Апикопласт - Википедия - Apicoplast

An апикопласт это полученный не-фотосинтетический пластида найдено в большинстве Apicomplexa, включая Toxoplasma gondii, Плазмодий falciparum и другие Плазмодий виды (паразиты, вызывающие малярию), но не у других, таких как Криптоспоридиум. Это произошло из водоросли (ведутся споры о том, была ли это зеленая или красная водоросль) через вторичный эндосимбиоз. Апикопласт окружен четырьмя мембранами в самой внешней части эндомембранной системы.[1] В апикопласте проходят важные метаболические пути, такие как синтез жирных кислот, изопреноид синтез прекурсора и части гем биосинтетический путь [2]

Значимость

Апикопласты - это реликт, нефотосинтетический пластида найдено в большинстве простейшие паразиты, принадлежащие к филюм Apicomplexa.[3][4] Среди наиболее известных паразитов Apicomplexan Плазмодий falciparum, возбудитель тяжелой малярия. Поскольку апикопласты жизненно важны для выживания паразитов, они представляют соблазнительную мишень для противомалярийных препаратов.[5] В частности, растительные свойства апикопластов служат мишенью для гербицидный наркотики.[4] А с появлением штаммов малярии, устойчивых к современным методам лечения, чрезвычайно важно изучить и понять новые методы лечения, такие как гербициды.[5] Кроме того, гербициды могут быть способны специфически воздействовать на апикопласт паразита, подобный растению, и без какого-либо заметного воздействия на клетки-хозяева млекопитающих.

Эволюционное происхождение

Данные свидетельствуют о том, что апикопласт является продуктом вторичного эндосимбиоз,[6] и что апикопласт может быть гомологичен вторичной пластиде близкородственного динофлагеллята водоросли. Древняя цианобактерия была сначала поглощена эукариотической клеткой, но не была переварена. Бактерия избежала переваривания, потому что она сформировала симбиотические отношения с эукариотической клеткой-хозяином; и эукариот, и бактерия получили взаимную выгоду от своего нового совместного существования.[7] Результатом первичного эндосимбиоза стала фотосинтезирующая эукариотическая водоросль. Потомок этой эукариотической водоросли был затем поглощен гетеротрофным эукариотом, с которым он сформировал свои собственные симбиотические отношения и сохранился как пластида.[8] Апикопласт эволюционировал в своей новой роли, чтобы сохранить только те функции и гены, которые необходимы для того, чтобы вносить полезный вклад в взаимоотношения хозяина и органеллы. Предковый геном размером более 150 т.п.н. был уменьшен за счет делеций и перестроек до нынешнего размера в 35 т.п.н.[4] Во время реорганизации пластиды апикопласт утратил способность к фотосинтезу.[8] Предполагается, что эти потери функции произошли на ранней стадии эволюции, чтобы иметь достаточно времени для полной деградации признанных фотосинтетических реликтов.[4] и исчезновение нуклеоморф.[8]

Архитектура и распространение

Наиболее Apicomplexa содержат единственный апикопласт яйцевидной формы, который находится в передней части внедряющейся паразитарной клетки.[4] Апикопласт находится в непосредственной близости от клетки ядро и часто тесно связан с митохондрией. Небольшая пластида диаметром всего 0,15-1,5 мкм,[4] окружен четырьмя мембранами.[8] Две внутренние мембраны происходят из мембран пластид водорослей;[4] следующая выходящая мембрана называется перипластидной мембраной и происходит от плазматической мембраны водорослей; Наконец, самая внешняя мембрана принадлежит эндомембранной системе хозяина.[9] Внутри стромы апикопласта находится кольцевая цепь ДНК длиной 35 т.п.н., которая кодирует приблизительно 30 белков, тРНК и немного РНК.[8] Предположительно бактериальные частицы рибосомы присутствуют.[5] Пластида, по крайней мере, в Плазмодий вид, также содержит «трубчатые завитки» мембраны, которые имеют поразительное сходство с тилакоиды[4] от их хлоропласт родственники.[8] Импорт белков в апикопласт через четыре мембраны происходит через транслокационные комплексы, происходящие из пластид водорослей (например: [10]) или от дублирования Расщепление белков, связанное с эндоплазматическим ретикулумом (Например: [11]).

Функция

Апикопласт - жизненно важный органелла к выживанию паразита.[4] Тетрациклин, антибиотик, который также используется для борьбы с малярия Инфекции, как полагают, действуют, воздействуя на апикопласт.[12] В нем проходят четыре основных метаболических пути:

Синтез жирных кислот

Разрушение апикопласта не сразу убивает паразит но вместо этого предотвращает вторжение в новые клетки-хозяева. Это наблюдение предполагает, что апикопласт может быть вовлечен в липид метаболизм. Если не удается синтезировать достаточно жирные кислоты паразит не может образовывать паразитофорных вакуоль (PV), что необходимо для успешного вторжения в клетки-хозяева. Этот вывод подтверждается открытием аппарата синтазы жирных кислот типа II (FAS) в апикопласте.[5]

Синтез изопреноидов

Также считается, что апикопласт играет роль в изопреноид синтез, которые являются простетическими группами многих ферментов, а также действуют как предшественники убихиноны (участвует в переносе электронов) и долихолы (участвует в гликопротеин формирование).[1] Апикопласт содержит Путь MEP для синтеза изопреноидных предшественников и является единственным местом для такого синтеза в Плазмодий клетка.[1]

Синтез гема

Апикопласт также вовлечен в гем синтез[5] и аминокислота синтез. Также предполагается, что он играет роль в развитии клеток. Эти функции, однако, являются просто постулатами и еще не подтверждены экспериментально.[4]

Кластерный синтез железо-сера

Различные ферменты биосинтеза кластера железа и серы, включая SufB или Orf470, были идентифицированы в геноме апикопласта.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Лим Л., Макфадден Г.И. (март 2010 г.). «Эволюция, метаболизм и функции апикопласта». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 365 (1541): 749–63. Дои:10.1098 / rstb.2009.0273. ЧВК  2817234. PMID  20124342.
  2. ^ Шейнер Л., Вайдья А.Б., Макфадден Г.И. (август 2013 г.). «Метаболическая роль эндосимбиотических органелл Toxoplasma и Plasmodium spp». Текущее мнение в микробиологии. 16 (4): 452–8. Дои:10.1016 / j.mib.2013.07.003. ЧВК  3767399. PMID  23927894.
  3. ^ Рис Дж. Б., Урри Л. А., Каин М. Л., Вассерман С. А., Минорский П. В., Джексон Р. Б. (2011). Кэмпбелл Биология (9-е изд.). Бостон: Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-321-55823-7. OCLC  1008837408.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j Maréchal E, Cesbron-Delauw MF (май 2001 г.). «Апикопласт: новый член семейства пластид». Тенденции в растениеводстве. 6 (5): 200–5. Дои:10.1016 / с1360-1385 (01) 01921-5. PMID  11335172.
  5. ^ а б c d е Ральф С.А., Д'Омбрен М.С., Макфадден Г.И. (июнь 2001 г.). «Апикопласт как мишень противомалярийного препарата». Новости устойчивости к лекарствам. 4 (3): 145–51. Дои:10.1054 / drup.2001.0205. PMID  11768328.
  6. ^ Ralph SA, Foth BJ, Hall N, McFadden GI (декабрь 2004 г.). «Эволюционное давление на транзитные пептиды апикопласта». Молекулярная биология и эволюция. 21 (12): 2183–94. Дои:10.1093 / молбев / мш233. PMID  15317876.
  7. ^ Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К. (2004). «Эукариотическая клетка». Эссенциальная клеточная биология (2-е изд.). Нью-Йорк; Лондон: Garland Science, Taylor & Francis Group. ISBN  978-0-8153-3480-4. OCLC  895254951.
  8. ^ а б c d е ж Kimball JW (16 декабря 2017 г.). «Эндосимбиоз и происхождение эукариот». Страницы биологии Кимбалла.
  9. ^ Шейнер Л., Стрипен Б. (февраль 2013 г.). «Сортировка белков в сложных пластидах». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Исследование молекулярных клеток. 1833 (2): 352–9. Дои:10.1016 / j.bbamcr.2012.05.030. ЧВК  3494742. PMID  22683761.
  10. ^ Шейнер Л., Стипендиаты Дж. Д., Овчарикова Дж., Брукс К. Ф., Агравал С., Холмс З. К., Биц И., Флиннер Н., Хейни С., Мирус О, Пржиборски Дж. М., Стрипен Б. (декабрь 2015 г.). «Toxoplasma gondii Toc75 выполняет функцию импорта стромальных, но не периферических белков апикопласта» (PDF). Трафик. 16 (12): 1254–69. Дои:10.1111 / tra.12333. PMID  26381927.
  11. ^ Агравал С., Ван Дурен Г.Г., Битти В.Л., Стрипен Б. (ноябрь 2009 г.). «Генетические доказательства того, что система деградации белков, связанных с эндоплазматическим ретикулумом, происходящая из эндосимбионтов (ERAD), участвует в импорте белков апикопласта». Журнал биологической химии. 284 (48): 33683–91. Дои:10.1074 / jbc.M109.044024. ЧВК  2785210. PMID  19808683.
  12. ^ Даль Е.Л., Шок Дж. Л., Шенай Б. Р., Гут Дж., ДеРизи Дж. Л., Розенталь П. Дж. (Сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специально нацелены на апикопласт малярийного паразита Plasmodium falciparum». Противомикробные препараты и химиотерапия. 50 (9): 3124–31. Дои:10.1128 / AAC.00394-06. ЧВК  1563505. PMID  16940111.