Гаплогруппа I является потомком (субклад ) гаплогруппы N1a1b и родного брата гаплогруппы N1a1b1 (Оливьери 2013 ). Считается, что он возник где-то в Западной Азии между 17 263 и 24 451 годами. до настоящего (BP) (Бехар 2012b ), с возрастом слияния 20,1 тыс. лет назад (Оливьери 2013 ). Было высказано предположение, что его происхождение может быть в Иране или, в более общем плане, на Ближнем Востоке (Террерос 2011 ). Он разделился как минимум на семь отдельных клад, то есть ветвей I1-I7, датируемых 16-6,8 тыс. Лет (Оливьери 2013 ). Гипотеза о его ближневосточном происхождении основана на том факте, что все клады гаплогруппы I, особенно из позднего ледникового периода (I1, I4, I5 и I6), включают митогеномы с Ближнего Востока (Оливьери 2013 ). Возрастные оценки и расселение некоторых субкладов (I1, I2’3, I5) аналогичны оценкам основных субкладов гаплогрупп мтДНК. J и Т, что указывает на возможное расселение гаплогруппы I в Европе в поздний ледниковый период (около 18–12 тыс. лет назад) и в послеледниковый период (около 10–11 тыс. лет назад), за несколько тысячелетий до периода европейского неолита. Некоторые субклады (I1a1, I2, I1c1, I3) демонстрируют признаки неолитического распространения сельского хозяйства и скотоводства в Европе (Оливьери 2013 ).
Примечательно, что, за исключением своего северного соседа Азербайджана, Иран является единственной популяцией, в которой гаплогруппа I демонстрирует полиморфные уровни. Кроме того, контурный график, основанный на региональном филогеографическом распределении гаплогруппы I, демонстрирует частотные клины, соответствующие иранской колыбели ... Более того, по сравнению с другими популяциями в регионе, из Леванта (Ирак, Сирия и Палестина) и На Аравийском полуострове (Оман и ОАЭ) наблюдается значительно меньшая доля лиц I ... эта гаплогруппа была обнаружена в европейских группах (Крк, крошечный остров у побережья Хорватии (11,3%), и Лемко, изолят с Карпатского нагорья). (11,3%)) с частотой, сравнимой с частотой, наблюдаемой у населения Северного Ирана. Однако более высокие частоты гаплогруппы в Европе обнаруживаются в географических изолятах и, вероятно, являются результатом эффектов основателя и / или дрейфа ... вполне вероятно, что высокие уровни гаплогруппы I, присутствующие в Иране, могут быть результатом локализованного обогащение за счет генетического дрейфа или может указывать на географическую близость к месту происхождения.
Гаплогруппа I ... датируется примерно 25 тыс. Лет назад и в целом наиболее часто встречается в Европе ..., но факт, что она имеет пик частоты в регионе Персидского залива и что ее самые высокие значения разнообразия находятся в Персидском заливе, Анатолии и на юго-востоке Европа предполагает, что его происхождение, скорее всего, находится на Ближнем Востоке и / или в Аравии ...
Наибольшие частоты митохондриальной гаплогруппы I наблюдались до сих пор в Кушитик -Говорящий Эль-Моло (23%) и Рендиль (> 17%) в северной Кении (Кастри 2008 ). Клада также встречается на сопоставимых частотах среди Soqotri (~22%).[1]
Гаплогруппа I присутствует в Западной и Центральной Азии, а также встречается с очень большой частотой следов в Южной Азии. Его самая высокая частота, возможно, находится в северном Иране (9,7%). Terreros 2011 отмечает, что он также отличается большим разнообразием, и повторяет прошлые исследования, которые предполагают, что это может быть его местом происхождения. Обнаружен в сванской популяции из Грузии (Кавказ) I * 4,2%. "Полиморфизмы последовательности контрольного региона мтДНК в изоляте человека: грузины из Сванетии". Альфонсо-Санчес MA1, Мартинес-Бузас С., Кастро А., Пенья Х.А., Фернандес -Fernández I, Herrera RJ, de Pancorbo MM.[нужна цитата ] В таблице ниже показаны некоторые популяции, в которых он был обнаружен.
В Западной Европе гаплогруппа I наиболее распространена в Северо-Западной Европе (Норвегия,[нужна цитата ] остров Скай и Британские острова). Частота в этих областях составляет от 2 до 5 процентов. Его самая высокая частота в Бретани, Франция, где он составляет более 9 процентов населения в Finistère. Это необычно и иногда отсутствует в других частях Западной Европы (Иберия, Юго-Западная Франция и некоторые части Италии).
В Восточной Европе частота гаплогруппы I обычно ниже, чем в Западной Европе (от 1 до 3 процентов), но ее частота более согласована между популяциями с меньшим количеством мест экстремальных максимумов или минимумов. Есть два заметных исключения. Никитин 2009 обнаружил, что Лемки (суб- или коэтническая группа Русины ) в Карпаты имеют "самую высокую частоту гаплогруппы I (11,3%) в Европе, идентичную таковой среди населения Крк Остров (Хорватия) в Адриатическом море ».[Сноска 1][Сноска 2]
Гаплогруппа I до недавнего времени отсутствовала в древних европейских образцах, найденных в палеолитических и мезолитических захоронениях. В 2017 году на участке на итальянском острове Сардиния был найден образец с субкладом I3, датируемым 9124-7851 гг. до н.э. (Моди 2017 ), в то время как на Ближнем Востоке в Леванте был обнаружен образец с еще не определенным субкладом, датируемым 8,850-8,750 г. до н.э., в то время как в Иране был обнаружен образец более молодого возраста с субкладом I1c, датированным 3972-3800 гг. до н.э. (Лазаридис 2016 ). В неолитической Испании (ок. 6090-5960 гг. До н. Э. В Paternanbidea, Наварра ) был обнаружен образец с еще не определенным подкладом (Оливьери 2013 ). Гаплогруппа I демонстрирует сильную связь с Индоевропейские миграции; особенно его субклады I1, I1a1 и I3a, которые были обнаружены в Полтавка и Срубная культур в Россия (Mathieson 2015), среди древних Скифы (Der Sarkissian 2011), а в Проводная посуда и Unetice Culture захоронения в Саксонии (Брандт 2013 ). Гаплогруппа I (с неопределенными субкладами) также часто отмечалась в более поздних исторических захоронениях (Мельхиор 2008 и Хофрайтер 2010 ).
В 2013, Природа объявила о публикации первого генетического исследования с использованием секвенирование следующего поколения чтобы установить родословную Древнеегипетский индивидуальный. Исследование проводилось под руководством Карстена Пуша из Тюбингенский университет в Германия и Рабаб Хайрат, опубликовавшие свои выводы в Журнал прикладной генетики. ДНК была извлечена из голов пяти египетских мумий, которые хранились в этом учреждении. Все образцы датируются периодом между 806 г. до н.э. и 124 г. н.э., что соответствует временным рамкам Поздний династический и Птолемеев периоды. Исследователи заметили, что один из мумифицированных особей, вероятно, принадлежал к субкладу I2.[2] Гаплогруппа I также была найдена среди древнеегипетский мумии, раскопанные на Абусир эль-Мелек археологические раскопки в Среднем Египте, датируемые доптолемеевым / поздним периодом Новое Королевство, Птолемеев, и Римский периоды.[3]
Гаплогруппа I5 также наблюдалась среди особей на материковом кладбище в Кулубнарти, Судан, которые датируются Ранний христианин период (550-800 г. н.э.).[4]
Образцы с определенными субкладами
Культура
Страна
Сайт
Дата
Гаплогруппа
Источник
Unetice
Германия
Esperstedt
2050-1800 гг. До н.э.
I1
Адлер 2012; Брандт 2013
Колокольчик
Германия
—
2600-2500 гг. До н.э.
I1a1
Ли 2012; Oliveiri 2013
Unetice
Германия
Плотцкау 3
2200-1550 гг. До н.э.
I1a1
Брандт 2013
Unetice
Германия
Eulau
1979-1921 гг. До н.э.
I1a1
Брандт 2013
Срубная
Россия
Рождество I, Самарские степи, Самара
1850-1600 гг. До н.э.
I1a1
Мэтисон 2015
Сех Габи
Иран
—
3972–3800 гг. До н. Э.
I1c
Лазаридис 2016
Ками де Кан Грау
Испания
—
3500-3000 гг. До н.э.
I1c1
Сампьетро 2007; Оливьери 2013
Позднединастический-птолемейский
Египет
—
806 г. до н.э.-124 н.э.
I2
Хайрат 2013
Су Карроппу
Италия
—
9124–7851 до н.э.
I3
Моди 2017
скифский
Россия
Ростов-на-Дону
500-200 до н.э.
I3
Дер Саркисян 2011
Unetice
Германия
Benzingerode-Heimburg
1653-1627 гг. До н.э.
I3a
Брандт 2013
Unetice
Германия
Esperstedt
2131-1979 гг. До н.э.
I3a
Адлер 2012; Brandt 2013; Haak 2015; Мэтисон 2015
Unetice
Германия
Esperstedt
2199-2064 гг. До н.э.
I3a
Адлер 2012; Brandt 2013; Хаак 2015
Полтавка
Россия
Лопатино II, р. Сок, Самара
2885-2665 гг. До н.э.
I3a
Мэтисон 2015
Карасук
Россия
Сабинка 2
1416-1268 гг. До н.э.
I4a1
Аллентофт 2015
Минойский
Греция
Айос Хараламбос
2400-1700 гг. До н.э.
I5
Хью 2013
Минойский
Греция
Айос Хараламбос
2400-1700 гг. До н.э.
I5
Хью 2013
Минойский
Греция
Айос Хараламбос
2400-1700 гг. До н.э.
I5
Хью 2013
Кристиан Нубия
Судан
Кулубнарти
550-800 н.э.
I5
Сирак 2016
Поздний бронзовый век
Армения
Норабак
1209-1009 гг. До н.э.
I5c
Аллентофт 2015
Межовскава
Россия
Капова пещера
1598-1398 гг. До н.э.
I5c
Аллентофт 2015
Образцы с неизвестными субкладами
Населения
N
Частота
Источник
Римские памятники железного века Bøgebjerggård (1–400 гг. Н. Э.) Симонсборг (1–200 гг. Н. Э.) Сковгаард (200–400 гг. Н. Э.)
3/24
12.5%
Мельхиор 2008a, Хофрайтер 2010
Могилы эпохи викингов Галгедил (1000 г. н.э.) Христианское кладбище Конгемаркен (1000–1250 гг. Н.э.) средневековое кладбище Рийсби (1250–1450 гг. н. э.)
Ранее мы наблюдали высокую частоту Hg I среди жителей деревень железного века (Bøgebjerggård) и людей с раннехристианского кладбища Конгемаркен [16], [17]. Эта тенденция также была обнаружена для дополнительных сайтов, о которых здесь сообщается: Симонсборг, Галгедил и Риисби. Общая частота Hg I среди людей от железного века до средневековья составляет 13% (7/53) по сравнению с 2,5% у современных датчан [35]. Более высокие частоты Hg I не могут быть приписаны материнскому родству, поскольку только два человека имеют один и тот же общий мотив (K2 и K7 в Конгемаркене). За исключением Skovgaarde (не наблюдается Hg I) частоты колеблются от 9% до 29%, и, похоже, нет тенденции во времени. Никаких Hg I не наблюдалось в неолитическом Дамсбо и на стоянке бронзового века Бредтофтегард, где все три человека содержали Hg U4 или Hg U5a (Таблица 1).
Частота гаплогруппы I, возможно, уменьшилась в Европе после Средневековья. Общая частота 13% была обнаружена в древних датских образцах от железного века до средневековья (включая Викинги ) из Дания и Скандинавия по сравнению с 2,5% в современных образцах. Поскольку гаплогруппа I не наблюдается ни в одном древнем итальянском, испанском (что противоречит недавним исследованиям, которые были обнаружены в доконеолитической Италии, а также в неолитической Испании), британском, центральноевропейском населении, ранних центральноевропейских земледельцах и образцах неолита, согласно авторы «Следовательно, гаплогруппа I могла быть древним южноскандинавским типом,« разбавленным »более поздними иммиграционными событиями» (Хофрайтер 2010 ).
Субклады
Филогенетическое дерево гаплогрупп I (слева) и W (верно). Киа на шкале слева означает тысячу лет назад (Оливьери 2013 ).
Дерево
Это филогенетическое дерево субкладов гаплогруппы I с оценками времени основано на статье и опубликованном исследовании (Оливьери 2013 ).
Он сформировался во время предпоследнего ледникового периода до потепления. Встречается в основном в Европе, на Ближнем Востоке, изредка в Северной Африке и на Кавказе. Это наиболее частая ветвь гаплогруппы (Оливьери 2013 ).
Это общая корневая клада для субкладов I2 и I3. Есть образец из Танзании, с которым I2'3 разделяет вариант в позиции 152 от корневого узла гаплогруппы I, и этот «узел 152» может быть восходящей кладой I2'3 (Оливьери 2013 ). И I2, и I3 могли образоваться в период голоцена, и большинство их субкладов происходят из Европы, лишь немногие из Ближнего Востока (Оливьери 2013 ). Примеры этой наследственной ветви не задокументированы.
Является второй по частоте кладой гаплогруппы. Его субклады находятся в Европе, например. I5a1 и Ближний Восток, например I5a2a и I5b (Оливьери 2013 ).
^Никитин 2009: 6/53 в Лемкосе "У лемкосов самая высокая частота гаплогруппы, о которой я когда-либо сообщал, и самая высокая частота гаплогруппа M * в регионе."
Беляева, Ольга; Бермишева, Марина; Хрунин Андрей; Сломинский, Петр; Бебякова Наталья; Хуснутдинова Е. К. (Эльза Камилевна); Микулич Алексей Игнатьевич; Лимборская, С.А. (Светлана Андреевна) (2003). «Вариации митохондриальной ДНК в популяциях России и Белоруссии». Человеческая биология. 75 (5): 647–60. Дои:10.1353 / ступица.2003.0069. PMID14763602. S2CID23876546.
Боаттини, Алессио; Кастри, Лоредана; Сарно, Стефания; Усели, Антонелла; Чоффи, Мануэла; Саццини, Марко; Гараньяни, Паоло; Де Фанти, Сара; Петтенер, Давиде; Луизелли, Доната (2013). «Вариация мтДНК в Восточной Африке раскрывает историю афро-азиатских групп». Американский журнал физической антропологии. 150 (3): 375–385. Дои:10.1002 / ajpa.22212. PMID23283748.
Bosch, E .; Calafell, F .; Gonzalez-Neira, A .; Flaiz, C .; Mateu, E .; Scheil, H.-G .; Huckenbeck, W .; Ефремовская, Л .; и другие. (2006). «Отцовские и материнские линии на Балканах демонстрируют однородный ландшафт через языковые барьеры, за исключением изолированных аромунов». Анналы генетики человека. 70 (4): 459–87. Дои:10.1111 / j.1469-1809.2005.00251.x. PMID16759179. S2CID23156886.
Брандстаттер, Анита; Петерсон, Кристин Т .; Ирвин, Джоди А .; Мпоке, Соломон; Koech, Davy K .; Парсон, Вальтер; Парсонс, Томас Дж. (2004). «Последовательности контрольной области митохондриальной ДНК из Найроби (Кения): определение филогенетических параметров для создания базы данных судебной медицины». Международный журнал судебной медицины. 118 (5): 294–306. Дои:10.1007 / s00414-004-0466-z. PMID15248073. S2CID19703169.
Кастри, Лоредана; Garagnani, P; Усели, А; Петтенер, Д; Луизелли, Д. (2008). «Кенийский перекресток: миграция и поток генов в шести этнических группах из Восточной Африки». Журнал антропологических наук. 86: 189–192. PMID19934476.
Кастри, Лоредана; Тофанелли, Серджио; Гараньяни, Паоло; Бини, Карла; Фоселла, Ксения; Пелотти, Суси; Паоли, Джорджио; Петтенер, Давиде; Луизелли, Доната (2009). «Изменчивость мтДНК в двух говорящих на банту популяциях (шона и хуту) из Восточной Африки: последствия для заселения и миграции в странах Африки к югу от Сахары». Американский журнал физической антропологии. 140 (2): 302–11. Дои:10.1002 / ajpa.21070. PMID19425093.
Коста, Мэриленд; Черни, Л; Фернандес, V; Freitas, F; Аммар Эль Гаайед, AB; Перейра, Л. (2009). «Данные полного секвенирования мтДНК тунисских долгожителей: проверка связи гаплогрупп и« золотая середина »долголетия». Механизмы старения и развития. 130 (4): 222–6. Дои:10.1016 / j.mad.2008.12.001. PMID19133286. S2CID6102820.
Cvjetan, S; Толк, HV; Lauc, LB; Чолак, I; Дордевич, Д; Ефремовская, Л; Яничиевич, B; Квесич, А; и другие. (2004). «Частоты гаплогрупп мтДНК в Юго-Восточной Европе - хорваты, боснийцы и герцеговинцы, сербы, македонцы и македонские цыгане». Collegium Antropologicum. 28 (1): 193–8. PMID15636075.
Hofreiter, Linea; Линнеруп, Нильс; Siegismund, Hans R .; Кивисилд, Тоомас; Диссинг, Йорген (2010). Хофрайтер, Майкл (ред.). «Генетическое разнообразие древних северных народов». PLOS ONE. 5 (7): e11898. Bibcode:2010PLoSO ... 511898M. Дои:10.1371 / journal.pone.0011898. ЧВК2912848. PMID20689597. Общая встречаемость гаплогрупп не отклонялась от современных скандинавов, однако гаплогруппа I была значительно более частой среди древних датчан (в среднем 13%), чем среди существующих датчан и скандинавов (~ 2,5%), а также среди других представленных образцов древнего населения. Следовательно, гаплогруппа I могла быть древним южно-скандинавским типом, «разбавленным» более поздними иммиграционными событиями.
Янссен, GM; Neu, A; 't Hart, LM; Ван Де Санде, CM; Антони Маассен, J (2006). «Новые варианты длины митохондриальной ДНК и генетическая нестабильность в семье с диабетом и глухотой». Экспериментальная и клиническая эндокринология и диабет. 114 (4): 168–74. Дои:10.1055 / с-2006-924066. PMID16705548.
Кейзер, Кристина; Буаказе, Кэролайн; Крабези, Эрик; Николаев, Валерий Г .; Монтаньон, Даниэль; Рейс, Татьяна; Лудес, Бертран (2009). «Древняя ДНК позволяет по-новому взглянуть на историю народа южно-сибирских курганов». Генетика человека. 126 (3): 395–410. Дои:10.1007 / s00439-009-0683-0. PMID19449030. S2CID21347353.
Малярчук, Б. А .; Деренко, М. В. (2001). «Изменчивость митохондриальной ДНК у русских и украинцев: влияние на происхождение восточных славян». Анналы генетики человека. 65 (Чт 1): 63–78. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2001.6510063.x. PMID11415523. S2CID9392520.
Малярчук Б.А. Гжибовски, Т; Деренко М.В.; Чарни, Дж; Дробник, К; Miścicka-Sliwka, D (2003). «Изменчивость митохондриальной ДНК у боснийцев и словенцев». Анналы генетики человека. 67 (Pt 5): 412–25. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2003.00042.x. PMID12940915. S2CID2105448.
Мусилова, Элишка; Фернандес, Вероника; Silva, Nuno M .; Соарес, Педро; Альшамали, Фарида; Harich, Nourdin; Черни, Лотфи; Гаайед, Амель Бен Аммар Эль; и другие. (2011). «История популяций Красного моря - генетические обмены между Аравийским полуостровом и Восточной Африкой, о которых свидетельствует гаплогруппа HV1 митохондриальной ДНК». Американский журнал физической антропологии. 145 (4): 592–8. Дои:10.1002 / ajpa.21522. PMID21660931.
Никитин, Алексей Г .; Кочкин, Игорь Т .; Джун, Синтия М .; Уиллис, Кэтрин М .; МакБейн, Ян; Видеико, Михаил Юрьевич (2009). «Вариация последовательности митохондриальной ДНК в бойковской, гуцульской и лемковской популяциях Карпатского нагорья». Человеческая биология. 81 (1): 43–58. Дои:10.3378/027.081.0104. PMID19589018. S2CID45791162.
Non, Amy L .; Аль-Меери, Али; Raaum, Ryan L .; Санчес, Луиза Ф .; Маллиган, Конни Дж. (2011). «Митохондриальная ДНК раскрывает различные истории эволюции еврейского населения Йемена и Эфиопии». Американский журнал физической антропологии. 144 (1): 1–10. Дои:10.1002 / ajpa.21360. PMID20623605.
Стеванович, А .; Gilles, A .; Бузаид, Р. Кефи; Ф. Пэрис, Р. П .; Gayraud, J. L .; Spadoni, F .; El-Chenawi, E .; Беро-Коломб (январь 2004 г.). «Разнообразие последовательностей митохондриальной ДНК у оседлого населения из Египта». Анналы генетики человека. 68 (1): 23–39. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2003.00057.x. PMID14748828.
Черный Виктор; Перейра, Луиза; Куянова, Мартина; Вашкукова, Альжбета; Гайек, Мартин; Моррис, Миранда; Маллиган, Конни Дж. (2009). «За пределами Аравии - поселение на острове Сокотра, выявленное генетическим разнообразием митохондрий и Y-хромосомы». Американский журнал физической антропологии. 138 (4): 439–47. Дои:10.1002 / ajpa.20960. PMID19012329.
Фелльнер, Роберт О (1995). Культурные изменения и эпипалеолит Палестины. Tempus Reparatum. ISBN9780860547754.