-западе и коридоре Центральной Азии». Американский журнал генетики человека. 74 (5): 827–45. Дои:10.1086/383236. ЧВК  1181978. PMID  15077202.
  79. ^ Mendizabal I, Valente C, Gusmão A, Alves C, Gomes V, Goios A и др. (Январь 2011 г.). «Реконструкция индийского происхождения и расселения европейских цыган: генетическая перспектива матери». PLOS ONE. 6 (1): e15988. Bibcode:2011PLoSO ... 615988M. Дои:10.1371 / journal.pone.0015988. ЧВК  3018485. PMID  21264345.
  80. ^ Куянова М., Перейра Л., Фернандес В., Перейра Дж. Б., Черны В. (октябрь 2009 г.). «Ближневосточные неолитические генетические данные в небольшом оазисе египетской Западной пустыни». Американский журнал физической антропологии. 140 (2): 336–46. Дои:10.1002 / ajpa.21078. PMID  19425100.
  81. ^ Стеванович А., Жиль А., Бузаид Э., Кефи Р., Пэрис Ф., Гейро Р.П. и др. (Январь 2004 г.). «Разнообразие последовательности митохондриальной ДНК у оседлого населения из Египта». Анналы генетики человека. 68 (Пт 1): 23–39. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2003.00057.x. PMID  14748828. S2CID  44901197.
  82. ^ Перейра Л., Черны В., Сересо М., Сильва Н.М., Хаек М., Васикова А. и др. (Август 2010 г.). «Объединение генофондов к югу от Сахары и Западной Евразии: материнское и отцовское наследие кочевников туарегов из африканского Сахеля». Европейский журнал генетики человека. 18 (8): 915–23. Дои:10.1038 / ejhg.2010.21. ЧВК  2987384. PMID  20234393.
  83. ^ а б Саламон М., Цур С., Аренсбург Б., Зиас Дж., Нагар Ю., Вайнер С., Боаретто Е. (январь 2010 г.). «Древние последовательности мтдна и радиоуглеродное датирование человеческих костей из энеолитических пещер Вади эль-Маккух» (PDF). Средиземноморская археология и археометрия. 10 (2): 1–4. Bibcode:2010MAA .... 10 .... 1S. Архивировано из оригинал (PDF) на 03.03.2016.
  84. ^ Буджа М. (декабрь 2013 г.). «Неолитические горшки и гончары в Европе: конец миграционной модели« демического распространения »». Documenta Praehistorica. 40: 38–56. Дои:10,4312 / дп.40,5.
  85. ^ Дер Саркисян С., Балановский О., Брандт Г., Хартанович В., Бужилова А., Кошель С. и др. (2013). «Древняя ДНК раскрывает доисторический поток генов из Сибири в сложной истории человеческого населения Северо-Восточной Европы». PLOS Genetics. 9 (2): e1003296. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003296. ЧВК  3573127. PMID  23459685.
  86. ^ Хаак В., Балановский О., Санчес Дж. Дж., Кошель С., Запорожченко В., Адлер С. Дж. И др. (Ноябрь 2010 г.). «Древняя ДНК европейских фермеров раннего неолита показывает их близость к востоку». PLOS Биология. 8 (11): e1000536. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000536. ЧВК  2976717. PMID  21085689.
  87. ^ а б c Дербенева О.А., Стариковская Е.Б., Уоллес Д.К., Сукерник Р.И. (апрель 2002 г.). «Следы ранних евразийцев у манси на северо-западе Сибири, обнаруженные с помощью анализа митохондриальной ДНК». Американский журнал генетики человека. 70 (4): 1009–14. Дои:10.1086/339524. ЧВК  379094. PMID  11845409.
  88. ^ Володько Н.В., Стариковская Е.Б., Мазунин И.О., Ельцов Н.П., Найденко П.В., Уоллес Д.К. и др. (Май 2008 г.). «Разнообразие митохондриального генома арктических сибиряков, с особым акцентом на эволюционную историю Берингии и плейстоценовое заселение Америки». Американский журнал генетики человека. 82 (5): 1084–100. Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.03.019. ЧВК  2427195. PMID  18452887.
  89. ^ «Клан Ульрики». Материнское происхождение. Оксфордские предки. 2013. Архивировано с оригинал на 2017-07-15. Получено 2013-02-07.
  90. ^ "Материнское происхождение". Oxford Ancestors Ltd. Архивировано из оригинал на 2017-07-15. Получено 2013-02-07.
  91. ^ Башир М (2012). «Сохранение наследия калашей». Пакистан сегодня.
  92. ^ Логан I (2014). «Последовательности U4a1 Genbank».
  93. ^ "Калаш". Блог, посвященный гаплогруппе U4.
  94. ^ Скотт Р. (2011). «Филогения mt-hg U4a» (PDF).
  95. ^ Скотт Р. (2011). «Филогения mt-hg U4b» (PDF).
  96. ^ Скотт Р. (2011). «Филогения mt-hg U4c» (PDF).
  97. ^ Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U4d» (PDF).
  98. ^ «Доисторическая европейская ДНК - частота гаплогруппы мтДНК и Y-ДНК по периодам». Евпедия.
  99. ^ а б Мельхиор Л., Линнеруп Н., Зигизмунд Х. Р., Кивисилд Т., Диссинг Дж. (Июль 2010 г.). «Генетическое разнообразие древних северных народов». PLOS ONE. 5 (7): e11898. Bibcode:2010PLoSO ... 511898M. Дои:10.1371 / journal.pone.0011898. ЧВК  2912848. PMID  20689597.
  100. ^ Малярчук Б., Гжибовски Т., Деренко М., Перкова М., Ванецек Т., Лазур Дж., Гомолчак П., Цыбовский И. (август 2008 г.). «Филогения митохондриальной ДНК у восточных и западных славян». Молекулярная биология и эволюция. 25 (8): 1651–8. Дои:10.1093 / молбев / msn114. PMID  18477584.
  101. ^ Манко Дж (2009). «Древняя западноевразийская ДНК эпохи меди и бронзы». Путешествие предков. Архивировано из оригинал на 22.01.2017.
  102. ^ Скотт Р. (2010). «Полный список мутаций hg U» (PDF).
  103. ^ «Женщины Осеберг и мужчина из Гокстада сохраняют свои генетические секреты» (PDF). Культурно-исторический музей. Университет Осло.
  104. ^ а б "Проект митохондриальной ДНК гаплогруппы U7". Архивировано из оригинал 2 июня 2014 г.
  105. ^ а б Rudbeck L, Gilbert MT, Willerslev E, Hansen AJ, Lynnerup N, Christensen T., Dissing J (октябрь 2005 г.). «Анализ мтДНК человеческих останков с раннего датского христианского кладбища». Американский журнал физической антропологии. 128 (2): 424–9. Дои:10.1002 / ajpa.20294. PMID  15838837.
  106. ^ Ranaweera L, Kaewsutthi S, Win Tun A, Boonyarit H, Poolsuwan S, Lertrit P (январь 2014 г.). «История митохондриальной ДНК шри-ланкийских этнических народов: их отношения внутри острова и с индейским субконтинентальным населением». Журнал генетики человека. 59 (1): 28–36. Дои:10.1038 / jhg.2013.112. PMID  24196378. S2CID  41185629.
  107. ^ а б Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U7» (PDF).
  108. ^ Ли Э.Дж., Штеффен С., Хардер М., Краузе-Кьора Б., Фон Вурмб-Шварк Н., Небель А. (январь 2012 г.). "Древняя ДНК-перспектива железного века" княжеские захоронения "из земли Баден-Вюртемберг, Германия". Американский журнал физической антропологии. 147: 190. Дои:10.1002 / ajpa.22033.
  109. ^ Берглунд Н. (26 марта 2007 г.). «Женщина-викинг имела корни у Черного моря -». Aftenposten - Новости на английском языке. Aftenposten.no. Архивировано из оригинал на 2010-08-26. Получено 11 апреля 2010.
  110. ^ Фаррелл Дж. Дж., Аль-Али А.К., Фаррер Л.А., Аль-Нафаи А.Н., Аль-Рубайш А.М., Мелиста Э. и др. "Геном Саудовской Аравии свидетельствует о двухэтапной миграции за пределы Африки". Американское общество генетики человека (ASHG).
  111. ^ Кивисилд Т., Рейдла М., Мецпалу Е., Роза А., Брем А., Пеннарун Е. и др. (Ноябрь 2004 г.). «Наследие митохондриальной ДНК Эфиопии: отслеживание потока генов через ворота слез и вокруг них». Американский журнал генетики человека. 75 (5): 752–70. Дои:10.1086/425161. ЧВК  1182106. PMID  15457403.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка