Археогенетика - Archaeogenetics

Археогенетика это изучение древняя ДНК используя различные молекулярно-генетический методы и ресурсы ДНК. Эта форма генетического анализа может применяться к образцам людей, животных и растений. Древнюю ДНК можно извлечь из различных окаменелых образцов, включая кости, яичную скорлупу и искусственно сохраненные ткани в образцах человека и животных. У растений древнюю ДНК можно извлечь из семян, тканей и в некоторых случаях из фекалий. Археогенетика предоставляет нам генетические свидетельства миграций древних групп населения,[1] события одомашнивания и эволюция растений и животных.[2] Древняя ДНК, имеющая перекрестные ссылки с ДНК относительных современных генетических популяций, позволяет исследователям проводить сравнительные исследования, которые обеспечивают более полный анализ, когда древняя ДНК находится под угрозой.[3]

Археогенетика получила свое название от греческого слова архайос, что означает "древний", а термин генетика, что означает «изучение наследственности».[4] Термин археогенетика был придуман археологом. Колин Ренфрю.[5]

Ранняя работа

Людвик Хиршфельд (1884–1954)

Людвик Хиршфельд был поляком микробиолог и серолог который был президентом секции группы крови Второго Международного конгресса по переливанию крови. Он основал группа крови унаследовал его от Эриха фон Дунгерна в 1910 году и внес большой вклад в него на протяжении всей своей жизни.[6] Он учился Группы крови АВО. В одном из своих исследований в 1919 году Хиршфельд задокументировал группы крови ABO и цвет волос людей на македонском фронте, что привело к его открытию, что цвет волос и группа крови не имеют корреляции. В дополнение к этому он заметил уменьшение группы крови A из Западной Европы в Индию и наоборот для группы крови B. Он предположил, что соотношение групп крови восток-запад происходит от двух групп крови, состоящих в основном из A или B мутирует из группы крови O и смешивается посредством миграции или смешивания. Большая часть его работы посвящена исследованию связи групп крови с полом, болезнями, климатом, возрастом, социальным классом и расой. Его работа привела его к открытию, что язвенная болезнь была более доминирующей в группе крови O, и что у матерей с группой крови AB было высокое соотношение рождаемости от мужчин к женщинам.[7]

Артур Муран (1904–1994)

Артур Муран был британцем гематолог и химик. Он получил множество наград, в первую очередь Товарищество Королевского общества. Его работа включала систематизацию существующих данных по группа крови частоты генов и в значительной степени способствуют генетическая карта мира через его исследование групп крови во многих популяциях. Муран обнаружил новую группу крови антигены из Льюис, Henshaw, Келл, и Резус систем и проанализировали ассоциацию групп крови и различных других заболеваний. Он также сосредоточил внимание на биологическом значении полиморфизмы. Его работа заложила основу для археогенетики, поскольку она способствовала разделению генетических свидетельств биологических отношений между людьми. Это генетическое свидетельство ранее использовалось для этой цели. Он также предоставил материал, который можно было использовать для оценки теорий популяционная генетика.[8]

Уильям Бойд (1903–1983)

Уильям Бойд был американцем иммунохимик и биохимик который прославился своими исследованиями генетики рас в 1950-х годах.[9] В 1940-х годах Бойд и Карл О. Ренконен независимо друг от друга обнаружили, что лектины по-разному реагируют на разные группы крови, обнаружив, что неочищенные экстракты Лимская фасоль и хохлатая вика агглютинировал красные кровяные тельца от группы крови A, но не группы крови B или O. Это в конечном итоге привело к обнаружению тысяч растений, содержащих эти белки.[10] Для изучения расовых различий и моделей распределения и миграции различных расовых групп Бойд систематически собирал и классифицировал образцы крови со всего мира, что привело к его открытию, что группы крови не подвержены влиянию окружающей среды и передаются по наследству. В его книге Генетика и расы человека (1950), Бойд разделил население мира на 13 различных рас, основываясь на их различных профилях группы крови и его идее о том, что человеческие расы - это популяции с разными аллели.[11][12] Одним из самых обширных источников информации о наследственных чертах, связанных с расой, остается изучение групп крови.[12]

Методы

Сохранение ископаемой ДНК

Ископаемое поиск начинается с выбора место раскопок. Возможные места раскопок обычно обозначаются минералогия расположения и визуального обнаружения костей в этой области. Однако есть и другие способы обнаружения зон раскопок с использованием таких технологий, как переносное поле рентгеновская флуоресценция[13] и плотная стерео реконструкция.[14] Используемые инструменты включают ножи, кисти, и указал шпатели которые помогают в удалении окаменелостей с земли.[15]

Избежать загрязняющий в древняя ДНК, образцы обрабатываются в перчатках и хранятся при -20 ° C сразу после вскрытия. Обеспечение того, чтобы образец окаменелости был проанализирован в лаборатории, которая не использовалась для других ДНК анализ также может предотвратить заражение.[15][16] Кости измельченный в порошок и обрабатывают раствором перед процессом полимеразной цепной реакции (ПЦР).[16] Образцы для Амплификация ДНК не обязательно могут быть ископаемыми костями. Консервированная кожа, консервированная в соли или высушенная на воздухе, также может использоваться в определенных ситуациях.[17]

Сохранение ДНК затруднено, потому что кость окаменелость деградирует и ДНК химически модифицируется, обычно бактерии и грибы в почве. Лучшее время для извлечения ДНК из окаменелостей - это когда они только что извлечены из земли, поскольку они содержат в шесть раз больше ДНК по сравнению с сохраненными костями. Температура участка экстракции также влияет на количество доступной ДНК, о чем свидетельствует снижение успешности амплификации ДНК, если окаменелость находится в более теплых регионах. Резкое изменение окружающей среды окаменелости также влияет на сохранение ДНК. Поскольку раскопки вызывают резкое изменение окружающей среды окаменелостей, это может привести к физико-химический изменение молекулы ДНК. Более того, на сохранение ДНК также влияют другие факторы, такие как обработка раскопанных окаменелостей (например, стирка, чистка щеткой и сушка на солнце), pH, облучение, химический состав костей и почвы, и гидрология. Выделяют три диагенетических фазы персеверации. Первая фаза - бактериальная гниение, который, по оценкам, вызывает 15-кратную деградацию ДНК. Фаза 2 - химическая деградация кости, в основном из-за депуризация. Третья фаза диагенеза наступает после раскопок и хранения окаменелости, когда деградация костной ДНК происходит наиболее быстро.[16]

Методы выделения ДНК

После того, как образец собран на археологическом участке, ДНК можно извлечь с помощью ряда процессов.[18] В одном из наиболее распространенных методов используется диоксид кремния и полимеразные цепные реакции чтобы собрать древняя ДНК из костных образцов.[19]

Есть несколько проблем, которые усложняют попытки извлечь древнюю ДНК из окаменелостей и подготовить ее к анализу. ДНК непрерывно расщепляется. Пока организм жив, эти трещины восстанавливаются; однако, как только организм умирает, ДНК начинает разрушаться без восстановления. В результате получаются образцы с нитями ДНК размером около 100 пар оснований в длину. Загрязнение - еще одна серьезная проблема на нескольких этапах процесса. Часто в исходном образце присутствует другая ДНК, такая как бактериальная ДНК. Чтобы избежать заражения, необходимо принять множество мер предосторожности, таких как отдельные системы вентиляции и рабочие места для работы по извлечению древней ДНК.[20] Лучшими образцами для использования являются свежие окаменелости, так как небрежная стирка может привести к плесень рост.[18] ДНК, полученная из окаменелостей, также иногда содержит соединение, подавляющее репликацию ДНК.[21] Достижение консенсуса в отношении того, какие методы лучше всего решают проблемы, также сложно из-за отсутствия повторяемости, вызванной уникальностью образцов.[20]

Экстракция ДНК на основе диоксида кремния это метод, используемый в качестве стадии очистки для извлечения ДНК из археологической кости артефакты и получить ДНК, которую можно амплифицировать с помощью полимеразная цепная реакция (ПЦР) техники.[21] Этот процесс основан на использовании диоксида кремния в качестве средства для связывания ДНК и отделения ее от других компонентов ископаемого процесса, которые препятствуют ПЦР усиление. Однако сам кремнезем также является сильным средством ПЦР. ингибитор, поэтому необходимо принять осторожные меры, чтобы гарантировать удаление кремнезема из ДНК после экстракции.[22] Общий процесс извлечения ДНК с использованием метода на основе диоксида кремния описывается следующим образом:[19]

  1. Образец кости очищается и внешний слой соскабливается.
  2. Образец отбирается из предпочтительно компактной секции
  3. Образец измельчают до мелкого порошка и добавляют в раствор для экстракции для высвобождения ДНК.
  4. Добавляется раствор кремнезема и центрифугируется для облегчения связывания ДНК.
  5. Связывающий раствор удаляют и к раствору добавляют буфер для высвобождения ДНК из диоксида кремния.

Одно из главных преимуществ экстракция ДНК на основе диоксида кремния в том, что это относительно быстро и эффективно, требуя только базового лаборатория установка и химия. Он также не зависит от размера выборки, так как процесс можно масштабировать для соответствия большим или меньшим количествам. Еще одно преимущество заключается в том, что процесс можно проводить при комнатной температуре. Однако у этого метода есть некоторые недостатки. В основном, экстракция ДНК на основе диоксида кремния может применяться только к образцам костей и зубов; они не могут быть использованы на мягких тканей. Хотя они хорошо работают с множеством различных окаменелостей, они могут быть менее эффективными с окаменелостями, которые не являются свежими (например, обработанные окаменелости для музеи ). Кроме того, контаминация представляет собой риск для всей репликации ДНК в целом, и этот метод может привести к неверным результатам при применении к загрязненному материалу.[19]

Полимеразной цепной реакции это процесс, который может амплифицировать сегменты ДНК и часто используется для извлеченной древней ДНК. Он состоит из трех основных этапов: денатурация, отжиг, и расширение. Денатурация расщепляет ДНК на две одиночные нити при высоких температурах. Отжиг включает прикрепление праймерных цепей ДНК к одиночным цепям, что позволяет Полимераза Taq прикрепить к ДНК. Расширение происходит, когда Полимераза Taq добавляется к образцу и сопоставляет пары оснований, чтобы превратить две одинарные нити в две полные двойные нити.[18] Этот процесс повторяется много раз и обычно повторяется большее количество раз при использовании с древняя ДНК.[23] Некоторые проблемы с ПЦР заключаются в том, что она требует перекрывающихся пар праймеров для древней ДНК из-за коротких последовательностей. Также может быть «скачкообразная ПЦР», которая вызывает рекомбинацию во время процесса ПЦР, что может затруднить анализ ДНК в неоднородных образцах.

Методы анализа ДНК

ДНК, извлеченная из ископаемых останков, в первую очередь секвенируется с использованием Массивное параллельное секвенирование,[24] что позволяет одновременно амплифицировать и секвенировать все сегменты ДНК в образце, даже если он сильно фрагментирован и имеет низкую концентрацию.[23] Он включает присоединение общей последовательности к каждой отдельной нити, с которой могут связываться общие праймеры, и, таким образом, амплифицируется вся присутствующая ДНК. Как правило, это более затратно и требует много времени, чем ПЦР, но из-за трудностей, связанных с древняя ДНК усиление дешевле и эффективнее.[23] Один метод массивное параллельное секвенирование, разработанный Margulies et al., использует эмульсию на основе шариков. ПЦР и пиросеквенирование,[25] и оказалось, что он эффективен при анализе аДНК, поскольку позволяет избежать потенциальной потери образца, конкуренции субстрата за шаблоны и распространения ошибок при репликации.[26]

Наиболее распространенный способ анализа последовательности аДНК - это сравнение ее с известной последовательностью из других источников, и это можно делать разными способами для разных целей.

Идентичность останков окаменелостей можно установить, сравнив их последовательности ДНК с последовательностями известных видов с помощью программного обеспечения, такого как BLASTN.[26] Этот археогенетический подход особенно полезен, когда морфология окаменелости неоднозначно.[27] Кроме того, идентификация видов может быть сделана путем поиска конкретных генетические маркеры в последовательности аДНК. Например, Коренное население Америки характеризуется специфическими митохондриальными RFLP и удаления определено Wallace et al.[28]

Сравнительное исследование aDNA может также выявить эволюционные отношения между двумя видами. Количество оснований различий между ДНК древнего вида и ДНК близкородственного современного вида может быть использовано для оценки расхождение время этих двух видов от их последнего общий предок.[24] В филогения некоторых вымерших видов, таких как австралийские сумчатые волки и американские наземные ленивцы, был построен этим методом.[24] Митохондриальная ДНК у животных и хлоропластная ДНК in Растения обычно используются для этой цели, потому что они имеют сотни копий на клетку и, таким образом, более доступны в древних окаменелостях.[24]

Другой метод исследования взаимоотношений между двумя видами - это Гибридизация ДНК. Сегментам одноцепочечной ДНК обоих видов позволяют образовывать комплементарные пары, связывающиеся друг с другом. Более близкородственные виды имеют более похожий генетический состав и, следовательно, более сильные гибридизация сигнал. Scholz et al. проведенный Саузерн-блот гибридизация на Неандерталец аДНК (извлечена из ископаемых останков З-СЗ и Крапина). Результаты показали слабую гибридизацию древнего человека и неандертальца и сильную гибридизацию древнего человека и современного человека. Гибридизация человек-шимпанзе и неандерталец-шимпанзе имеет одинаково слабую силу. Это говорит о том, что люди и неандертальцы не так тесно связаны, как два человека одного и того же вида, но они больше связаны друг с другом, чем с шимпанзе.[16]

Также были попытки расшифровать аДНК, чтобы получить ценные фенотипический информация о древних видах. Это всегда делается путем отображения последовательности ДНК на кариотип хорошо изученного близкородственного вида, имеющего множество сходных фенотипических признаков.[26] Например, Green et al. сравнили последовательность аДНК из окаменелости Vi-80 неандертальца с последовательностями X- и Y-хромосом современного человека, и они обнаружили сходство в 2,18 и 1,62 оснований на 10 000 соответственно, предполагая, что образец Vi-80 был от мужчины.[26] Другие аналогичные исследования включают обнаружение мутация связанные с карликовостью в Арабидопсис на древнем нубийском хлопок,[27] и исследование локуса восприятия горечи у неандертальцев.[29]

Приложения

Человеческая археология

Африка

Считается, что современные люди появились в Африке не менее 200 тыс. Лет назад.[30] с некоторыми доказательствами, предполагающими дату более 300 тыс. лет назад.[31] Исследование митохондриальной ДНК (мтДНК), ДНК Y-хромосомы и ДНК X-хромосомы показывает, что самое раннее население, покинувшее Африку, состояло примерно из 1500 мужчин и женщин.[30] В различных исследованиях было высказано предположение, что население было географически «структурировано» до некоторой степени до экспансии из Африки; на это указывает древность общих линий мтДНК.[30] Одно исследование 121 населения из разных мест по всему континенту обнаружило 14 генетических и лингвистических «кластеров», что свидетельствует о древней географической структуре африканского населения.[30] В целом, генотипический и фенотипический анализ показал «большие и раздельные на протяжении большей части их эволюционной истории».[30]

Генетический анализ подтвердил археологические гипотезы о крупномасштабной миграции носителей языка банту в Южную Африку примерно за 5 тысяч лет назад.[30] Микросателлитная ДНК, однонуклеотидный полиморфизм (SNP) и инсерционный / делеционный полиморфизм (INDELS) показали, что население, говорящее на нило-сахарском языке, происходит из Судана.[30] Кроме того, есть генетические свидетельства того, что потомки носителей языка нило-сахарского происхождения, говорящие на чадском языке, мигрировали из Судана в озеро Чад около 8 тыс. Лет назад.[30] Генетические данные также показали, что неафриканское население внесло значительный вклад в африканский генофонд.[30] Например, африканские беджа из Сахары имеют высокий уровень ближневосточной, а также восточноафриканской кушитской ДНК.[30]

Европа

Анализ мтДНК показывает, что Евразия была заселена одним миграционным событием между 60 и 70 тыс. Лет назад.[1] Генетические данные показывают, что заселение Ближнего Востока и Европы произошло не ранее 50 тыс. Лет назад.[1] Изучение гаплогруппы U показало отдельные расселения с Ближнего Востока как в Европу, так и в Северную Африку.[1]

Большая часть работы, проводимой в области археогенетики, сосредоточена на переходном периоде неолита в Европе.[32] Проведенный Кавалли-Сворза анализ генетико-географических закономерностей привел его к выводу, что в начале неолита имел место массовый приток ближневосточного населения в Европу.[32] Эта точка зрения заставила его «сделать упор на расширении ранних земледельцев за счет коренного населения мезолита, собирающего пищу».[32] Однако анализ мтДНК в 1990-х годах противоречил этой точке зрения. М.Б. Ричардс подсчитал, что 10–22% существующих европейских мтДНК пришли из ближневосточного населения в эпоху неолита.[32] Большинство мтДНК были «уже установлены» среди существующих групп мезолита и палеолита.[32] Большинство «родословных» современной европейской мтДНК восходит к событию-основателю повторного заселения Северной Европы к концу XIX века. Последний ледниковый максимум (LGM).[1] Одно исследование сохранившихся европейских мтДНК предполагает, что эта реоккупация произошла после окончания LGM, хотя другое предполагает, что это произошло раньше.[1][32] Анализ гаплогрупп V, H и U5 поддерживает модель «пионерской колонизации» европейской оккупации с включением кормящихся популяций в прибывающие популяции эпохи неолита.[32] Кроме того, анализ древней ДНК, а не только сохранившейся ДНК, проливает свет на некоторые проблемы. Например, сравнение ДНК эпох неолита и мезолита показало, что развитие молочного животноводства предшествовало широко распространенной толерантности к лактозе.[32]

Южная Азия

Южная Азия служила основным ранним коридором для географического расселения современного человека из-за пределов Африки.[33] Основываясь на исследованиях линии М мтДНК, некоторые предположили, что первыми жителями Индии были австро-азиатские колонии, вступившие в нее примерно 45–60 тыс. Лет назад.[33] В генофонд Индии внесены вклады первых поселенцев, а также популяций Западной и Центральной Азии, мигрировавших не ранее 8 тыс. Лет назад.[33] Отсутствие вариации в линиях мтДНК по сравнению с линиями Y-хромосомы указывает на то, что в этих миграциях участвовали в основном самцы.[33] Открытие двух ответвлений U2i и U2e линии передачи мтДНК U, возникшей в Центральной Азии, «модулировало» представления о большой миграции из Центральной Азии в Индию, поскольку эти две ветви разошлись на 50 тысяч лет назад.[33] Кроме того, U2e встречается в большом количестве в Европе, но не в Индии, и наоборот, для U2i, подразумевая, что U2i является родным для Индии.[33]

Восточная Азия

Анализ последовательностей мтДНК и NRY (нерекомбинирующая область Y-хромосомы) показал, что первое крупное расселение из Африки прошло через Саудовскую Аравию и побережье Индии 50–100 тыс. Лет назад, а второе крупное расселение произошло в 15–50 тыс. Лет назад к северу от Гималаи.[34]

Была проделана большая работа по выявлению масштабов миграций с севера на юг и с юга на север в Восточной Азии.[34] Сравнение генетического разнообразия северо-восточных групп с юго-восточными группами позволило археологам сделать вывод, что многие из северо-восточных азиатских групп пришли с юго-востока.[34] Паназиатское исследование SNP (однонуклеотидный полиморфизм) обнаружило «сильную и весьма значимую корреляцию между разнообразием гаплотипов и широтой», что в сочетании с демографическим анализом подтверждает аргументы в пользу заселения Восточной Азии преимущественно с юга на север.[34] Археогенетика также использовалась для изучения популяций охотников-собирателей в этом регионе, таких как айны из Японии и группы негрито на Филиппинах.[34] Например, паназиатское исследование SNP показало, что популяции негрито в Малайзии и популяции негрито на Филиппинах были более тесно связаны с местными популяциями, не относящимися к негрито, чем друг с другом, что позволяет предположить, что популяции негрито и не негрито связаны одним входным событием. в Восточную Азию; хотя другие группы негрито имеют общие сходства, в том числе с австралийскими аборигенами.[34] Возможное объяснение этого - недавнее смешение некоторых групп негрито с их местным населением.

Америка

Археогенетика использовалась для лучшего понимания заселения Америки из Азии.[35] По оценкам, гаплогруппы мтДНК коренных американцев составляют от 15 до 20 тыс. Лет назад, хотя есть некоторые различия в этих оценках.[35] Генетические данные использовались, чтобы предложить различные теории относительно того, как была колонизирована Америка.[35] Хотя наиболее распространенная теория предполагает «три волны» миграции после LGM через Берингов пролив, генетические данные породили альтернативные гипотезы.[35] Например, одна из гипотез предполагает миграцию из Сибири в Южную Америку на 20–15 тыс. Лет назад, а вторая миграция произошла после отступления ледников.[35] Данные по Y-хромосоме привели некоторых к выводу, что произошла однократная миграция, начавшаяся из Горного Алтая в Сибири между 17,2–10,1 тыс. Лет назад после LGM.[35] Анализ как мтДНК, так и ДНК Y-хромосомы обнаруживает свидетельства существования «небольших основателей».[35] Изучение гаплогрупп привело некоторых ученых к выводу, что южная миграция в Америку из одной небольшой популяции была невозможна, хотя отдельный анализ показал, что такая модель возможна, если такая миграция произошла вдоль побережья.[35]

Австралия и Новая Гвинея

Наконец, археогенетика была использована для изучения оккупации Австралии и Новой Гвинеи.[36] Аборигены Австралии и Новой Гвинеи фенотипически очень похожи, но мтДНК показала, что это связано с конвергенцией из-за того, что они жили в одинаковых условиях.[36] Некодирующие области mt-ДНК не показали «никакого сходства» между аборигенными популяциями Австралии и Новой Гвинеи.[36] Более того, у этих двух популяций нет общих линий NRY. Высокая частота единственной линии NRY, уникальной для Австралии, в сочетании с «низким разнообразием гаплотипов коротких тандемных повторов Y-хромосомы (Y-STR), ассоциированных с клонами», является свидетельством «недавнего основателя или узкого места» в Австралии.[36] Но существует относительно большое разнообразие мтДНК, что может означать, что эффект «узкого места» затронул в первую очередь мужчин.[36] Вместе исследования NRY и мтДНК показывают, что событие расщепления между двумя группами было более 50 тыс. Лет назад, что ставит под сомнение недавнее общее происхождение между ними.[36]

Растения и животные

Археогенетика использовалась для понимания развития приручение растений и животных.

Одомашнивание растений

Сочетание генетических и археологических находок было использовано для отслеживания самых ранних признаков растений. приручение во всем мире. Однако, поскольку ядерный, митохондриальный и хлоропластный геномы используются для отслеживания момента происхождения одомашнивания, эволюционировали с разной скоростью, его использование для отслеживания генеалогия были несколько проблематичными.[37] Ядерная ДНК в частности используется над митохондриальный и хлоропластная ДНК из-за его более высокой скорости мутаций, а также его внутривидовой изменчивости из-за более высокой согласованности полиморфизм генетические маркеры.[37] Находки в «генах одомашнивания» сельскохозяйственных культур (признаки, которые были специально отобраны за или против) включают:

  • tb1 (теозинте разветвленный1) - влияет на апикальное доминирование в кукурузе[37]
  • tga1 (teosinte glume architecture1) - делает зерна кукурузы совместимыми для удобства людей [37]
  • te1 (Terminal ear1) - влияет на вес ядер[37]
  • fw2.2 - влияет на вес помидоров[37]
  • BoCal - соцветие брокколи и цветной капусты[37]

Благодаря изучению археогенетики одомашнивания растений также могут быть обнаружены признаки первой мировой экономики. Географическое распределение новых культур, тщательно отобранных в одном регионе, обнаруженных в другом, где они изначально не были бы интродуцированы, служит свидетельством наличия торговой сети для производства и потребления легкодоступных ресурсов.[37]

Приручение животных

Археогенетика использовалась для изучения приручения животных.[38] Анализируя генетическое разнообразие популяций домашних животных, исследователи могут искать генетические маркеры в ДНК, чтобы получить ценную информацию о возможных чертах видов-предков.[38] Эти признаки затем используются, чтобы помочь различить археологические находки между дикими и одомашненными образцами.[38] Генетические исследования также могут привести к идентификации предков домашних животных.[38] Информация, полученная в результате генетических исследований нынешних популяций, помогает археологам в поисках документальных свидетельств этих предков.[38]

Археогенетика использовалась, чтобы проследить одомашнивание свиней во всем Старом Свете.[39] Эти исследования также показывают данные о ранних земледельцах.[39] Методы археогенетики также использовались для дальнейшего понимания развития одомашнивания собак.[40] Генетические исследования показали, что все собаки являются потомками серого волка, однако в настоящее время неизвестно, когда, где и сколько раз приручили собак.[40] Некоторые генетические исследования указали на множественные одомашнивания, а другие - нет.[40] Археологические находки помогают лучше понять это сложное прошлое, предоставляя убедительные доказательства того, как происходило приручение собак.[40] По мере того как первые люди приручили собак, археологические останки погребенных собак становились все более многочисленными.[40] Это не только дает археологам больше возможностей для изучения останков, но и дает подсказки о ранней человеческой культуре.[40]

Смотрите также

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ а б c d е ж Соарес, Педро; Ахилли, Алессандро; Семино, Орнелла; Дэвис, Уильям; Маколей, Винсент; Бандельт, Ханс-Юрген; Торрони, Антонио; Ричардс, Мартин Б. (23 февраля 2010 г.). «Археогенетика Европы». Текущая биология. 20 (4): R174–83. Дои:10.1016 / j.cub.2009.11.054. ISSN  0960-9822. PMID  20178764. S2CID  7679921.
  2. ^ Бауман, Эбигейл; Рюли, Франк (2016). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины. 94 (9): 971–77. Дои:10.1007 / s00109-016-1438-8. PMID  27289479. S2CID  10223726.
  3. ^ Чакёва, Вероника; Сеченьи-Надь, Анна; Csősz, Aranka; Надь, Мелинда; Фусек, Габриэль; Ланго, Петер; Бауэр, Мирослав; Менде, Балаж Густав; Маковицки, Павол (2016-03-10). «Материнский генетический состав средневекового населения из венгерско-славянской зоны контакта в Центральной Европе». PLOS ONE. 11 (3): e0151206. Bibcode:2016PLoSO..1151206C. Дои:10.1371 / journal.pone.0151206. ISSN  1932-6203. ЧВК  4786151. PMID  26963389.
  4. ^ «Интернет-этимологический словарь». www.etymonline.com. Получено 2017-08-08.
  5. ^ Сокал, Роберт Р. (июль 2001 г.). «Археогенетика: ДНК и предыстория населения Европы». Американский журнал генетики человека. 69 (1): 243–44. Дои:10.1086/321274. ISSN  0002-9297. ЧВК  1226043.
  6. ^ Штеффен, Катрин (2013). «Эксперты и модернизация нации: арена общественного здравоохранения в Польше в первой половине двадцатого века». Jahrbücher für Geschichte Osteuropas. 61 (4): 574–90. JSTOR  43819610.
  7. ^ Аллан, Т. М. (1963). «Хиршфельд и группы крови ABO». Британский журнал профилактической и социальной медицины. 17 (4): 166–71. Дои:10.1136 / jech.17.4.166. JSTOR  25565348. ЧВК  1058915. PMID  14074161.
  8. ^ Робертс, Дерек Ф. (1997). «Некролог: Артур Муран (1904–1994)». Человеческая биология. 69 (2): 277–89. JSTOR  41435817. PMID  9057351.
  9. ^ Монах, Рэй (2014). Роберт Оппенгеймер: жизнь в центре. Якорные книги. ISBN  978-0385722049.
  10. ^ Эспино-Солис, Херардо Павел (апрель 2015 г.). «Лектины: краткий обзор». Vitae. 22 (1): 9–11. Дои:10.17533 / udea.vitae.v22n1a01. ISSN  0121-4004.[постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ Бойд, Уильям Клаузер (2016). Звездный Лорд. Независимая издательская платформа CreateSpace. ISBN  978-1536885545.
  12. ^ а б Парри, Мелани (1997). «Биографический словарь Чемберса (Bio Ref Bank)». Чемберс Харрап.[постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Коэн, Дэвид Р .; Коэн, Эмма Дж .; Грэм, Ян Т .; Соарес, Джорджия Дж .; Рука, Сюзанна Дж .; Арчер, Майкл (октябрь 2017 г.). «Геохимическая разведка окаменелостей позвоночных с использованием портативного полевого XRF». Журнал геохимических исследований. 181: 1–9. Дои:10.1016 / j.gexplo.2017.06.012.
  14. ^ Каллиери, Марко; Делль'Унто, Николо; Деллепиан, Маттео; Скопиньо, Роберто; Седерберг, Бенгт; Ларссон, Ларс (2011). Документация и интерпретация археологических раскопок: опыт работы с инструментами плотной стерео реконструкции. [Отсутствует заголовок основной публикации]. Еврографическая ассоциация. С. 33–40. ISBN  978-3905674347.
  15. ^ а б Brothwell, Дон Р. (1981). Выкапывание костей: раскопки, лечение и изучение останков человеческого скелета. Издательство Корнельского университета. С. 2–3. ISBN  978-0801498756.
  16. ^ а б c d Шольц, Майкл; Бахманн, Лутц; Николсон, Грэм Дж .; Бахманн, Ютта; Гиддингс, Ян; Рюшофф-Тале, Барбара; Чарнецки, Альфред; Пуш, Карстен М. (01.06.2000). «Геномная дифференциация неандертальцев и анатомически современного человека позволяет провести классификацию морфологически неразличимых костей гоминидов на основе ископаемых ДНК». Американский журнал генетики человека. 66 (6): 1927–32. Дои:10.1086/302949. ЧВК  1378053. PMID  10788336.
  17. ^ Ян, H .; Голенберг, E.M .; Шошани, Дж. (Июнь 1997 г.). «ДНК хоботка из музейных и ископаемых образцов: оценка методов извлечения и амплификации древней ДНК» (PDF). Биохимическая генетика. 35 (5–6): 165–79. Дои:10.1023 / А: 1021902125382. HDL:2027.42/44162. ISSN  0006-2928. PMID  9332711. S2CID  2144662.
  18. ^ а б c Хагельберг, Эрика; Клегг, Дж. Б. (22 апреля 1991 г.). «Выделение и характеристика ДНК из археологической кости». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 244 (1309): 45–50. Bibcode:1991RSPSB.244 ... 45H. Дои:10.1098 / rspb.1991.0049. ISSN  0962-8452. PMID  1677195. S2CID  23859039.
  19. ^ а б c Роланд, Надин; Хофрайтер, Майкл (июль 2007 г.). «Извлечение древней ДНК из костей и зубов». Протоколы природы. 2 (7): 1756–62. Дои:10.1038 / nprot.2007.247. ISSN  1754-2189. PMID  17641642.
  20. ^ а б Handt, O .; Höss, M .; Krings, M .; Паабо, С. (1 июня 1994 г.). «Древняя ДНК: методологические проблемы». Experientia. 50 (6): 524–529. Дои:10.1007 / BF01921720. ISSN  0014-4754. PMID  8020612. S2CID  6742827.
  21. ^ а б Höss, M; Пяабо, S (1993-08-11). «Извлечение ДНК из костей плейстоцена методом очистки на основе кремнезема». Исследования нуклеиновых кислот. 21 (16): 3913–3914. Дои:10.1093 / nar / 21.16.3913. ISSN  0305-1048. ЧВК  309938. PMID  8396242.
  22. ^ Yang, Dongya Y .; Энг, Барри; Уэй, Джон С .; Дудар, Дж. Кристофер; Сондерс, Шелли Р. (1 апреля 1998 г.). «Улучшенное извлечение ДНК из древних костей с помощью спин-колонок на основе кремнезема». Американский журнал физической антропологии. 105 (4): 539–43. Дои:10.1002 / (sici) 1096-8644 (199804) 105: 4 <539 :: aid-ajpa10> 3.0.co; 2-1. ISSN  1096-8644. PMID  9584894.
  23. ^ а б c Бауман, Эбигейл; Рюли, Франк (2016-09-01). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины. 94 (9): 971–77. Дои:10.1007 / s00109-016-1438-8. ISSN  0946-2716. PMID  27289479. S2CID  10223726.
  24. ^ а б c d Паабо, Сванте; Пойнар, Хендрик; Серр, Дэвид; Янике-Депре, Вивиан; Хеблер, Джулиана; Роланд, Надин; Куч, Мелани; Краузе, Йоханнес; Бдительный, Линда (2004). «Генетический анализ древней ДНК». Ежегодный обзор генетики. 38: 645–79. Дои:10.1146 / annurev.genet.37.110801.143214. ISSN  0066-4197. PMID  15568989.
  25. ^ Маргулис, Марсель; Эгхольм, Майкл; Альтман, Уильям Э .; Аттия, Сказал; Бадер, Джоэл С .; Бембен, Лиза А .; Берка, Ян; Браверман, Майкл С .; Чен И-Джу (15 сентября 2005 г.). «Секвенирование генома в микропроцессорных пиколитровых реакторах высокой плотности». Природа. 437 (7057): 376–380. Bibcode:2005Натура 437..376М. Дои:10.1038 / природа03959. ISSN  1476-4687. ЧВК  1464427. PMID  16056220.
  26. ^ а б c d Грин, Ричард Э .; Краузе, Йоханнес; Ptak, Susan E .; Бриггс, Адриан В .; Ронан, Майкл Т .; Саймонс, Ян Ф .; Ду, Лей; Эгхольм, Майкл; Ротберг, Джонатан М. (16 ноября 2006 г.). «Анализ одного миллиона пар оснований ДНК неандертальца». Природа. 444 (7117): 330–36. Bibcode:2006Натура 444..330Г. Дои:10.1038 / природа05336. ISSN  0028-0836. PMID  17108958. S2CID  4320907.
  27. ^ а б Палмер, Сара А .; Смит, Оливер; Аллаби, Робин Г. (2012-01-20). «Расцвет археогенетики растений». Анналы анатомии - Anatomischer Anzeiger. Специальный выпуск: Древняя ДНК. 194 (1): 146–56. Дои:10.1016 / j.aanat.2011.03.012. PMID  21531123.
  28. ^ Колман, Конни Дж .; Туросс, Норин (01.01.2000). «Анализ древней ДНК популяций человека». Американский журнал физической антропологии. 111 (1): 5–23. Дои:10.1002 / (sici) 1096-8644 (200001) 111: 1 <5 :: aid-ajpa2> 3.0.co; 2-3. ISSN  1096-8644. PMID  10618586.[постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ Лалуэза-Фокс, Карлес; Джильи, Елена; Расилья, Марко де ла; Фортеа, Хавьер; Росас, Антонио (12 августа 2009 г.). «Восприятие горечи у неандертальцев через анализ гена TAS2R38». Письма о биологии. 5 (6): 809–11. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0532. ISSN  1744-9561. ЧВК  2828008. PMID  19675003.
  30. ^ а б c d е ж грамм час я j Кэмпбелл, Майкл С .; Тишкофф, Сара А. (23 февраля 2010 г.). «Эволюция генетических и фенотипических изменений человека в Африке». Текущая биология. 20 (4): R166–73. Дои:10.1016 / j.cub.2009.11.050. ISSN  0960-9822. ЧВК  2945812. PMID  20178763.
  31. ^ Schlebusch, Carina M .; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Sjödin, Per; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Munters, Arielle R .; Висенте, Марио; Стейн, Марина (03.11.2017). «Древние геномы южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука. 358 (6363): 652–55. Bibcode:2017Научный ... 358..652S. Дои:10.1126 / science.aao6266. ISSN  0036-8075. PMID  28971970.
  32. ^ а б c d е ж грамм час Бейкер, Грэм (2015). Кембриджская всемирная история, том II. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521192187. OCLC  889666433.
  33. ^ а б c d е ж Маджумдер, Партха П. (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Южной Азии». Текущая биология. 20 (4): R184–87. Дои:10.1016 / j.cub.2009.11.053. ISSN  0960-9822. PMID  20178765. S2CID  1490419.
  34. ^ а б c d е ж Стоункинг, Марк; Дельфин, Фредерик (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Восточной Азии: плетение сложного гобелена». Текущая биология. 20 (4): R188 – R193. Дои:10.1016 / j.cub.2009.11.052. ISSN  0960-9822. PMID  20178766. S2CID  18777315.
  35. ^ а б c d е ж грамм час О'Рурк, Деннис Х .; Рафф, Дженнифер А. (2010-02-23). "Генетическая история человека в Америке: последний рубеж". Текущая биология. 20 (4): R202–07. Дои:10.1016 / j.cub.2009.11.051. ISSN  0960-9822. PMID  20178768. S2CID  14479088.
  36. ^ а б c d е ж Кайзер, Манфред (23 февраля 2010 г.). "Генетическая история человека в Океании: близкие и отдаленные взгляды на распространение". Текущая биология. 20 (4): R194 – R201. Дои:10.1016 / j.cub.2009.12.004. ISSN  0960-9822. PMID  20178767. S2CID  7282462.
  37. ^ а б c d е ж грамм час Зедер, Эмшвиллер, Смит, Брэдли (март 2006 г.). «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF). Тенденции в генетике. 22 (3): 139–146. Дои:10.1016 / j.tig.2006.01.007. PMID  16458995 - через Science Direct.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  38. ^ а б c d е Зедер; и другие. «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF).
  39. ^ а б Ларсон; и другие. «Древняя ДНК, приручение свиней и распространение неолита в Европе» (PDF). Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  40. ^ а б c d е ж Ларсон; и другие. (2012). "Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии". Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 109 (23): 8878–83. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. Дои:10.1073 / пнас.1203005109. ЧВК  3384140. PMID  22615366.

Источники

внешняя ссылка