Стойкость лактазы - Lactase persistence

Стойкость лактазы продолжающаяся деятельность лактаза фермент в зрелом возрасте. Поскольку единственная функция лактазы - это пищеварение из лактоза в молоко, в большинстве млекопитающее видов, активность фермента резко снижается после отлучение от груди.[1] Однако в некоторых популяциях людей персистентность лактазы в последнее время развился[2] как приспособление потреблению молока и молочных продуктов, кроме грудного, после младенчества. У большинства людей во всем мире лактаза непостоянна,[1] и, следовательно, подвержены влиянию различной степени непереносимость лактозы как взрослые. Однако не все люди с генетической непереносимостью лактазы явно не переносят лактозу, и не все люди с непереносимостью лактазы имеют непереносимость лактазы. генотип.

Глобальное распространение фенотипа персистенции лактазы

Процент взрослых, которые могут переваривать лактозу, среди коренного населения Старого Света

Распределение персистенции лактазы фенотип, или способность переваривать лактозу в зрелом возрасте, неоднородна в мире. Частоты персистенции лактазы сильно различаются. В Европе распределение фенотипа персистенции лактазы клинальное, с частотами от 15–54% на юго-востоке до 89–96% на северо-западе.[3] Например, только 17% Греки и 14% Сардинцы предположительно обладают этим фенотипом, в то время как около 80% Финны и Венгры и 100% ирландцы прогнозируется стойкость лактазы.[4]

Высокая частота персистенции лактазы также встречается в некоторых местах в Африке к югу от Сахары и на Ближнем Востоке. Но чаще всего наблюдается промежуточная или низкая персистенция лактазы: средняя (от 11 до 32%) в Центральной Азии,[5] низкий (<= 5%) в Коренные американцы, Выходцы из Восточной Азии, большинство китайского населения[2] и некоторые африканские народы.[3][6][5]

В Африке стойкость лактазы распределяется неоднородно:[7][8][3] высокие вариации частоты наблюдаются в соседних популяциях, например, между Бежа и Нилоты из Судана.[9] Это затрудняет изучение распределения персистенции лактазы.[6] Высокий процент фенотипа персистенции лактазы обнаруживается у традиционно скотовод такие группы, как Фулани и Бедуины.[3][10]

Персистенция лактазы преобладает у Нгуни и некоторые другие скотоводческие группы Южной Африки в результате употребления молочных продуктов в своем рационе. Устойчивость лактазы среди людей нгуни, однако, менее распространена, чем у жителей Северной Европы, потому что традиционно они потребляли молочные продукты в основном в форме Амаси (известный как Маас на африкаанс), в котором меньше лактозы, чем в свежем, сыром молоке в результате процесса ферментации, через который оно проходит.[11][12][13][14][15][16][17][18][19]

Генетика

Процент взрослых с известным генотипом персистенции лактазы среди коренного населения Старого Света

Многочисленные исследования показывают, что наличие двух фенотипы «стойкая лактаза» (производный фенотип) и «неперсистентная лактаза» (гиполактазия ) »генетически запрограммировано, и что сохранение лактазы не обязательно обусловлено потреблением лактозы после периода кормления грудью.[20][21]

Фенотип персистирующего лактазы включает мРНК экспрессия, высокая активность лактазы и, следовательно, способность переваривать лактозу, в то время как непостоянный фенотип лактазы включает низкую экспрессию мРНК и низкую активность лактазы.[22] Фермент лактаза кодируется геном LCT.[20]

Известно, что гиполактазия наследуется рецессивно и аутосомно, что означает, что люди с непостоянным фенотипом гомозиготный и получил две копии препарата с низкой лактазной активностью. аллель (наследственный аллель) от своих родителей, которые могут быть гомозиготными или, по крайней мере, гетерозиготный для аллеля.[20] Для стойкости лактазы требуется только один аллель с высокой активностью.[20][21] Устойчивость лактазы является доминирующим признаком, потому что половинного уровня активности лактазы достаточно, чтобы продемонстрировать значительное усвоение лактозы.[1] Цис-действующий транскрипционное молчание гена лактазы отвечает за фенотип гиполактазии.[20][21] Кроме того, исследования показывают, что было обнаружено только восемь случаев, когда оба родителя ребенка с персистирующей лактазой были гиполактазными.[1] В то время как множество генетических, а также пищевых факторов определяют экспрессию лактазы, не было обнаружено никаких доказательств адаптивного изменения экспрессии лактазы у человека в ответ на изменения в уровнях потребления лактозы.[1] Двумя различными фенотипами гиполактазии являются: фенотип I, характеризующийся сниженным синтезом предшественника LPH, и фенотип II, связанный с обильным синтезом предшественника, но пониженным превращением белка в его зрелую молекулярную форму.[23]Фермент лактаза имеет два активных центра, которые расщепляют лактозу. Первый - Glu1273, а второй - Glu1749, которые по отдельности расщепляют лактозу на два разных типа молекул.[1]

Не менее шести мутаций (однонуклеотидные полиморфизмы - SNP) были связаны с экспрессией лактазы.[24] Все они расположены в области гена MCM6 перед LCT. Эта область считается энхансерной областью транскрипции LCT.[25][26][27] Первый идентифицированный генетический вариант, связанный с персистенцией лактазы, - это C / T * -13910.[28] Родовой аллель - C, а производный аллель, связанный с персистенцией лактазы - T. В том же исследовании было обнаружено, что другой вариант также коррелирует с фенотипом в большинстве случаев: G * / A-22018.

Были идентифицированы другие аллели, связанные с персистенцией лактазы: G / C * -14010,[10] C / G * -13907,[10][8][29] и T / G * -13915.[30] Этот вариант описан как часть составного аллеля с T / C * 3712 in.[27] Эти три варианта широко распространены в некоторых популяциях. О редких вариантах сообщалось в нескольких исследованиях, таких как G / A * 14107 в коса[31] и фулани (из Мали);[24] C / T * 13906 в Фулани (из Мали).[24]

Аллели персистенции лактазы различаются по своему географическому распределению. В пределах европейцев и популяций европейского происхождения они почти полностью коррелируют с наличием мутации -13,910 C / T в области энхансера гена лактазы (LCT).

Это отличается от распределения аллелей персистенции лактазы в остальном мире, особенно в Африке и на Ближнем Востоке, где сосуществуют несколько аллелей.

Аллель T / G * -13915 встречается в основном в популяциях из Восточной и Северной Африки и Ближнего Востока. Аллель G / C * -14010 был идентифицирован в Восточной Африке.[32] Аллель C / G * 13907 был описан в Судане и Эфиопии.[10][29][33] Аллель «Европейский» аллель T * 13910 также встречается в некоторых популяциях из Африки, включая фулани (из Мали,[24] Судан,[34] и Камерун[29]) и Кхоэ из Южной Африки.[35][36] Этот аллель также был обнаружен в Средней Азии.[5]

Неизвестно, как именно регулируют различные варианты, описанные выше. LCT выражение. Ни одна из выявленных до сих пор мутаций не является исключительно причиной персистенции лактазы, и возможно, что есть другие аллели, которые предстоит обнаружить.[37] Если мы сосредоточимся на «европейском варианте», позиция -13910 выполняет функцию энхансера на промоторе лактазы (промотор облегчает транскрипцию LCT ген). T-13910 является более сильным энхансером, чем C-13910, поэтому считается, что эта мутация ответственна за различия в экспрессии лактазы,[38] хотя обнаружено недостаточно доказательств, чтобы доказать, что персистентность лактазы вызывается только C-13910 → T-13910.[20]

Кроме того, в одном исследовании с участием финской популяции было показано, что ген лактазы имеет более высокую экспрессию, когда G-22018 сочетается с T-13910.[20]

Эволюционные преимущества

Персистентность лактазы - это хрестоматийный пример естественный отбор у людей: сообщалось, что он оказывает более сильное давление отбора, чем любой другой известный человеческий ген.[20] Однако конкретные причины того, почему сохранение лактазы дает избирательное преимущество, «остаются открытыми для предположений».[39]

Было дано несколько доказательств положительного отбора, действующего на аллеле T * -13910: он расположен на участке гомозиготности c. 1 Мб;[40] сила отбора аналогична оценке устойчивости к малярии.[2] Выводы гаплотипа были выполнены на данных по популяциям Центральной Азии; Отбор был обнаружен и там, но менее сильный, чем в европейских популяциях.[5] Таким образом, даже если T * 13910 не может быть причиной персистенции лактазы, он был выбран на протяжении истории эволюции человека.

Остальные варианты также оказались в процессе отбора. Аллель C * -14010 расположен на особенно длинном участке гомозиготности (> 2 Mb).[10]

Было доказано, что составной аллель G * -13915 и C * -3712 расположен на длинном отрезке гомозиготности (1,1 Mb[10] до 1,3 Мб[27]).

Способность переваривать лактозу не является эволюционной новинкой в ​​человеческих популяциях. Почти все млекопитающие начинают жизнь со способности переваривать лактозу. Эта черта полезна на младенческом этапе, потому что молоко служит основным источником питания. По мере того, как происходит отлучение от груди и в рацион входят другие продукты, молоко больше не употребляется. В результате способность переваривать лактозу больше не дает явного преимущества в фитнесе.[41] Это очевидно при исследовании гена лактазы млекопитающих (LCT), экспрессия которой снижается после стадии отлучения, что приводит к снижению выработки ферментов лактазы.[41] Когда эти ферменты производятся в небольших количествах, возникает непостоянство лактазы (LNP).[34]

Способность переваривать свежее молоко в зрелом возрасте генетически кодируется различными вариантами, расположенными выше по течению. LCT ген и которые различаются между популяциями. Эти варианты встречаются с очень высокой частотой в некоторых популяциях и показывают признаки отбора. Есть две известные гипотезы с разными теориями, которые пытаются объяснить, почему фенотип персистенции лактазы был выбран положительно.[3] Первая, известная как культурно-историческая гипотеза, гласит, что основной причиной ЛП является введение в рацион молочных продуктов.[3] в то время как гипотеза обратной причины утверждает, что потребление молочных продуктов было воспринято обществами, которые уже имели высокую частоту ЛП.[3]

Гипотеза коэволюции генной культуры

В генно-культурная коэволюция Гипотеза о положительном отборе фенотипа персистенции лактазы основана на наблюдении, что в популяциях скотоводов часто наблюдается высокий уровень персистенции лактазы. Согласно этой гипотезе, причиной отбора является питательное преимущество стойкости лактазы.[2][10]

Лица, у которых проявлялись фенотипы, устойчивые к лактазе, имели бы значительное преимущество в получении питания.[34] Это особенно верно для обществ, в которых одомашнивание молочных животных и скотоводство стало основным образом жизни.

Комбинация генов скотоводства и устойчивости лактазы дала бы людям преимущество строительства ниши, а это означало бы, что у них было бы меньше конкуренции за ресурсы, получая вторичный источник пищи, молоко.[42] Молоко в качестве источника питания могло быть более полезным, чем мясо, поскольку скорость его обновления значительно выше. Вместо того, чтобы разводить и забивать животных, одна корова или коза могут многократно служить ресурсом с меньшими временными и энергетическими ограничениями. Конкурентное преимущество, предоставляемое лицам, толерантным к лактозе, могло бы вызвать сильное избирательное давление в отношении этого генотипа, особенно во времена голода и голода, что, в свою очередь, привело к более высокой частоте персистенции лактазы в популяциях. Кроме того, молоко обычно менее загрязнено, чем вода, что снижает воздействие патогенов или паразитов.[43]

Напротив, для обществ, которые не придерживались пастырского поведения, не существует избирательного преимущества для сохранения лактазы. Мутации, которые могут привести к развитию аллельных вариаций, кодирующих продукцию лактазы во взрослом возрасте, являются просто нейтральными мутациями. По-видимому, они не приносят пользы людям в фитнесе. В результате никакой отбор не увековечил распространение этих аллельных вариантов, и генотип и фенотип персистенции лактазы остаются редкими.[1] Например, в Восточной Азии исторические источники также свидетельствуют о том, что Китайский не потребляли молока, в отличие от кочевников, живших на границах. Это отражает современное распространение нетерпимости. Китай особенно известен как место с плохой терпимостью, тогда как в Монголия и Азиатские степи, молоко и молочные продукты являются основным источником питания. Кочевники также делают алкогольный напиток, называемый айраг или же кумыс из кобыльего молока, хотя ферментация процесс снижает количество присутствующей лактозы.

Для гипотезы коэволюции генов и культур были предложены два сценария: либо развитие устойчивости лактазы, либо выбор после начала скотоводческих практик (культурно-историческая гипотеза); или скотоводство распространилось только в популяциях, где персистентность лактазы уже была высокой (гипотеза обратной причины). Есть исключения из гипотезы, например, охотники-собиратели. Хадза (Танзания) с преобладанием фенотипа персистенции лактазы 50%.[10]

Эволюцию персистенции лактазы в ответ на пастырское поведение можно рассматривать как пример Эффект Болдуина, с помощью которого поведение животных влияет на давление отбора, под которым они находятся.[44]

Преимущества стойкости лактазы в зрелом возрасте

Потребление лактоза было показано, что помогает людям сохранять лактазу в зрелом возрасте. Например, исследование сердца и здоровья британских женщин 2009 г.[45] исследовали влияние на здоровье женщин аллелей, кодирующих персистентность лактазы. Где C аллель указывает на непостоянство лактазы, а аллель T указывает на персистентность лактазы; исследование показало, что женщины, гомозиготные по аллелю C, имели худшее здоровье, чем женщины с аллелями C и T и женщины с двумя аллелями T. Женщины, перенесшие КК, чаще сообщали о переломах бедра и запястья, больше остеопороз, и больше катаракта чем другие группы.[46] Они также были в среднем на 4–6 мм короче других женщин и немного легче по весу.[46] Кроме того, было обнаружено, что такие факторы, как метаболические особенности, социально-экономический статус, образ жизни и фертильность, не связаны с результатами, поэтому можно сделать вывод, что сохранение лактазы благоприятно сказалось на здоровье этих женщин, которые потребляли молочные продукты, и демонстрировали стойкость лактазы.

Гипотеза поглощения кальция

Другая возможность - гипотеза абсорбции кальция.[8][46] Лактоза способствует всасыванию кальция в кишечнике: помогает поддерживать его в растворимой форме. Это может быть полезно в регионах с низким уровнем воздействия солнечного света, где витамин D, необходимый для транспортировки кальция, является ограничивающим фактором.

Корреляция между частотой персистенции лактазы и широтой в 33 популяциях в Европе оказалась положительной и значимой, в то время как корреляция между персистентностью лактазы и долготой - нет, что позволяет предположить, что высокий уровень усвоения лактозы действительно был полезен в областях с низким уровнем солнечного света в северной Европе. .[47]

Повышенное всасывание кальция помогает предотвратить рахит и остеомаляция.[1]

Гипотеза засушливого климата

Была предложена гипотеза, характерная для засушливого климата:[48] здесь молоко является не только источником питательных веществ, но и источником жидкости, что может быть особенно полезно во время эпидемий желудочно-кишечных заболеваний, таких как холера (когда вода загрязнена).

Стойкость лактазы и устойчивость к малярии

Одно исследование показало, что устойчивость лактазы была выбрана параллельно с устойчивостью к малярии у фулани из Мали.[24] Предлагаемые механизмы: питательная ценность молока; низкое содержание п-аминобензойная кислота по сравнению с безмолочной диетой; прием иммуномодуляторов, содержащихся в молоке.

Отсутствие персистенции лактазы в популяциях, зависимых от молока

Хотя селективные преимущества персистенции лактазы обсуждались, были проведены исследования этнических групп, население которых, несмотря на большую зависимость от потребления молока, в настоящее время имеет низкую частоту персистенции лактазы.[49] Исследование 303 человек из племени беджа и 282 человек из различных нилотских племен в Судане обнаружило резкую разницу в распределении фенотипов лактазы в двух популяциях. Устойчивость лактазы определялась с помощью водородные дыхательные тесты. Частота мальабсорбентов лактозы составляла 18,4% у представителей племен беджа в возрасте старше 30 лет и 73,3% у представителей племен нилотов старше 30 лет.[50]

Эволюционная история

Согласно гипотезе коэволюции генной культуры, способность переваривать лактозу в зрелом возрасте (персистентность лактазы) стала выгодной для людей после изобретения животноводство и одомашнивание видов животных, которые могут служить постоянным источником молока. Охотник-собиратель населения до Неолитическая революция были непереносимостью лактозы,[51][52] как и современные охотники-собиратели. Генетические исследования показывают, что самые старые мутации, связанные с сохранением лактазы, достигли заметного уровня в человеческих популяциях только за последние 10 000 лет.[53][2] Это коррелирует с началом одомашнивания животных, которое произошло во время неолитического перехода. Поэтому персистентность лактазы часто приводится в качестве примера как недавняя эволюция человека[10] и, поскольку стойкость лактазы - это генетическая черта, а животноводство - культурная черта, коэволюция генной культуры во взаимном человеке-животном симбиоз инициирован с появлением сельское хозяйство.[54]

В зависимости от популяции более актуальна та или иная гипотеза избирательного преимущества персистенции лактазы: в Северной Европе гипотеза поглощения кальция может быть одним из факторов, ведущих к сильным коэффициентам отбора,[55] тогда как в африканских популяциях, где дефицит витамина D не является такой серьезной проблемой, распространение аллеля наиболее тесно коррелирует с добавленными калориями и питанием в результате скотоводства.[2]

Несколько генетические маркеры для персистенции лактазы были идентифицированы, и они показывают, что персистентность лактазы имеет множественное происхождение в разных частях мира (то есть это пример конвергентная эволюция ). В частности, была выдвинута гипотеза[56] что вариант T * 13910 независимо появлялся как минимум дважды. Действительно, он наблюдается на двух разных гаплотипах: H98, наиболее распространенном (среди прочих у финнов и у фулани); и H8 H12, относящиеся к географически ограниченным группам населения. Обычная версия относительно старше. Вариант H98, наиболее распространенный среди европейцев, по оценкам, достиг значительной частоты около 7500 лет назад в центральных регионах. Балканы и Центральная Европа, место и время, примерно соответствующие археологическим Линейная гончарная культура и Старчевские культуры.

Вариант T * 13910 также встречается у жителей Северной Африки. Таким образом, оно, вероятно, возникло ранее 7500 г. Ближний Восток, но у первых фермеров не было высокого уровня устойчивости лактазы, и они не потребляли значительных количеств необработанного молока.[57]

Некоторые гипотезы относительно эволюционной истории персистенции лактазы в данных регионах мира описаны ниже.

Европа

Что касается Европы, то модель, предложенная для распространения персистенции лактазы, сочетает селекционные и демографические процессы.[45][32][3][8] В некоторых исследованиях использовались подходы к моделированию для изучения роли генетического дрейфа.[3] Согласно некоторым моделям, распространение персистенции лактазы в Европе можно отнести прежде всего к одной из форм генетический дрейф.[45] Свидетельства также могут поступать из других областей, например, письменные исторические записи: римские авторы записали, что жители Северной Европы, особенно Британия и Германия, пил необработанное молоко. Это очень близко соответствует современному европейскому распространению непереносимости лактозы, где люди из Великобритании, Германии и Скандинавии обладают высокой толерантностью, а жители южной Европы, особенно Италии, - более низкой.[39] Более низкая толерантность в южной Европе может быть объяснена одним только генетическим дрейфом, но более высокая толерантность в северной Европе может быть результатом положительного отбора.[3]

Полногеномное сканирование для отбора с использованием ДНК, собранной у 230 древних жителей Западной Евразии, которые жили между 6500 и 300 годами до нашей эры, показало, что самое раннее появление аллеля, ответственного за сохранение лактазы, произошло у человека, который жил в Центральной Европе между 2450 и 2140 годами до нашей эры.[58]

Центральная Азия

В Центральной Азии причинный полиморфизм персистенции лактазы такой же, как и в Европе (T * 13910, rs4988235), что предполагает генетическую диффузию между двумя географическими регионами.[5]

Указывается, что аллель, ответственный за персистентность лактазы (T * 13910), мог возникнуть в Центральная Азия, основанный на более высокой частоте персистенции лактазы среди казахов, которые имеют самую низкую долю «западного» генофонда, выведенную из анализа примесей на основе аутосомных микросателлитных данных.[5] Это, в свою очередь, также может быть косвенным генетическим доказательством раннего одомашнивания лошадей для производства молочных продуктов, о чем недавно свидетельствуют археологические находки.[5][59] У казахов, традиционно пастухов, частота персистенции лактазы оценивается в 25–32%, из которых только 40,2% имеют симптомы, а 85–92% людей являются носителями аллеля T * 13910.[5]

Африка

Ситуация более сложная в Африка, где обнаружены все пять основных вариантов персистенции лактазы.[60][10][61][35]

Присутствие аллелей T * 13910 среди скотоводов Кхое приписывают потоку генов из Европы. Однако наличие других аллелей сигнализирует о потоке генов из Восточной Африки.[61]

Была высказана гипотеза, что вариант G * 13915 распространился с Ближнего Востока,[60] в связи с одомашниванием Арабский верблюд.[27]

Мутация G-14009 базируется в Эфиопии.[62]

Вариант G * 13907 сконцентрирован среди Афроазиатский спикеры в Северо-Восточная Африка.[60]

Аллель C * 14010 сегодня наиболее распространен среди групп скотоводов, населяющих восточную Африку, откуда он, как считается, распространился вместе со скотоводством в некоторые части южной Африки.[60][61][35] [63] В конечном счете, вариант персистенции лактазы C * 14010, как полагают, прибыл из Сахары в районы, которые ранее были населены афроазиатско-говорящим населением. Это было выведено из существования заимствований афроазиатского происхождения, связанных с животноводством и доением, в различных странах. Нило-Сахара и Нигер-Конго языков, а также с самого раннего появления липидов переработанного молока на керамике, которые были обнаружены в Тадрарт Акакус археологический памятник в Ливия (датировано радиоуглеродом примерно 7500 лет назад, что близко к предполагаемому возрасту мутации C * 14010).[64]

Эволюционные процессы, приводящие к быстрому распространению персистенции лактазы в некоторых популяциях, неизвестны.[1] Среди некоторых популяций, населяющих Восточную Африку, стойкость лактазы изменилась от незначительной до почти повсеместной всего за 3000 лет, что свидетельствует об очень сильном селективное давление.[10] Некоторые исследования также предположили, что отбор по стойкости лактазы не так силен, как предполагалось (мягкий выборочный анализ), и что его сила сильно варьируется в зависимости от конкретных условий окружающей среды.[8]

У нелюдей

Лактоза нарушение всасывания типичен для взрослых млекопитающих, а сохранение лактазы - это явление, вероятно, связанное с человеческими взаимодействиями в форме молочного животноводства. Большинство млекопитающих теряют способность переваривать лактозу, когда становятся достаточно взрослыми, чтобы найти свой собственный источник питания вдали от матери.[65] После отлучение от груди или переход от молочного вскармливания к потреблению других видов пищи, их способность вырабатывать лактазу естественным образом снижается, поскольку она больше не нужна. Например, в одном исследовании поросенок в возрасте от пяти до 18 дней потерял 67% своей способности абсорбировать лактозу.[66] Хотя почти все люди обычно могут переваривать лактозу в течение первых 5-7 лет своей жизни,[65] большинство млекопитающих перестают вырабатывать лактазу намного раньше. Крупный рогатый скот может быть отлученный от груди из молока матери в возрасте от 6 месяцев до года.[67] Ягнят регулярно отнимают от груди около 16 недель.[68] Такие примеры предполагают, что сохранение лактазы - это уникальное явление, присущее человеку.[нужна цитата ]

Сопутствующие факторы

Существуют некоторые примеры факторов, которые могут вызывать фенотип персистенции лактазы в отсутствие какого-либо генетического варианта, связанного с LP. У людей могут отсутствовать аллели устойчивости лактазы, но они все же переносят молочные продукты, в которых лактоза расщепляется в процессе ферментации (например, сыр, йогурт).[69] Кроме того, здоровые кишечные бактерии также могут способствовать расщеплению лактозы, позволяя тем, у кого нет генетики для сохранения лактазы, получить пользу от потребления молока.[69][70]

Тест на переносимость лактозы

Тест на толерантность к лактозе можно провести, попросив испытуемых голодать в течение ночи, а затем взяв кровь для определения исходного уровня глюкозы. Затем испытуемым дают выпить раствор лактозы и проверяют уровень глюкозы в крови с 20-минутными интервалами в течение часа. Субъекты, у которых наблюдается значительное повышение уровня глюкозы в крови, считаются толерантными к лактозе.[18]

А водородный дыхательный тест часто используется для выявления непереносимости лактозы.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Ласточка, Даллас М. (декабрь 2003 г.). «Генетика сохранения лактазы и непереносимости лактозы». Ежегодный обзор генетики. 37 (1): 197–219. Дои:10.1146 / annurev.genet.37.110801.143820. PMID  14616060.
  2. ^ а б c d е ж Берсальери, Тодд; Sabeti, Pardis C .; Паттерсон, Ник; Вандерплёг, Триша; Шаффнер, Стив Ф .; Дрейк, Джаред А .; Родс, Мэтью; Райх, Дэвид Э .; Хиршхорн, Джоэл Н. (июнь 2004 г.). «Генетические признаки сильного недавнего положительного отбора на ген лактазы». Американский журнал генетики человека. 74 (6): 1111–1120. Дои:10.1086/421051. ЧВК  1182075. PMID  15114531.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Gerbault, P .; Либерт, А .; Itan, Y .; Powell, A .; Currat, M .; Burger, J .; Swallow, D. M .; Томас, М. Г. (14 февраля 2011 г.). «Эволюция персистенции лактазы: пример конструирования человеческой ниши». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 366 (1566): 863–877. Дои:10.1098 / rstb.2010.0268. ЧВК  3048992. PMID  21320900.
  4. ^ Итан, Юваль; Джонс, Бриони Л; Инграм, Кэтрин JE; Ласточка, Даллас М; Томас, Марк G (2010). «Мировая корреляция фенотипа и генотипов персистенции лактазы». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 36. Дои:10.1186/1471-2148-10-36. ЧВК  2834688. PMID  20144208.
  5. ^ а б c d е ж грамм час Хейер, Эвелин; Брейзер, Лайонел; Сегурель, Лор; Хегай, Татьяна; Аустерлиц, Фредерик; Кинтана-Мурси, Луис; Жорж, Мириам; Паске, Патрик; Veuille, Мишель (июнь 2011 г.). «Устойчивость лактазы в Центральной Азии: фенотип, генотип и эволюция». Человеческая биология. 83 (3): 379–392. Дои:10.3378/027.083.0304. PMID  21740154. S2CID  26276727.
  6. ^ а б Итан, Юваль; Джонс, Бриони Л; Инграм, Кэтрин JE; Ласточка, Даллас М; Томас, Марк G (2010). «Мировая корреляция фенотипа и генотипов персистенции лактазы». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 36. Дои:10.1186/1471-2148-10-36. ЧВК  2834688. PMID  20144208.
  7. ^ Дарем, Уильям Х. (1991). Коэволюция: гены, культура и человеческое разнообразие. Стэнфорд, Калифорния: Издательство Стэнфордского университета. ISBN  9780804721561.
  8. ^ а б c d е Ingram, Catherine J. E .; Mulcare, Charlotte A .; Итан, Юваль; Thomas, Mark G .; Ласточка, Даллас М. (26 ноября 2008 г.). «Переваривание лактозы и эволюционная генетика устойчивости лактазы». Генетика человека. 124 (6): 579–591. Дои:10.1007 / s00439-008-0593-6. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  9. ^ Bayoumi, R.A.L .; Flatz, S.D .; Kühnau, W .; Флатц, Г. (июнь 1982 г.). «Бежа и нилоты: кочевые скотоводческие группы в Судане с противоположным распределением фенотипов взрослой лактазы». Американский журнал физической антропологии. 58 (2): 173–178. Дои:10.1002 / ajpa.1330580208. PMID  6810704.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k Тишкофф, Сара А; Рид, Флойд А; Ранчиаро, Алессия; Войт, Бенджамин Ф; Бэббит, Кортни С; Сильверман, Джесси С; Пауэлл, Квели; Мортенсен, Холли М; Хирбо, Джибрил Б.; Осман, Маха; Ибрагим, Мунтасер; Омар, Сабах А; Лема, Годфри; Ньямбо, Томас Б.; Гори, Джилур; Бэмпстед, Сюзанна; Причард, Джонатан К.; Рэй, Грегори А; Делукас, Панос (10 декабря 2006 г.). «Конвергентная адаптация персистенции человеческой лактазы в Африке и Европе». Природа Генетика. 39 (1): 31–40. Дои:10,1038 / ng1946. ЧВК  2672153. PMID  17159977.
  11. ^ Джонс, Бриони Ли; Олджира, Тамиру; Либерт, Анке; Змарз, Павел; Монтальва, Николас; Тарекейн, Айеле; Эконг, Розмарин; Thomas, Mark G .; Бекеле, Эндашоу; Брэдман, Нил; Swallow, Даллас М. (9 июня 2015 г.). «Разнообразие стойкости лактазы у африканцев, пьющих молоко». Генетика человека. 134 (8): 917–925. Дои:10.1007 / s00439-015-1573-2. ЧВК  4495257. PMID  26054462.
  12. ^ «Аллели персистентности лактазы указывают на происхождение скотоводов южноафриканского кхое».
  13. ^ Тишкофф, Сара А; Рид, Флойд А; Ранчиаро, Алессия; Войт, Бенджамин Ф; Бэббит, Кортни С; Сильверман, Джесси С; Пауэлл, Квели; Мортенсен, Холли М; Хирбо, Джибрил Б.; Осман, Маха; Ибрагим, Мунтасер; Омар, Сабах А; Лема, Годфри; Ньямбо, Томас Б.; Гори, Джилур; Бэмпстед, Сюзанна; Причард, Джонатан К.; Рэй, Грегори А; Делукас, Панос (10 декабря 2006 г.). «Конвергентная адаптация персистенции человеческой лактазы в Африке и Европе». Природа Генетика. 39 (1): 31–40. Дои:10,1038 / ng1946. ЧВК  2672153. PMID  17159977.
  14. ^ «Истоки персистенции лактазы в Африке».
  15. ^ Бретон, Гвенна; Schlebusch, Carina M .; Ломбард, Марлиз; Sjödin, Per; Судьял, Химла; Якобссон, Маттиас (апрель 2014 г.). «Аллели стойкости лактазы раскрывают частичную восточноафриканскую родословную южноафриканских скотоводов кхоэ». Текущая биология. 24 (8): 852–858. Дои:10.1016 / j.cub.2014.02.041. PMID  24704072.
  16. ^ Махольдт, Энрико; Леде, Вера; Барбьери, Кьяра; Mpoloka, Sununguko W .; Чен, Хуа; Слаткин, Монтгомери; Пакендорф, Бриджит; Стоункинг, Марк (апрель 2014 г.). «Отслеживание миграции скотоводов в Южную Африку с помощью аллелей стойкости лактазы». Текущая биология. 24 (8): 875–879. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.027. ЧВК  5102062. PMID  24704073.
  17. ^ «Способность африканцев переваривать молоко возникла одновременно с одомашниванием домашнего скота».
  18. ^ а б Ранчиаро, Алессия; Кэмпбелл, Майкл С .; Hirbo, Jibril B .; Ко, Вен-Я; Фромент, Ален; Анагносту, Паоло; Kotze, Maritha J .; Ибрагим, Мунтасер; Ньямбо, Томас; Омар, Сабах А .; Тишкофф, Сара А. (апрель 2014 г.). «Генетические истоки сохранения лактазы и распространение скотоводства в Африке». Американский журнал генетики человека. 94 (4): 496–510. Дои:10.1016 / j.ajhg.2014.02.009. ЧВК  3980415. PMID  24630847.
  19. ^ «Почему 65% людей не могут пить молоко».
  20. ^ а б c d е ж грамм час Troelsen JT (май 2005 г.). «Гиполактазия взрослого типа и регуляция экспрессии лактазы». Биохим. Биофиз. Acta. 1723 (1–3): 19–32. Дои:10.1016 / j.bbagen.2005.02.003. PMID  15777735.
  21. ^ а б c Ван И, Харви С.Б., Холлокс Э.Дж., Филлипс А.Д., Поултер М., Клей П., Уолкер-Смит Д.А., Swallow DM (июнь 1998 г.). «Генетически запрограммированное подавление лактазы у детей». Гастроэнтерология. 114 (6): 1230–6. Дои:10.1016 / S0016-5085 (98) 70429-9. PMID  9609760.
  22. ^ Харви CB, Ван Y, Хьюз Л.А., Swallow DM, Thurrell WP, Sams VR, Barton R, Lanzon-Miller S, Sarner M (январь 1995 г.). «Исследования экспрессии кишечной лактазы у разных людей». Кишечник. 36 (1): 28–33. Дои:10.1136 / гут.36.1.28. ЧВК  1382348. PMID  7890232.
  23. ^ Ллойд М., Мевиссен Г., Фишер М., Олсен В., Гудспид Д., Дженини М., Болл В., Семенца Г., Мантей Н. (февраль 1992 г.). «Регулирование кишечной лактазы при гиполактазии у взрослых». J. Clin. Вкладывать деньги. 89 (2): 524–9. Дои:10.1172 / JCI115616. ЧВК  442883. PMID  1737843.
  24. ^ а б c d е Локки, А Инкери; Ярвеля, Ирма; Исраэльссон, Элизабет; Майга, Бакары; Трой-Бломберг, Марита; Доло, Амагана; Думбо, Огобара К.; Мери, Сеппо; Холмберг, Вилле (14 января 2011 г.). «Генотипы персистенции лактазы и восприимчивость к малярии в Фулани, Мали». Журнал Малярии. 10 (1): 9. Дои:10.1186/1475-2875-10-9. ЧВК  3031279. PMID  21235777.
  25. ^ Левински, Рикке Х .; Дженсен, Тайн Г.К .; Мёллер, Джетте; Стенсбалле, Аллан; Олсен, Йорген; Трельсен, Джеспер Т. (15 декабря 2005 г.). «Вариант ДНК T -13910, связанный с персистенцией лактазы, взаимодействует с Oct-1 и стимулирует активность промотора лактазы in vitro». Молекулярная генетика человека. 14 (24): 3945–3953. Дои:10.1093 / hmg / ddi418. PMID  16301215.
  26. ^ Дженсен, Тайн Г. К .; Либерт, Анке; Левински, Рикке; Swallow, Даллас М .; Олсен, Йорген; Трельсен, Джеспер Т. (15 февраля 2011 г.). «Вариант -14010 * C, связанный с персистенцией лактазы, расположен между участком связывания Oct-1 и HNF1α и увеличивает активность промотора лактазы». Генетика человека. 130 (4): 483–493. Дои:10.1007 / s00439-011-0966-0. PMID  21327791. S2CID  10082707.
  27. ^ а б c d Энаттах, Набиль Сабри; Дженсен, Тайн Г.К .; Нильсен, Метте; Левински, Рикке; Куокканен, Микко; Расинпера, Хели; Эль-Шанти, Хатем; Со, Чон Ки; Алифранджис, Майкл; Khalil, Insaf F .; Натах, Абдразак; Али, Ахмед; Натах, Сираджедин; Комас, Дэвид; Мехди, С. Касим; Groop, Leif; Вестергаард, Эльза Мари; Имтиаз, Файка; Rashed, Mohamed S .; Мейер, Брайан; Троельсен, Джеспер; Пелтонен, Лина (январь 2008 г.). «Независимое введение двух аллелей с сохранением лактазы в человеческие популяции отражает различную историю адаптации к культуре молока». Американский журнал генетики человека. 82 (1): 57–72. Дои:10.1016 / j.ajhg.2007.09.012. ЧВК  2253962. PMID  18179885.
  28. ^ Энаттах, Набиль Сабри; Сахи, Тимо; Савилахти, Эркки; Тервиллигер, Джозеф Д .; Пелтонен, Лина; Ярвеля, Ирма (14 января 2002 г.). «Идентификация варианта, связанного с гиполактазией взрослого типа». Природа Генетика. 30 (2): 233–237. Дои:10,1038 / ng826. PMID  11788828. S2CID  21430931.
  29. ^ а б c Ingram, Catherine J. E .; Elamin, Mohamed F .; Mulcare, Charlotte A .; Уил, Майкл Э .; Тарекегн, Айеле; Рага, Тамиру Олджира; Бекеле, Эндашоу; Elamin, Farouk M .; Thomas, Mark G .; Брэдман, Нил; Swallow, Даллас М. (21 ноября 2006 г.). «Новый полиморфизм, связанный с толерантностью к лактозе в Африке: несколько причин сохранения лактазы?». Генетика человека. 120 (6): 779–788. Дои:10.1007 / s00439-006-0291-1. PMID  17120047. S2CID  861556.
  30. ^ Имтиаз, Ф; Савилахти, Э; Сарнесто, А; Трабзуни, Д; Аль-Кахтани, К; Кагеви, I; Рашед, M S; Мейер, Б. Ф.; Джарвела, I (1 октября 2007 г.). «Вариант T / G 13915 перед геном лактазы (LCT) является основополагающим аллелем персистенции лактазы у городского населения Саудовской Аравии». Журнал медицинской генетики. 44 (10): e89. Дои:10.1136 / jmg.2007.051631. ЧВК  2597971. PMID  17911653.
  31. ^ Торниайнен, Суви; Паркер, М. Икбал; Холмберг, Вилле; Лахтела, Элиза; Дандара, Колле; Ярвела, Ирма (2009). «Скрининг вариантов персистенции / непостоянства лактазы в популяциях из Южной Африки и Ганы». BMC Genetics. 10 (1): 31. Дои:10.1186/1471-2156-10-31. ЧВК  2713916. PMID  19575818.
  32. ^ а б Жербо, Паскаль; Морет, Селин; Куррат, Матиас; Санчес-Мазас, Алисия; О'Рурк, Деннис (24 июля 2009 г.). «Влияние отбора и демографии на диффузию персистенции лактазы». PLOS ONE. 4 (7): e6369. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6369G. Дои:10.1371 / journal.pone.0006369. ЧВК  2711333. PMID  19629189.
  33. ^ Ingram, Catherine J. E .; Рага, Тамиру Олджира; Тарекегн, Айеле; Браунинг, Сара Л .; Elamin, Mohamed F .; Бекеле, Эндашоу; Thomas, Mark G .; Уил, Майкл Э .; Брэдман, Нил; Ласточка, Даллас М. (24 ноября 2009 г.). «Множественные редкие варианты как причина общего фенотипа: несколько различных аллелей, связанных с персистенцией лактазы в одной этнической группе». Журнал молекулярной эволюции. 69 (6): 579–588. Bibcode:2009JMolE..69..579I. Дои:10.1007 / s00239-009-9301-у. PMID  19937006. S2CID  24314809.
  34. ^ а б c Энаттах, Набиль Сабри; Трюдо, Эйми; Пименов, Вилле; Майури, Луиджи; Ауриккио, Сальваторе; Греко, Луиджи; Росси, Мауро; Ленце, Майкл; Seo, J.K .; Рахгозар, Сохейла; Халил, Инсаф; Алифранджис, Майкл; Натах, Сираджедин; Groop, Leif; Шаат, Наэль; Козлов, Андрей; Вершубская, Галина; Комас, Дэвид; Булаева, Казима; Мехди, С. Касим; Тервиллигер, Джозеф Д .; Сахи, Тимо; Савилахти, Эркки; Перола, Маркус; Саджантила, Антти; Ярвеля, Ирма; Пелтонен, Лина (сентябрь 2007 г.). «Свидетельства продолжающейся конвергенции эволюции устойчивости аллелей T-13910 в лактазе у людей». Американский журнал генетики человека. 81 (3): 615–625. Дои:10.1086/520705. ЧВК  1950831. PMID  17701907.
  35. ^ а б c Махольдт, Энрико; Леде, Вера; Барбьери, Кьяра; Mpoloka, Sununguko W .; Чен, Хуа; Слаткин, Монтгомери; Пакендорф, Бриджит; Стоункинг, Марк (апрель 2014 г.). «Отслеживание миграции скотоводов в Южную Африку с помощью аллелей стойкости лактазы». Текущая биология. 24 (8): 875–879. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.027. ЧВК  5102062. PMID  24704073.
  36. ^ Ранчиаро, Алессия; Кэмпбелл, Майкл С .; Hirbo, Jibril B .; Ко, Вен-Я; Фромент, Ален; Анагносту, Паоло; Kotze, Maritha J .; Ибрагим, Мунтасер; Ньямбо, Томас; Омар, Сабах А .; Тишкофф, Сара А. (апрель 2014 г.). «Генетические истоки сохранения лактазы и распространение скотоводства в Африке». Американский журнал генетики человека. 94 (4): 496–510. Дои:10.1016 / j.ajhg.2014.02.009. ЧВК  3980415. PMID  24630847.
  37. ^ Итан Й .; Jones B.L .; Ingram C.J.E .; Ласточка Д. М .; Томас М. Г. (2010). «Мировая корреляция фенотипа и генотипов персистенции лактазы». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 36. Дои:10.1186/1471-2148-10-36. ЧВК  2834688. PMID  20144208.
  38. ^ Трельсен Дж. Т., Олсен Дж., Мёллер Дж., Шёстрём Х (декабрь 2003 г.). «Восходящий полиморфизм, связанный с устойчивостью лактазы, имеет повышенную активность энхансера». Гастроэнтерология. 125 (6): 1686–94. Дои:10.1053 / j.gastro.2003.09.031. PMID  14724821.
  39. ^ а б Итан, Юваль; Пауэлл, Адам; Бомонт, Марк А .; Бургер, Иоахим; Thomas, Mark G .; Танака, Марк М. (28 августа 2009 г.). «Истоки персистенции лактазы в Европе». PLOS вычислительная биология. 5 (8): e1000491. Bibcode:2009PLSCB ... 5E0491I. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000491. ЧВК  2722739. PMID  19714206.
  40. ^ Poulter, M .; Hollox, E .; Harvey, C.B .; Mulcare, C .; Пеухкури, К .; Kajander, K .; Сарнер, М .; Корпела, Р .; Ласточка, Д. М. (июль 2003 г.). «Причинный элемент полиморфизма персистентности / непостоянства лактазы расположен в области неравновесия сцепления размером 1 мегабайт у европейцев». Анналы генетики человека. 67 (4): 298–311. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2003.00048.x. PMID  12914565. S2CID  13551476.
  41. ^ а б Burger, J .; Кирхнер, М .; Bramanti, B .; Haak, W .; Томас, М. Г. (2007). «Отсутствие аллеля, связанного с персистенцией лактазы, у европейцев раннего неолита». Труды Национальной академии наук. 104 (10): 3736–3741. Bibcode:2007ПНАС..104.3736Б. Дои:10.1073 / pnas.0607187104. ЧВК  1820653. PMID  17360422.
  42. ^ Gerbault, P .; Либерт, А .; Itan, Y .; Powell, A .; Currat, M .; Burger, J .; и другие. (2011). «Эволюция персистенции лактазы: пример конструирования человеческой ниши». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 366 (1566): 863–877. Дои:10.1098 / rstb.2010.0268. ЧВК  3048992. PMID  21320900.
  43. ^ позиция 13:06. «Интерактивное видео: есть лактаза? Коэволюция генов и культуры: HHMI BioInteractive». media.hhmi.org. Получено 2020-04-20.
  44. ^ Эволюция и обучение: новый взгляд на эффект Болдуина
  45. ^ а б c Итан И., Пауэлл А., Бомонт М.А., Бургер Дж., Томас М.Г. (август 2009 г.). Танака М.М. (ред.). «Истоки персистенции лактазы в Европе». PLOS Comput. Биол. 5 (8): e1000491. Bibcode:2009PLSCB ... 5E0491I. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000491. ЧВК  2722739. PMID  19714206.
  46. ^ а б c Смит Г.Д., Лоулор Д.А., Тимпсон Нью-Джерси, Бабан Дж., Кисслинг М., Дэй И.Н., Эбрахим С. (март 2009 г.). «Генетический вариант, связанный с персистенцией лактазы: субструктура популяции и результаты для здоровья». Евро. J. Hum. Genet. 17 (3): 357–67. Дои:10.1038 / ejhg.2008.156. ЧВК  2986166. PMID  18797476.
  47. ^ Жербо, Паскаль; Морет, Селин; Куррат, Матиас; Санчес-Мазас, Алисия (2009). «Влияние отбора и демографии на диффузию персистенции лактазы». PLOS ONE. 4 (7): e6369. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6369G. Дои:10.1371 / journal.pone.0006369. ЧВК  2711333. PMID  19629189.
  48. ^ Повар, G C; аль-Торки, М. Т. (19 июля 1975 г.). «Высокие концентрации кишечной лактазы у взрослых арбов в Саудовской Аравии». BMJ. 3 (5976): 135–136. Дои:10.1136 / bmj.3.5976.135. ЧВК  1674005. PMID  1170003.
  49. ^ Ingram, Catherine J. E .; Mulcare, Charlotte A .; Итан, Юваль; Thomas, Mark G .; Ласточка, Даллас М. (26 ноября 2008 г.). «Переваривание лактозы и эволюционная генетика устойчивости лактазы». Генетика человека. 124 (6): 579–591. Дои:10.1007 / s00439-008-0593-6. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  50. ^ Bayoumi, R.A.L .; Flatz, S.D .; Kühnau, W .; Флатц, Г. (июнь 1982 г.). "Бежа и нилоты: кочевые скотоводческие группы в Судане с противоположным распределением фенотипов взрослой лактазы". Американский журнал физической антропологии. 58 (2): 173–178. Дои:10.1002 / ajpa.1330580208. PMID  6810704.
  51. ^ Мальмстрем, Хелена; Линдерхольм, Анна; Лиден, Керстин; Сторо, Ян; Мольнар, Петра; Холмлунд, Гунилла; Якобссон, Маттиас; Гетерстрём, Андерс (2010). «Высокая частота непереносимости лактозы у доисторических охотников-собирателей в Северной Европе». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 89. Дои:10.1186/1471-2148-10-89. ЧВК  2862036. PMID  20353605.
  52. ^ Сваминатан, Н. 2007. Не молоко? Европейцы эпохи неолита не могли заглотить все это. Scientific American.
  53. ^ Коэльо, Маргарида; Луизелли, Доната; Берторелле, Джорджио; Лопес, Ана Изабель; Сейшас, Сусана; Дестро-Бизоль, Джованни; Роча, Хорхе (1 июня 2005 г.). «Микросателлитные вариации и эволюция персистенции лактазы человека». Генетика человека. 117 (4): 329–339. Дои:10.1007 / s00439-005-1322-z. PMID  15928901. S2CID  8027018.
  54. ^ Аоки, Кеничи (июнь 2001 г.). «Теоретические и эмпирические аспекты коэволюции гена и культуры». Теоретическая популяционная биология. 59 (4): 253–261. Дои:10.1006 / tpbi.2001.1518. PMID  11560446.
  55. ^ Olds, Lynne C .; Ан, Джонг Кун; Сибли, Эрик (20 октября 2010 г.). «-13915 * G ДНК-полиморфизм, связанный с персистенцией лактазы в Африке, взаимодействует с Oct-1». Генетика человека. 129 (1): 111–113. Дои:10.1007 / s00439-010-0898-0. ЧВК  3044188. PMID  20960210.
  56. ^ Enattah, N .; и другие. (2007). «Свидетельства продолжающейся конвергенции эволюции устойчивости аллелей T-13910 в лактазе у людей». Американский журнал генетики человека. 81 (3): 615–25. Дои:10.1086/520705. ЧВК  1950831. PMID  17701907.
  57. ^ Майлз, Шон; Бузекри, Нурдин; Хаверфилд, Иден; Черкауи, Мохамед; Дюгужон, Жан-Мишель; Уорд, Рык (2 апреля 2005 г.). «Генетические данные в поддержку общего евразийско-североафриканского молочного происхождения». Генетика человека. 117 (1): 34–42. Дои:10.1007 / s00439-005-1266-3. PMID  15806398. S2CID  23939065.
  58. ^ Мэтисон, Иэн; и другие. (2015). «Полногеномные модели отбора у 230 древних евразийцев». Природа. 528 (7583): 501. Bibcode:2015Натура.528..499М. Дои:10.1038 / природа16152. ЧВК  4918750. PMID  26595274.
  59. ^ Outram, A.K .; Стир, Н. А .; Bendrey, R .; Olsen, S .; Каспаров, А .; Зайберт, В .; Thorpe, N .; Эвершед Р. П. (6 марта 2009 г.). «Самая ранняя упряжка и доение лошадей». Наука. 323 (5919): 1332–1335. Bibcode:2009Научный ... 323.1332O. Дои:10.1126 / science.1168594. PMID  19265018. S2CID  5126719.
  60. ^ а б c d Либерт, А. (2014). Эволюционная и молекулярная генетика регуляторных аллелей, ответственных за персистентность лактазы (Кандидатская диссертация). Университетский колледж Лондона.
  61. ^ а б c Бретон, Гвенна; Schlebusch, Carina M .; Ломбард, Марлиз; Sjödin, Per; Судьял, Химла; Якобссон, Маттиас (апрель 2014 г.). «Аллели стойкости лактазы раскрывают частичную восточноафриканскую родословную южноафриканских скотоводов кхоэ». Текущая биология. 24 (8): 852–858. Дои:10.1016 / j.cub.2014.02.041. PMID  24704072.
  62. ^ Hassan, Hisham Y .; и другие. (2016). «Генетическое разнообразие персистенции лактазы в популяциях Восточной Африки». BMC Research Notes. 9 (1): 8. Дои:10.1186 / s13104-015-1833-1. ЧВК  4700599. PMID  26728963.
  63. ^ Schlebusch, C.M .; Skoglund, P .; Sjodin, P .; Gattepaille, L.M .; Hernandez, D .; Джей, Ф .; Li, S .; Де Йонг, М .; Синглтон, А .; Blum, M.G.B .; Soodyall, H .; Якобссон, М. (20 сентября 2012 г.). «Геномные вариации в семи группах кхо-сан раскрывают адаптацию и сложную африканскую историю». Наука. 338 (6105): 374–379. Bibcode:2012Наука ... 338..374С. Дои:10.1126 / science.1227721. HDL:10500/12272. PMID  22997136. S2CID  206544064.
  64. ^ Гиффорд-Гонсалес, Дайан (9 марта 2013 г.). «Генетика животных и африканская археология: почему это важно». Африканский археологический обзор. 30 (1): 1–20. Дои:10.1007 / s10437-013-9130-7.
  65. ^ а б Кретчмер Н. (октябрь 1989 г.). «Экспрессия лактазы в процессе развития». Являюсь. J. Hum. Genet. 45 (4): 487–8. ЧВК  1683494. PMID  2518796.
  66. ^ Murray RD, Ailabouni AH, Пауэрс PA, McClung HJ, Li BU, Heitlinger LA, Sloan HR (июль 1991 г.). «Абсорбция лактозы из толстой кишки новорожденного поросенка». Являюсь. J. Physiol. 261 (1, ч. 1): G1–8. Дои:10.1152 / ajpgi.1991.261.1.G1. PMID  1907103.
  67. ^ Менендес-Буксадера А, Карлеос С., Баро Х.А., Вилла А, Каньон Дж (февраль 2008 г.). «Подходы с множественными признаками и случайной регрессией для решения широкого диапазона возрастов отъема мясного скота Астуриана-де-лос-Валлес для оценки генетических параметров». J. Anim. Наука. 86 (2): 278–86. Дои:10.2527 / jas.2007-0252. PMID  17998432.
  68. ^ Бикелл С., Поиндрон П., Новак Р., Чедвик А., Фергюсон Д., Блаш Д. (ноябрь 2009 г.). «Генотип, а не негенетическая поведенческая передача определяет темперамент мериносовых ягнят». Забота о животных. 18 (4): 459–466.
  69. ^ а б Силаников Н, Лейтнер Г, Мерин У (2015). «Взаимосвязь между непереносимостью лактозы и современной молочной промышленностью: глобальные перспективы в эволюционных и исторических предпосылках». Питательные вещества (Рассмотрение). 7 (9): 7312–31. Дои:10.3390 / nu7095340. ЧВК  4586535. PMID  26404364.
  70. ^ Силагьи, Андрей (13 августа 2015 г.). «Адаптация к лактозе у людей с непереносимостью лактазы: влияние на непереносимость и взаимосвязь между потреблением молочной пищи и оценкой заболеваний». Питательные вещества. 7 (8): 6751–6779. Дои:10.3390 / nu7085309. ЧВК  4555148. PMID  26287234.

внешняя ссылка