Генетический поток - Gene flow

Генный поток - это передача аллели от одного численность населения к другому населению через иммиграцию людей.

В популяционная генетика, поток генов (также известен как миграция генов или же аллель поток) - это передача генетический материал из одного численность населения другому. Если скорость потока генов достаточно высока, то две популяции будут иметь одинаковые частоты аллелей и, следовательно, могут считаться одной эффективной популяцией. Было показано, что достаточно «одного мигранта на поколение», чтобы предотвратить расхождение популяций из-за дрейф.[1] Популяции могут расходиться из-за отбор даже когда они обмениваются аллелями, если давление отбора достаточно велико.[2][3] Поток генов - важный механизм передачи генетического разнообразия между популяциями. Мигранты изменяют распределение генетического разнообразия среди популяций, изменяя частоты аллелей (доля членов, несущих определенный вариант гена). Высокая скорость потока генов может уменьшить генетическую дифференциацию между двумя группами, увеличивая однородность.[4] По этой причине считалось, что поток генов ограничивает видообразование и предотвращать расширение ареала путем объединения генофондов групп, предотвращая, таким образом, развитие различий в генетической изменчивости, которые могли бы привести к дифференциации и адаптации.[5] В некоторых случаях рассредоточение, приводящее к потоку генов, может также привести к добавлению новых генетических вариантов при положительном отборе к Генофонд вида или популяции (адаптивная интрогрессия.[6])

На скорость передачи генов между различными популяциями влияет ряд факторов. Ожидается, что поток генов будет ниже у видов с низким расселением или мобильностью, которые встречаются в фрагментированных местообитаниях, где существуют большие расстояния между популяциями и когда есть небольшие размеры популяций.[7][8] Мобильность играет важную роль в скорости расселения, поскольку у высокомобильных особей, как правило, больше возможностей передвижения. Хотя животные считаются более мобильными, чем растения, пыльца и семена могут переноситься животными, водой или ветром на большие расстояния. Когда поток генов затруднен, может произойти увеличение инбридинг измеряется коэффициент инбридинга (F) в популяции. Например, у многих островных популяций низкая скорость потока генов из-за географической изоляции и небольшого размера населения. В Черноногий рок валлаби имеет несколько инбредных популяций, которые живут на различных островах у побережья Австралии. Популяция настолько изолирована, что отсутствие потока генов привело к высокому уровню инбридинга.[9]

Измерение потока генов

Уровень потока генов среди популяций можно оценить, наблюдая за расселением особей и записывая их репродуктивный успех.[4][10] Этот прямой метод подходит только для некоторых типов организмов, чаще используются косвенные методы, которые определяют поток генов путем сравнения частот аллелей среди выборок населения.[1][4] Чем более генетически дифференцированы две популяции, тем ниже оценка потока генов, потому что поток генов оказывает гомогенизирующий эффект. Изоляция популяций приводит к дивергенции из-за дрейфа, а миграция снижает дивергенцию. Поток генов можно измерить с помощью эффективная численность населения () и чистый коэффициент миграции на поколение (м). Используя приближение, основанное на модели острова, эффект миграции может быть рассчитан для популяции с точки зрения степени генетической дифференциации ().[11] Эта формула учитывает долю общего молекулярный маркер вариации среди популяций, усредненные по места.[12] При наличии одного мигранта на поколение коэффициент инбридинга () равно 0,2. Однако, когда на поколение приходится менее 1 мигранта (без миграции), коэффициент инбридинга быстро растет, что приводит к фиксации и полному расхождению ( = 1). Самый распространенный составляет <0,25. Это означает, что происходит некоторая миграция. Показатели структуры популяции варьируются от 0 до 1. Когда поток генов происходит в результате миграции, пагубные последствия инбридинга могут быть улучшены.[1]

Формулу можно изменить, чтобы найти скорость миграции, когда известен: , Nm = количество мигрантов.[1]

Барьеры для потока генов

Аллопатрическое видообразование

Примеры видообразования, влияющего на поток генов.

Когда поток генов блокируется физическими барьерами, это приводит к Аллопатрическое видообразование или географическая изоляция, которая не позволяет популяциям одного и того же вида обмениваться генетическим материалом. Физические препятствия для потока генов обычно, но не всегда, естественны. Они могут включать непроходимые горные цепи, океаны или обширные пустыни. В некоторых случаях они могут быть искусственными, созданными руками человека барьерами, такими как Великая китайская стена, который препятствовал потоку генов местных популяций растений.[13] Одно из этих местных растений, Ульмус пумила, продемонстрировали меньшую распространенность генетической дифференциации, чем растения Витекс негундо, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus, и Prunus armeniaca чья среда обитания находится на противоположной стороне Великая китайская стена куда Ульмус пумила растет.[13] Это потому что Ульмус пумила имеет ветровое опыление в качестве основного средства размножения, а последние растения осуществляют опыление через насекомых.[13] Было показано, что образцы одного и того же вида, которые растут с обеих сторон, имеют генетические различия, потому что поток генов для рекомбинации генофондов практически отсутствует.

Симпатрическое видообразование

Препятствия на пути потока генов не всегда должны быть физическими. Симпатрическое видообразование происходит, когда новые виды от одного и того же предкового вида возникают в том же ареале. Часто это является результатом репродуктивного барьера. Например, два вида пальм Howea обнаруженные на острове Лорд-Хау, время цветения существенно различается, что коррелирует с предпочтениями почвы, что приводит к репродуктивному барьеру, препятствующему потоку генов.[14] Виды могут жить в одной и той же среде, но проявлять очень ограниченный поток генов из-за репродуктивных барьеров, фрагментации, специализированных опылителей или ограниченной гибридизации или гибридизации, приводящей к непригодным гибридам. Загадочный вид - это вид, о котором люди не могут отличить без использования генетики. Более того, поток генов между гибридными и дикими популяциями может привести к потере генетического разнообразия из-за генетическое загрязнение, ассортативная вязка и аутбридинг. В человеческих популяциях генетическая дифференциация также может быть результатом эндогамия из-за различий в касте, этнической принадлежности, обычаях и религии.

Генетический поток с участием человека

Генетическое спасение

Поток генов можно также использовать для помощи видам, которым угрожает исчезновение. Когда вид существует в небольших популяциях, существует повышенный риск инбридинга и большая восприимчивость к потере разнообразия из-за дрейфа. Эти группы населения могут получить большую пользу от введения неродственных особей.[10] кто может увеличить разнообразие[15] и уменьшить количество инбридинга и потенциально увеличить размер популяции.[16] Это было продемонстрировано в лаборатории с двумя штаммами узких мест: Drosophila melanogaster, в котором скрещивания между двумя популяциями обращали вспять эффекты инбридинга и увеличивали шансы на выживание не только в одном, но и в двух поколениях.[17]

Генетическое загрязнение

Основная статья: Генетическое загрязнение

Деятельность человека, такая как перемещение видов и изменение ландшафта, может привести к генетическому загрязнению, гибридизация, интрогрессия и генетическое заболачивание. Эти процессы могут привести к гомогенизации или замене локальных генотипы в результате числового и / или фитнес преимущество интродуцированного растения или животного.[18] Неместные виды могут угрожать местным растениям и животным исчезновением путем гибридизации и интрогрессии либо путем целенаправленной интродукции людьми, либо путем модификации среды обитания, в результате чего ранее изолированные виды вступают в контакт. Эти явления могут быть особенно вредными для редких видов, вступающих в контакт с более многочисленными видами, которые могут встречаться между островными и материковыми видами. Скрещивание между видами может вызвать «заболачивание» генофонда более редких видов, создавая гибриды, вытесняющие местное поголовье. Это прямой результат эволюционных сил, таких как естественный отбор, а также генетический дрейф, которые приводят к увеличению преобладания полезных признаков и гомогенизации. Масштабы этого явления не всегда очевидны из внешний вид один. Хотя некоторая степень потока генов происходит в ходе нормальной эволюции, гибридизация с интрогрессией или без нее может угрожать существованию редких видов.[19][20] Например, Кряква это распространенный вид уток, который легко скрещивается с широким спектром других уток и представляет угрозу для целостности некоторых видов.[21][22]

Урбанизация

Есть две основные модели того, как урбанизация влияет на поток генов городского населения. Первый через фрагментация среды обитания также называется городской фрагментацией, при которой изменения ландшафта, нарушающие или фрагментирующие среду обитания, уменьшают генетическое разнообразие. Вторая модель называется городской моделью облегчения и предполагает, что в некоторых популяциях поток генов обеспечивается антропогенными изменениями ландшафта. Содействие городскому потоку генов связывает популяции, снижает изоляцию и увеличивает поток генов в область, которая в противном случае не имела бы такого специфического состава генома.[23]

Содействие городскому хозяйству может происходить разными способами, но большинство механизмов включают прямое или косвенное соприкосновение ранее разделенных видов. Изменение среды обитания посредством урбанизации вызовет фрагментацию среды обитания, но также может потенциально разрушить барьеры и создать путь или коридор, который может соединить два ранее разделенных вида. Эффективность этого зависит от способности отдельных видов к расселению и приспособляемости к разным условиям окружающей среды для использования антропогенных структур для передвижения. Управляемый человеком изменение климата это еще один механизм, с помощью которого живущие на юге животные могут быть вытеснены на север в сторону более низких температур, где они могут вступить в контакт с другими популяциями, ранее не входившими в их ареал. Более конкретно, известно, что люди вводят неместные виды в новую среду, что может привести к гибридизация похожих видов.[24]

Эта модель содействия городскому хозяйству была протестирована на вредителях для здоровья человека, западном пауке черной вдове (Latrodectus hesperus). Исследование Miles et. все собраны по всему геному однонуклеотидный полиморфизм данные о вариациях в городских и сельских популяциях пауков и нашли доказательства увеличения потока генов у городских пауков западной черной вдовы по сравнению с сельским населением. Кроме того, геном этих пауков был более похож в сельских популяциях, чем в городских, что свидетельствует об увеличении разнообразия и, следовательно, адаптации в городских популяциях паука западной черной вдовы. Фенотипически городские пауки крупнее, темнее и агрессивнее, что может повысить выживаемость в городских условиях. Эти результаты демонстрируют поддержку упрощения формальностей в городах, поскольку эти пауки на самом деле способны распространяться и диверсифицироваться быстрее в городской среде, чем в сельской. Тем не менее, это также пример того, как городское содействие, несмотря на увеличение потока генов, не обязательно полезно для окружающей среды, поскольку западные пауки черной вдовы обладают высокотоксичным ядом и, следовательно, представляют опасность для здоровья человека.[25]

Другой пример городского упрощения - мигрирующие рыси (Рысь руфусная) на севере США и юге Канады. Исследование Marrote et. я упорядочил четырнадцать различных микроспутник loci у рыси в районе Великих озер и обнаружил, что долгота влияет на взаимодействие между антропогенными изменениями ландшафта и потоком генов популяции рыси. В то время как повышение глобальной температуры выталкивает популяции рыси на северную территорию, повышенная активность человека также способствует миграции рыси на север. Возросшая человеческая деятельность приводит к увеличению количества дорог и движения, но также увеличивает содержание дорог, вспашку и уплотнение снега, непреднамеренно расчищая путь для рыси. Антропогенное влияние на миграционные пути рыси является примером облегчения городской жизни за счет открытия коридора для потока генов. Однако в южном ареале рыси увеличение количества дорог и движения коррелирует с уменьшением лесного покрова, что препятствует потоку генов популяции рыси через эти районы. По иронии судьбы, перемещение рыси на север вызвано глобальным потеплением, вызванным деятельностью человека, но также вызвано усилением антропогенной активности в северных районах, что делает эти места обитания более подходящими для рыси.[26]

Последствия упрощения городской среды варьируются от вида к виду. Положительные эффекты от упрощения городских условий могут иметь место, когда усиление потока генов способствует лучшей адаптации и вводит полезные аллели, а в идеале может увеличить биоразнообразие. Это имеет значение для сохранения: например, городское благоустройство приносит пользу исчезающим видам птицеедов и может способствовать увеличению численности популяции. Негативные эффекты могут возникнуть, если усиление потока генов неадекватно и вызывает потерю полезных аллелей. В худшем случае это приведет к исчезновению генома из-за гибридный рой. Также важно отметить, что в схеме общего состояния экосистемы и биоразнообразия упрощение формальностей в городах не обязательно выгодно и обычно применяется к городским вредителям-адаптерам.[25] Примеры этого включают ранее упомянутый западный паук черная вдова, а также Тростниковая жаба, который смог использовать дороги, чтобы путешествовать и перенаселить Австралию.[23]

Поток генов между видами

Горизонтальный перенос генов

Основная статья: Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов (ГПГ) относится к передаче генов между организмами способом, отличным от традиционного воспроизводства, либо посредством трансформация (прямое поглощение клеткой генетического материала из окружающей среды), спряжение (передача генетический материал между двумя бактериальными клетками в прямом контакте), трансдукция (инъекция чужеродной ДНК бактериофаг вирус в клетку-хозяин) или GTA-опосредованная трансдукция (перенос вирусоподобным элементом, продуцируемым бактерией).[27][28]

Вирусы могут передавать гены между видами.[29] Бактерии могут включать гены мертвых бактерий, обмениваться генами с живыми бактериями и могут обмениваться плазмиды через границы видов.[30]"Сравнение последовательностей предполагает недавний горизонтальный перенос многих гены среди разнообразных разновидность в том числе через границы филогенетический "домены". Таким образом, определение филогенетической истории вида не может быть сделано окончательно путем определения эволюционных деревьев для отдельных генов ».[31]

Биолог Гогартен предполагает, что «исходная метафора дерева больше не соответствует данным недавнего исследования генома». Вместо этого биологи [должны] использовать метафору мозаики для описания различных историй, объединенных в отдельных геномах, и использовать метафору переплетенной сети, чтобы визуализировать богатый обмен и совместные эффекты горизонтального переноса генов.[32]

"Использование одиночного гены в качестве филогенетические маркеры, сложно отследить организменный филогения при наличии ХГТ. Сочетание простого слияние модель кладогенез с редкими событиями HGT предполагают, что не было ни одного последний общий предок который содержал все гены, предки гены, общие для трех доменов жизнь. Каждый современник молекула имеет свою историю и восходит к отдельной молекуле ценанс. Однако эти молекулярные предки, вероятно, присутствовали в разных организмах в разное время ».[33]

Гибридизация

В некоторых случаях, когда у вида есть родственные виды и возможности размножения возможны благодаря устранению предыдущих барьеров или интродукции из-за вмешательства человека, виды могут гибридизоваться и обмениваться генами и соответствующими признаками.[34] Этот обмен не всегда однозначен, поскольку иногда гибриды могут выглядеть идентичными исходным видам. фенотипически но после тестирования мтДНК становится очевидным, что гибридизация произошла. Дифференциальная гибридизация также происходит потому, что некоторые признаки и ДНК легче обмениваются, чем другие, и это результат давления отбора или его отсутствия, что позволяет упростить транзакцию. В случаях, когда интродуцированный вид начинает замещать аборигенный вид, аборигенный вид оказывается под угрозой и биоразнообразие сокращается, что делает это явление скорее отрицательным, чем положительным случаем потока генов, увеличивающего генетическое разнообразие.[35] Интрогрессия - это замена аллелей одного вида на аллели вселенцев. Важно отметить, что гибриды иногда менее «подходят», чем их родительское поколение,[36] и, как результат, это генетическая проблема, за которой внимательно следят, поскольку конечная цель природоохранной генетики - поддерживать генетическую целостность вида и сохранять биоразнообразие.

Примеры

Морская игуана из Галапагосские острова эволюционировали посредством аллопатрического видообразования, ограниченного потока генов и географической изоляции.

Хотя поток генов может значительно улучшить приспособленность популяции, он также может иметь негативные последствия в зависимости от популяции и среды, в которой они проживают. Эффекты потока генов зависят от контекста.

  • Фрагментированная популяция: фрагментированные пейзажи, такие как Галапагосские острова идеальное место для адаптивное излучение возникать в результате различия в географии. Зяблики Дарвина вероятно, отчасти испытали аллопатрическое видообразование из-за разницы в географии, но это не объясняет, почему мы видим так много разных видов зябликов на одном острове. Это происходит из-за адаптивного излучения или эволюции различных черт в свете конкуренции за ресурсы. Поток генов движется в направлении того, каких ресурсов в данный момент достаточно.[37]
  • Население острова: В морская игуана является эндемичным видом Галапагосских островов, но произошел от материкового предка наземной игуаны. Из-за географической изоляции поток генов между двумя видами был ограничен, и разные среды обитания привели к тому, что морская игуана эволюционировала, чтобы адаптироваться к окружающей среде острова. Например, это единственная игуана, которая научилась плавать.
  • Человеческие популяции: В Европе Homo sapiens скрещивается с Неандертальцы что приводит к потоку генов между этими популяциями.[38] Этот поток генов привел к появлению аллелей неандертальцев в современной европейской популяции.[39] Существуют две теории эволюция человека По всему миру. Первая известна как мультирегиональная модель, в которой современные человеческие вариации рассматриваются как продукт излучения человек прямоходящий из Африки, после чего местная дифференциация привела к формированию регионального населения в том виде, в каком мы его видим сейчас.[40][41] Поток генов играет важную роль в поддержании степени сходства и предотвращении видообразования. Напротив, теория единого происхождения предполагает, что в Африке существовало общее предковое население. Homo sapiens которые уже отображали анатомические характеристики, которые мы видим сегодня. Эта теория сводит к минимуму необходимое количество параллельной эволюции.[41]
  • Бабочки: Сравнение симпатрической и аллопатрической популяцийГеликоний мелпомен, H. cydno, иХ. тимарета выявили общегеномную тенденцию к увеличению общих вариаций симпатрии, что свидетельствует о всепроникающем межвидовом потоке генов.[42] 
  • Опосредованный человеком поток генов: Генетическое управление в неволе угрожаемые виды это единственный способ, которым люди пытаются вызвать поток генов в ситуации ex situ. Одним из примеров является гигантская панда которая является частью международной селекционной программы, в которой генетические материалы используются совместно зоологическими организациями с целью увеличения генетического разнообразия в небольших популяциях. В результате низкого репродуктивного успеха было разработано искусственное оплодотворение свежей / замороженной-размороженной спермой, которое увеличило выживаемость детенышей. Исследование 2014 года показало, что в селекционных центрах оценивались высокий уровень генетического разнообразия и низкий уровень инбридинга.[43]
  • Растения: Две популяции обезьяны было обнаружено, что используются разные опылители (пчелы и колибри), которые ограничивают поток генов, что приводит к генетической изоляции, в конечном итоге давая два разных вида, Mimulus lewisii и Mimulus cardinalis .[44]
  • Пятнистый олень: Пятнистые олени были завезены в Западную Европу, и они легко размножаются вместе с местными благородными оленями. Это перемещение пятнистых оленей привело к интрогрессии, и в этом регионе больше нет «чистых» благородных оленей, и все они могут быть классифицированы как гибриды.[45]
  • Bobwhite перепела: Перепела Bobwhite были перемещены из южной части Соединенных Штатов в Онтарио, чтобы увеличить численность популяции и дичь для охоты. Гибриды, полученные в результате этой транслокации, были менее приспособлены, чем местная популяция, и не были адаптированы для выживания в северные зимы.[46]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Фрэнкхэм Р., Бриско Д.А., Баллоу Д.Д. (14 марта 2002 г.). Введение в генетику сохранения. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521639859.
  2. ^ Станковский S (май 2013 г.). «Экологическое видообразование у островной улитки: свидетельство параллельной эволюции нового экотипа и поддержания посредством экологически зависимой постзиготной изоляции». Молекулярная экология. 22 (10): 2726–41. Дои:10.1111 / mec.12287. PMID  23506623.
  3. ^ Gemmell MR, Trewick SA, Crampton JS, Vaux F, Hills SF, Daly EE, Marshall BA, Beu AG, Morgan-Richards M (26.11.2018). «Генетическая структура и изменчивость формы раковины внутри каменистого берегового камыша предполагают как расходящийся, так и ограничивающий отбор потоком генов». Биологический журнал Линнеевского общества. 125 (4): 827–843. Дои:10.1093 / biolinnean / bly142. ISSN  0024-4066.
  4. ^ а б c Слаткин, Монтгомери (1987). «Поток генов и географическая структура естественных популяций». Наука. 236 (4803): 787–792. ISSN  0036-8075.
  5. ^ Болник Д.И., Носил П. (сентябрь 2007 г.). «Естественный отбор в популяциях, подверженных миграционной нагрузке». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 61 (9): 2229–43. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00179.x. PMID  17767592. S2CID  25685919.
  6. ^ Song Y, Endepols S, Klemann N, Richter D, Matuschka FR, Shih CH и др. (Август 2011 г.). «Адаптивная интрогрессия антикоагулянтной устойчивости грызунов к яду путем гибридизации между мышами старого мира». Текущая биология. 21 (15): 1296–301. Дои:10.1016 / j.cub.2011.06.043. ЧВК  3152605. PMID  21782438.
  7. ^ Гастингс А., Харрисон С. (ноябрь 1994 г.). «Динамика и генетика метапопуляции». Ежегодный обзор экологии и систематики. 25 (1): 167–188. Дои:10.1146 / annurev.es.25.110194.001123.
  8. ^ «Влияние особенностей жизненного цикла на генетическое разнообразие видов растений». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 351 (1345): 1291–1298. Январь 1997 г. Дои:10.1098 / рстб.1996.0112.
  9. ^ Элдридж, доктор медицины, Кинг Дж.М., Лупис А.К., Спенсер ПБ, Тейлор А.С., Папа Л.С., Холл ГП (июнь 1999 г.). «Беспрецедентно низкие уровни генетической изменчивости и депрессии инбридинга в островной популяции черноногих скальных валлаби». Биология сохранения. 13 (3): 531–541. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1999.98115.x.
  10. ^ а б Адамс Дж. Р., Вучетич Л. М., Хедрик П. В., Петерсон Р. О., Вучетич Дж. А. (ноябрь 2011 г.). «Геномный анализ и возможное генетическое спасение при ограниченных условиях окружающей среды в изолированной популяции волков». Ход работы. Биологические науки. 278 (1723): 3336–44. Дои:10.1098 / rspb.2011.0261. ЧВК  3177630. PMID  21450731.
  11. ^ Нейгель Дж. Э. (1996). «Оценка эффективного размера популяции и параметров миграции по генетическим данным». В Смит ТБ, Уэйн Р.К. (ред.). Молекулярно-генетические подходы к сохранению. Издательство Оксфордского университета. С. 329–346. ISBN  978-0-19-534466-0.
  12. ^ Роджерс, Д. Л., и Монтальво, А. М. (2004). Генетически приемлемые варианты растительного сырья для поддержания биологического разнообразия. Калифорнийский университет. Отчет в лесную службу Министерства сельского хозяйства США, регион Скалистых гор, Лейквуд, штат Колорадо.www. f s я изд. ты с / р, 2.
  13. ^ а б c Су Х, Цюй Л.Дж., Хе К., Чжан З., Ван Дж., Чен З., Гу Х (март 2003 г.). «Великая китайская стена: физический барьер для потока генов?». Наследственность. 90 (3): 212–9. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800237. PMID  12634804. S2CID  13367320.
  14. ^ Саволайнен В., Анстетт М.К., Лексер С., Хаттон И., Кларксон Дж. Дж., Норуп М.В. и др. (Май 2006 г.). «Симпатрическое видообразование в пальмах на океаническом острове». Природа. 441 (7090): 210–3. Bibcode:2006Натура.441..210S. Дои:10.1038 / природа04566. PMID  16467788. S2CID  867216.
  15. ^ Hasselgren M, Angerbjörn A, Eide NE, Erlandsson R, Flagstad Ø, Landa A, et al. (Март 2018 г.). «Vulpes lagopus) популяция». Ход работы. Биологические науки. 285 (1875): 20172814. Дои:10.1098 / rspb.2017.2814. ЧВК  5897638. PMID  29593110.
  16. ^ Хедрик П.В., Фредриксон Р. (2010). «Генетические рекомендации по спасению с примерами из мексиканских волков и флоридских пантер». Сохранение генетики. 11 (2): 615–626. Дои:10.1007 / s10592-009-9999-5. ISSN  1566-0621.
  17. ^ Хебер С., Бриски СП, Апиолаза Л.А. (13 августа 2012 г.). «Тестирование техники« генетического спасения »с использованием узких мест донорских популяций Drosophila melanogaster». PLOS One. 7 (8): e43113. Bibcode:2012PLoSO ... 743113H. Дои:10.1371 / journal.pone.0043113. ЧВК  3418252. PMID  22912802.
  18. ^ Обри К., Шол Р., Эриксон В. (2005). «Глоссарий». Сорта травы: их происхождение, развитие и использование в национальных лесах и лугах Тихоокеанского Северо-Запада. Корваллис, Орегон: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; Native Seed Network (NSN), Институт прикладной экологии. Архивировано из оригинал на 22 февраля 2006 г.
  19. ^ Раймер Дж. М., Симберлофф Д. (1996). «Вымирание путем гибридизации и интрогрессии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 27 (1): 83–109. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR  2097230.
  20. ^ Potts BM, Barbour RC, Hingston AB (сентябрь 2001 г.). Генетическое загрязнение от сельскохозяйственных лесов с использованием видов и гибридов эвкалиптов; Отчет для RIRDC / L & WA / FWPRDC; Совместная программа агролесоводства (PDF). Публикация РИРДЦ № 01/114; Проект RIRDC № CPF - 3A. Правительство Австралии, Корпорация сельских промышленных исследований и развития. ISBN  978-0-642-58336-9. ISSN  1440-6845. Архивировано из оригинал (PDF) на 2004-01-02.
  21. ^ Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M (декабрь 2018 г.). «Эктопаразиты гибридных уток Новой Зеландии (Кряква x Серая утка)». Международный журнал паразитологии. Паразиты и дикая природа. 7 (3): 335–342. Дои:10.1016 / j.ijppaw.2018.09.005. ЧВК  6154467. PMID  30258780.
  22. ^ «Гибридные кряквы - они повсюду». Архивировано из оригинал 21 февраля 2013 г.. Получено 23 января, 2013.
  23. ^ а б Майлз Л.С., Ривкин Л.Р., Джонсон М.Т., Мунши-Саут Дж., Веррелли Британская Колумбия (сентябрь 2019 г.). «Поток генов и дрейф генов в городской среде». Молекулярная экология. 28 (18): 4138–4151. Дои:10.1111 / mec.15221. PMID  31482608. S2CID  201831767.
  24. ^ Криспо Е., Мур Дж. С., Ли-Яу Дж. А., Грей С. М., Холлер Британская Колумбия (июль 2011 г.). «Сломанные барьеры: антропогенные изменения потока генов и интрогрессия у животных: изучение способов, которыми люди увеличивают генетический обмен между популяциями и видами, а также последствия для биоразнообразия». BioEssays. 33 (7): 508–18. Дои:10.1002 / bies.201000154. PMID  21523794. S2CID  205470356.
  25. ^ а б Майлз Л.С., Джонсон Дж. С., Дайер Р. Дж., Веррелли Британская Колумбия (июль 2018 г.). «Урбанизация как фактор, способствующий передаче генов у вредителей здоровья человека». Молекулярная экология. 27 (16): 3219–3230. Дои:10.1111 / mec.14783. PMID  29972610.
  26. ^ Марротт Р.Р., Боуман Дж., Уилсон П.Дж. (февраль 2020 г.). «Климатическая связь рыси в районе Великих озер». Экология и эволюция. 10 (4): 2131–2144. Дои:10.1002 / ece3.6049. ЧВК  7042766. PMID  32128144.
  27. ^ Джонстон К., Мартин Б., Фичант Дж., Полард П., Клаверис Дж. П. (март 2014 г.). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Обзоры природы. Микробиология. 12 (3): 181–96. Дои:10.1038 / nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
  28. ^ Ланг А.С., Жакыбаева О., Битти Дж. Т. (июнь 2012 г.). «Агенты переноса генов: фагоподобные элементы генетического обмена». Обзоры природы. Микробиология. 10 (7): 472–82. Дои:10.1038 / nrmicro2802. ЧВК  3626599. PMID  22683880.
  29. ^ https://non.fiction.org/lj/community/ref_courses/3484/enmicro.pdf[постоянная мертвая ссылка ]
  30. ^ «Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 18 февраля 2006 г.. Получено 2005-12-31.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  31. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2005-10-16. Получено 2005-12-31.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  32. ^ Горизонтальный перенос генов - новая парадигма для биологии (из резюме конференции по теории эволюции), Центр теории и исследований Эсален
  33. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-07-21. Получено 2005-12-31.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  34. ^ Маллет, Джеймс (2005). «Гибридизация как вторжение в геном». Тенденции в экологии и эволюции. 20: 229–237.
  35. ^ Аллендорф Ф.В., Лири Р.Ф., Спруэлл П., Венбург Дж. К. (2001-11-01). «Проблемы гибридов: определение принципов сохранения». Тенденции в экологии и эволюции. 16 (11): 613–622. Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02290-X.
  36. ^ Стивс Т.Е., Мэлони Р.Ф., Хейл М.Л., Тилианакис Дж.М., Геммелл, штат Нью-Джерси (декабрь 2010 г.). «Генетический анализ выявил гибридизацию, но не обнаружил гибридного роя у одной из самых редких птиц в мире». Молекулярная экология. 19 (23): 5090–100. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2010.04895.x. PMID  21050294.
  37. ^ Грант PR, Грант BR (2002-04-26). «Непредсказуемая эволюция в 30-летнем исследовании зябликов Дарвина». Наука. 296 (5568): 707–711. Bibcode:2002Наука ... 296..707Г. Дои:10.1126 / science.1070315. PMID  11976447. S2CID  36303685.
  38. ^ Прюфер К., Расимо Ф., Паттерсон Н., Джей Ф., Санкарараман С., Сойер С. и др. (Январь 2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа. 505 (7481): 43–9. Дои:10.1038 / природа12886. PMID  24352235.
  39. ^ Джагода Э., Лоусон Д. Д., Уолл Д. Д., Ламберт Д., Мюллер С., Вестэвей М. и др. (Март 2018 г.). «Отделение непосредственной адаптивной интрогрессии от отбора при устойчивой интрогрессивной изменчивости у людей». Молекулярная биология и эволюция. 35 (3): 623–630. Дои:10.1093 / молбев / msx314. ЧВК  5850494. PMID  29220488.
  40. ^ Тобиас П.В., Стронг В., Уайт В. (1985). Эволюция гоминидов: прошлое, настоящее и будущее: материалы Международного симпозиума в честь алмазного юбилея Таунг, Йоханнесбург и Ммабато, Южная Африка, 27 января - 4 февраля 1985 г.. A.R. Лисс. ISBN  978-0-8451-4202-8.[страница нужна ]
  41. ^ а б Стрингер С.Б., Эндрюс П. (март 1988 г.). «Генетические и ископаемые свидетельства происхождения современного человека». Наука. 239 (4845): 1263–8. Bibcode:1988Научный ... 239.1263S. Дои:10.1126 / science.3125610. JSTOR  1700885. PMID  3125610.
  42. ^ Мартин С.Х., Дасмахапатра К.К., Надо Н.Дж., Салазар С., Уолтерс Дж. Р., Симпсон Ф. и др. (Ноябрь 2013). «Общегеномные доказательства видообразования с потоком генов у бабочек Heliconius». Геномные исследования. 23 (11): 1817–28. Дои:10.1101 / гр.159426.113. ЧВК  3814882. PMID  24045163.
  43. ^ Шань Л., Ху И, Чжу Л., Ян Л., Ван С., Ли Д. и др. (Октябрь 2014 г.). «Крупномасштабное генетическое обследование дает представление о содержании в неволе и повторной интродукции гигантских панд». Молекулярная биология и эволюция. 31 (10): 2663–71. Дои:10.1093 / молбев / мсу210. PMID  25015646.
  44. ^ Schemske DW, Bradshaw HD (октябрь 1999 г.). «Предпочтение опылителей и эволюция цветочных признаков обезьяньих цветов (Mimulus)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (21): 11910–5. Bibcode:1999PNAS ... 9611910S. Дои:10.1073 / пнас.96.21.11910. ЧВК  18386. PMID  10518550.
  45. ^ Сторфер, Эндрю. «Поток генов и транслокации вымирающих видов: новый взгляд на тему». Эльзевир, Центр экологии, эволюции и поведения и T.H. Школа биологических наук Моргана, май 1998 г.
  46. ^ Сторфер, Эндрю (февраль 1999 г.). «Поток генов и транслокации исчезающих видов: снова к теме». Биологическое сохранение. 87 (2): 173–180. Дои:10.1016 / S0006-3207 (98) 00066-4.

внешняя ссылка