Гаплогруппа E-V68 - Haplogroup E-V68

Гаплогруппа E-V68
Возможное время происхождения	c. 24000 лет назад
Возраст коалесценции	c. 19 900 лет назад
Возможное место происхождения	Египет /Ливия или южный Египет / северный Судан
Предок	E-M215-M35
Потомки	E-M78, E-V1039
Определение мутаций	V68, L539, PF2203

Гаплогруппа E-V68, также известный как E1b1b1a, является основным гаплогруппа ДНК Y-хромосомы человека нашел в Северная Африка, то Африканский рог, Западная Азия и Европа. Это субклад более крупной и старой гаплогруппы, известной как E1b1b или E-M215 (также примерно эквивалент E-M35). Линия E1b1b1a идентифицируется по наличию однонуклеотидный полиморфизм (SNP) мутация на Y-хромосома, который известен как V68. Это предмет обсуждения и изучения в генетика а также генетическая генеалогия, археология, и историческая лингвистика.

E-V68 преобладает более известный субклад E-M78. В различных публикациях E-V68 и E-M78 упоминались под другими названиями, особенно филогенетический номенклатура, такая как "E3b1a", которые предназначены для обозначения своего места на генеалогическом древе всех мужчин-мужчин. Эти различные названия меняются по мере новых открытий и обсуждаются ниже.

Происхождение

В Нил Река и ее основные притоки: вероятный коридор миграций древнего человека, в том числе с участием линии Y ДНК E-M243, E-M78, E-V12, и E-V22.

Считается, что E-M78, как и его родительская клада E-V68, имеет африканское происхождение. На основе генетических STR данные о дисперсии, Cruciani et al. (2007) предполагает, что этот субклад возник в «Северо-Восточной Африке», что в исследовании относится конкретно к региону Египет и Ливия.^[5]

До Cruciani et al. (2007), Semino et al. (2004) предложил место происхождения E-M78 южнее в Восточная Африка. Это произошло из-за высокой частоты и разнообразия линий E-M78 в регионе Эфиопия. Тем не мение, Cruciani et al. (2007) смогли изучить больше данных и пришли к выводу, что в линиях E-M78 на Африканском Роге преобладали относительно недавние ветви (см. E-V32 ниже). Они пришли к выводу, что регион Египта был вероятным местом происхождения E-M78, основываясь на «периферийном географическом распределении наиболее производных подгаплогрупп по отношению к северо-востоку Африки, а также на результатах количественного анализа UEP и микросателлитного разнообразия».

Cruciani et al. (2007) также отметим это как свидетельство «коридора для двунаправленных миграций» между Северо-Восточной Африкой (Египет и Ливия по их данным) с одной стороны и Восточной Африкой с другой. Потому что Cruciani et al. (2007) также предположили, что E-M35, родительский класс E-M78, возник в Восточной Африке во время палеолита и впоследствии распространился в регионе Египта. Таким образом, E-M78 в Восточной Африке является результатом обратной миграции. Авторы считают, что было «как минимум 2 эпизода между 23,9–17,3 тыс. Лет назад и 18,0–5,9 тыс. Лет назад».

Еще одна вероятная миграция на юг из Египта была отмечена Hassan et al. (2008) на основе их обзора Судана. В частности, E-V12 и E-V22 «могли быть привезены в Судан из Северной Африки после прогрессирующего опустынивания Сахары около 6000-8000 лет назад».

К северу от Египта и Ливии E-M78 мигрировала на Ближний Восток, но дополнительно Trombetta et al. (2011) предположили, что более ранняя популяция, несущая E-V68, могла мигрировать морем непосредственно из Африки в юго-западную Европу, поскольку они наблюдали случаи E-V68 * (без мутации M78) только в Сардиния, а не в ближневосточных образцах. Что касается E-M78, как и других форм E-V68, есть свидетельства множественных путей экспансии за пределы африканской родины.

С другой стороны, хотя, очевидно, имели место прямые миграции из Северной Африки в Иберия и Южная Италия (среди людей, несущих E-V68 *, E-V12, E-V22 и E-V65), большинство линий передачи E-M78, обнаруженных в Европе, принадлежат к субкладу E-V13, который, по-видимому, проник в Европу в какое-то время неопределенным. от Ближний Восток, откуда он, по-видимому, возник, через Балканы.

Придя к тем же выводам, что и команда Кручиани и Тромбетта, Battaglia et al. (2008), писавшие до открытия E-V68, описывают Египет как «центр распространения различных географически локализованных подкладов, связанных с M78» и, основываясь на археологических данных, они предполагают, что место происхождения E-M78 (в отличие от более поздних расселений из Египта), возможно, были в рефугиум которые «существовали на рубеже современных Судан и Египет, рядом Озеро Нубия, до начала влажной фазы около 8500 г. до н.э. Сдвигающиеся на север дождевые пояса в этот период могли также стимулировать быструю миграцию Мезолит собирателей на север в Африке, Левант и в конечном итоге к Малая Азия и Европа, где каждая из них в конечном итоге разделилась на свои регионально отличительные ветви ".

Разделение E-V68 на подклассы, такие как E-V12, E-V13 и т. Д., В значительной степени было делом работы итальянской команды, в которую входили Фульвио Кручиани, Бениамино Тромбетта, Розарио Скоццари и другие. Они начали на основе STR исследований в 2004 г., а затем в 2006 г. объявили об открытии однонуклеотидный полиморфизм (SNP) мутации, которые могли бы определять большинство основных ветвей с большей ясностью, которые затем обсуждались далее в 2007 году.^[2]^[6]^[7] Эти статьи легли в основу обновленных филогений, найденных в Карафет (2008), и ISOGG, что, в свою очередь, составляет основу приведенной ниже филогении.

Loosdrecht et al. (2018) проанализировали полногеномные данные семи древних Иберомаврусский лица из Grotte des Pigeons возле Taforalt на востоке Марокко. Окаменелости были непосредственно датированы периодом между 15 100 и 13 900 калиброванными годами до настоящего времени. Ученые обнаружили, что все мужские особи с достаточной сохранностью ядерной ДНК принадлежали к субкладу E1b1b1a1 (M78), причем один скелет нес родительскую линию E1b1b1a1b1 к E-V13.^[8]

Возраст

Battaglia et al. (2007) подсчитали, что E-M78 (названный в этой статье E1b1b1a1) находится в Европе более 10 000 лет. А совсем недавно Lacan et al. (2011) обнаружили, что человеческие останки, раскопанные в испанской погребальной пещере, датируемые примерно 7000 лет назад, находились в ветви E-V13 E-M78.

В июне 2015 года мутация M78 и последующее начало генеалогических деревьев E-M78 и E-V68 были датированы Trombetta et al. примерно 20 300–14 800 лет назад.^[9]

Семейное древо

Это филогенетическое дерево субкладов гаплогрупп основано на дереве ISOGG 2019.

V68

E-V68 * (E1b1b1a *)

M78

E-M78 * (E1b1b1a1 *) (Оазис Гурна) в Египте, Марокко и Средиземноморье.^[2]

V12

	E-V12 * (E1b1b1a1a *) Найден в Египте, французских басках, Судане и других местах.

	E-M224 (E1b1b1a1a1)

	E-V32 (E1b1b1a1a1b) Найдено в Сомали.

V13

V13	E-V13 * (E1b1b1a1b1a *) Большинство E-V13, и в целом E-M78 в Европе.

V27	()

P65	()

L17	(E1b1b1a1b1a1)

L143	(E1b1b1a1b1a2a)

M35.2	(E1b1b1a1a1b1a3) В этой небольшой ветви мутация M35 была обращена вспять и потеряна.

L241	()

L250, L251, L252	(E1b1b1a1b1a4)

L540	(E1b1b1a1b1a5a1)

V22

V22	E-V22 * (E1b1b1a1b2 *) Найден в Египте, на Ближнем Востоке и в других местах.

M148	(E1b1b1a1b2a1)

V19	()

V65

(E1b1b1a1a2) Связан с Магрибом, но также встречается в Италии и Испании.

M521

(E1b1b1a1c) Найден у двух человек в Греции Battaglia et al. 2008 г.

Распределение

На данный момент на Сардинии зарегистрированы три человека, которые находятся в E-V68, но не в E-M78. Trombetta et al. (2010), анонсируя открытие V68.

E-M78 широко распространяется в Северная Африка, Африканский рог, Западная Азия (простираясь до Южная Азия ), и Европа.^[2]^[7]

Самая базальная и редкая парагруппа E-M78 * была обнаружена с самыми высокими частотами в Египтяне от Гурна Оазис (5,88%), более низкие частоты также наблюдаются в Марокканские арабы, Сардинцы, то Балканы, и Андалузцы из Уэльва.^[2]^[3]^[10]

Самые высокие частоты всех определенных подклассов E-M78 в основном обнаруживаются среди Афроазиатский - говорящее население на большой территории, простирающейся от предполагаемого места происхождения гаплогруппы в Верхний Египет к Судан и Африканский рог.^[6]

За пределами этой основной области распространения (Северная Африка и Африканский Рог) E-V68 также наблюдается в других частях континента с более низкими частотами из-за более поздних расселений. Таким образом, сегодня он находится в карманах Великие африканские озера и Южная Африка благодаря первым афро-азиатским поселенцам из региона Рога,^[9] и так далеко на запад, как Гвинея-Бисау, где его присутствие было предварительно приписано транссахарским перемещениям людей из Северной Африки.^[11]

Распространение E-V68 в Европе определяется его субкладом E-V13, за исключением Иберии. E-V13 имеет пик частоты с центром в частях Балканы (примерно 20% в южных районах; почти 50% - это отдельные места и группы населения.^[12]^[13]) и Италии. Сегодня он имеет более низкие частоты в западных, центральных и северо-восточных областях, хотя E-V13 был обнаружен в захоронении эпохи неолита в Каталонии. Это обсуждается более подробно ниже.

Область, край	численность населения	п	E-M78	E-M78 *	E-V12 *	E-V13	E-V22	E-V32	E-V65	Изучать
Европа	Албанцы	55	25.46% = (14/55)	1.82% = (1/55)		23.64% = (13/55)				^[14]
Европа	Македонские албанцы	64	35.94% = (23/64)	1.56% = (1/64)		34.38% = (22/64)				^[14]
Европа	Албанцы + Македонские албанцы	55+ 64= 119	31.09% = (37/119)	1.68% = (2/119)		29.41% = (35/119)				^[14]
Европа	Косовские албанцы	114	45.61% = (52/114)	1.75% = (2/114)		43.86% = (50/114)				Peričic et al. (2005)
Европа	Албанцы	96	32.29% = (31/96)			32.29% = (31/96)				Cruciani et al. (2007)
Европа	Косовские албанцы + Македонские албанцы + Албанцы	119+ 114+ 96= 329	36.47% = (120/329)	1.22% = (4/329)		35.26% = (116/329)				^[14] Peričic et al. (2005) Cruciani et al. (2007)
Европа	Македонские аруманцы	57	29.82			29.82				Peričic et al. (2005)
Европа	Сербы	113	20.35	1.77		18.58				Peričic et al. (2005)
Европа	Хорваты	108	5.60			5.60				Peričic et al. (2005)
Европа	Крит	193	6.7% = 13/193			6.7% = 13/193				King et al. (2008)
Европа	Греки из Неа Никомедеи	57	15.8% = 9/57	1.8% = 1/57		14.0% = 8/57				King et al. (2008)
Европа	Греки из Сескло / Димини	57	38.6% = 22/57	3.5% = 2/57		35.1% = 20/57				King et al. (2008)
Европа	Греки из Лерны / Франчти	57	35.1% = 20/57			35.1% = 20/57				King et al. (2008)
Европа	Греки с Крита + Греки из Неа Никомедеи Греки из Сескло / Димини из Лерны / Франчти	193+ 57+ 57+ 57= 364	17.58% = 64/364	0.82% = 3/364		16.76% = 61/364				King et al. (2008)
Европа	Континентальные греки	147	19.05% = 28/147			17.69% = 26/147	0.68% = 1/147		0.68% = 1/147	Cruciani et al. (2007)
Европа	Греки с Крита	215	6.51% = 14/215		0.93% = 2/215	5.58% = 12/215				Cruciani et al. (2007)
Европа	Греки с Эгейских островов	71	16.9% = 12/71			15.49% = 11/71	1.41% = 1/71			Cruciani et al. (2007)
Европа	Континентальные греки Греки с Крита Греки с Эгейских островов	147+ 215+ 71= 433	12.47% = 54/433		0.46% = 2/433	11.32% = 49/433	0.46% = 2/433		0.23% = 1/433	Cruciani et al. (2007)
Европа	Греки с Крита + Греки из Неа Никомедеи Греки из Сескло / Димини из Лерны / Франчти Континентальные греки Греки с Крита Греки с Эгейских островов	364+ 433= 797	14.81% = 118/797	0.38% = 3/797	0.25% = 2/797	13.8% = 110/797	0.25% = 2/797		0.13% = 1/797	King et al. (2008) Cruciani et al. (2007)
Европа	Сицилийцы	236	11.43		1.27	5.93	3.81		0.42	Ди Гаэтано и др. (2008)
Европа	Андалузцы Уэльва	167	6.59		1.20	4.19		0.60	0.60	Амбросио и др. (2010)
Европа	Македонцы	99	18.18			17.17	1.01			Cruciani et al. (2007)
Европа	Болгары	204	16.67		0.49	16.18				Cruciani et al. (2007)
Европа	Сицилийцы	153	13.07		0.65	7.19	4.58		0.65	Cruciani et al. (2007)
Европа	Северные итальянцы	94	7.45			5.32	2.13			Cruciani et al. (2007)
Европа	Центральные итальянцы	356	7.87		0.28	5.34	1.97		0.28	Cruciani et al. (2007)
Европа	Южные итальянцы	141	10.64		0.71	8.51	1.42			Cruciani et al. (2007)
Европа	Сардинцы	374	3.48	0.27	0.27	1.07	0.8		1.07	Cruciani et al. (2007)
Европа	Северный португальский	50	4			4				Cruciani et al. (2007)
Европа	Южный португальский	49	4.08			4.08				Cruciani et al. (2007)
Европа	Пасиегос из Кантабрии	56								Cruciani et al. (2007)
Европа	Астурийцы	90	10			5.56	4.44			Cruciani et al. (2007)
Европа	Южные испанцы	62	3.23				3.23			Cruciani et al. (2007)
Европа	Испанские баски	55								Cruciani et al. (2007)
Европа	Французские баски	16	6.25		6.25					Cruciani et al. (2007)
Европа	Французский	225	4.44		0.44	4				Cruciani et al. (2007)
Европа	английский	28								Cruciani et al. (2007)
Европа	Датский	35	2.86			2.86				Cruciani et al. (2007)
Европа	Немцы	77	3.9			3.9				Cruciani et al. (2007)
Европа	Польский	40	2.5			2.5				Cruciani et al. (2007)
Европа	Чехи	268	4.85			4.85				Cruciani et al. (2007)
Европа	Словаки	24	8.33			8.33				Cruciani et al. (2007)
Европа	Словенцы	104	2.88			2.88				Cruciani et al. (2007)
Европа	Эстонцы	74	4.05			4.05				Cruciani et al. (2007)
Европа	Белорусы	40								Cruciani et al. (2007)
Европа	Северные русские	82	3.66			3.66				Cruciani et al. (2007)
Европа	Южнорусские	92	2.17			2.17				Cruciani et al. (2007)
Европа	Украинцы	11	9.09			9.09				Cruciani et al. (2007)
Европа	Молдаване	77	7.79			7.79				Cruciani et al. (2007)
Европа	Венгры	106	9.43			9.43				Cruciani et al. (2007)
Европа	Румыны	265	7.55			7.17	0.38			Cruciani et al. (2007)
Северо-Западная Африка	Марокканские арабы	55	40	3.64			7.27		29.09	Cruciani et al. (2007)
Северо-Западная Африка	Асни Берберс	54	3.7				3.7			Cruciani et al. (2007)
Северо-Западная Африка	Бухрия Берберс	67	1.49			1.49				Cruciani et al. (2007)
Северо-Западная Африка	Moyen Atlas Berbers	69	10.14						10.14	Cruciani et al. (2007)
Северо-Западная Африка	Марракешские берберы	29	6.9		3.45		3.45			Cruciani et al. (2007)
Северо-Западная Африка	Марокканские евреи	50	12		2	2	8			Cruciani et al. (2007)
Северо-Западная Африка	Мозабитские берберы	20								Cruciani et al. (2007)
Северо-Восточная Африка	Ливийские евреи	25	8			4			4	Cruciani et al. (2007)
Северо-Восточная Африка	Ливийские арабы	10	20						20	Cruciani et al. (2007)
Северо-Восточная Африка	Северные египтяне (Дельта)	72	23.61		5.56	1.39	13.89	2.78		Cruciani et al. (2007)
Северо-Восточная Африка	Египетские берберы	93	6.45		2.15				4.3	Cruciani et al. (2007)
Северо-Восточная Африка	Египтяне из Бахари	41	41.46		14.63	2.44	21.95		2.44	Cruciani et al. (2007)
Северо-Восточная Африка	Египтяне из оазиса Гурна	34	17.65	5.88	8.82			2.94		Cruciani et al. (2007)
Северо-Восточная Африка	Египтяне	70	79		79					Тромбетта (2015)
Северо-Восточная Африка	Южные египтяне	79	50.63		44.3	1.27	3.8		1.27	Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Динка	26	15.38		3.85		11.54			Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Шиллук	15	13.33				13.33			Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Нуэр	12	16.67		16.67					Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Боргу	26	15.38				3.85	11.54		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Нуба	28	25	3.57	3.57		7.14	10.71		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Масалит	32	71.88	3.13			15.63	53.13		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Мех	32	59.38				18.75	40.63		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Нубийцы	39	15.38		12.82			2.56		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Фулани из Судана	26	34.62				30.77	3.85		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Хауса из Судана	32	3.13					3.13		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Египетские копты из Судана	33	15.15		15.15					Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Бежа	42	35.71		4.76			30.95		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Gaalien	50	18.00		6.00		6.00	6.00		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Мезерия	28	14.29		3.57			10.71		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Аракиен	24	16.67		8.33		4.17	4.17		Hassan et al. (2008)
Восточная африка	Амхара	34	8.82					8.82		Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Эфиопские евреи	22	9.09					9.09		Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Смешанные эфиопы	12	33.33				25	8.33		Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Борана / Оромо (Кения / Эфиопия)	32	40.63					40.63		Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Волайта	12	16.67				8.33	8.33		Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Сахо из Эритреи	94	88.3				88.3			Тромбетта (2015)
Восточная африка	Сомали из Эфиопии	12	33.3				8.3	25		Тромбетта (2015)
Восточная африка	Сомали из Сомали	5	80					80		Тромбетта (2015)
Восточная африка	Сомали из Кении	6	80					80		Тромбетта (2015)
Восточная африка	Nilotic из Кении	18	11.11				11.11			Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Банту из Кении	28	3.57					3.57		Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Западная африка	123	0.81		0.81					Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Центральная Африка	150	0.67		0.67					Cruciani et al. (2007)
Восточная африка	Южная Африка	105								Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Стамбул Турецкий	35	8.57			2.86	5.71			Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Юго-западный турецкий	40	2.5			2.5				Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Северо-Восточный Турецкий	41								Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Юго-Восточный Турецкий	24	4.17			4.17				Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Эрзурум Турецкий	25	4		4					Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Центральная Анатолия	61	6.56		1.64	4.92				Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Турки-киприоты	46	13.04			10.87	2.17			Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Сефардский турецкий	19								Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Палестинцы	29	10.34			3.45	6.9			Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Друзы арабы	28	10.71			10.71				Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Бедуин	28	3.57				3.57			Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Сирийцы	100	2				2			Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Курды из Ирака	20								Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Арабы из Объединенных Арабских Эмиратов	40	2.5				2.5			Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Оманит	106	0.94				0.94			Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Адыгея	18								Cruciani et al. (2007)
Западная Азия	Азербайджанский	97	2.06			2.06				Cruciani et al. (2007)

Субклады M78

Здесь перечислены основные субклады M78 по состоянию на июнь 2015 г. В субкладе E-M78, Trombetta et al. В 2015 году большая часть бывших хромосом E-M78 * была распределена по трем новым разным ветвям: E-V1083 *, E-V1477 и E-V259. Первый - это парагруппа сестра кладов E-V22 и E-V13. Мутация V1477 определяет новую базальную ветвь, наблюдаемую только в одном образце из Северной Африки. Наконец, родственная родословная E-V12, определенная V264, включает E-V65 и новую центральноафриканскую линию, определенную V259.^[9] Редкая подгаплогруппа M78 E1b1b1a1-PF2186 обнаруживалась на самых высоких частотах среди Тубу население, населяющее Чад (21%).^[15]

E-M78 (E1b1b1a1) Северная Африка, Африканский Рог, Западная Азия, Европа (ранее E1b1b1a).
- E-M78 *
- E-V1477 Встречается у тунисских евреев.
- E-V1083
- PF2186 Найден среди тубу в районе озера Чад.
  - E-V1083 * Встречается только в Эритрее (1,1%) и Сардинии (0,3%).
  - E-V13 (E1b1b1a1b)
  - E-V22
- E-V1129
  - E-V12
    - E-V12 *
    - E-V32
  - E-V264
    - E-V259 Встречается у говорящих на чадском (афро-азиатском) языке из Северного Камеруна.
    - E-V65

E-V12

Этот подклад E-M78 - тот, который, по-видимому, первым отделился от других (он возник ок. 13,7-15,2 тыс. Лет назад).^[16]). В соответствии с Cruciani et al. (2007), подлиния E-V12, вероятно, возникла в Северная Африка.

Недифференцированные линии передачи E-V12 *

Недифференцированные линии E-V12 * (не E-V32 или E-M224, поэтому названные "E-V12 *") пик по частоте среди южных Египтяне (до 74,5%).^[17] Субклады также широко разбросаны в небольших количествах как в Северной Африке, так и в Европе, но с очень небольшими признаками в Западной Азии, за исключением Турции.^[2] Эти линии передачи E-V12 * ранее были включены (наряду со многими линиями передачи E-V22 *^{[Примечание 1]}) в оригинальном (2004) «дельта-кластере» Кручиани и др., который он определил с помощью Y-STR профили. С открытием определяющего SNP, Cruciani et al. (2007) сообщил, что наибольшие концентрации V12 * были обнаружены в Египте, особенно в Южном Египте. Hassan et al. (2008) сообщают о значительном присутствии E-V12 * в соседнем Судане, в том числе 5/33 Копты и 5/39 Нубийцы. E-V12 * составлял примерно 20% суданского E-M78. Они предполагают, что подклассы E-V12 и E-V22 E-M78 могли быть доставлены в Судан из места их происхождения в Северной Африке после прогрессирующего опустынивания Сахары около 6000–8000 лет назад. Внезапное изменение климата могло вынудить несколько неолитических культур / людей мигрировать на север в Средиземное море и на юг в Сахель и долину Нила.^[18] E-V12 * парагруппа также наблюдается в Европе (например, среди французских Баски ) и восточной Анатолия (например. Эрзурум Турки ).^[2]

Небазальная подгаплогруппа E1b1b-V12 / E3b1a1 наиболее часто встречается среди различных афроазиатско-говорящих популяций в Восточной Африке, включая Гарре (74,1%), Габра (58,6%), Вата (55,6%), Борана (50,0%). , Sanye (41,7%), Beja (33,3%) и Rendille (29,0%).^[19]

Подклассы E-V12

E-M224

E-M224 был обнаружен в Израиле среди населения Йемена (5%) и, по-видимому, является второстепенным субкладом.

Об его открытии было объявлено в Андерхилл и др. (2001) и Шен и др. (2004) нашел 1 из 20 Йеменцы Израильтяне они проверили. Cruciani et al. (2006) назвали M224 «редким и малоинформативным» и не нашли экземпляров.

E-V32

Распределение V-32 в Африке

Cruciani et al. (2007) предполагают, что этот субклад E-V12 возник в Северная Африка, а затем расширилась дальше на юг в Африканский рог, где он сейчас распространен.^{[Заметка 2]} До открытия V32, Cruciani et al. (2004) относится к той же линии происхождения, что и «гамма-кластер», который, по оценкам, возник около 8 500 лет назад. Они заявили, что «самые высокие частоты из трех Кушитик говорящие группы: Борана из Кения (71,4%), Оромо из Эфиопия (32,0%), а Сомалийский (52,2%). За пределами Восточной Африки он был обнаружен только у двух человек из Египта (3,6%) и у одного араба из Марокко ". Sanchez et al. (2005) нашли его чрезвычайно заметным у сомалийских мужчин и заявили, что «мужское сомалийское население является ветвью населения Африканского Рога, тесно связанного с оромо в Эфиопии и Северной Кении (Борана)», и что их линии гамма-кластера «вероятно были введены в Население Сомали 4000–5000 лет назад ". В последнее время, Tillmar et al. (2009) типизировали 147 мужчин из Сомали по 12 локусам Y-STR и обнаружили, что 77% (113/147) имели типичные гаплотипы E-V32. В настоящее время это самая высокая частота E-V32, обнаруженная в любой отдельной выборке. По аналогии, Hassan et al. (2008) в своем исследовании отметили, что это самая распространенная из подклассов E-M78, обнаруженных в Судан, особенно среди Бежа, Масалит и Мех. Бежа, как и сомалийцы и оромосы, говорят на Афро-азиатский языка и живут по «коридору» от Африканского Рога до Египта. Hassan et al. (2008) интерпретировать это как усиление «сильной корреляции между языковым и генетическим разнообразием» и признаков родства между беджа и народами Африканского Рога, такими как Амхара и оромо. С другой стороны, масалит и мех живут в Дарфур и говорить Нило-Сахара язык. Авторы заметили в своем исследовании, что «Масалит обладает самой высокой частотой гаплогрупп E-M78 и E-V32», что, по их мнению, предполагает «либо недавнее горлышко бутылки в популяции или близость к происхождению гаплогруппы ». Однако совсем недавно Tillmar et al. (2009) набрано 147 мужчин из Сомали для 12 локусов Y-STR и обнаружил, что 77% (113/147) имели типичные гаплотипы E-V32. Это самая высокая частота E-V32, обнаруженная в любой отдельной выборке.

Данные STR из Cruciani et al. (2007) относительно E-V12 можно резюмировать следующим образом.

Гаплотип	описание	YCAIIa	YCAIIb	DYS413a	DYS413b	DYS19	DYS391	DYS393	DYS439	DYS460	DYS461	A10
E-V12 *	модальный	19	22	22	22	13	10	13	11	11	9	13
	мин	18	21	20	21	11	10	12	11	8	8	11
	Максимум	19	22	22	23	15	12	14	13	12	10	14
	номер	40	40	40	40	40	40	40	40	40	40	40
E-V32	модальный	19	21	22	23	11	10	13	12	10	10	13
	мин	19	19	20	21	11	9	12	11	9	10	11
	Максимум	20	22	22	24	11	11	13	13	12	11	14
	номер	35	35	35	35	35	35	35	35	35	35	35
Все E-V12	модальный	19	22	22	23	11	10	13	11	11	10	13
	мин	18	19	20	21	11	9	12	11	8	8	11
	Максимум	20	22	22	24	15	12	14	13	12	11	14
	номер	75	75	75	75	75	75	75	75	75	75	75

E-V13

Распределение E-V13 согласно набору данных Cruciani (2007) и др. вышеперечисленное

Клада E-V13 эквивалентна «альфа-кластеру» E-M78, описанному в Cruciani et al. (2004), и впервые был определен в SNP V13 в Cruciani et al. (2006). Другой SNP известен для этой клады, V36, о чем сообщается в Cruciani et al. (2007). Все известные положительные тесты на V13 также положительны на V36. Таким образом, E-V13 в настоящее время считается «филогенетически эквивалентным» E-V36.

Гаплогруппа E-V13 - единственная линия передачи, которая достигает самых высоких частот за пределами Африки. Фактически, он составляет около 85% европейских хромосом E-M78 с клинальным паттерном частотного распределения от южной части Балканского полуострова (19,6%) до Западной Европы (2,5%). Та же гаплогруппа также присутствует в более низких частотах в Анатолии (3,8%), на Ближнем Востоке (2,0%) и на Кавказе (1,8%). В Африке гаплогруппа E-V13 встречается редко и наблюдается только в северной Африке с низкой частотой (0,9%).
— Cruciani et al. (2007)

По мнению некоторых авторов, E-V13 возник в Греция или южный Балканы и его присутствие в остальной части Средиземного моря, вероятно, является следствием Греческая колонизация.^[20]^[21]^[22] В Европе E-V13 особенно распространен на Балканах и в некоторых частях Италии. В различных исследованиях особенно высокие частоты наблюдались в Косовские албанцы (45.6%^[23]), Македонские албанцы (34.4%^[14]), Албанцы (32.29%Cruciani et al. (2007) ), а в некоторых частях Греции (около 35%^[24]).^[25] В более общем плане высокие частоты также были обнаружены в других районах Греции, а также среди Болгары, Румыны, Македонцы и Сербы.^[6]^[13]^[26]^[27]

В Италия, частоты обычно выше в Южная Италия,^[2] с особенно высокими результатами, иногда наблюдаемыми в определенных областях; например, в Санта-Нинфа и Пьяцца Армерина в Сицилия.^[28] Высокие частоты присутствуют также в некоторых северных районах.^{[Заметка 3]} например вокруг Венеция,^{[Примечание 4]} Генуя^[29] и Римини,^[30] а также на острове Корсика ^[31] и регион Прованс на юге Франции,^[22] и также встречается в разбросанных и небольших количествах у ливийских евреев и Египта, но, скорее всего, это результат миграции из Европы или Ближнего Востока.^[2]

Среди древних образцов Loosdrecht et al. (2018) нашли одну окаменелость, несущую E-M78, в Grotte des Pigeons около Тафоральта в восточном Марокко. Скелет был напрямую датирован между 15 100 и 13 900 калиброванными годами ранее.^[8]

E-V13 и древние миграции

Очевидное перемещение линий E-M78 с Ближнего Востока в Европу и их последующее быстрое распространение делают его субклад E-V13 особенно интересным предметом для размышлений о древних миграциях людей.

Был сделан вывод, что именно в северо-восточной Африке, а не в восточной Африке, хромосомы E-M78 начали распространяться в другие регионы.^[32] Наиболее вероятен сценарий, что E-V13 возник в Западной Азии.^[33] Гипотеза состоит в том, что носители E-M78, лишенные мутации V13, покинули Африку и что слияние произошло позже на Ближнем Востоке / в Анатолии.^[33] Данные показывают, что западноазиатские носители V13 расширились в Европе не ранее 5300 лет назад.^[33] В TMRCA европейской V13 - 4700–4000 лет назад.^[33] Филогенетический анализ предполагает, что европейский v13 распространился по Европе с Балкан в «быстрой демографической экспансии».^[33]

До этого мутация SNP, V13, по-видимому, впервые возникла в Западной Азии около 10 тысяч лет назад, и хотя не получила там широкого распространения, она, например, обнаруживается в больших количествах (> 10% мужского населения) в Турок киприот и Друзы Арабские родословные.^[2] Друзы считаются генетически изолированным сообществом и поэтому представляют особый интерес.^[34] Сигнатура ДНК STR некоторых из мужчин E-V13 среди них была первоначально отнесена к дельта-кластеру в Cruciani et al. (2004). Это означает, что Druze E-V13 сгруппировался вместе с большинством E-V12 и E-V22, а не с европейским E-V13, который в основном находился в альфа-кластере.

гаплотип	описание	YCAIIa	YCAIIb	DYS413a	DYS413b	DYS19	DYS391	DYS393	DYS439	DYS460	DYS461	A10
Все E-V13	модальный	19	21	23	24	13	10	13	12	9	10	13
Друзы V13	1	19	21	23	23	13	10	13	13	11	9	12
Друзы V13	2	19	21	23	23	13	10	13	13	11	9	13
Все E-V22	модальный	19	22	22	23	14	10	13	12	11	10	12
Все E-V12 *	модальный	19	22	22	22	13	10	13	11	11	9	13

Ранняя миграция с Ближнего Востока в Европу

Часто считается, что распространение и разнообразие V13 представляет собой внедрение ранних сельскохозяйственных технологий во время Неолит экспансия в Европу через Балканы.^[12] В гаплогруппа J2b (J-M12) также часто обсуждается в связи с V13, как гаплогруппа с, казалось бы, очень похожим распределением и предысторией.^[3]^[6]^[12] (Нет единого мнения относительно обстоятельств или сроков его развития.)

Cruciani et al. (2007) говорит, что для этой географической области было запланировано как минимум четыре основных демографических события:

"Пост-Последний ледниковый максимум расширение (около 20 тыс. лет назад) »
"Младший дриас -Голоцен реэкспансия (около 12 тыс. лет назад) »
«Рост населения, связанный с внедрением сельскохозяйственный практики (около 8 тыс. лет назад) "
Развитие Бронза технология (около 5кя) »

Последние два кажутся в пределах возможного периода времени для V13, учитывая возраст STR, который предположительно возник на Ближнем Востоке. В пользу связи с сельским хозяйством было показано, что человеческие останки, выкопанные в испанской погребальной пещере примерно 7000 лет назад, принадлежат к этой гаплогруппе.^[35]

Однако возможен и более ранний въезд в Европу. Battaglia et al. (2008), например, предположить, что линия преемственности E-M78 *, являющаяся предком всех современных мужчин E-V13, быстро покинула родину в Южном Египте в более влажных условиях раннего Голоцен; прибыл на Балканы только с Мезолит технологии, а затем только впоследствии интегрировались с культурами неолита, которые позже прибыли на Балканы.

E-V13 в любом случае часто описывается в популяционная генетика как один из компонентов Европейский генетический состав который показывает относительно недавнюю связь популяций из Средний Восток, входящие в Европу и предположительно связанные с внедрением новых технологий.^[36]^[37]^[38] Также иногда отмечают, что это относительно недавнее генетическое движение. из Африки в Евразия, и был описан как "сигнал для отдельного позднегоПлейстоцен миграция из Африки в Европу за Синай ... что не проявляется в мтДНК распределения гаплогрупп ".^[39]

После первоначального проникновения в Европу, затем произошло расселение с Балкан в остальную Европу. Также для этого движения существует широкий спектр возможностей. Battaglia et al. (2008) предполагают, что субклад E-V13 E-M78 возник на месте в Европе, и предполагают, что первое крупное распространение E-V13 с Балкан могло происходить в направлении Адриатическое море с Неолит Впечатленная посуда культура, которую часто называют Impressa или же Кардиальный. Вышеупомянутая находка архаичного E-V13 в Испании подтверждает это предположение.

В отличие, Cruciani et al. (2007) предполагают, что движение за пределы Балкан могло быть более недавним, чем 5300 лет назад. Авторы предполагают, что по большей части современный E-V13 происходит от населения, которое оставалось на Балканах до Балканского полуострова. Бронзовый век. Они считают, что «гаплогруппы E-V13 и J-M12 рассеялись в основном по речным водным путям, соединяющим южные Балканы с северной и центральной Европой». Peričic et al. (2005) предлагают реки Вардар-Морава-Дунай как возможный путь распространения неолита в Центральную Европу. Птица (2007) предлагает еще более недавнее расселение с Балкан, примерно во времена Римской империи.

В соответствии с Lacan et al. (2011), Скелеты эпохи неолита (возрастом ~ 7000 лет), которые были раскопаны в пещере Авелланер в Каталония на северо-востоке Испании был обнаружен экземпляр мужского пола, несущий гаплогруппу E1b1b. Эта окаменелость принадлежала субкладу E1b1b1a1b (V13) и обладала идентичными гаплотипами, обнаруженными у современных европейцев (пять албанцев, два француза из Прованса, два корсиканца, два боснийца, один итальянец, один сицилийец и один грек). Наличие этой гаплогруппы в неолитической Испании предполагает, что она связана с Неолитический сельскохозяйственный пакет. Древний земледелец тоже нес U5 клады мтДНК, ранняя европейская материнская гаплогруппа. Его аутосомные STR-маркеры также были наиболее типичными для Европы. Кроме того, образец был гомозиготным по C / C по LP-13910-C / T. стойкость лактазы SNP, указывающий, что он был непереносимость лактозы.

Греческие солдаты в Пакистане

И E-M78, и J-M12 также использовались в исследованиях, направленных на поиск доказательств оставшегося присутствия греков в Афганистан и Пакистан, восходящие к временам Александра Великого.

Обширный анализ Y-разнообразия у греков и трех пакистанских популяций - Burusho, Калаш и Патан - которые утверждают, что они произошли от греческих солдат, позволили нам сравнить линии Y в этих популяциях и переоценить их предполагаемое греческое происхождение. Это исследование в целом, кажется, исключает большой вклад Греции в состав населения Пакистана, подтверждая предыдущие наблюдения. Тем не менее, это дает убедительные доказательства в поддержку греческого происхождения небольшой части патанов, о чем свидетельствует сеть клады E и низкие попарные генетические дистанции между этими двумя популяциями.
— Firasat et al. (2006)

Однако это исследование тестировалось только для M78, а не V13, типичного типа M78 с Балкан. Однако более поздний и подробный анализ E-V13 в этом регионе показал, что эта гипотеза неверна и что найденные там варианты не являются типичными для Балкан.^[40] Вместо этого «происхождение Афганистана соотносится с жителями Ближнего Востока и иранцами, но не с населением с Балкан».^[41]

Древняя Британия

Значительные частоты E-V13 также наблюдались в городах в Уэльс, вокруг Честер (древний Дева Виктрикс ) в Англия, и Шотландия. Старый торговый город Абергеле на северном побережье Уэльса, в частности, показало, что 7 из 18 протестированных местных жителей принадлежали к этой линии (примерно 40%), как сообщается в Weale et al. (2002).

Некоторые ученые (например, Стивен Берд (2007) объяснили присутствие E-V13 в Великобритания, особенно в областях с высокой частотой, чтобы Римское поселение в течение 1-4 веков нашей эры. В Римская армия включая мужчин балканского происхождения, в том числе Фракийцы, Иллирийцы и Даки. В частности, Стивен Берд предлагает связь с современным регионом, включающим Косово, южную Сербию, северную Македонию и крайнюю северо-западную Болгарию - регион, соответствующий римской провинции Мезия Superior, который был идентифицирован Peričic et al. (2005) как укрытие самой высокой частоты в мире этого субклада.^{[Примечание 5]}

Также примечательно, что E-V13, похоже, отсутствует в современной центральной Англии, особенно западное Средиземье и Южный Мидлендс.^{[Примечание 6]} Птица (2007) отмечает, что коллективный генетический профиль английского Мидлендса аналогичен профилю голландской провинции Фрисландия, который не был колонизирован Римом, но был, как и Англия, при условии англосаксонского урегулирования. Так называемая «дыра E3b» в Центральной Англии, по словам Стивена Берда, может отражать замену населения - Романо-британский люди Англосаксы.^{[Примечание 7]} Thomas et al. (2006) повышает возможность "апартеид "-тип, доминирование элиты социальные структуры в англосаксонской Англии. Птица (2007) соглашается: «Дыра E3b» предполагает либо (а) массовое перемещение ... романо-британского населения в результате вторжения, либо (б) существенную генетическую замену романо-британской Y-ДНК через доминирование элиты (» модель апартеида ... Независимо от механизма, регион Центральной Англии ... с его отсутствием гаплотипов E3b является районом, имеющим наиболее «поразительное сходство в распределении Y-хромосом» с Фрисландией ».

Подклассы E-V13

Хотя у большинства людей E-V13 не обнаруживаются какие-либо известные нижестоящие мутации SNP, и поэтому они классифицируются как E-V13 *, существует несколько признанных подклассов, все из которых могут быть очень небольшими. Это один из двух случаев, когда Карафет и др. (2008) отметил, что на момент написания этой статьи не было уверенности в том, что две клады действительно разделены («положения этих мутаций не были определены из-за отсутствия образца ДНК, содержащего производное состояние в V27»).

E-V27. Определен V27. Cruciani et al. (2007) нашел один случай в Сицилия.
E-P65. Определен P65.
E-L17. Определен L17.
E-L143. Определен L143.
E-M35.2. Определен M35.2.
E-L241. Определен L241.
E-L250. Определяется L250, L251 и L252.

E-V22

В эту кладу входит большинство из тех, что классифицируются в «дельта-кластере» Cruciani et al. (2004). Cruciani et al. (2006) позже отмечалось, что «хромосомы E-V22 и E-V12 * перемешаны и четко не дифференцированы по своим микросателлитным гаплотипам».

Этот субклад E-M78 является «относительно обычным»^[2] в Африканский рог и Египет, с более высокой микросателлитной дисперсией (0,35 против 0,46, соответственно) в Египте. В статье, объявляющей эту первую информацию, Cruciani et al. (2007) описали это как необычное в Западной Азии и предложили Северо-Восточную Африку (Ливия / Египет) как вероятное место происхождения этого субклада.

Самая высокая частота E-V22 до сих пор наблюдалась в Кушитик -Говорящий Сахо население центральной Эритрея в размере 88%.^[9] Сахо, как известно, организованы в строгом патрилинейный и патрилокальный кланы. Было высказано предположение, что такого рода социальная структура может объяснить паттерны изменчивости, характеризующиеся низким разнообразием Y-хромосомы внутри групп и большим различием между группами.^[42]

Hassan et al. (2008) также сообщили о значительном присутствии в соседнем Судане, составляя около 30% разнообразного диапазона линий передачи E-M78 страны в их исследовании, в том числе 8 из 26 Фулани (около 31%), широко рассредоточенный пастырский народ.^{[Примечание 8]} E-V22 также присутствовал на гораздо меньших частотах среди Шиллук (2 из 15 образцов, 13%) и Динка (3 из 26, 11,5%) Нилоты Южного Судана. Hassan et al. предполагают, что E-V22, как и E-V12, мог попасть в Судан из Северная Африка «после прогрессирующего опустынивания Сахары около 6000–8000 лет назад». Они добавляют, что поток генов в Судан "не только недавно (Голоцен и далее), но также в значительной степени очагового характера », и что« большинство носителей нило-сахарских языков, основной языковой семьи, на которой говорят в стране, демонстрируют очень мало доказательств потока генов и демонстрируют низкий уровень миграции, за исключением Нубийцы, которые, по-видимому, получили значительный поток генов от Азия и Европа вместе с Бежа."

Другие частоты, о которых сообщает Cruciani et al. (2007) включают Астурийцы (4,44% из 90 человек), Сицилийцы (4,58% из 153 человек), Марокканские арабы (7,27%, 55 человек), Марокканские евреи (8%, 50 человек), Стамбул Турецкий (5,71% из 35 человек) и Палестинцы (6,9% из 29 человек). Cadenas et al. (2007) обнаружил 6,7% присутствия в ОАЭ.

Подклассы E-V22

Есть две признанные подклассы, которые, по-видимому, являются отдельными, хотя Карафет (2008) отметил, что на момент публикации этой статьи «положения этих мутаций не были определены из-за отсутствия образца ДНК, содержащего производное состояние [...] V19».

E-M148 Определен M148. Андерхилл и др. (2000) нашел 1 пример в Индийский субконтинент. Cruciani et al. (2006) называет M148 «редким и малоинформативным».
E-V19 Определено V19. Cruciani et al. (2007) найдено 2 экземпляра в Сардиния.

E-V65

Этот подклад, эквивалентный ранее классифицированному «бета-кластеру», находится на высоких уровнях в Магриб районы крайнего севера Африки. Cruciani et al. (2007) уровень отчетов около 20% среди Ливийский араб родословных, и около 30% среди Марокканские арабы. Это менее распространено среди Берберы, но все еще присутствует на уровнях> 10%. Авторы предполагают североафриканское происхождение этой линии. В Европе всего несколько особей были найдены в Италии и Греции. Итоги статьи можно резюмировать следующим образом ...

E-V65	YCAIIa	YCAIIb	DYS413a	DYS413b	DYS19	DYS391	DYS393	DYS439	DYS460	DYS461	A10
модальный	19	21	21	23	13	10	13	10	10	11	13
мин	19	20	20	22	11	10	13	10	9	9	12
Максимум	21	21	22	23	14	11	14	11	11	12	13
номер	38	38	38	38	38	38	38	38	38	38	38

Capelli et al. (2009) изучал бета-кластер в Европе. Они обнаружили небольшие количества в Южной Италии, а также следы в Кантабрии, Португалии и Галисии, при этом Кантабрия имеет самый высокий уровень в Европе в их исследовании - 3,1% (5 из 161 человека).

E-M521

Об открытии этого субклада было объявлено в Battaglia et al. (2008) Они обнаружили, что у 2 из 92 греков есть эта мутация.

Филогенетика

Филогенетическая история

До 2002 года в академической литературе было по крайней мере семь систем именования Филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместный документ, в котором было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремясь быть, прежде всего, своевременным. В приведенной ниже таблице собраны все эти работы на основе знакового Дерева YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему ранее опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.

YCC 2002/2008 (стенография)	(α)	(β)	(γ)	(δ)	(е)	(ζ)	(η)	YCC 2002 (от руки)	YCC 2005 (от руки)	YCC 2008 (от руки)	YCC 2010r (от руки)	ISOGG 2006	ISOGG 2007	ISOGG 2008	ISOGG 2009	ISOGG 2010	ISOGG 2011	ISOGG 2012
E-P29	21	III	3А	13	Eu3	H2	B	E *	E	E	E	E	E	E	E	E	E	E
E-M33	21	III	3А	13	Eu3	H2	B	E1 *	E1	E1a	E1a	E1	E1	E1a	E1a	E1a	E1a	E1a
E-M44	21	III	3А	13	Eu3	H2	B	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1
E-M75	21	III	3А	13	Eu3	H2	B	E2a	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2
E-M54	21	III	3А	13	Eu3	H2	B	E2b	E2b	E2b	E2b1	-	-	-	-	-	-	-
E-P2	25	III	4	14	Eu3	H2	B	E3 *	E3	E1b	E1b1	E3	E3	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1
E-M2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a *	E3a	E1b1	E1b1a	E3a	E3a	E1b1a	E1b1a	E1b1a	E1b1a1	E1b1a1
E-M58	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1a1a	E1b1a1a1a
E-M116.2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E1ba12	удаленный	удаленный
E-M149	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a1a1c	E1b1a1a1c
E-M154	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a1a1g1c	E1b1a1a1g1c
E-M155	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a1a1d	E1b1a1a1d
E-M10	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a1a1e	E1b1a1a1e
E-M35	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b *	E3b	E1b1b1	E1b1b1	E3b1	E3b1	E1b1b1	E1b1b1	E1b1b1	удаленный	удаленный
E-M78	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1 *	E3b1	E1b1b1a	E1b1b1a1	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a1	E1b1b1a1
E-M148	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E3b1a3a	E3b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E1b1b1a1c1
E-M81	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2 *	E3b2	E1b1b1b	E1b1b1b1	E3b1b	E3b1b	E1b1b1b	E1b1b1b	E1b1b1b	E1b1b1b1	E1b1b1b1a
E-M107	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2a	E3b2a	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E3b1b1	E3b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E1b1b1b1a1
E-M165	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2b	E3b2b	E1b1b1b2	E1b1b1b1b1	E3b1b2	E3b1b2	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b1a2a
E-M123	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3 *	E3b3	E1b1b1c	E1b1b1c	E3b1c	E3b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1b2a
E-M34	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3a *	E3b3a	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E3b1c1	E3b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1b2a1
E-M136	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3ba1	E3b3a1	E1b1b1c1a	E1b1b1c1a1	E3b1c1a	E3b1c1a	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1b2a1a1

Научные публикации

Следующие исследовательские группы в соответствии с их публикациями были представлены в создании дерева YCC.

α Джоблинг и Тайлер-Смит 2000 и Каладжиева 2001
β Андерхилл 2000
γ Молот 2001
δ Карафет 2001
ε Семино 2000
ζ Вс 1999
η Капелли 2001

Смотрите также

Генетика

Y-ДНК E субклады

Основное дерево Y-ДНК

Филогенетическое древо человека Гаплогруппы ДНК Y-хромосомы ^{[χ 1]}^{[χ 2]}

"Y-хромосомный Адам "

A0-T ^{[χ 3]}

A1 ^{[χ 4]}

F2

F3

GHIJK

я

J

LT ^{[χ 5]}

K2 ^{[χ 6]}

L

Т

K2a ^{[χ 7]}

K2b ^{[χ 8]}

K2c

K2d

K2e ^{[χ 9]}

K-M2313 ^{[χ 10]}

K2b1 ^{[χ 11]}

п ^{[χ 12]}

НЕТ

S ^{[χ 13]}

M ^{[χ 14]}

P1

P2

Сноски

^ Ван Овен М., Ван Гейстелен А., Кайзер М., Декорте Р., Larmuseau HD (2014). «Видеть лес за деревьями: минимальная эталонная филогения Y-хромосомы человека». Человеческая мутация. 35 (2): 187–91. Дои:10.1002 / humu.22468. PMID 24166809.
^ Международное общество генетической генеалогии (ISOGG; 2015), Дерево гаплогруппы Y-ДНК 2015. (Дата обращения: 1 февраля 2015 г.)
^ Гаплогруппа A0-T также известна как A-L1085 (а ранее как A0'1'2'3'4).
^ Гаплогруппа A1 также известна как A1'2'3'4.
^ Гаплогруппа LT (L298 / P326) также известна как гаплогруппа K1.
^ С 2002 по 2008 гг. Гаплогруппа T-M184 была известна как «Гаплогруппа К2». С тех пор это имя было изменено на K-M526, брат Haplogroup LT.
^ Гаплогруппа K2a (M2308) и ее первичный субклад K-M2313 были отделены от гаплогруппы NO (F549) в 2016 году (это последовало за публикацией: Позник Г.Д., Сюэ У., Мендес Ф.Л. и др. (2016). «Прерывистые всплески в демографии мужчин-мужчин, выведенные из 1244 всемирных последовательностей Y-хромосомы». Природа Генетика. 48 (6): 593–9. Дои:10,1038 / нг.3559. ЧВК 4884158. PMID 27111036. В прошлом другие гаплогруппы, включая NO (M214) и K2e, также были идентифицированы с именем «K2a».
^ Гаплогруппа K2b (M1221 / P331 / PF5911) также известна как MPS гаплогруппы.
^ Гаплогруппа K2e (K-M147) ранее была известна как «гаплогруппа X» и «K2a» (но является дочерней субкладой нынешней K2a).
^ K-M2313 *, у которого пока нет филогенетического названия, был зарегистрирован у двух живых людей, имеющих этнические связи с Индией и Юго-Восточной Азией. Кроме того, K-Y28299, который, по-видимому, является первичной ветвью K-M2313, был обнаружен у трех живых людей из Индии. См .: Позник op. соч.; YFull YTree v5.08, 2017, «К-М2335», и; Филодерево, 2017, «Детали маркеров Y-SNP, включенных в минимальное дерево Y» (Дата доступа к этим страницам: 9 декабря 2017 г.)
^ Гаплогруппа K2b1 (P397 / P399) также известна как гаплогруппа MS, но имеет более широкую и сложную внутреннюю структуру.
^ Гаплогруппа P (P295) также известна как K2b2.
^ Гаплогруппа S с 2017 года также известна как K2b1a. (Ранее имя Гаплогруппа S было присвоено K2b1a4.)
^ Гаплогруппа M, по состоянию на 2017 год, также известна как K2b1b. (Ранее имя Гаплогруппа M было присвоено K2b1d.)

Примечания

^ Cruciani et al. (2004): «Хромосомы E-V22 и E-V12 * перемешаны и четко не дифференцированы по своим микросателлитным гаплотипам». В Cruciani et al. (2007) те же авторы показывают, что ветвь E-V13, обнаруженная у арабов-друзов, также находится в кластере дельты. (Сравните таблицы данных Cruciani et al. (2007) и Cruciani et al. (2004).)
^ Cruciani et al. (2007): Рис. 2 / C
^ Не все генетические исследования проверяют одни и те же маркеры.
^ Scozzari et al. 2001 г.. См. Кладу 25.1. Этот же набор данных позже использовался в Cruciani et al. (2004) и Cruciani et al. (2007).
^ Сомнения по поводу этой аргументации были выражены потому что: (а.) новые данные появляются в King et al. (2008) указывает на то, что в Греции также были высокие концентрации E-V13 и (б) данные в Peričic et al. (2005) показывают, что область с наибольшей частотой не имеет наибольшего разнообразия, подразумевая, что V13 прибыл туда позже, чем в Грецию.
^ Bird использует три источника: Weale et al. (2002), Capelli et al. (2003) и Сайкс (2006). Ни Капелли, ни Уил не имеют данных по районам в английском Мидлендсе, где Бёрд предполагает отсутствие E1b1b [редактор E-M243]. В 2006 г. Берд упомянул, что в Сайксе было 193 центральноанглийских гаплотипа.
^ Однако на картах распространения E3b, опубликованных в собственном документе Берда, район Норфолка показан как имеющий высокий процент E3b. Норфолк является частью эпицентра предполагаемого Английский вторжение.
^ Rosa et al. (2007) в исследовании Гвинея-Бисау, показал, что у Fulani есть около 10% E-M78. Обратите внимание, что это исследование не тестировалось специально для V12 или V22, поэтому E-M78 может иметь другое точное распределение разнесения, а также более низкую частоту.

^ ^а ^б "E-L539 YTree".
^ ^а ^б ^c ^d ^е ^ж ^грамм ^час ^я ^j ^k Cruciani et al. (2007)
^ ^а ^б ^c Battaglia et al. (2008)
^ ^а ^б ^c ISOGG, Авторские права 2016 принадлежат. "ISOGG 2017 Y-ДНК гаплогруппа E". isogg.org. Получено 2019-01-07.
^ Cruciani et al. (2007) Таблица 1
^ ^а ^б ^c ^d Cruciani et al. (2004)
^ ^а ^б Cruciani et al. (2006)
^ ^а ^б Loosdrecht; и другие. (2018). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Наука. 360 (6388): 548–552. Bibcode:2018Научный ... 360..548V. Дои:10.1126 / science.aar8380. PMID 29545507.
^ ^а ^б ^c ^d Тромбетта (2015)
^ Амбросио и др. (2010)
^ Rosa et al. (2007)
^ ^а ^б ^c Semino et al. (2004)
^ ^а ^б Перичич (2005)
^ ^а ^б ^c ^d ^е Battaglia et al. 2008 г..
^ Габер, Марк; и другие. (2016). «Генетическое разнообразие Чада раскрывает историю Африки, отмеченную множественными евразийскими миграциями в период голоцена». Американский журнал генетики человека. 99 (6): 1316–1324. Дои:10.1016 / j.ajhg.2016.10.012. ЧВК 5142112. PMID 27889059. - Частоты гаплогруппы Y-хромосомы на Таблица S.4
^ См. Рисунок 1.
^ Бениамино Тромбетта (2015). «Филогеографические уточнения и крупномасштабное генотипирование гаплогруппы E Y-хромосомы человека позволяют по-новому взглянуть на расселение ранних скотоводов на африканском континенте». Геномная биология и эволюция. 7 (7): 1940–1950. Дои:10.1093 / gbe / evv118. ЧВК 4524485. PMID 26108492.
^ Hassan et al. (2008)
^ Хирбо, Джибрил Бору. "Комплексная генетическая история популяций человека в Восточной Африке" (PDF). Университет Мэриленда, Колледж-Парк. Получено 13 июля 2017.
^ Сарно, Стефания; и другие. (2014). «Древний средиземноморский плавильный котел: исследование однородной генетической структуры и истории населения Сицилии и Южной Италии». PLOS ONE. 9 (4): e96074. Bibcode:2014PLoSO ... 996074S. Дои:10.1371 / journal.pone.0096074. ЧВК 4005757. PMID 24788788.
^ Приморак, Драган; и другие. (2011). «Хорватское генетическое наследие: история Y-хромосомы». Croat Med J. 52 (3): 225–234. Дои:10.3325 / cmj.2011.52.225. ЧВК 3118711. PMID 21674820.
^ ^а ^б Кинг, Рой Дж .; и другие. (2011). «Приход греков в Прованс и Корсику: Y-хромосомные модели архаической греческой колонизации западного Средиземноморья». BMC Эволюционная биология. 11: 69. Дои:10.1186/1471-2148-11-69. ЧВК 3068964. PMID 21401952.
^ Peričic et al. 2005 г..
^ King et al. 2008 г..
^ Semino et al. (2004) предполагают, что уровни E-M78 на Пелопоннесе могут быть выше 40%. Они нашли там 17 из 36 (47%), но обосновали выводы из этой небольшой выборки, ссылаясь также на Ди Джакомо и др. (2003).
^ Россер и др. 2000 г.
^ King et al. (2008)
^ Ди Гаэтано и др. (2008)
^ Ди Джакомо и др. (2003)
^ Pelotti et al. 2007 г.
^ Francalacci et al. 2003 г.
^ Cruciani et al. 2007 г., «Определение происхождения гаплогруппы E-M78».
^ ^а ^б ^c ^d ^е Cruciani et al. 2007 г., «Гаплогруппа E-V13: миграции и демографические экспансии в Западной Евразии».
^ Шлуш и др. (2008)
^ Lacan et al. (2011)
^ Semino et al. (2000)
^ Король и Андерхилл (2002)
^ Андерхилл (2002)
^ Андерхилл и Кивисилд (2007)
^ Lacau et al. (2012)
^ Haber et al. (2012)
^ Яковаччи, Джузеппе; и другие. (2017). «Криминалистические данные и характеристика микровариантной последовательности 27 Y-STR локусов проанализированы в четырех странах Восточной Африки». Forensic Science International: генетика. 27: 123–131. Дои:10.1016 / j.fsigen.2016.12.015. PMID 28068531. Получено 23 сентября 2018.

внешняя ссылка

[vanOven2014-51] Ван Овен М., Ван Гейстелен А., Кайзер М., Декорте Р., Larmuseau HD (2014). «Видеть лес за деревьями: минимальная эталонная филогения Y-хромосомы человека». Человеческая мутация. 35 (2): 187–91. Дои:10.1002 / humu.22468. PMID 24166809.

[ISOGG2015-52] Международное общество генетической генеалогии (ISOGG; 2015), Дерево гаплогруппы Y-ДНК 2015. (Дата обращения: 1 февраля 2015 г.)

[A0-T-53] Гаплогруппа A0-T также известна как A-L1085 (а ранее как A0'1'2'3'4).

[A1-54] Гаплогруппа A1 также известна как A1'2'3'4.

[LT-55] Гаплогруппа LT (L298 / P326) также известна как гаплогруппа K1.

[K2-56] С 2002 по 2008 гг. Гаплогруппа T-M184 была известна как «Гаплогруппа К2». С тех пор это имя было изменено на K-M526, брат Haplogroup LT.

[K2a-57] Гаплогруппа K2a (M2308) и ее первичный субклад K-M2313 были отделены от гаплогруппы NO (F549) в 2016 году (это последовало за публикацией: Позник Г.Д., Сюэ У., Мендес Ф.Л. и др. (2016). «Прерывистые всплески в демографии мужчин-мужчин, выведенные из 1244 всемирных последовательностей Y-хромосомы». Природа Генетика. 48 (6): 593–9. Дои:10,1038 / нг.3559. ЧВК 4884158. PMID 27111036. В прошлом другие гаплогруппы, включая NO (M214) и K2e, также были идентифицированы с именем «K2a».

[K2b-58] Гаплогруппа K2b (M1221 / P331 / PF5911) также известна как MPS гаплогруппы.

[K2e-59] Гаплогруппа K2e (K-M147) ранее была известна как «гаплогруппа X» и «K2a» (но является дочерней субкладой нынешней K2a).

[K-M2313-60] K-M2313 *, у которого пока нет филогенетического названия, был зарегистрирован у двух живых людей, имеющих этнические связи с Индией и Юго-Восточной Азией. Кроме того, K-Y28299, который, по-видимому, является первичной ветвью K-M2313, был обнаружен у трех живых людей из Индии. См .: Позник op. соч.; YFull YTree v5.08, 2017, «К-М2335», и; Филодерево, 2017, «Детали маркеров Y-SNP, включенных в минимальное дерево Y» (Дата доступа к этим страницам: 9 декабря 2017 г.)

[K2b1-61] Гаплогруппа K2b1 (P397 / P399) также известна как гаплогруппа MS, но имеет более широкую и сложную внутреннюю структуру.

[P-62] Гаплогруппа P (P295) также известна как K2b2.

[S-63] Гаплогруппа S с 2017 года также известна как K2b1a. (Ранее имя Гаплогруппа S было присвоено K2b1a4.)

[M-64] Гаплогруппа M, по состоянию на 2017 год, также известна как K2b1b. (Ранее имя Гаплогруппа M было присвоено K2b1d.)

[18] Cruciani et al. (2004): «Хромосомы E-V22 и E-V12 * перемешаны и четко не дифференцированы по своим микросателлитным гаплотипам». В Cruciani et al. (2007) те же авторы показывают, что ветвь E-V13, обнаруженная у арабов-друзов, также находится в кластере дельты. (Сравните таблицы данных Cruciani et al. (2007) и Cruciani et al. (2004).)

[21] Cruciani et al. (2007): Рис. 2 / C

[31] Не все генетические исследования проверяют одни и те же маркеры.

[32] Scozzari et al. 2001 г.. См. Кладу 25.1. Этот же набор данных позже использовался в Cruciani et al. (2004) и Cruciani et al. (2007).

[46] Сомнения по поводу этой аргументации были выражены потому что: (а.) новые данные появляются в King et al. (2008) указывает на то, что в Греции также были высокие концентрации E-V13 и (б) данные в Peričic et al. (2005) показывают, что область с наибольшей частотой не имеет наибольшего разнообразия, подразумевая, что V13 прибыл туда позже, чем в Грецию.

[47] Bird использует три источника: Weale et al. (2002), Capelli et al. (2003) и Сайкс (2006). Ни Капелли, ни Уил не имеют данных по районам в английском Мидлендсе, где Бёрд предполагает отсутствие E1b1b [редактор E-M243]. В 2006 г. Берд упомянул, что в Сайксе было 193 центральноанглийских гаплотипа.

[48] Однако на картах распространения E3b, опубликованных в собственном документе Берда, район Норфолка показан как имеющий высокий процент E3b. Норфолк является частью эпицентра предполагаемого Английский вторжение.

[50] Rosa et al. (2007) в исследовании Гвинея-Бисау, показал, что у Fulani есть около 10% E-M78. Обратите внимание, что это исследование не тестировалось специально для V12 или V22, поэтому E-M78 может иметь другое точное распределение разнесения, а также более низкую частоту.

[yfull-1] а ^б "E-L539 YTree".

[Cruciani2007-2] а ^б ^c ^d ^е ^ж ^грамм ^час ^я ^j ^k Cruciani et al. (2007)

[Battaglia2008-3] а ^б ^c Battaglia et al. (2008)

[ISOGG-4] а ^б ^c ISOGG, Авторские права 2016 принадлежат. "ISOGG 2017 Y-ДНК гаплогруппа E". isogg.org. Получено 2019-01-07.

[5] Cruciani et al. (2007) Таблица 1

[Cruciani2004-6] а ^б ^c ^d Cruciani et al. (2004)

[Cruciani2006-7] а ^б Cruciani et al. (2006)

[Taforalt-8] а ^б Loosdrecht; и другие. (2018). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Наука. 360 (6388): 548–552. Bibcode:2018Научный ... 360..548V. Дои:10.1126 / science.aar8380. PMID 29545507.

[gbe.oxfordjournals.org-9] а ^б ^c ^d Тромбетта (2015)

[Ambrosio2010-10] Амбросио и др. (2010)

[Rosa-11] Rosa et al. (2007)

[Semino2004-12] а ^б ^c Semino et al. (2004)

[Pericic2005-13] а ^б Перичич (2005)

[FOOTNOTEBattagliaFornarinoAl-ZaheryOlivieri2008-14] а ^б ^c ^d ^е Battaglia et al. 2008 г..

[15] Габер, Марк; и другие. (2016). «Генетическое разнообразие Чада раскрывает историю Африки, отмеченную множественными евразийскими миграциями в период голоцена». Американский журнал генетики человека. 99 (6): 1316–1324. Дои:10.1016 / j.ajhg.2016.10.012. ЧВК 5142112. PMID 27889059. - Частоты гаплогруппы Y-хромосомы на Таблица S.4

[Cruciani2007-v12-16] См. Рисунок 1.

[17] Бениамино Тромбетта (2015). «Филогеографические уточнения и крупномасштабное генотипирование гаплогруппы E Y-хромосомы человека позволяют по-новому взглянуть на расселение ранних скотоводов на африканском континенте». Геномная биология и эволюция. 7 (7): 1940–1950. Дои:10.1093 / gbe / evv118. ЧВК 4524485. PMID 26108492.

[Hassan2008-19] Hassan et al. (2008)

[20] Хирбо, Джибрил Бору. "Комплексная генетическая история популяций человека в Восточной Африке" (PDF). Университет Мэриленда, Колледж-Парк. Получено 13 июля 2017.

[22] Сарно, Стефания; и другие. (2014). «Древний средиземноморский плавильный котел: исследование однородной генетической структуры и истории населения Сицилии и Южной Италии». PLOS ONE. 9 (4): e96074. Bibcode:2014PLoSO ... 996074S. Дои:10.1371 / journal.pone.0096074. ЧВК 4005757. PMID 24788788.

[23] Приморак, Драган; и другие. (2011). «Хорватское генетическое наследие: история Y-хромосомы». Croat Med J. 52 (3): 225–234. Дои:10.3325 / cmj.2011.52.225. ЧВК 3118711. PMID 21674820.

[King_et_al_(2011)-24] а ^б Кинг, Рой Дж .; и другие. (2011). «Приход греков в Прованс и Корсику: Y-хромосомные модели архаической греческой колонизации западного Средиземноморья». BMC Эволюционная биология. 11: 69. Дои:10.1186/1471-2148-11-69. ЧВК 3068964. PMID 21401952.

[FOOTNOTEPeričic_et_al.2005-25] Peričic et al. 2005 г..

[FOOTNOTEKing_et_al.2008-26] King et al. 2008 г..

[27] Semino et al. (2004) предполагают, что уровни E-M78 на Пелопоннесе могут быть выше 40%. Они нашли там 17 из 36 (47%), но обосновали выводы из этой небольшой выборки, ссылаясь также на Ди Джакомо и др. (2003).

[Rosser2000-28] Россер и др. 2000 г.

[29] King et al. (2008)

[30] Ди Гаэтано и др. (2008)

[33] Ди Джакомо и др. (2003)

[34] Pelotti et al. 2007 г.

[35] Francalacci et al. 2003 г.

[FOOTNOTECruciani_et_al.2007"Locating_the_Origin_of_Haplogroup_E-M78"-36] Cruciani et al. 2007 г., «Определение происхождения гаплогруппы E-M78».

[FOOTNOTECruciani_et_al.2007"The_Haplogroup_E-V13:_Migrations_and_Demographic_Expansions_in_Western_Eurasia"-37] а ^б ^c ^d ^е Cruciani et al. 2007 г., «Гаплогруппа E-V13: миграции и демографические экспансии в Западной Евразии».

[38] Шлуш и др. (2008)

[Lacan-39] Lacan et al. (2011)

[40] Semino et al. (2000)

[41] Король и Андерхилл (2002)

[42] Андерхилл (2002)

[43] Андерхилл и Кивисилд (2007)

[44] Lacau et al. (2012)

[45] Haber et al. (2012)

[Iacovaccil-49] Яковаччи, Джузеппе; и другие. (2017). «Криминалистические данные и характеристика микровариантной последовательности 27 Y-STR локусов проанализированы в четырех странах Восточной Африки». Forensic Science International: генетика. 27: 123–131. Дои:10.1016 / j.fsigen.2016.12.015. PMID 28068531. Получено 23 сентября 2018.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[Примечание 1]

[18]

[19]

[Заметка 2]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[Заметка 3]

[Примечание 4]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[Примечание 5]

[Примечание 6]

[Примечание 7]

[42]

[Примечание 8]

[χ 1]

[χ 2]

[χ 3]

[χ 4]

[χ 5]

[χ 6]

[χ 7]

[χ 8]

[χ 9]

[χ 10]

[χ 11]

[χ 12]

[χ 13]

[χ 14]

Гаплогруппа E-V68
Возможное время происхождения	c. 24000 лет назад^[1]
Возраст коалесценции	c. 19 900 лет назад^[1]
Возможное место происхождения	Египет /Ливия^[2] или южный Египет / северный Судан^[3]
Предок	E-M215-M35^[4]
Потомки	E-M78,^[4] E-V1039
Определение мутаций	V68, L539, PF2203^[4]