Африканская примесь в Европе - African admixture in Europe

Карта Африка к югу от Сахары и Северная Африка примесь в европейских популяциях
5-ти компонентные графики примесей для населения Европы, Западной Азии, Северной Африки и Западной Африки
Об африканском происхождении всех неафриканских палеолитических популяций см. недавнее африканское происхождение, Южный дисперг.

Африканская примесь в Европе относится к присутствию примесей, связанных с расселением популяций, населяющих Африка в генетическая история Европы. Считается, что определенные клоны Y-ДНК и мтДНК распространились из Северо-Восточной Африки на Ближний Восток в течение более позднего периода. Плейстоцен, а оттуда в Европу с Неолитическая революция.[1][2] Более поздняя, ​​прямая африканская примесь - в основном берберский примесь из Северная Африка - связан с Карфагенский период а также Мусульманские завоевания из Раннее средневековье, и в основном сосредоточен в западной и южной Пиренейский полуостров, составляя в среднем от ~ 11% на западе и юге до ~ 3% на северо-востоке, снижаясь почти до 0% в Баскском регионе.[3][4][5][6][7][8] Североафриканская примесь также была обнаружена на острове Сицилия.[4][9][10][11][12][13]

Неолит

Изменение от охота и собирательство сельскому хозяйству во время Неолитическая революция был переломным в мировой истории. Считается, что общества, которые первыми перешли на сельское хозяйство, жили на Ближнем Востоке около 10 000 лет до нашей эры. Сельское хозяйство было завезено в Европу в результате миграции фермеров с Ближнего Востока.[14] Согласно демическая диффузия Согласно модели, эти ближневосточные фермеры либо заменили, либо скрестили с местными популяциями охотников-собирателей, которые жили в Европе со времен миграции из Африки.[15]

Было высказано предположение, что первые ближневосточные фермеры отразили влияние Северной Африки.[16] Были предположения, что некоторые генетические линии, найденные на Ближнем Востоке, прибыли туда в этот период.[17] Считается, что первые сельскохозяйственные общества на Ближнем Востоке возникли после и, возможно, из Натуфийская культура между 12 000 и 10 000 до н. э. Последняя группа была широко полуоседлым человеком еще до появления сельского хозяйства. Важная миграция из Северной Африки через Синай также, по-видимому, произошло до образования натуфийцев.[нужна цитата ].

Исторический период

В исторические времена был период влияния Северной Африки на юг Европы, особенно западно-южный. Иберия и части Южная Италия (а именно Сицилия) во время различных Мусульманские завоевания. Генетический эффект этого периода на современные европейские популяции является предметом обсуждения (см. Ниже). В более поздней истории народы Европы и Африки вступили в контакт во время исследование и колонизация Африки и как следствие Атлантическая работорговля.[2]

Определение африканской примеси

Как правило, маркеры и родословные, используемые для характеристики африканских примесей, считаются специфическими для Африки. Существуют также полиморфизмы ДНК, общие для популяций коренных народов Европа, Западная Азия, Северная Африка и Африканский рог, такой как у-хромосомный гаплогруппа E1b1b и митохондриальный гаплогруппа M1.[2]

Что касается отцовской гаплогруппы E1b1b и материнской гаплогруппы M1, производные этих клад наблюдались в доисторических окаменелостях человека, раскопанных в Ифри н'Амр или Мусса сайт в Марокко, которые были радиоуглеродный к раннему Неолит период (ок. 5000 г. до н.э.). Древний анализ ДНК этих образцов показывает, что они несли отцовские гаплотипы, относящиеся к E1b1b1b1a (E-M81) субклад и материнские гаплогруппы U6a и M1, все из которых часто встречаются среди современных сообществ в Магрибе. Эти древние люди также несли автохтонный геномный компонент Магриби, который достигает пика среди современных Берберы, что указывает на то, что они были предками населения в этом районе. Кроме того, окаменелости, раскопанные на Келиф эль Боруд сайт возле Рабата, как было обнаружено, несет широко распространенную отцовскую гаплогруппу Т-М184 а также материнские гаплогруппы K1, Т2 и X2, последние из которых были общими линиями мтДНК в эпоху неолита. Европа и Анатолия. Эти древние люди также несли геномный компонент Магриби, связанный с берберами. В целом это указывает на то, что жители позднего неолита Келиф-эль-Боруд были предками современного населения в этом районе, но также, вероятно, испытали поток генов из Европы.[18]

Другие линии, которые сейчас встречаются в Африке и Европе, могут иметь общее происхождение из Азии (например, гаплогруппы Y R1, и некоторая отцовская гаплогруппа Т и U субклады). Один субклад гаплогруппы U, а именно U6a1, как известно, распространился из северной и восточной Африки обратно в Европу.[19][20] хотя считается, что гаплогруппа U6 возникла на Ближнем Востоке. Известно, что другие родословные переместились из Европы прямо в Африку, например митохондриальные гаплогруппы. H1 и H3.[21] Такие двунаправленные миграции между Африкой и Евразией усложняют задачу определения примеси.

Y-ДНК

Один предлагаемый пример Голоцен поток генов из Северной Африки в Европу через Ближний Восток считается E1b1b, который, как полагают, появился около 40 000 лет назад в северо-восточной Африке, а его ветви, как полагают, мигрировали в Средний Восток 14000 лет назад во время позднего Плейстоцен период.[22][17][23]

Вступая поздно мезолит Натуфийский культура, E1b1b1a 2 (E-V13) субклад был связан с распространением сельского хозяйства с Ближнего Востока в Европу во время или незадолго до Неолитический переход. Линии E1b1b1 встречаются по всей Европе, но расположены вдоль склона с юга на север, с E1b1b1a. Режим в Балканы.[1][24][25][а][b]

В отдельных миграциях линии E в форме субклада E1b1b1b, по-видимому, проникли в Европу из Северо-Западной Африки в Иберию. В выборке европейских мужчин Cruciani et al. наблюдается гаплогруппа E с частотой 7,2%. Сроки этого движения получили самые разные оценки.[26]

В большей части Европы частота линий E очень низкая, обычно менее 1%. Например, Cruciani et al. (2004) сообщают, что такие родословные составляют 2% в южной Португалии, 4% в северной Португалии, 2,9% в Стамбуле и 4,3% среди киприотов-турок. E1b1a тесно связан с E1b1b, наиболее частой кладой в Европе. E линии, которые не являются E1b1a или E1b1b, поэтому могут отражать либо недавнюю экспансию, связанную с E1b1a, либо древние перемещения населения, связанные с E1b1b. Например, гаплогруппа E1a линии были обнаружены в Португалии (5/553 = 1%),[27] среди итальянцев в Калабрии (1/80 = 1,3%) и среди албанцев в Калабрии (2/68 = 2,9%).[24] Согласно исследованию Gonçalves et al. (2005), распределение клонов гаплогруппы E1a в Португалии не зависело от распределения более молодых и распространенных E1b1a. Авторы предполагают, что это распределение согласуется с доисторической миграцией из Африки в Иберию, возможно, вместе с мтДНК. гаплогруппа U6.

Гаплогруппы A и B, как полагают, были преобладающими гаплогруппами в центральной и южной Африке до экспансии банту. В настоящее время эти гаплогруппы менее распространены, чем линии E. В выборке из 5000 африканских мужчин частота гаплогруппы А составила 5%. Гаплогруппа A редко встречается в Европе, но недавно гаплогруппа была обнаружена у семи коренных британских мужчин с той же фамилией Йоркшир.[28]

E3b1 и его гаплогруппы E-M81 и E-M78 в Северной Африке и E-M123 на Ближнем Востоке.

Субклад E3b1 (вероятно, происходящие из северо-восточной Африки) широко распространены в Северной Африке, на Африканском Роге, на Ближнем Востоке и в Европе. Эта гаплогруппа, в Италия, представлен E-M78, E-M123 и E-M81 (Рисунок 3)[29] и достигает частоты 8% в северной и центральной Италии и немного выше, 11%, на юге этой страны.[29]
Также утверждалось, что Европейский распределение E3b1 совместим с Неолит демическое распространение сельского хозяйства; таким образом, два субклада - E3b1a-M78 и E3b1c-M123- более высокая встречаемость в Анатолия, то Балканы, а Итальянский полуостров. Другой субклад, E3b1b-M81 связан с берберский популяций и обычно встречается в регионах, которые исторически имели генетический поток с Северной Африкой, например, Пиренейский полуостров, то Канарские острова, и Сицилия.[29]

Y-ДНК Северной Африки E-M81 было найдено в общей сложности 41,1% среди "пасиего" из Кантабрия, Испания. Это самая высокая частота, наблюдаемая на сегодняшний день в Европе.[1]В Сардинцы, К югу от Сахары линии Y-ДНК A1b1b2b и E1a1 были найдены в общей сложности 1,0% (A1b1b2b 0,5% / E1a1 0,5%).[30]

В Майорканцы, Происхождение Y-ДНК к югу от Сахары E-V38 было найдено в общей сложности 3,2% (2/62).[31]

К югу от Сахары линии Y-ДНК E3a, E1, ДО Н.Э*, (xE3), и E3 * находятся от 1 до 5% в Португалия, Валенсия, Майорка, Кантабрия, Малага, Севилья, и Галисия (Испания).[32][33]

мтДНК

Гаплогруппа L линии относительно нечасты (1% или меньше) по всей Европе, за исключением Иберия (Испания и Португалия), где частота достигает 22%, а некоторые регионы Южного Италия, где обнаружены частоты до 2% и 3%. Согласно исследованию, проведенному в 2012 году Сересо и др., Около 65% европейских линий L, скорее всего, прибыли в относительно недавние исторические времена (период романизации, арабское завоевание Пиренейского полуострова и Сицилии, атлантическая работорговля) и около 35% L мтДНК образуют специфичные для Европы субклады, что свидетельствует о том, что поток генов из Африки к югу от Сахары в Европу шел еще 11000 лет назад.[34]

Карта (в ссылке), показывающая распределение Южнее Сахары мтДНК (показана на красный) в Европе
Карта отправлена Cerezo et al. 2012 г.[34]
Universidad de Santiago de Compostela
Иберия (Испания и Португалия) с самым высоким количеством и самой высокой концентрацией мтДНК к югу от Сахары в Европе.

В Иберия средняя частота клонов гаплогруппы L достигает 3,83%; частота выше в Португалия (5,83%), чем в Испания (В среднем 2,9%), и не имеет аналогов в остальной Европе. В обеих странах частота сильно различается между регионами, но с повышенной частотой наблюдается для Мадейры (островная Португалия), южной Португалии, Кордовы (южная Испания), Уэльвы (южная Испания), Канарских островов (островная Испания), Эстремадуры (западная Испания) и Леон (западная Испания).[4] в Автономные районы Португалии (т.е. Мадейра и Азорские острова), L гаплогруппы составляли около 13% родословных в Мадейра, значительно больше, чем в Азорские острова.[35] в Канарские острова, частота составила 6,6%.[35] Что касается Иберии, текущие споры касаются того, связаны ли эти родословные с доисторическими миграциями, исламской оккупацией Иберии или работорговлей. Перейра, Прата и Аморим (2000) предположил, что африканские линии в Иберии были преимущественно результатом атлантического рабского тарада. González et al. (2003) выявили, что большинство линий L в Иберии совпадают с линиями L Северо-Западной Африки, а не современными линиями L к югу от Сахары. Авторы предполагают, что эта закономерность указывает на то, что большинство линий L к югу от Сахары проникли в Иберию в доисторические времена, а не во время работорговли. В соответствии с Pereira et al. (2005), линии к югу от Сахары, найденные в Иберии, совпадают с линиями из разных регионов Африки. Они предполагают, что этот образец более совместим с недавним появлением этих родословных после начала работорговли в 15 веке. Согласно исследованию, альтернативные сценарии, которые вызывают гораздо более старые и демографически более значимые внедрения (González et al. (2003) ) или утверждающие существенную роль римского и / или исламского периодов в появлении к югу от Сахары линий, представляются маловероятными. Casas et al. (2006) извлеченная ДНК из человеческих останков, которые были эксгумированы из старых захоронений в Аль-Андалус, Испания. Останки датируются 12-13 веками. Частота клонов к югу от Сахары, обнаруженная в средневековых образцах, составила 14,6% и 8,3% в нынешнем населении Priego de Cordoba. Авторы предлагают Мусульманская оккупация и доисторические миграции до мусульманской оккупации могли быть источником этих родословных. Самые высокие частоты встречаемости линий к югу от Сахары, обнаруженные до сих пор в Европе, наблюдались Альваресом и др. (2010) в Комарка из Sayago (18,2%), что, по мнению авторов, «сопоставимо с описанным для юга Португалии».[11][36]

В Италия, клоны гаплогруппы L присутствуют с меньшей частотой, чем в Иберия - между - от 2% до 3% - и обнаруживаются только в определенных регионах: Latium, Вольтерра,[37] Базиликата, и Сицилия.[38]

В Восточной Европе клоны гаплогруппы L присутствуют с очень низкой частотой. Хотя было обнаружено большое разнообразие африканских линий мтДНК, немногие линии накопили в Европе достаточно мутаций, чтобы сформировать монофилетический кластеры. Малярчук и Чарны (2005) обнаружили только два монофилетических кластера, L1b и L3b, у русских, возраст которых не превышает 6500 лет. Малярчук и др. (2008) идентифицировали африканские клады L1b, L2a, L3b, L3d и M1 в славянских популяциях на низких частотах. L1b, L3b и L3d совпадают с популяциями Западной Африки, что указывает на то, что эти линии, вероятно, попали в Европу через Иберию. Одна линия, L2a1a, оказалась намного старше, что указывает на то, что она, возможно, проникла в Европу в доисторические времена. Эта клада, возможно, была связана с кладами L2a1, идентифицированными у десяти особей Ашкенази наследие из Франции, Германии, Польши, Румынии и России. Линии L2a широко распространены по всей Африке; в результате происхождение этой линии неясно.[39]

Гаплогруппа M1 также встречается в Европе на низких частотах. В исследовании González et al. (2007), гаплогруппа M1 имела частоту 0,3%. Происхождение гаплогруппы M1 окончательно не установлено.

Исследование 2015 года показало, что доисторический эпизод будет основным фактором присутствия к югу от Сахары в Средиземноморской Европе.[10]

Частоты родословной гаплогруппы L

СтранаОбласть, край'Количество провереноИзучать%
ИталияПо всей стране583Brisighelli et al. (2012)1.20%[40]
ИталияПо всей стране865Boattini et al. (2013)0.00%[41]
ИталияПо всей стране240Бабалини и др. (2005)0.40%[42]
ИталияТоскана322Achilli et al. (2007)1.86%
ИталияТоскана49Plaza et al. (2003)2.00%
ИталияLatium138Achilli et al. (2007)2.90%
ИталияМарке813Achilli et al. (2007)0.98%
ИталияЦентральная Италия83Plaza et al. (2003)1.20%
ИталияЛомбардия177Achilli et al. (2007)0.00%
ИталияПьемонт169Achilli et al. (2007)0.00%
ИталияСардиния258Pardo et al. (2012)0.40%
ИталияСардиния73Plaza et al. (2003)2.80%
ИталияСардиния85Sanna et al. (2011)0.00%
ИталияСардиния (Ольястра )475Fraumene C et al. (2003)0.00%[43]
ИталияСардиния96Морелли и др. (1999)0.00%
ИталияКампания (Южная Италия)313Achilli et al. (2007)0.32%
ИталияБазиликата (Южная Италия)92Оттони и др. (2009)2.20%
ИталияАпулия & Калабрия (Южная Италия)226Achilli et al. (2007)0.00%
ИталияЮжная Италия115Сарно и др. (2014)0.00%
ИталияЮжная Италия37Plaza et al. (2003)8.10%
ИталияСицилия106Кали и др. (2003)0.94%
ИталияСицилия105Achilli et al. (2007)1.90%
ИталияСицилия169Plaza et al. (2003)0.60%
ИталияСицилия198Сарно и др. (2014)1.01%
ИталияСицилия465Romano et al. (2013)0.65%[44]
Южная ИберияИспания & Португалия310Casas et al. (2006)7.40%
ИспанияПо всей стране312Альварес и др. (2007)2.90%
ИспанияЦентральная Испания50Plaza et al. (2003)4.00%
ИспанияСеверо-Западная Испания216Achilli et al. (2007)3.70%
ИспанияГалиция92Pereira et al. (2005)3.30%
ИспанияЗамора214Альварес и др. (2010)4.70%
ИспанияSayago33Альварес и др. (2010)18.18%
ИспанияКордова108Casas et al. (2006)8.30%
ИспанияУэльва135Эрнандес и др. (2014)5.70%
ИспанияКаталония101Альварес-Иглесиас и др. (2009)2.97%
ИспанияБалеарские острова231Picornell et al. (2005)2.20%
ИспанияКанарские острова300Brehm et al. (2003)6.60%
ПортугалияПо всей стране594Achilli et al. (2007)6.90%
ПортугалияПо всей стране1429Barral-Arca et al. (2016)6.16%
ПортугалияПо всей стране549Pereira et al. (2005)5.83%
Португалиясевер100Pereira et al. (2010)5.00%
ПортугалияЦентр82Pereira et al. (2010)9.70%
ПортугалияЦентр82Plaza et al. (2003)6.10%
Португалияюг195Brehm et al. (2003)11.30%
Португалияюг303Achilli et al. (2007)10.80%
ПортугалияCoruche160Pereira et al. (2010)8.70%
ПортугалияПиас75Pereira et al. (2010)3.90%
ПортугалияАлькасер-ду-Сал50Pereira et al. (2010)22.00%
ПортугалияАзорские острова179Brehm et al. (2003)3.40%
ПортугалияМадейра155Brehm et al. (2003)12.90%
ПортугалияМадейра153Fernandes et al. (2006)12.40%
ГрецияКрит202Achilli et al. (2007)0.99%
КипрКипр91Irwin et al. (2008)3.30%

Похожее исследование Auton et al. (2009) - который также содержит диаграмму анализа примесей, но без коэффициентов принадлежности к кластерам - показывает незначительное или полное отсутствие влияния Африки к югу от Сахары в широком спектре европейских выборок, то есть албанцев, австрийцев, бельгийцев, боснийцев, болгар, хорватов, киприотов, чехов , Датчане, финны, французы, немцы, греки, венгры, ирландцы, итальянцы, косовары, литовцы, латыши, македонцы, нидерландцы, норвежцы, поляки, португальцы, румыны, русские, шотландцы, сербы, словаки, словенцы, испанцы, шведы, швейцарцы (Немецкий, французский и итальянский), украинцы, подданные Соединенного Королевства и югославы.[45]

Гаплогруппа U6, которому приписывают североафриканское происхождение (Rando et al. 1998), в основном распространен среди Mozabites (28,2%) и Мавританцы (20%). У других северо-западных африканцев частота U6 колеблется от 4,2% в Тунисцы до 8% в Марокканские арабы (Плаза и др., 2003). В Европе, U6 наиболее распространен в Испания и Португалия.[46]

Частоты линии передачи гаплогруппы U6

СтранаОбласть, крайКоличество провереноИзучать%
ИталияПо всей стране583Brisighelli et al. (2012)0.8%
ИталияМатерик411Plaza et al. (2003)0.0%
ИталияПо всей стране865Boattini et al. (2013)0.35%
ИталияСицилия169Plaza et al. (2003)0.6%
ИталияСицилия106Maca-Meyer et al. (2003)0.94%
ИталияЛацио52Бабалини и др. (2005)5.8%[42]
ИталияАбруццо (Молизе)73Бабалини и др. (2005)0%[42]
ИталияКампания48Бабалини и др. (2005)0%[42]
ИталияВольтерра (Тоскана)114Achilli et al. (2007)0.00%
ИталияМурло (Тоскана)86Achilli et al. (2007)1.20%
ИталияКазентино (Тоскана)122Achilli et al. (2007)0.80%
ИталияСицилия105Achilli et al. (2007)0.95%
ИталияLatium138Achilli et al. (2007)0.00%
ИталияЛомбардия177Achilli et al. (2007)0.00%
ИталияПьемонт169Achilli et al. (2007)0.00%
ИталияМарке813Achilli et al. (2007)0.25%
ИталияКампания313Achilli et al. (2007)1.28%
ИталияАпулия-Калабрия226Achilli et al. (2007)1.33%
ИталияСардиния370Achilli et al. (2007)0.27%
ИспанияЦентральная Испания50Plaza et al. (2003)2.0%
ИспанияГалиция103Plaza et al. (2003)1.9%
ИспанияГалиция135Maca-Meyer et al. (2003)2.2%
ИспанияКаталония118Maca-Meyer et al. (2003)1.6%
ИспанияУэльва135Эрнандес и др. (2014)8.8%
ИспанияМарагатос49Maca-Meyer et al. (2003)8.1%
ИспанияКанарские острова300Brehm et al. (2003)14.0%
ПортугалияПо всей стране54Plaza et al. (2003)5.6%
ПортугалияСеверная Португалия184Maca-Meyer et al. (2003)4.3%
ПортугалияЦентральная Португалия161Brehm et al. (2003)1.9%
ПортугалияМадейра155Brehm et al. (2003)3.9%
ПортугалияМадейра153Fernandes et al. (2006)3.3%
ИберияИспания & Португалия887Plaza et al. (2003)1.8%

Примесь

  • Исследование Auton et al. обнаружил скалу с севера на юг HapMap Гаплотипы йоруба (YRI) в Европе. Исследование определило, что южная и юго-западная субпопуляции имели самую высокую долю YRI. Это распределение указывает на повторяющийся поток генов в Европу с юго-запада и Ближнего Востока. Авторы предполагают, что общие гаплотипы между Европой и YRI предполагают поток генов из Африки, хотя и из Западной Африки и не обязательно из Северной Африки.[45]
  • Исследование 2007 года, проведенное в Университете штата Пенсильвания, выявило низкие уровни африканской примеси (2,8-10%), которые были распределены вдоль склона север-юг. Авторы предполагают, что распространение этой африканской примеси отражает распределение гаплогруппы E3b-M35 (E1b1b ).[c][48]
  • Анализ главных компонентов данных из Проект разнообразия генома человека Райхом и др. обнаружили градиент с запада на восток родословной, связанной с банту, по всей Евразии. Авторы предполагают, что после миграции из Африки, скорее всего, произошел более поздний поток генов, связанных с банту, в Европу.[49]
  • Самое последнее исследование, касающееся африканской примеси в иберийских популяциях, было проведено в апреле 2013 года с использованием полногеномных данных SNP для более чем 2000 человек ". В юго-западных европейских популяциях в среднем от 4% до 20% геномов было отнесено к наследственному кластеру Северо-Западной Африки, тогда как это значение не превышало 2% в популяциях Юго-Восточной Европы ». Однако, вопреки прошлым аутосомным исследованиям и тому, что было выведено из частот Y-хромосомы и митохондриальных гаплотипов (см. Ниже), он не обнаруживает значительных уровней происхождения к югу от Сахары в любой европейской популяции за пределами Канарских островов.[9]
  • Панель из 52 SNP была генотипирована у 435 итальянцев согласно Sánchez et al.[50] чтобы оценить долю происхождения от трехсторонней дифференциации: Африка к югу от Сахары, Европа и Азия. Исследование показало, что аутосомно-базальная доля предков к югу от Сахары выше (в среднем 9,2%), чем у других популяций центральной или северной Европы (в среднем 1,5%). Однако количество африканского происхождения итальянцев более сопоставимо (но немного выше) со средним показателем в других странах. Средиземноморье страны (7,1%).[29] На северо-западе Испания И в Португалия, Аутосомное происхождение к югу от Сахары составляет в среднем 7,1%.[29]
  • Исследование 2015 года показало, что доисторический эпизод был бы основным фактором присутствия к югу от Сахары в Средиземноморской Европе и Иберии:[10]
  • Меры генетическая дистанция между Европой и южнее Сахары обычно меньше, чем генетические расстояния между Африкой и другими континентальными популяциями. Кавалли-Сфорца утверждает, что относительно короткое генетическое расстояние, вероятно, связано с доисторической примесью.[51]
  • В исследовании 2011 года Moorjani et al. обнаружил, что много южные европейцы унаследовали 1–3% происхождения к югу от Сахары (3,2% в Португалии, 2,9% на Сардинии, 2,7% в южной Италии, 2,4% в Испании и 1,1% в северной Италии), хотя процентные показатели были ниже (от 0,2% в Сардинии и северной Италии до 2,1% в Португалии) при повторном анализе с использованием статистической модели «СТРУКТУРА». Была дана средняя смешанная дата примерно 55 поколений / 1100 лет назад, «что соответствует североафриканскому потоку генов в конце Римской империи и последующих арабских миграциях».[5]
  • An аутосомный Исследование, проведенное в 2011 году, показало, что в среднем влияние Северо-Западной Африки на жителей Канарских островов составляет около 17%, с широкими индивидуальными вариациями от 0% до 96%. По мнению авторов, существенное происхождение жителей Канарских островов в Северо-Западной Африке подтверждает идею о том, что, несмотря на агрессивное завоевание испанцами в 15 веке и последующую иммиграцию, генетические следы первых поселенцев Канарских островов сохраняются у нынешних жителей. . Параллельно с выводами мтДНК, наибольший средний вклад Северо-Западной Африки был обнаружен для образцов из Ла Гомера.[52]

Аллотипы ГМ-иммуноглобулинов

Дальнейшие исследования показали, что наличие гаплотипа GM * 1,17 23 '5 * в южной Европе. Этот гаплотип считается генетическим маркером Африки к югу от Сахары, где он показывает частоты около 80%.[53] Принимая во внимание, что у несредиземноморских европейских популяций это значение составляет около 0,3%, в Испании средний показатель для этого африканского гаплотипа почти в восемь раз больше (хотя все еще на низком уровне) и составляет 2,4%, а пик - 4,5%. в Галиция.[54] Значения около 4% также были обнаружены в Уэльва и в Долина Аран в Пиренеи.[55] По данным Calderón et al. 2007 г., хотя некоторые исследователи связывают африканские следы с Иберия Согласно исламскому завоеванию, присутствие гаплотипа GM * 1,17 23 '5 * в Иберии на самом деле может быть связано с более древними процессами, а также с более поздними процессами, связанными с введением генов от черных рабов из Африки.[54]
В Сицилии гаплотип Северной Африки Gm 5 *; 1; 17; колеблется от 1,56% в Валледольмо до 5,5% в Алии.[56] Гипотеза состоит в том, что наличие этого гаплотипа предполагает прошлые контакты с людьми из Северной Африки. Появление африканских маркеров могло быть связано с финикийской колонизацией в конце второго тысячелетия до нашей эры. или к более позднему арабскому завоеванию (VIII – IX вв. н. э.).

Палеоантропология

Считается, что миграция фермеров с Ближнего Востока в Европу существенно повлияла на генетический профиль современных европейцев. Некоторые недавние исследования были сосредоточены на подтверждении текущих генетических данных археологическими свидетельствами из Европы, Ближнего Востока и Африки.[26] В Натуфийская культура, который существовал около 12000 лет назад, был предметом различных археологических исследований, поскольку обычно считается источником европейского и североафриканского неолита.

Согласно гипотезе, высказанной Бар-Йосеф (1987), то Натуфийская культура возникла в результате смешения двух культур каменного века: (1) Кебаран, культура коренных жителей Леванта, и (2) Мушабианский, культура, завезенная в Левант из Северной Африки.†. Предполагается, что культура мушабитов зародилась в Африке, учитывая, что археологические памятники с индустрией мушабитов в долине Нила предшествовали археологическим памятникам в Леванте.†. Тогда мушабиты перебрались бы в Синай из дельты Нила привезя с собой свои технологии†. Бар-Йосеф (1987) гласит: «Отток населения из Северо-Восточной Африки сыграл определенную роль в становлении натуфской адаптации, которая, в свою очередь, привела к появлению сельского хозяйства как новой системы жизнеобеспечения».

Исследование Brace et al. (2006) проанализировали человеческие останки из натуфийской культуры. Согласно исследованию, в образцах натуфийцев есть свидетельства влияний к югу от Сахары. Они утверждают, что эти влияния были бы ослаблены скрещиванием неолитических фермеров с Ближнего Востока с коренными фуражирами Европы. Рикаут и Велькенс (2008) связывают влияния к югу от Сахары, обнаруженные в образцах натуфийцев, с миграцией E1b1b линии от Северо-Восточной Африки до Леванта и затем в Европу.

Согласно последним исследованиям древней ДНК, проведенным Lazaridis et al. (2016) на скелетных останках натуфийцев из современного северного Израиля, натуфийцы фактически не имели очевидного генетического родства с африканцами к югу от Сахары. Авторы также заявляют, что они не смогли проверить родство натуфийцев с ранними популяциями Северной Африки, используя современных жителей Северной Африки в качестве ориентира, потому что современные жители Северной Африки большей частью обязаны своим происхождением обратной миграции из Евразии.[23][57] Натуфийцы несли гаплогруппы Y-ДНК (отцовские). E1b1b1b2 (xE1b1b1b2a, E1b1b1b2b) (2/5; 40%), CT (2/5; 40%) и E1b1 (xE1b1a1, E1b1b1b1) (1/5; 20%).[23][58] Что касается аутосомной ДНК, эти натуфийцы несли около 50% Базальный евразийский (BE) и 50% компонентов Western Eurasian Unknown Hunter Gather (UHG). Однако они немного отличались от населения северной Анатолии, которое способствовало заселению Европы, у которого было более высокое Западный охотник-собиратель (WHG) предполагаемое происхождение. Натуфийцы были сильно генетически дифференцированы[59] от иранских фермеров эпохи неолита из гор Загрос, которые были смесью базальных евразийцев (до 62%) и древних северных евразийцев (АНЕ). Это может свидетельствовать о том, что разные штаммы базальных евразийцев способствовали появлению натуфийцев и фермеров из Загроса,[60][61][62] поскольку и натуфийцы, и фермеры Загроса происходили из разных групп местного населения. охотники-собиратели. Спаривание между натуфийцами, другими Неолит Левантийцы, кавказские охотники-собиратели (CHG), анатолийские и иранские фермеры, как полагают, уменьшились генетическая изменчивость среди более поздних популяций на Ближнем Востоке. Ученые предполагают, что ранние фермеры из Леванта, возможно, распространились на юг, в Восточную Африку, принеся с собой предковые компоненты Западной Евразии и Базальной Евразии, отдельные от тех, которые позже прибудут в Северную Африку.

† В настоящее время известно, что индустрия мушабитов возникла в Леванте из предыдущих каменных индустрий региона озера Лисан.[63] Первоначально считалось, что индустрия мушабитов возникла в Африке, потому что техника микробурина еще не была известна как более древняя в восточном Леванте.[64] В настоящее время не известно об индустрии, связанной с африканской миграцией, которая произошла 14 700 лет назад.[1] но это, без сомнения, вызвало рост населения в Негеве и Синае, который не смог бы приспособиться к увеличению населения при скудных ресурсах степного / пустынного климата.[16] Поскольку все известные культуры Леванта на момент миграции произошли из Леванта, и археологическая культура не может быть связана с ней, в начале должна была происходить ассимиляция в левантийскую культуру, скорее всего, Рамонию, которая присутствовала в Синай 14 700 лет назад.[65]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Недавно было высказано предположение, что E3b возник в Восточной Африке и распространился на Ближний Восток и Северную Африку в конце плейстоцена. Линии E3b были затем занесены с Ближнего Востока в южную Европу фермерами-мигрантами во время неолитической экспансии.[1]
  2. ^ Мезолитическая популяция, несущая линии III группы с мутацией M35 / M215, расширилась на север от к югу от Сахары в северную Африку и Левант. Левантийская популяция фермеров, расселившаяся в Европе во время и после неолита, несла эти африканские линии линий M35 / M215 III группы вместе с кластером линий групп VI, характеризующихся мутациями M172 и M201.[25]
  3. ^ Мы наблюдали модели распределения, аналогичные описанным ранее с использованием половых и аутосомных маркеров, таких как европейская примесь для афроамериканцев (14,3%) и мексиканцев (43,2%), европейская (65,5%) и восточноазиатская (27%) принадлежность для жителей Южной Азии. и низкие уровни африканской примеси (2,8–10,8%), отражающие распределение гаплогрупп Y E3b среди различных евразийских популяций.[47]

Сноски

  1. ^ а б c d е Cruciani et al. (2004)
  2. ^ а б c Малярчук и Чарны (2005)
  3. ^ Bycroft et al. (2018).
  4. ^ а б c Pereira et al. (2005)
  5. ^ а б Moorjani et al. (2011).
  6. ^ González et al. (2003)
  7. ^ Байкрофт, Клэр; и другие. (2019). «Модели генетической дифференциации и следы исторических миграций на Пиренейском полуострове». Nature Communications. 10 (1): 551. Bibcode:2019НатКо..10..551Б. Дои:10.1038 / s41467-018-08272-w. ЧВК  6358624. PMID  30710075.
  8. ^ Олальде, Иньиго; и другие. (2019). «Геномная история Пиренейского полуострова за последние 8000 лет». Наука. 363 (6432): 1230–1234. Bibcode:2019Научный ... 363.1230O. Дои:10.1126 / science.aav4040. ЧВК  6436108. PMID  30872528.
  9. ^ а б Botigué LR, Henn BM, Gravel S, Maples BK, Gignoux CR, Corona E, Atzmon G, Burns E, Ostrer H, Flores C, Bertranpetit J, Comas D, Bustamante CD (июль 2013 г.). «Поток генов из Северной Африки способствует дифференцированному генетическому разнообразию человека в южной Европе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (29): 11791–6. Bibcode:2013PNAS..11011791B. Дои:10.1073 / pnas.1306223110. ЧВК  3718088. PMID  23733930.
  10. ^ а б c Эрнандес К.Л., Соарес П., Дугухон Дж. М., Новеллетто А., Родригес Дж. Н., Рито Т., Оливейра М., Мелхауи М., Баали А., Перейра Л., Кальдерон Р. (2015). «Ранние голоценовые и исторические африканские сигнатуры мтДНК на Пиренейском полуострове: Андалузский регион как парадигма». PLOS ONE. 10 (10): e0139784. Bibcode:2015PLoSO..1039784H. Дои:10.1371 / journal.pone.0139784. ЧВК  4624789. PMID  26509580.
  11. ^ а б Альварес Л., Сантос С., Рамос А., Пратдесаба Р., Франкалаччи П., Алуйя депутат (август 2010 г.). «Паттерны митохондриальной ДНК на Северном Иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Замора». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 142 (4): 531–9. Дои:10.1002 / ajpa.21252. PMID  20127843.
  12. ^ https://hrcak.srce.hr/file/266318
  13. ^ Raveane, A .; Анели, С .; Монтинаро, Ф .; Athanasiadis, G .; Barlera, S .; Birolo, G .; Бонкоральо, Г. (4 сентября 2019 г.). «Структура населения современных итальянцев раскрывает образцы древних и архаичных предков в Южной Европе». Достижения науки. 5 (9): eaaw3492. Bibcode:2019SciA .... 5.3492R. Дои:10.1126 / sciadv.aaw3492. ЧВК  6726452. PMID  31517044.
  14. ^ Brace et al. (2006)
  15. ^ Кавалли-Сфорца (1993)
  16. ^ а б Бар-Йосеф (1987).
  17. ^ а б Андерхилл ПА, Кивисилд Т. (2007). «Использование y-хромосомы и структуры популяций митохондриальной ДНК в отслеживании миграций человека». Ежегодный обзор генетики. 41 (1): 539–64. Дои:10.1146 / annurev.genet.41.110306.130407. PMID  18076332.
  18. ^ Фрегель; и другие. (2017). «Неолитизация Северной Африки включала миграцию людей как из Леванта, так и из Европы». bioRxiv  10.1101/191569.
  19. ^ Рандо Дж. К., Кабрера В. М., Ларруга Дж. М., Эрнандес М., Гонсалес А. М., Пинто Ф., Бандельт Х. Дж. (Сентябрь 1999 г.). «Филогеографические образцы мтДНК, отражающие колонизацию Канарских островов». Анналы генетики человека. 63 (Pt 5): 413–28. Дои:10.1046 / j.1469-1809.1999.6350413.x. PMID  10735583.
  20. ^ Гонсалес А.М., Ларруга Д.М., Абу-Амеро К.К., Ши Й., Пестано Дж., Кабрера В.М. (июль 2007 г.). «Митохондриальная линия M1 прослеживает ранний возврат человека в Африку». BMC Genomics. 8 (1): 223. Дои:10.1186/1471-2164-8-223. ЧВК  1945034. PMID  17620140.
  21. ^ Ennafaa et al. (2009)
  22. ^ Trombetta et al. 2015, Филогеографические уточнения и крупномасштабное генотипирование гаплогруппы E Y-хромосомы человека позволяют по-новому взглянуть на расселение ранних скотоводов на африканском континенте.
  23. ^ а б c Лазаридис, Иосиф; и другие. (17 июня 2016 г.). «Генетическая структура первых фермеров мира». bioRxiv  10.1101/059311. -- Таблица S6.1 - Гаплогруппы Y-хромосомы
  24. ^ а б Semino et al. (2004)
  25. ^ а б Андерхилл П.А., Пассарино Г., Лин А.А., Шен П., Миразон Лар М., Фоли Р.А., Эфнер П.Дж., Кавалли-Сфорца, LL (январь 2001 г.). «Филогеография бинарных гаплотипов Y-хромосомы и происхождение современных человеческих популяций» (PDF). Анналы генетики человека. 65 (Пт 1): 43–62. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2001.6510043.x. PMID  11415522. Архивировано из оригинал (PDF) на 15.08.2009.
  26. ^ а б Ланкастер (2009)
  27. ^ Gonçalves et al. (2005)
  28. ^ King TE, Parkin EJ, Swinfield G, Cruciani F, Scozzari R, Rosa A, Lim SK, Xue Y, Tyler-Smith C, Jobling MA (март 2007 г.). «Африканцы в Йоркшире? Наиболее глубоко укоренившаяся ветвь филогении Y в английской генеалогии». Европейский журнал генетики человека. 15 (3): 288–93. Дои:10.1038 / sj.ejhg.5201771. ЧВК  2590664. PMID  17245408.
  29. ^ а б c d е Бризигелли Ф., Альварес-Иглесиас В., Фондевила М., Бланко-Верея А., Карраседо А., Паскали В. Л., Капелли С., Салас А. (2012). «Однородительские признаки современного итальянского населения раскрывают детали его доримского наследия». PLOS ONE. 7 (12): e50794. Bibcode:2012PLoSO ... 750794B. Дои:10.1371 / journal.pone.0050794. ЧВК  3519480. PMID  23251386.
  30. ^ Francalacci P, Morelli L, Angius A, Berutti R, Reinier F, Atzeni R, Pilu R, Busonero F, Maschio A, Zara I, Sanna D, Useli A, Urru MF, Marcelli M, Cusano R, Oppo M, Zoledziewska M , Pitzalis M, Deidda F, Porcu E, Poddie F, Kang HM, Lyons R, Tarrier B, Gresham JB, Li B, Tofanelli S, Alonso S, Dei M, Lai S., Mulas A, Whalen MB, Uzzau S, Jones С, Шлессингер Д., Абекасис Г.Р., Санна С., Сидор С., Кукка Ф. (август 2013 г.). «Низкочастотное секвенирование ДНК 1200 сардинцев реконструирует европейскую филогению Y-хромосомы». Наука. 341 (6145): 565–9. Bibcode:2013Наука ... 341..565F. Дои:10.1126 / science.1237947. ЧВК  5500864. PMID  23908240.
  31. ^ Adams SM, Bosch E, Balaresque PL, Ballereau SJ, Lee AC, Arroyo E, López-Parra AM, Aler M, Grifo MS, Brion M, Carracedo A, Lavinha J, Martínez-Jarreta B, Quintana-Murci L, Picornell A , Рамон М., Скорецкий К., Бехар Д.М., Калафель Ф., Джоблинг М.А. (декабрь 2008 г.). «Генетическое наследие религиозного разнообразия и нетерпимости: отцовские линии христиан, евреев и мусульман на Пиренейском полуострове». Американский журнал генетики человека. 83 (6): 725–36. Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.11.007. ЧВК  2668061. PMID  19061982.
  32. ^ Adams SM, Bosch E, Balaresque PL, Ballereau SJ, Lee AC, Arroyo E, López-Parra AM, Aler M, Grifo MS, Brion M, Carracedo A, Lavinha J, Martínez-Jarreta B, Quintana-Murci L, Picornell A , Рамон М., Скорецкий К., Бехар Д.М., Калафель Ф., Джоблинг М.А. (декабрь 2008 г.). «Генетическое наследие религиозного разнообразия и нетерпимости: отцовские линии христиан, евреев и мусульман на Пиренейском полуострове». Американский журнал генетики человека. 83 (6): 725–36. Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.11.007. ЧВК  2668061. PMID  19061982.
  33. ^ Флорес К., Мака-Мейер Н., Гонсалес А. М., Офнер П. Дж., Шен П., Перес Дж. А., Рохас А., Ларруга Дж. М., Андерхилл, Пенсильвания (октябрь 2004 г.). «Уменьшение генетической структуры Пиренейского полуострова, выявленное с помощью анализа Y-хромосомы: последствия для демографии населения». Европейский журнал генетики человека. 12 (10): 855–63. Дои:10.1038 / sj.ejhg.5201225. PMID  15280900.
  34. ^ а б Сересо М., Ахилли А., Оливьери А., Перего У. А., Гомес-Карбалла А., Бризигелли Ф., Ланчони Х., Вудворд С. Р., Лопес-Сото М., Карраседо А., Капелли С., Торрони А., Салас А. (май 2012 г.). «Восстановление древних связей митохондриальной ДНК между Африкой и Европой». Геномные исследования. 22 (5): 821–6. Дои:10.1101 / гр.134452.111. ЧВК  3337428. PMID  22454235.
  35. ^ а б Брем А., Перейра Л., Кивисилд Т., Аморим А. (декабрь 2003 г.). «Митохондриальные портреты архипелагов Мадейра и Асорес свидетельствуют о различных генетических пулах их поселенцев». Генетика человека. 114 (1): 77–86. Дои:10.1007 / s00439-003-1024-3. PMID  14513360. S2CID  8870699.
  36. ^ Что касается ртути к югу от Сахары (L1b, L2b и L3b), высокая частота встречаемости, обнаруженная в южных регионах Заморы, 18,2% в Саяго и 8,1% в Бахо-Дуэро, сопоставима с описанной для юга Португалии., Альварес и др. (2010)
  37. ^ Achilli A, Olivieri A, Pala M, Metspalu E, Fornarino S, Battaglia V, Accetturo M, Kutuev I, Khusnutdinova E, Pennarun E, Cerutti N, Di Gaetano C, Crobu F, Palli D, Matullo G, Santachiara-Benerecettiti , Кавалли-Сфорца LL, Семино О, Виллемс Р., Бандельт Х. Дж., Пьяцца А, Торрони А (апрель 2007 г.). «Вариации митохондриальной ДНК современных тосканцев подтверждают ближневосточное происхождение этрусков». Американский журнал генетики человека. 80 (4): 759–68. Дои:10.1086/512822. ЧВК  1852723. PMID  17357081.
  38. ^ Оттони К., Мартинес-Лабарга С., Вителли Л., Скано Г., Фабрини Е., Контини И., Бионди Дж., Рикардс О. (2009). «Вариации митохондриальной ДНК человека в Южной Италии». Анналы биологии человека. 36 (6): 785–811. Дои:10.3109/03014460903198509. PMID  19852679. S2CID  1788055.
  39. ^ Behar DM, Metspalu E, Kivisild T, Achilli A, Hadid Y, Tzur S, Pereira L, Amorim A, Quintana-Murci L, Majamaa K, Herrnstadt C, Howell N, Balanovsky O, Kutuev I, Pshenichnov A, Gurwitz D, Бонне-Тамир Б., Торрони А., Виллемс Р., Скорецки К. (март 2006 г.). «Матрилинейное происхождение ашкеназского еврейства: портрет недавнего основателя». Американский журнал генетики человека. 78 (3): 487–97. Дои:10.1086/500307. ЧВК  1380291. PMID  16404693.
  40. ^ Бризигелли Ф., Альварес-Иглесиас В., Фондевила М., Бланко-Верея А., Карраседо А., Паскали В. Л., Капелли С., Салас А. (10 декабря 2012 г.). «Однородительские признаки современного итальянского населения раскрывают детали его доримского наследия». PLOS ONE. 7 (12): e50794. Bibcode:2012PLoSO ... 750794B. Дои:10.1371 / journal.pone.0050794. ЧВК  3519480. PMID  23251386.
  41. ^ Боаттини А., Мартинес-Крус Б., Сарно С., Хармант С., Усели А., Санс П., Ян-Яо Д., Манри Дж., Чиани Г., Луизелли Д., Кинтана-Мурси Л., Комас Д., Петтенер Д. (2013). «Однородительские маркеры в Италии показывают генетическую структуру с предвзятым отношением к полу и различные исторические слои». PLOS ONE. 8 (5): e65441. Bibcode:2013PLoSO ... 865441B. Дои:10.1371 / journal.pone.0065441. ЧВК  3666984. PMID  23734255.
  42. ^ а б c d Бабалини С., Мартинес-Лабарга С., Толк Х.В., Кивисилд Т., Джампаоло Р., Тарси Т., Контини I, Барак Л., Яничичевич Б., Мартинович Кларич И., Перичич М., Суджолдзич А., Виллемс Рардс, Бионди Дж., Рудан Ой, Рудан П, (Август 2005 г.). «История населения хорватского языкового меньшинства Молизе (юг Италии): взгляд матери». Европейский журнал генетики человека. 13 (8): 902–12. Дои:10.1038 / sj.ejhg.5201439. PMID  15886710.
  43. ^ Fraumene C, Petretto E, Angius A, Pirastu M (декабрь 2003 г.). «Поразительная дифференциация субпопуляций внутри генетически гомогенного изолята (Ogliastra) на Сардинии, как показывает анализ мтДНК». Генетика человека. 114 (1): 1–10. Дои:10.1007 / s00439-003-1008-3. PMID  13680359. S2CID  32334073.
  44. ^ Романо V, Кали Ф, Рагалмуто А, Д'Анна РП, Флуги А, Де Лео Джи, Джамбальво О, Лиза А, Фьорани О, Ди Гаэтано С, Салерно А, Тамуза Р, Чаррон Д, Зей Джи, Матулло Джи, Пьяцца А (январь 2003 г.). «Аутосомный микросателлитный анализ и генетический анализ мтДНК в Сицилии (Италия)». Анналы генетики человека. 67 (Чт 1): 42–53. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2003.00007.x. PMID  12556234.
  45. ^ а б Auton A, Bryc K, Boyko AR, Lohmueller KE, Novembre J, Reynolds A, Indap A, Wright MH, Degenhardt JD, Gutenkunst RN, King KS, Nelson MR, Bustamante CD (май 2009 г.). «Глобальное распределение геномного разнообразия подчеркивает богатую сложную историю континентальных популяций людей». Геномные исследования. 19 (5): 795–803. Дои:10.1101 / гр.088898.108. ЧВК  2675968. PMID  19218534.
  46. ^ Мака-Мейер Н., Гонсалес А.М., Пестано Дж., Флорес С., Ларруга Дж. М., Кабрера В.М. (октябрь 2003 г.). «Транзит митохондриальной ДНК между Западной Азией и Северной Африкой, выведенный из филогеографии U6». BMC Genetics. 4: 15. Дои:10.1186/1471-2156-4-15. ЧВК  270091. PMID  14563219.
  47. ^ Гальдер И., Шрайвер М., Томас М., Фернандес Дж. Р., Фрудакис Т. (май 2008 г.). «Панель информативных маркеров предков для оценки индивидуального биогеографического происхождения и примесей с четырех континентов: полезность и применение». Человеческая мутация. 29 (5): 648–58. Дои:10.1002 / humu.20695. PMID  18286470.
  48. ^ Фрудакис, Тони (2007). «Западноафриканское происхождение в Юго-Восточной Европе и на Ближнем Востоке». Молекулярная фотоподборка: прогнозирование происхождения и фенотипа с помощью ДНК. Амстердам: Elsevier / Academic Press. п. 326. ISBN  978-0-12-088492-6.
  49. ^ Райх Д., Прайс А.Л., Паттерсон Н. (май 2008 г.). «Главный компонентный анализ генетических данных». Природа Генетика. 40 (5): 491–2. Дои:10.1038 / ng0508-491. PMID  18443580. S2CID  34837532.
  50. ^ Санчес Дж. Дж., Филлипс К., Бёрстинг К., Балог К., Богус М., Фондевила М., Харрисон С. Д., Масгрейв-Браун Е., Салас А., Синдеркомб-Корт Д., Шнайдер П. М., Карраседо А., Морлинг Н. (май 2006 г.). «Мультиплексный анализ 52 однонуклеотидных полиморфизмов для идентификации человека». Электрофорез. 27 (9): 1713–24. Дои:10.1002 / elps.200500671. PMID  16586411.
  51. ^ Bowcock AM, Kidd JR, Mountain JL, Hebert JM, Carotenuto L, Kidd KK, Cavalli-Sforza LL (февраль 1991 г.). «Дрейф, смешение и отбор в эволюции человека: исследование полиморфизмов ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 88 (3): 839–43. Bibcode:1991ПНАС ... 88..839Б. Дои:10.1073 / pnas.88.3.839. ЧВК  50909. PMID  1992475.
  52. ^ Пино-Янес М., Корралес А., Базальдуа С., Эрнандес А., Герра Л., Вильяр Дж., Флорес С. (март 2011 г.). О'Рурк Д. (ред.). «Влияние Северной Африки и потенциальная предвзятость в исследованиях ассоциации случай-контроль среди населения Испании». PLOS ONE. 6 (3): e18389. Bibcode:2011PLoSO ... 618389P. Дои:10.1371 / journal.pone.0018389. ЧВК  3068190. PMID  21479138.
  53. ^ Кальдерон Р., Амбросио Б., Гитар Э, Гонсалес-Мартин А., Арести У., Дугужон Дж. М. (декабрь 2006 г.). «Генетическое положение андалузцев из Уэльвы по отношению к другим европейским и североафриканским популяциям: исследование, основанное на аллотипах GM и KM». Человеческая биология. 78 (6): 663–79. Дои:10.1353 / хаб.2007.0008. PMID  17564246. S2CID  38748780.
  54. ^ а б Кальдерон Р., Лодейро Р., Варела Т.А., Фарина Дж., Амбросио Б., Гитар Е., Гонсалес-Мартин А., Дугужон Дж. М. (июнь 2007 г.). "Аллотипы иммуноглобулинов GM и KM у населения Галисии: новые взгляды на население Пиренейского полуострова". BMC Genetics. 8 (1): 37. Дои:10.1186/1471-2156-8-37. ЧВК  1934380. PMID  17597520.
  55. ^ Giraldo MP, Esteban E, Aluja MP, Nogués RM, Backés-Duró C., Dugoujon JM, Moral P (ноябрь 2001 г.). «Аллели Gm и Km в двух испанских пиренейских популяциях (Андорра и Палларс Собира): обзор вариации Gm в бассейне Западного Средиземноморья». Анналы генетики человека. 65 (Pt 6): 537–48. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2001.6560537.x. PMID  11851984.
  56. ^ Cerutti N, Dugoujon JM, Guitard E, Rabino Massa E (январь 2004 г.). «Аллотипы иммуноглобулинов Gm и Km на Сицилии». Иммуногенетика. 55 (10): 674–81. Дои:10.1007 / s00251-003-0628-z. PMID  14652700. S2CID  9663858.
  57. ^ https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2016/06/16/059311.full.pdf (Цитата: «Однако родство натуфийцев с африканцами к югу от Сахары не очевидно в нашем полногеномном анализе, поскольку современные африканцы к югу от Сахары не имеют больше аллелей с натуфийцами, чем с другими древними евразийцами (Расширенная таблица данных 1). . ")
  58. ^ Lazaridis I, et al. (2016). «Геномное понимание происхождения сельского хозяйства на древнем Ближнем Востоке». Природа. 536 (7617): 419–424. Дои:10.1038 / природа19310. ЧВК  5003663. PMID  27459054., Дополнительная таблица 1.
  59. ^ Lazaridis, I; Надель, Д; Роллефсон, G; Мерретт, округ Колумбия; Rohland, N; Маллик, S; Fernandes, D; Новак, М; Гамарра, Б. (2016). «Геномное понимание происхождения сельского хозяйства на древнем Ближнем Востоке». Природа. 536 (7617): 419–424. Bibcode:2016 Натур.536..419L. Дои:10.1038 / природа19310. ЧВК  5003663. PMID  27459054.
  60. ^ Брушаки, Ф; Томас, MG; Ссылка, V; Лопес, S; van Dorp, L; Кирсанов, К; Hofmanová, Z; Дикманн, Y; Кэссиди, Л. М.; Диес-дель-Молино, Д; Кусатханас, А; Продать, C; Робсон, Гонконг; Мартиниано, Р. Blöcher, J; Scheu, A; Крейцер, S; Боллонгино, Р; Бобо, Д; Davoudi, H; Муньос, О; Currat, M; Абди, К; Biglari, F; Крейг, О.Е .; Брэдли, генеральный директор; Шеннан, S; Вирама, КР; Машкур, М; Wegmann, D; Hellenthal, G; Бургер, Дж (2016). "Ранненеолитические геномы Восточного Плодородного Полумесяца". Наука. 353 (6298): 499–503. Bibcode:2016Научный ... 353..499B. Дои:10.1126 / science.aaf7943. ЧВК  5113750. PMID  27417496.
  61. ^ Гальего-Льоренте, М; Коннелл, S; Джонс, ER; Мерретт, округ Колумбия; Jeon, Y; Эрикссон, А; Сиска, В; Гамба, К; Meiklejohn, C; Бейер, Р.; Jeon, S; Чо, Ю.С.; Hofreiter, M; Бхак, Дж; Manica, A; Пинхаси, Р. (2016). "Генетика скотовода раннего неолита из Загроса, Иран". Научный представитель. 6: 31326. Bibcode:2016НатСР ... 631326Г. Дои:10.1038 / srep31326. ЧВК  4977546. PMID  27502179.
  62. ^ Fernández, E; Перес-Перес, А; Гамба, К; Prats, E; Cuesta, P; Анфрунс, Дж; Молист, М; Арройо-Пардо, Э; Турбон, Д. (2014). «Анализ древней ДНК 8000 г. до н.э. фермеров, проживающих на Ближнем Востоке, поддерживает пионерскую морскую колонизацию материковой Европы через Кипр и Эгейские острова». PLOS Genet. 10 (6): e1004401. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004401. ЧВК  4046922. PMID  24901650.
  63. ^ Горинг-Моррис, Найджел и др. 2009. Динамика моделей расселения плейстоцена и раннего голоцена в Леванте: обзор. В переходах в доисторические времена: Очерки в честь Офера Бар-Йосефа (ред.) Джона Дж. Ши и Дэниела Э. Либермана. Oxbow Books, 2009. ISBN  9781842173404.
  64. ^ Ольшевский, Д. (2006). «Вопросы эпипалеолита Леванта: Мадамаган, Небек и Калхан (Эпипалеолит Леванта)». Палеориент. 32 (1): 19–26. Дои:10.3406 / paleo.2006.5168.
  65. ^ Рихтер, Тобиас; и другие. (2011). «Взаимодействие перед сельским хозяйством: обмен материалами и знаниями в последнем плейстоценовом Леванте» (PDF). Кембриджский археологический журнал. 21 (1): 95–114. Дои:10.1017 / S0959774311000060.

Рекомендации