Protocell - Protocell

Не путать с Протеобактерии.
Смотрите также: Эволюция клеток и Абиогенез
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

А протоклетка (или протобионт) представляет собой самоорганизованный, эндогенно упорядоченный сферический набор липиды предлагается как ступенька к происхождение жизни.[1][2] Центральный вопрос в эволюция Это то, как впервые возникли простые протоклетки и как они могли отличаться по репродуктивной продукции, что позволило со временем накопить новые биологические явления, т. е. биологическая эволюция. Хотя функциональная протоклетка еще не была достигнута в лабораторных условиях, цель понять процесс кажется вполне достижимой.[3][4][5][6]

Обзор

Компартментализация была[когда? ] важен в истоках жизни.[нужна цитата ] Мембраны образуют замкнутые отсеки, которые отделены от внешней среды, обеспечивая клетку функционально специализированными водными пространствами. Поскольку липидный бислой мембран непроницаем для большинства гидрофильный молекул (растворенных водой), клетки имеют мембранные транспортные системы, которые обеспечивают импорт питательных молекул, а также экспорт отходов.[7][нужна цитата для проверки ]Построить протоклетки из молекулярных ансамблей очень сложно. Важным шагом в решении этой проблемы является достижение динамики везикул, которая имеет отношение к клеточным функциям, таким как мембранный перенос и самовоспроизведение, с использованием амфифильных молекул. На примитивной Земле в результате многочисленных химических реакций органических соединений образовались ингредиенты жизни.[нужна цитата ] Из этих веществ амфифильные молекулы могут быть первыми участниками эволюции от молекулярной сборки к клеточной жизни.[8][9] Шаг от пузырька к протоклетке может заключаться в развитии самовоспроизводящихся пузырьков, связанных с метаболической системой.[10]

Селективность для разделения

Фосфолипиды трех основных структур образуются в растворе; в липосома (закрытый бислой), мицелла и бислой.

Самособирающиеся везикулы - важные компоненты примитивных клеток.[1] В второй закон термодинамики требует, чтобы Вселенная двигалась в направлении, в котором беспорядок (или энтропия ) возрастает, но жизнь отличается высокой степенью организации. Следовательно, необходима граница для разделения жизненные процессы из неживой материи.[11] В клеточная мембрана это единственная клеточная структура, которая находится во всех клетках всех организмов на Земле.[12]

Исследователи Ирен А. Чен и Джек В. Шостак (Нобелевская премия по физиологии и медицине 2009 г.) среди прочего продемонстрировали, что простые физико-химические свойства элементарных протоклеток могут дать начало более простым концептуальным аналогам существенного клеточного поведения, включая примитивные формы дарвиновской конкуренции и накопления энергии. Такие кооперативные взаимодействия между мембраной и инкапсулированным содержимым могут значительно упростить переход от реплицирующихся молекул к истинным клеткам.[4] Конкуренция за мембранные молекулы будет благоприятствовать стабилизированным мембранам, предполагая селективное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже фосфолипиды сегодня.[4] Этот микрокапсулирование разрешено для метаболизм внутри мембраны, обмен небольшими молекулами и предотвращение прохождения через нее крупных веществ.[13] К основным преимуществам инкапсуляции можно отнести повышенную растворимость груза и создания энергия в виде химического градиента. Поэтому часто говорят, что энергия накапливается клетки в структурах молекул таких веществ, как углеводы (включая сахара), липиды, и белки, которые выделяют энергию при химическом соединении с кислород в течение клеточное дыхание.[14][15]

Градиент энергии

Исследование, проведенное в марте 2014 года Лабораторией реактивного движения НАСА, продемонстрировало уникальный способ изучения происхождения жизни: топливные элементы.[16] Топливные элементы похожи на биологические в том, что электроны также передаются к молекулам и от них. В обоих случаях это приводит к электричеству и мощности. В исследовании говорится, что одним из важных факторов было то, что Земля вырабатывает электроэнергию на морском дне. «Эта энергия могла дать толчок жизни и поддерживать жизнь после того, как она возникла. Теперь у нас есть способ тестирования различных материалов и окружающей среды, которые могли бы помочь появлению жизни не только на Земле, но, возможно, и на Земле. Марс, Европа и другие места в Солнечная система."[16]

Везикулы, мицеллы и безмембранные капли

Схема мицелла спонтанно сформированный фосфолипиды в водный решение

Когда фосфолипиды помещены в воду, молекулы самопроизвольно располагаются так, что хвосты защищены от воды, что приводит к образованию мембранных структур, таких как бислои, везикулы и мицеллы.[2] В современных камерах пузырьки участвуют в метаболизм, транспорт, контроль плавучести,[17] и фермент место хранения. Они также могут действовать как камеры естественных химических реакций. Типичный пузырек или мицелла в водный раствор образует совокупность с гидрофильный «головные» регионы, контактирующие с окружающими растворитель, секвестируя гидрофобный однохвостовые участки в центре мицеллы. Эта фаза вызвана поведение упаковки однохвостого липиды в двухслойный. Хотя процесс самосборки протоклеток, которые спонтанно образуют липиды, монослой везикулы и мицеллы по своей природе напоминают первичные везикулы или протоклетки, которые могли существовать в начале эволюции, они не так сложны, как двухслойный мембраны современных живых организмов.[18]

Однако ранние мембраны могли образовываться не из фосфолипидов, а из монослоев или бислоев жирные кислоты, которые могли образовываться легче в пребиотической среде.[19] Жирные кислоты были синтезированы в лабораториях в различных пребиотических условиях и были обнаружены на метеоритах, что свидетельствует об их естественном синтезе в природе.[4]

Олеиновая кислота везикулы представляют собой хорошие модели мембранных протоклеток, которые могли существовать в пребиотические времена.[20]

Электростатические взаимодействия, индуцированные короткими, положительно заряженными, гидрофобными пептидами, содержащими 7 аминокислот в длину или меньше, могут прикреплять РНК к мембране везикул, основной клеточной мембране.[21][22]

Геотермальные пруды и глина

Эта жидкость липид двухслойное поперечное сечение полностью состоит из фосфатидилхолин.

Ученые предположили, что жизнь началась в гидротермальные источники в глубоком море, но исследование 2012 года показывает, что внутренние бассейны конденсированного и охлажденного геотермального пара обладают идеальными характеристиками для происхождения жизни.[23] Этот вывод основан в основном на химии современных клеток, цитоплазма которых богата ионами калия, цинка, марганца и фосфата, которые не так широко распространены в морской среде. Исследователи утверждают, что такие условия встречаются только там, где горячий гидротермальный флюид выносит ионы на поверхность - в таких местах, как гейзеры, грязевые горшки, фумаролы и другие геотермальный Особенности. В этих дымящихся и пузырящихся бассейнах вода, насыщенная ионами цинка и марганца, могла собираться, охлаждаться и конденсироваться в неглубоких бассейнах.[23]

Другое исследование 1990-х годов показало, что монтмориллонит глина может помочь создать цепи РНК из 50 нуклеотидов, спонтанно соединенных вместе в единую молекулу РНК.[5] Позже, в 2002 году, было обнаружено, что при добавлении монтмориллонита к раствору жирной кислоты мицеллы (липидные сферы), глина ускорила скорость везикул формирование в 100 раз.[5]

Исследования показали, что некоторые минералы могут катализировать ступенчатое образование углеводородных хвостов жирные кислоты из газов водорода и окиси углерода - газов, которые могли быть выделены из гидротермальные источники или гейзеры. Жирные кислоты различной длины со временем попадают в окружающую воду,[19] но для образования пузырьков требуется более высокая концентрация жирных кислот, поэтому предполагается, что формирование протоклеток началось в гидротермальных жерлах, связанных с сушей, таких как гейзеры, грязевые горшки, фумаролы и другие геотермальный особенности, где вода испаряется и концентрирует растворенное вещество.[5][24][25]

Пузыри монтмориллонита

Другая группа предполагает, что примитивные клетки могли сформироваться внутри микрокомпартментов неорганической глины, которые могут стать идеальным контейнером для синтеза и компартментализации сложных органических молекул.[26] Глинобронированный пузыри образуются естественно, когда частицы монтмориллонит глины собирают на внешней поверхности пузырьки воздуха под водой. Это создает полупроницаемую везикулу из материалов, легко доступных в окружающей среде. Авторы отмечают, что монтмориллонит, как известно, служит химическим катализатором, побуждая липиды образовывать мембраны, а отдельные нуклеотиды соединяться в цепи РНК. Можно представить себе примитивное воспроизводство, когда пузырьки глины лопаются, высвобождая липидный мембраносвязанный продукт в окружающую среду.[26]

Безмембранные капли

Другой способ образования примитивных компартментов, которые могут привести к формированию протоклетки, - это полиэфирные безмембранные структуры, которые обладают способностью принимать биохимические вещества (белки и РНК) и / или поддерживать ансамбли липидов вокруг них.[27][28] Хотя эти капельки протекают по направлению к генетическому материалу, эта утечка могла способствовать гипотезе о прогенотах.[29]

Мембранный транспорт

Схема, показывающая две возможные конформации липидов на краю поры. На верхнем изображении липиды не перегруппировались, поэтому стенка поры гидрофобна. На нижнем изображении некоторые из липидных головок изогнуты, поэтому стенка поры гидрофильна.

Для клеточных организмов транспорт определенных молекул через разделительные мембранные барьеры важен для обмена содержимым со своей средой и с другими людьми. Например, обмен контентом между людьми позволяет горизонтальный перенос генов, важный фактор в эволюции клеточной жизни.[30] В то время как современные клетки могут полагаться на сложные белковые механизмы, чтобы катализировать эти важные процессы, протоклетки, должно быть, достигли этого, используя более простые механизмы.

Протоклетки, состоящие из жирные кислоты[31] могли бы легко обмениваться небольшими молекулами и ионы со своим окружением.[1] Мембраны, состоящие из жирных кислот, обладают относительно высокой проницаемостью для таких молекул, как нуклеозид монофосфат (NMP), нуклеозид дифосфат (NDP), и нуклеозидтрифосфат (NTP) и может выдерживать миллимолярные концентрации Mg2+.[32] Осмотическое давление также может играть важную роль в этом пассивном мембранном транспорте.[1]

Было высказано предположение, что воздействие окружающей среды запускает условия, при которых перенос больших молекул, таких как ДНК и РНК, через мембраны протоклеток. Например, было предложено, чтобы электропорация в результате молния забастовки могли позволить такой транспорт.[33] Электропорация - это быстрое увеличение проницаемости бислоя, вызванное приложением большого искусственного электрического поля через мембрану. Во время электропорации молекулы липидов в мембране смещают положение, открывая поры (отверстия), которые действуют как проводящий путь, через который гидрофобные молекулы, такие как нуклеиновые кислоты может проходить через липидный бислой.[34] Подобный перенос содержимого через протоклетки и с окружающим раствором может быть вызван замораживанием и последующим оттаиванием. Это может, например, происходить в среде, в которой дневной и ночной циклы вызывают периодические замерзания. Лабораторные эксперименты показали, что такие условия позволяют обмениваться генетической информацией между популяциями протоклеток.[35] Это можно объяснить тем, что мембраны обладают высокой проницаемостью при температурах несколько ниже температуры их фазового перехода. Если эта точка достигается во время цикла замораживания-оттаивания, даже большие и сильно заряженные молекулы могут временно проходить через мембрану протоклетки.

Некоторые молекулы или частицы слишком велики или слишком гидрофильны, чтобы проходить через липидный бислой даже в этих условиях, но могут перемещаться через мембрану через слияние или зарождение пузырьки,[36] события, которые также наблюдались для циклов замораживания-оттаивания.[37] В конечном итоге это могло привести к механизмам, которые способствуют перемещению молекул внутрь протоклетки (эндоцитоз ) или выпустить его содержимое во внеклеточное пространство (экзоцитоз ).[36]

Искусственные модели

Отложение Ленгмюра-Блоджетт

Основная статья: Фильм Ленгмюра – Блоджетт

Начиная с метода, обычно используемого для нанесения молекул на твердую поверхность, осаждения Ленгмюра – Блоджетт, ученые могут собирать фосфолипидные мембраны любой сложности слой за слоем.[38][39] Эти искусственные фосфолипидные мембраны поддерживают функциональное введение как очищенных, так и на месте выразил мембранные белки.[39] Техника может помочь астробиологи понять, как возникли первые живые клетки.[38]

Протоклетки Дживану

Основная статья: Jeewanu
Молекулы поверхностно-активного вещества расположены на границе раздела воздух-вода.

Jeewanu протоклетки - это синтетические химические частицы, которые обладают ячейка -подобная структура и, кажется, имеет некоторые функциональные жизненные свойства.[40] Впервые синтезирован в 1963 году из простых минералов и основных органических веществ при воздействии Солнечный свет, до сих пор сообщается о некоторых метаболических возможностях, наличие полупроницаемая мембрана, аминокислоты, фосфолипиды, углеводы и РНК-подобные молекулы.[40][41] Однако природа и свойства Дживану еще предстоит выяснить.[40][41][42]

В аналогичном эксперименте по синтезу замороженная смесь воды, метанол, аммиак и монооксид углерода подвергался воздействию ультрафиолетового (УФ) излучения. Эта комбинация давала большое количество органического материала, который самоорганизовывался с образованием глобул или пузырьков при погружении в воду.[43] Ученый-исследователь считал, что эти глобулы напоминают клеточные мембраны, которые заключают и концентрируют химию жизни, отделяя их внутреннюю часть от внешнего мира. Глобулы имели размер от 10 до 40 микрометров (от 0,00039 до 0,00157 дюйма), или примерно равны размеру эритроцитов. Примечательно, что глобулы флуоресцентный, или светился под воздействием УФ-излучения. Поглощение ультрафиолета и преобразование его в видимый свет таким образом считалось одним из возможных способов обеспечения энергией примитивной клетки. Если бы такие глобулы сыграли роль в возникновении жизни, флуоресценция могла быть предшественницей примитивных фотосинтез. Такая флуоресценция также дает преимущество, действуя как солнцезащитный крем, рассеивая любые повреждения, которые в противном случае были бы нанесены УФ-излучением. Такая защитная функция была бы жизненно необходима для жизни на ранней Земле, поскольку озоновый слой, который блокирует самые разрушительные ультрафиолетовые лучи солнца, образовался только после фотосинтеза начал производить кислород.[44]

Био-подобные структуры

Сообщалось о синтезе трех видов «дживану»; два из них были органическими, а другой - неорганическими. Также были произведены другие подобные неорганические структуры. Ученый-исследователь (В. О. Калиненко) называл их «биоподобными структурами» и «искусственными клетками». Образующиеся в дистиллированной воде (а также на агаровом геле) под действием электрического поля, они лишены белка, аминокислот, пуриновых или пиримидиновых оснований и некоторых ферментов. По мнению исследователей НАСА, «известные в настоящее время научные принципы биологии и биохимии не могут объяснить наличие живых неорганических единиц» и «постулируемое существование этих живых единиц не доказано».[42]

Этика и противоречие

Исследования Protocell породили противоречия и противоположные мнения, в том числе критики расплывчатого определения «искусственной жизни».[45] Создание базовой единицы жизни является наиболее насущной этической проблемой, хотя наиболее распространенным беспокойством по поводу протоклеток является их потенциальная угроза здоровью человека и окружающей среде из-за неконтролируемого воспроизводства.[46]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Чен, Ирен А .; Вальде, Питер (июль 2010 г.). «От самоорганизующихся везикул к протоклеткам». Холодная весна Харб Perspect Biol. 2 (7): a002170. Дои:10.1101 / cshperspect.a002170. ЧВК  2890201. PMID  20519344.
  2. ^ а б Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Паттерны в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Палеонтология онлайн. 2 (11): 1–14. Получено 25 июня, 2015.
  3. ^ Национальный научный фонд (2013 г.). «Изучение происхождения жизни - Протоклетки». Получено 2014-03-18.
  4. ^ а б c d Чен, Ирен А. (8 декабря 2006 г.). «Появление клеток в процессе зарождения жизни». Наука. 314 (5805): 1558–59. Дои:10.1126 / science.1137541. PMID  17158315.
  5. ^ а б c d Циммер, Карл (26 июня 2004 г.). "Что было до ДНК?". Откройте для себя журнал: 1–5.
  6. ^ Расмуссен, Стин (2 июля 2014 г.). «Ученые создают возможных предшественников жизни». Письменный журнал, исследующий границы физики. 107 (2). Сеть астробиологии. Получено 2014-10-24.
  7. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2014). Молекулярная биология клетки (6 изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN  978-1317563754. Получено 2018-06-15.
  8. ^ Deamer, D.W .; Дворкин, Дж. П. (2005). «Химия и физика примитивных мембран». Вершина. Curr. Chem. Темы современной химии. 259: 1–27. Дои:10.1007 / b136806. ISBN  3-540-27759-5.
  9. ^ Вальде, П. (2006). «Сборки поверхностно-активных веществ и их различные возможные роли в происхождении (-ах) жизни». Ориг. Life Evol. Biosph. 36 (2): 109–50. Bibcode:2006OLEB ... 36..109Вт. Дои:10.1007 / s11084-005-9004-3. HDL:20.500.11850/24036. PMID  16642266. S2CID  8928298.
  10. ^ Сакума, Юка; Имаи, Масаюки (2015). «От везикул к протоклеткам: роль амфифильных молекул». Жизнь. 5 (1): 651–75. Дои:10.3390 / life5010651. ЧВК  4390873. PMID  25738256.
  11. ^ Шапиро, Роберт (12 февраля 2007 г.). «Более простой источник жизни». Scientific American. 296 (6): 46–53. Bibcode:2007SciAm.296f..46S. Дои:10.1038 / scientificamerican0607-46. PMID  17663224.
  12. ^ Водопич, Даррелл С .; Мур., Рэнди (2002). «Важность мембран». Руководство лаборатории биологии, 6 / а. Макгроу-Хилл. Получено 2014-03-17.
  13. ^ Чанг, Томас Мин Суи (2007). Искусственные клетки: биотехнология, наномедицина, регенеративная медицина, кровезаменители, биоинкапсуляция, терапия клетками / стволовыми клетками. Хакенсак, штат Нью-Джерси: World Scientific. ISBN  978-981-270-576-1.
  14. ^ Ноулз, младший (1980). «Катализируемые ферментами реакции переноса фосфорила». Анну. Преподобный Biochem. 49: 877–919. Дои:10.1146 / annurev.bi.49.070180.004305. PMID  6250450.
  15. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: изучение жизни. Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN  978-0-13-250882-7.
  16. ^ а б Клавин, Уитни (13 марта 2014 г.). «Как возникла жизнь? У топливных элементов могут быть ответы». НАСА.
  17. ^ Уолсби, AE (1994). «Газовые пузырьки». Микробиологические обзоры. 58 (1): 94–144. Дои:10.1128 / MMBR.58.1.94-144.1994. ЧВК  372955. PMID  8177173.
  18. ^ Шостак, Джек В. (3 сентября 2004 г.). «Битва пузырей, возможно, спровоцировала эволюцию». Медицинский институт Говарда Хьюза.
  19. ^ а б Национальный научный фонд (2013 г.). «Мембранные липиды прошлого и настоящего». Проект «Изучение происхождения жизни» - хронология эволюции жизни. Получено 2014-03-17.
  20. ^ Дулиес, Жан-Поль; Жендре, Ванесса; Грелар, Аксель; Дюфурк, Эрик Дж. (24 ноября 2014 г.). «Везикулы аминосилана / олеиновой кислоты как модельные мембраны протоэлементов». Langmuir. 30 (49): 14717–24. Дои:10.1021 / la503908z. PMID  25420203.
  21. ^ «Пептидный клей, возможно, скрепил вместе первые компоненты протоклеток».
  22. ^ Kamat, Neha P .; Тобе, Сильвия; Хилл, Ян Т .; Шостак, Джек В. (2015). «Электростатическая локализация РНК на мембранах протоклеток с помощью катионных гидрофобных пептидов». Angewandte Chemie International Edition. 54 (40): 11735–39. Дои:10.1002 / anie.201505742. ЧВК  4600236. PMID  26223820.
  23. ^ а б Свитек, Брайан (13 февраля 2012 г.). «Бурлящие дебаты о происхождении жизни». Природа -! Новости.
  24. ^ Шостак, Джек В. (4 июня 2008 г.). «Исследователи создают модель протоцикла, способную копировать ДНК». Новости HHMI. Медицинский институт Говарда Хьюза.
  25. ^ Коэн, Филипп (23 октября 2003 г.). "Сватовство Клэя могло зажгть жизнь". Новый ученый. Ссылка на журнал: Наука (том 302, стр 618)
  26. ^ а б Стоун, Ховард А. (7 февраля 2011 г.). «Пузыри, покрытые глиной, возможно, образовали первые протоклетки». Гарвардская школа инженерии и прикладных наук.
  27. ^ Джиа, Тони З .; Чандру, Кухан; Хонго, Яёи; Африн, Рехана; Усуи, Томохиро; Мьодзё, Кунихиро; Кливз, Х. Джеймс (22 июля 2019 г.). «Безмембранные микрокапли полиэстера как изначальные компартменты у истоков жизни». Труды Национальной академии наук. 116 (32): 15830–35. Дои:10.1073 / пнас.1902336116. ЧВК  6690027. PMID  31332006.
  28. ^ Токийский технологический институт (23 июля 2019 г.). «Ученые ELSI открывают новую химию, которая может помочь объяснить происхождение клеточной жизни - химики обнаружили, что простейшие органические молекулы могут самоорганизовываться, давая клеточные структуры в условиях ранней Земли». EurekAlert!. Получено 23 июля 2019.
  29. ^ Woese, Carl R .; Фокс, Джордж Э. (март 1977 г.). «Концепция клеточной эволюции». Журнал молекулярной эволюции. 10 (1): 1–6. Bibcode:1977JMolE..10 .... 1Вт. Дои:10.1007 / BF01796132. PMID  903983. S2CID  24613906.
  30. ^ Gyles, C .; Бурлин, П. (2013-12-06). «Горизонтально переносимые генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний». Ветеринарная патология. 51 (2): 328–40. Дои:10.1177/0300985813511131. ISSN  0300-9858. PMID  24318976. S2CID  206510894.
  31. ^ Мюллер, А. В. (июнь 2006 г.). «Воссоздание мира РНК». Cell Mol Life Sci. 63 (11): 1278–93. Дои:10.1007 / s00018-006-6047-1. PMID  16649141. S2CID  36021694.
  32. ^ Ма, Вентао; Ю, Чунву; Чжан, Вентао; Ху., Джиминг (ноябрь 2007 г.). «Рибозимы нуклеотидсинтетазы, возможно, появились первыми в мире РНК». РНК. 13 (11): 2012–19. Дои:10.1261 / rna.658507. ЧВК  2040096. PMID  17878321.
  33. ^ Demanèche, S; Бертолла, Ф; Buret, F; и другие. (Август 2001 г.). «Лабораторные доказательства переноса генов в почве, опосредованного молниями». Appl. Environ. Микробиол. 67 (8): 3440–44. Дои:10.1128 / AEM.67.8.3440-3444.2001. ЧВК  93040. PMID  11472916.
  34. ^ Neumann, E; Шефер-Риддер, М; Ван, Y; Хофшнайдер, PH (1982). «Перенос гена в клетки лиомы мыши путем электропорации в сильных электрических полях». EMBO J. 1 (7): 841–45. Дои:10.1002 / j.1460-2075.1982.tb01257.x. ЧВК  553119. PMID  6329708.
  35. ^ Литчел, Томас; Ганзингер, Кристина А .; Мовинкель, Торгейр; Хейманн, Майкл; Робинсон, Том; Ханнес Мучлер; Швилле, Петра (2018). «Циклы замораживания-оттаивания вызывают обмен содержимым между липидными пузырьками размером с клетку». Новый журнал физики. 20 (5): 055008. Bibcode:2018NJPh ... 20e5008L. Дои:10.1088 / 1367-2630 / aabb96. ISSN  1367-2630.
  36. ^ а б Norris, V .; Рейн, Д.Дж. (Октябрь 1998 г.). «Происхождение жизни путем деления-синтеза». Orig Life Evol Biosph. 28 (4): 523–37. Дои:10.1023 / А: 1006568226145. PMID  9742727. S2CID  24682163.
  37. ^ Цудзи, Гакуши; Фуджи, Сатоши; Сунами, Такеши; Йомо, Тэцуя (19 января 2016). «Устойчивое распространение липосом, совместимых с репликацией внутренней РНК». Труды Национальной академии наук. 113 (3): 590–95. Bibcode:2016ПНАС..113..590Т. Дои:10.1073 / pnas.1516893113. ISSN  0027-8424. ЧВК  4725462. PMID  26711996.
  38. ^ а б «Ученые создают искусственные клеточные мембраны». Журнал Astrobiology. 4 октября 2014 г.. Получено 2014-05-07.
  39. ^ а б Матошевич, Сандро; Пэгел, Брайан М. (29 сентября 2013 г.). «Послойная сборка клеточной мембраны». Химия природы. 5 (11): 958–63. Bibcode:2013НатЧ ... 5..958М. Дои:10.1038 / nchem.1765. ЧВК  4003896. PMID  24153375.
  40. ^ а б c Гроте, М. (сентябрь 2011 г.). "Дживану, или" частицы жизни "'" (PDF). Журнал биологических наук. 36 (4): 563–70. Дои:10.1007 / s12038-011-9087-0. PMID  21857103. S2CID  19551399. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-03-23.
  41. ^ а б Гупта, В. К .; Рай, Р. К. (2013). «Гистохимическая локализация РНК-подобного материала в фотохимически сформированных самоподдерживающихся абиогенных супрамолекулярных ансамблях» Дживану'". Int. Res. J. науки и техники. 1 (1): 1–4. ISSN  2322-0015.
  42. ^ а б Карен, Линда Д .; Поннамперума, Кирилл (1967). "Обзор некоторых экспериментов по синтезу 'Jeewanu'" (PDF). Технический меморандум НАСА X-1439.
  43. ^ Дворкин, Джейсон П .; Димер, Дэвид В .; Sandford, Scott A .; Алламандола, Луис Дж. (30 января 2001 г.). «Самособирающиеся амфифильные молекулы: синтез в смоделированных межзвездных / докометных льдах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (3): 815–19. Bibcode:2001ПНАС ... 98..815Д. Дои:10.1073 / пнас.98.3.815. ЧВК  14665. PMID  11158552.
  44. ^ Маллен, Л. (5 сентября 2005 г.). "Строим жизнь из звездных вещей". Журнал Astrobiology.
  45. ^ Bedau, M .; Церковь, G .; Rasmussen, S .; Caplan, A .; Benner, S .; Fussenegger, M .; Collins, J .; Димер, Д. (27 мая 2010 г.). «Жизнь после синтетической клетки». Природа. 465 (7297): 422–24. Bibcode:2010Натура.465..422.. Дои:10.1038 / 465422a. PMID  20495545. S2CID  27471255.
  46. ^ Бедо, Марк А .; Парк, Эмили С. (2009). Этика протоклеток моральные и социальные последствия создания жизни в лаборатории (Интернет-изд.). Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN  978-0-262-51269-5.

внешняя ссылка

  • «Протоклетки: мосты между неживой и живой материей». Под редакцией Стин Расмуссен, Марк А. Бедо, Ляочай Чен, Дэвид Димер, Дэвид Кракауэр, Норман, Х. Паккард и Питер Ф. Стадлер. MIT Press, Кембридж, Массачусетс. 2008 г.
  • "Живая химия и естественная история протоэлементов. «Synth-ethic: Art and Synthetic Biology Exhibition» (2013) в Музее естественной истории, Вена, Австрия.
  • Кеньон, DH; Ниссенбаум, А (апрель 1976 г.). «Микросферы меланоидина и альдоцианоина: значение для химической эволюции и ранней докембрийской микропалеонтологии». J. Mol. Evol. 7 (3): 245–51. Bibcode:1976JMolE ... 7..245K. Дои:10.1007 / bf01731491. PMID  778393. S2CID  2995886.