Генетические исследования сербов - Genetic studies on Serbs

Генетические исследования на Сербы проявлять близость к другим соседям Южные славяне.[1]

Y-ДНК

Y-хромосомный гаплогруппы Среди сербов из Сербии и близлежащих стран выявлено следующее с соответствующими процентными значениями: I2a (36.6[2]-42%[3]), E1b1b (16.5[3]-18.2%[2]), R1a (14.9[2]-15%[3]), R1b (5[2]-6%[3]), I1 (1.5[3]-7.6%[2]), J2b (4.5[3]-4.9%[2]), J2a (4[4]-4.5%[3]), J1 (1[4]-4.5%[3]), G2a (1.5[3]-5.8%[4]) и несколько других необычных гаплогрупп с меньшими частотами.[3][5][6][7]

Приблизительное распределение частоты и дисперсии кластеров гаплогруппы I-P37, предковых «Днепровско-Карпатских» (DYS448 = 20) и производных «Балканских» (DYS448 = 19: представленных одним SNP I-PH908 ), в Восточной Европе согласно O.M. Утевская (2017).

I2a-P37.2 - наиболее распространенная гаплогруппа, на которую приходится треть сербов. Он представлен четырьмя подкластерами I-PH908 (25.08%), I2a1b3-L621 (7.59%), I2-CTS10228 (3,63%) и I2-M223 (0.33%).[2] Более ранние исследования показали, что высокая частота этого субклада в Южнославянский - говорящее население должно быть результатом «праславянского» палеолит поселение в районе, исследования О. Утевская (2017) подтвердила, что гаплогруппа STR гаплотипы иметь самое большое разнообразие в Украина, с результатом наследственного маркера STR "DYS448 = 20", содержащего "Днепр -Карпатский «кластер», а младший результат «DYS448 = 19» включает «балканский кластер», который преобладает среди южных славян.[8] Этот «балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах связана с эффект основателя.[8] Утевская подсчитала, что дивергенция кластера STR и его вторичная экспансия от среднего течения Днепра или от Восточные Карпаты по направлению к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, что относит его к временам до славян, но намного позже упадка Кукутень-трипольская культура.[8] Более конкретно, «балканский кластер» представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в ISOGG филогенетическое дерево (2019), и, согласно YFull YTree, оно сформировалось и имело TMRCA примерно 1850-1700 YBP (2–3 века нашей эры).[9] Хотя I-L621 он доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римская империя, до сих пор не встречался среди образцов римского периода и почти отсутствует в современном населении Италия.[10] Он был найден в скелетных останках с артефактами, указывающими на лидеров, Венгерские завоеватели из Карпатский бассейн с 9 века входит в состав западных евразийско-славянских венгров.[10] По словам Фоти и другие. (2020), распределение предковых субкладов, таких как I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быстрое расширение от Юго-Восточная Польша, в основном связано со славянами, а «самый большой демографический взрыв произошел на Балканах».[10]

Распределение гаплогруппы E-V13 в Европе.

E1b1b-M215 - вторая по распространенности гаплогруппа среди сербов, составляющая почти пятую часть сербов. Он представлен четырьмя подкластерами E-V13 (17,49%), E1b1b-V22 (0,33%) и E1b1b-M123 (0,33%).[2] В Юго-Восточной Европе его частота максимальна на юго-восточной окраине региона, а максимальная дисперсия - на юго-западе региона. Хотя его частота очень высока у косовских албанцев (46%) и Македонский ром (30%), это явление носит скорее очаговый, чем клинальный характер, скорее всего, является следствием генетический дрейф.[5] E-V13 также занимает высокое место среди Албанцы в Северной Македонии (34%) и албанцы в Албании (24%), а также этнические македонцы, Румыны и Греки. Он встречается в большинстве славянских народов с низкой или средней частотой. Однако среди южных славян это довольно распространено. Он встречается у 27% черногорцев, 22% македонцев и 18% болгар, всех славянских народов. Умеренные частоты E-V13 также встречаются в Италии и западных странах. Анатолия.[5][7] В большинстве стран Центральной Европы (Венгрия, Австрия, Швейцария, Украина, Словакия) он обнаруживается с низкой или средней частотой 7-10%, как в популяциях с преобладанием R1a (славянские), так и R1b (германские / кельтские). Вероятно, он возник на Балканах, в Греции или в Карпатском бассейне 9000 лет назад или незадолго до прибытия в Европу в эпоху неолита. Его предковая гаплогруппа E1b1b1a-M78 имеет северо-восточное африканское происхождение.[7]

R1a1-M17 составляет от одной седьмой до одной шестой сербских Y-хромосом. Он представлен четырьмя подкластерами R1a (10,89%), R1a-M458 (2,31%), R1a-YP4278 (1,32%) и R1a-Y2613 (0,33%).[2] Его частота максимальна в Украине (54,0%).[5] Это наиболее преобладающая гаплогруппа в общем славянском отцовском генофонде. Дисперсия R1a1 на Балканах могла быть усилена проникновением Индоевропейский говорящие народы между 2000 и 1000 гг. до н.э., а также славянские миграции в регион в раннем средневековье.[5][6] Потомок R1a1-M17, R1a1a7-M458, имеет самую высокую частоту в Центральной и Южной Польше.[11]

R1b1b2-M269 умеренно представлен среди сербских мужчин (6–10%), 10% в Сербии (Balaresque et al. 2010),[12] с субкладом M269 * (xL23) 4,4% в Сербии, 5,1% в Македонии, 7,9% в Косово. Самая высокая частота в центральных Балканах (Myres et al. 2010).[13] Пик частоты приходится на Западную Европу (90% в Уэльс ), но высокая частота встречается и в Центральная Европа среди Западные славяне (Поляки, Чехи, Словаки ) и Венгры а также в Кавказ среди Осетины (43%).[5] Он был завезен в Европу фермерами, мигрировавшими из Западной Анатолии, вероятно, около 7500 YBP. Сербские носители этой гаплогруппы находятся в том же кластере, что и центральные и восточноевропейские, на что указывает частотное распределение ее подгаплогрупп по отношению к общему R-M269. Два других кластера включают, соответственно, западноевропейцев и группу населения из Греции, Турции, Кавказа и стран Кавказа. Циркум-Уральский область, край.[14]

J2b-M102 и J2a1b1-M92 имеют низкие частоты среди сербов (6–9% в сумме). Различные другие линии гаплогруппы J2-M172 встречаются на Балканах, все с низкими частотами. Гаплогруппа J и все его потомки произошли с Ближнего Востока. Предлагается, чтобы Балканы Мезолит фуражиры, носители I-P37.2 и E-V13, переняли земледелие у первых земледельцев J2, которые колонизировали регион от 7000 до 8000 YBP, передавая Неолит культурный пакет.[7]

I1-M253 также встречается на низких частотах (1,5-7,6%) и представлен тремя субкластерами I1-P109 (5,28%), I1 (1,32%) и I1-Z63 (0,99%).[2]

An анализ молекулярной дисперсии на основе Y-хромосомы СПО показал, что славян можно разделить на две группы: одну, охватывающую Западные славяне, Восточные славяне, Словенцы, и западный Хорваты, а остальные - все остальные южные славяне. Хорваты из северной Хорватии (Загреб регион) попали во вторую группу. Это различие можно объяснить генетическим вкладом праславянских балканских популяций в генетическое наследие некоторых южных славян, принадлежащих к этой группе.[15] Анализ главных компонентов Частоты гаплогруппы Y-хромосомы среди трех этнических групп в Боснии и Герцеговине, сербов, хорватов и боснийцев, показали, что сербы и боснийцы генетически ближе друг к другу, чем любой из них к хорватам.[6]

Столы

2000-е

численность населенияОбразцыИсточникE3b *E3b1E3b1-αE3b2E3b3граммJJ2e *J2e1J2 *J2f *J2f1F *H1Я*I1axM26I1cК * (xP)R1bR1aQ *P * (xQ, R1)
Сербы, Белград113Peričić et al. (2005)[16]01.7718.5800.90004.400.90002.7000.901.775.3129.2007.0810.6215.9300
численность населенияОбразцыИсточникE3b *E3b1граммI1aI1b *Я*I1cJ1J2 *J2eJ2f *J2f1F *К *R1a1R1b
Сербы, B&H81Марьянович и др. (2005)[17]2.519.81.22.530.91.21.202.56.2004.97.413.66.2
численность населенияОбразцыИсточникE * 1b1b1E1b1b1a2G2a *I1 *I2 *I2a1 *I2b1J1 *J2a1kJ2b *J2b2N1R1a1 *R1b1b2
Сербы, B&H81Battaglia et al. (2008)[18]2.519.81.22.52.534.61.21.22.53.72.56.213.66.2

2010-е

численность населенияОбразцыИсточникI2aR1aE1b1bI1R1bJ2bJ2aJ1Другой
Сербы179Mirabal et al. (2010)[19][20]39.814.617.35.84.81.62.60.513
численность населенияОбразцыИсточникI2aR1aE1b1bI1граммR1bJ2bJ2aJ1NQI2 +Другойнеизвестный
Сербы103Reguiero et al. (2012)[21]29,120,418,57,85,87,82,9411,90100
Сербы, Александровац85Todorović et al. (2014)[22]35,2921,1715,294,7010,581,174,702,352,3501,17001,17
численность населенияОбразцыИсточникI2aR1aE1b1bE1b1I1R1bJ2bJ2aJ1ТG2a
Сербы257Скоррано и др. (2017)[3]4215124.51.564.54.54.54.51.5
численность населенияОбразцыИсточникI2aE1b1bR1aI1R1bJ2bJ2aJ1NG2aQДругой
Сербия203Згонянин и др. (2017)[23]32.122.516.37.74.82.92.42.93.81.91.90
Северная Сербия68Згонянин и др. (2017)[23]30.421.718.84.35.84.31.41.47.24.300
Центральная Сербия68Згонянин и др. (2017)[23]33.816.916.911.35.62.84.22.81.402.81.4
Южная Сербия67Згонянин и др. (2017)[23]31.829.013.07.22.91.41.44.52.91.42.91.4
численность населенияОбразцыИсточникI2aE1b1bR1aI1R1bJ2bJ (J1 & J2a )Другой
Сербы (Сербия, Черногория, БиГ, Хорватия)303Kačar et al. (2019)[2]36.618.214.97.654.95.96.9

мтДНК

По словам Давыдовича и другие. (2014) исследование Митохондриальная ДНК в 139 образцах в Сербии присутствуют «линии мтДНК, преимущественно встречающиеся в славянском генофонде (U4a2a *, U4a2a1, U4a2c, U4a2g, HV10), подтверждающие общее славянское происхождение, но также и линии, которые могли возникнуть в южной Европе (H5 * , H5e1, H5a1v) и, в частности, на Балканском полуострове (H6a2b и L2a1k) ".[24] Согласно исследованию 2017 года о гаплогруппе U разнообразие »были обнаружены предполагаемые специфические для Балкан клоны (например, U1a1c2, U4c1b1, U5b3j, K1a4l и K1a13a1) и линии, общие среди сербов (южных славян), западных и восточных славян (например, U2e1b1, U2e2a1d, U4a2a1 и U4a2a2a, U4a2a2 Исключительное разнообразие материнских линий у сербов может быть связано с генетическим влиянием как автохтонных праславянских балканских популяций, чей генофонд мтДНК был затронут миграциями различных популяций с течением времени (например, скотоводов бронзового века), так и славянских и германских пришельцев в раннем средневековье ».[25] Исследование 2020 года 226 образцов митохондриального генома сербского населения «подтвердило более выраженную генетическую дифференциацию среди сербов и двух славянских популяций (русских и поляков), а также рост сербской популяции после последнего ледникового максимума и в период миграции (с четвертого по девятый век нашей эры) ».[26]

Аутосомная ДНК

Генетическая структура в европейском контексте согласно трем генетическим системам: атДНК (А), ЯДНК (В) и мтДНК (С) согласно Кушняревичу и др. (2015)

По данным 2013 г. аутосомный IBD обзор «недавнего генеалогического происхождения за последние 3000 лет в континентальном масштабе», Сербо-хорватский язык имеют очень большое количество общих предков, датируемых период миграции примерно 1500 лет назад с Польша и Румыния -Болгария кластер среди других в Восточная Европа. Сделан вывод, что это вызвано Гуннский и славянская экспансия, которая представляла собой «относительно небольшое население, которое распространилось на большую географическую территорию», в частности «экспансия славянского населения в регионы с низкой плотностью населения, начиная с шестого века», и что это «полностью совпадает с современным распространение славянских языков ».[27] Анализ IBD 2015 года показал, что южные славяне имеют меньшую близость к Греки чем с Восточные славяне и Западные славяне, и «даже закономерности обмена ВЗК между восточно-западными славянами -« межславянскими »популяциями (Венгры, Румыны и Гагаузский ) –И южные славяне, то есть через область предполагаемых исторических перемещений людей, включая славян ». Небольшой пик общих сегментов IBD между южными и восточно-западными славянами предполагает общую« славянскую родословную ».[28] Сравнение анализа IBD 2014 г. среди популяций Западных Балкан и Ближнего Востока обнаружило незначительный поток генов между 16 и 19 веками в период Исламизация Балкан.[29]

Согласно аутосомному анализу Западных Балкан 2014 г., сербская популяция демонстрирует генетическое единообразие с другими южнославянскими популяциями, но «сербы и Черногорцы занимают промежуточное положение на графике PCA и в сети на основе Fst среди других западно-балканских популяций ».[29] В анализе 2015 года сербы снова оказались в центре западно-южнославянского кластера (Хорваты, Боснийцы и Словенцы ) и восточно-южнославянский кластер (Македонцы и Болгары ). Западный кластер имеет тенденцию к Венгры, Чехи, и Словаки, а восточный кластер в сторону Румыны и в некоторой степени Греки.[28] Исследования также обнаружили очень высокую корреляцию между генетической, географической и лингвистической дистанцией балто-славянских популяций.[29][28]

Генетическое исследование Sorbs показали, что они имеют наибольшее сходство с поляками, в то время как результаты сравнения с сербами и черногорцами из-за исторических гипотез общего происхождения показали, что «сербы больше всего отличались от Сербии и Черногории, что, вероятно, отражает значительную географическую удаленность этих двух популяций».[30]

Физическая антропология

По словам сербского антрополога Живко Микича, средневековое население Сербии развивало фенотип который представлял собой смесь славянских и коренных балканских Динарские черты. Микич утверждает, что динарские черты, такие как брахицефалия и более высокий средний рост, с тех пор стали преобладать над славянскими чертами среди сербов.[31]

Галерея

  • Анализ примесей аутосомных SNP в глобальном контексте на уровне разрешения 7 предполагаемых наследственных популяций согласно Kovačević et al. (2014)

  • Анализ главных компонентов (PC) вариации аутосомных SNP в популяциях Западных Балкан в евразийском контексте согласно Kovačević et al. (2014)

  • Анализ примесей на уровне разрешения 6 предполагаемых предковых популяций согласно Kushniarevich et al. (2015)

  • График PC1vsPC2 основан на данных полногеномных SNP согласно Kushniarevich et al. (2015)

Смотрите также

Часть серия статей о
Сербы
Сербский Cross.svg

Рекомендации

  1. ^ Novembre, J; Джонсон, Т; Bryc, K; и другие. (2008). "(Ноябрь 2008 г.)," Гены отражают географию в Европе ". Природа. 456 (7218): 98–101. Дои:10.1038 / природа07331. ЧВК  2735096. PMID  18758442.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Kačar et al. 2019 г..
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k Скоррано и др. 2017 г..
  4. ^ а б c Regueiro et al. 2012 г..
  5. ^ а б c d е ж Peričić et al. 2005 г.
  6. ^ а б c Марьянович и др. 2005 г.
  7. ^ а б c d Battaglia et al. 2008 г.
  8. ^ а б c О.М. Утевская (2017). Генофонд українців за різними системами генетических маркерів: походження и місце на вропейском генетическом просторі [Генофонд украинцев по разным системам генетических маркеров: происхождение и утверждение в Европе] (PhD) (на украинском языке). Национальный исследовательский центр радиационной медицины им. Национальная академия наук Украины. С. 219–226, 302.
  9. ^ "I-PH908 YTree v8.06.01". YFull.com. 27 июн 2020. Получено 17 июля 2020.
  10. ^ а б c Fóthi, E .; Gonzalez, A .; Fehér, T .; и другие. (2020), "Генетический анализ мужчин-венгерских завоевателей: европейские и азиатские отцовские линии венгерских племен-завоевателей", Археологические и антропологические науки, 12 (1), Дои:10.1007 / s12520-019-00996-0
  11. ^ Андерхилл П.А., Майрес Н.М., Рутси С. и др. (Апрель 2010 г.). «Разделение постледникового происхождения европейских и азиатских Y-хромосом в гаплогруппе R1a». Европейский журнал генетики человека. 18 (4): 479–84. Дои:10.1038 / ejhg.2009.194. ЧВК  2987245. PMID  19888303.
  12. ^ Balaresque et al. 2010 г.
  13. ^ Myres et al. 2010 г.
  14. ^ Майрес Н.М., Рутси С., Лин А.А. и др. (Январь 2011 г.). «Эффект основателя основной гаплогруппы R1b Y-хромосомы эпохи голоцена в Центральной и Западной Европе». Европейский журнал генетики человека. 19 (1): 95–101. Дои:10.1038 / ejhg.2010.146. ЧВК  3039512. PMID  20736979.
  15. ^ Ребала, К; Микулич, А.И.; Цыбовский И.С. Сивакова, Д; Dzupinková, Z; Щерковская-Добош, А; Szczerkowska, Z (2007). «Вариация Y-STR у славян: свидетельство славянской родины в бассейне среднего Днепра». Журнал генетики человека. 52 (5): 406–14. Дои:10.1007 / s10038-007-0125-6. PMID  17364156.
  16. ^ Peričić et al. 2005 г..
  17. ^ Марьянович и др. 2005 г..
  18. ^ Battaglia et al. 2008 г..
  19. ^ Mirabal et al. 2010 г..
  20. ^ Šehović et al. 2018 г..
  21. ^ Todorović et al. 2014a, п. 259, цитируя Reguiero et al. 2012 г.
  22. ^ Todorović et al. 2014a, п. 251.
  23. ^ а б c d Згонянин и др. 2017 г..
  24. ^ Давидович и др. 2015 г..
  25. ^ Давидович и др. 2017 г..
  26. ^ Давидович и др. 2020 г..
  27. ^ П. Ральф (2013). «География недавнего генетического происхождения в Европе». PLOS Биология. 11 (5): e105090. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001555. ЧВК  3646727. PMID  23667324.
  28. ^ а б c А. Кушняревич (2015). «Генетическое наследие балто-славянских говорящих популяций: синтез аутосомных, митохондриальных и Y-хромосомных данных». PLOS One. 10 (9): e0135820. Bibcode:2015PLoSO..1035820K. Дои:10.1371 / journal.pone.0135820. ЧВК  4558026. PMID  26332464.
  29. ^ а б c Л. Ковачевич (2014). «Стоя у ворот в Европу - генетическая структура населения Западных Балкан, основанная на аутосомных и гаплоидных маркерах». PLOS One. 9 (8): e105090. Bibcode:2014PLoSO ... 9j5090K. Дои:10.1371 / journal.pone.0105090. ЧВК  4141785. PMID  25148043.
  30. ^ Вирама, КР; Tönjes, A; Ковач, П; Брутто, А; Wegmann, D; Гири, П; Гасперикова, Д; Климс, я; Шольц, М; Novembre, J; Штумволл, М. (2011). «Генетическая изменчивость сорбов восточной Германии в контексте более широкого европейского генетического разнообразия». Eur J Hum Genet. 19 (9): 995–1001. Дои:10.1038 / ejhg.2011.65. ЧВК  3179365. PMID  21559053.
  31. ^ Микич Ž (1994). "Beitrag zur Anthropologie der Slawen auf dem mittleren und westlichen Balkan". Балканика ». (Белград: Институт балканских исследований Сербской академии наук и искусств). 25: 99–109.

Источники

дальнейшее чтение

внешняя ссылка