Фрагмопласт - Википедия - Phragmoplast

Формирование фрагмопластов и клеточных пластинок в растительной клетке во время цитокинеза. Левая сторона: образуется фрагмопласт, и клеточная пластинка начинает собираться в центре клетки. Справа: фрагмопласт увеличивается в форме пончика к внешней стороне клетки, оставляя после себя пластинку зрелых клеток в центре. Клеточная пластина превратится в новую клеточную стенку после завершения цитокинеза.

В фрагмопласт это растительная клетка специфическая структура, которая образуется во время цитокинез. Он служит подмостком для клеточная пластина сборка и последующее формирование нового клеточная стенка разделяя две дочерние клетки. Фрагмопласт наблюдается только в Phragmoplastophyta, клада, которая включает Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae, и Эмбриофита (наземные растения). Некоторые водоросли используют другой тип массива микротрубочек, a фикопласт, во время цитокинеза.[1][2]

Структура

Фрагмопласт представляет собой сложную сборку микротрубочки (МЦ), микрофиламенты (MFs) и эндоплазматический ретикулум (ER) элементы, которые собираются в два противоположных набора перпендикулярно плоскости будущего клеточная пластина в течение анафаза и телофаза. Он изначально имеет бочкообразную форму и формируется из митотическое веретено между двумя дочерними ядрами, пока ядерные оболочки соберитесь вокруг них. Клеточная пластинка изначально образует диск между двумя половинами структуры фрагмопласта. В то время как новый материал клеточной пластинки добавляется к краям растущей пластинки, микротрубочки фрагмопласта исчезают в центре и регенерируют по краям растущей клеточной пластинки. Две структуры растут наружу, пока не достигнут внешней стенки делящейся клетки. Если фрагмосома присутствовал в клетке, фрагмопласт и клеточная пластинка будут расти через пространство, занимаемое фрагмосомой. Они достигнут стенки родительской клетки точно в том месте, которое раньше занимали препрофазная полоса.

Микротрубочки и актиновые филаменты внутри фрагмопласта служат для направления пузырьки с материалом клеточной стенки к растущей клеточной пластине. Актиновые филаменты также, возможно, участвуют в направлении фрагмопласта к месту расположения бывшей препрофазной полосы на стенке родительской клетки. Пока клеточная пластинка растет, сегменты гладкой эндоплазматический ретикулум попадают в ловушку внутри него, позже формируя плазмодесматы соединяя две дочерние клетки.

Фрагмопласт можно топографически разделить на две области: среднюю линию, которая включает центральную плоскость, где некоторые из плюсовых концов обоих антипараллельных наборов микротрубочек (МТ) пересекаются (как в матриксе среднего тела), и дистальные области на обеих стороны средней линии.[3]

Роль в цикле растительных клеток

После анафазы фрагмопласт выходит из остаточных МТ веретена между дочерними ядрами. Концы MT плюс перекрывают экватор фрагмопласта в том месте, где будет формироваться клеточная пластинка. Формирование клеточной пластинки зависит от локального слияния секреторных пузырьков для доставки компонентов мембраны и клеточной стенки.[4] Избыточный липид мембраны и компоненты клеточной стенки рециркулируются с помощью клатрин / динамин-зависимого ретроградного мембранного движения.[5] Как только в центре формируется исходная клеточная пластинка, фрагмопласт начинает расширяться наружу, достигая краев клетки. Нити актина также локализуются во фрагмопластах и ​​сильно накапливаются в поздней телофазе. Имеются данные, свидетельствующие о том, что актиновые филаменты служат расширению фрагмопластов больше, чем первоначальная организация, учитывая, что дезорганизация актиновых филаментов посредством лекарственного лечения ведет к задержке расширения клеточной пластинки.[6]

Много белки, связанные с микротрубочками (MAP) были локализованы во фрагмопласте, включая оба конститутивно экспрессируемых (таких как MOR1,[7] катанин, CLASP, SPR2 и гамма-тубулин комплекс белки) и те, которые специфически экспрессируются во время М-фазы, такие как EB1c,[8] Запутанный1[9] и белки комплекса аугмин.[10] Функции этих белков в фрагмопласте предположительно аналогичны их функциям в других частях клетки.[4] Большинство исследований фрагмопластных MAPs были сосредоточены на средней линии, потому что это, во-первых, место, где происходит большая часть слияния мембран, а, во-вторых, два набора антипараллельных MTs удерживаются вместе. Открытие большого разнообразия молекул, которые локализуются в средней линии фрагмопласта, проливает свет на сложные процессы, протекающие в этой области фрагмопласта.[3]

Два белка, которые выполняют критические функции для антипараллельного связывания МТ на средней линии фрагмопласта, - это MAP65-3 и кинезин-5.[11][12] Белки семейства кинезин-7, HINKEL / AtNACK1 и AtNACK2 / TES, привлекают митоген-активированная протеинкиназа (MAPK) каскадирует к средней линии и индуцирует фосфорилирование MAP65.[13][14][15][16] Фосфорилированный MAP65-1 также накапливается в средней линии и снижает активность связывания МТ для расширения клеточной пластинки.[17] Существенный механизм каскада МАПК для расширения фрагмопластов подавляется циклинзависимая киназа (CDK) активность перед телофазой.[18]

Определенные MAP, накапливающие срединную линию фрагмопластов, являются важными белками для цитокинеза. Члены кинезина-12, PAKRP1 и PAKRP1L, накапливаются в средней линии.[19] и мутанты с двойной потерей функции имеют дефектный цитокинез во время мужского гаметогенеза.[20] PAKRP2 накапливается по средней линии, а также в точках по всему фрагмопласту, это означает, что PAKRP2 участвует в транспорте пузырьков, происходящих из Гольджи.[21] Моховые гомологи PAKRP2, KINID1a и KINID1b локализуются в средней линии фрагмопласта и важны для организации фрагмопласта.[22] RUNKEL, который является HEAT повтор -содержащий MAP, также накапливается в средней линии, и цитокинез является аберрантным в линиях с мутациями потери функции в этом белке.[23][24] Другой белок, локализованный на средней линии, «два в одном» (TIO), является предполагаемой киназой и также необходим для цитокинеза, что подтверждается дефектами мутанта.[25] TIO взаимодействует с PAKRP1, PAKRP1L (кинезин-12) и NACK2 / TES (кинезин-7) в соответствии с дрожжевыми двумя гибридными анализами.[26][27] Наконец, TPLATE, адаптин-подобный белок, накапливается в клеточной пластинке и необходим для цитокинеза.[28][29]

Рекомендации

  1. ^ P.H. Рэйвен, Р.Ф. Эверт, С. Эйххорн (2005): Биология растений, 7-е издание, W.H. Издательство Freeman and Company, Нью-Йорк, ISBN  0-7167-1007-2
  2. ^ Пикетт-Хипс, Дж. (1976). «Деление клеток в эукариотических водорослях». Бионаука. 26 (7): 445–450. Дои:10.2307/1297481. JSTOR  1297481.
  3. ^ а б Отеги, Мариса С .; Verbrugghe, Koen J .; Скоп, Ана Р. (август 2005 г.). «Средние тела и фрагмопласты: аналогичные структуры, участвующие в цитокинезе». Тенденции в клеточной биологии. 15 (8): 404–413. Дои:10.1016 / j.tcb.2005.06.003. ISSN  0962-8924. ЧВК  3677513. PMID  16009554.
  4. ^ а б Хамада, Такахиро (01.01.2014). Организация микротрубочек и ассоциированные с микротрубочками белки в клетках растений. Международный обзор клеточной и молекулярной биологии. 312. С. 1–52. Дои:10.1016 / B978-0-12-800178-3.00001-4. ISBN  9780128001783. ISSN  1937-6448. PMID  25262237.
  5. ^ Мюллер, Сабина (01.04.2012). «Универсальные правила выбора плоскости деления у растений». Протоплазма. 249 (2): 239–253. Дои:10.1007 / s00709-011-0289-y. ISSN  0033-183X. PMID  21611883.
  6. ^ Хигаки, Такуми; Куцуна, Нацумаро; Сано, Тошио; Хасэдзава, Сэйитиро (17 июля 2008 г.). «Количественный анализ изменений вклада актиновых микрофиламентов в развитие клеточной пластинки в цитокинезе растений». BMC Биология растений. 8: 80. Дои:10.1186/1471-2229-8-80. ISSN  1471-2229. ЧВК  2490694. PMID  18637163.
  7. ^ Уиттингтон, Анджела Т .; Вугрек, Оливер; Вэй, Кэ Джун; Hasenbein, Nortrud G .; Сугимото, Кейко; Рэшбрук, Мадлен С.; Вэйстни, Джеффри О. (май 2001 г.). «MOR1 необходим для организации кортикальных микротрубочек у растений». Природа. 411 (6837): 610–613. Дои:10.1038/35079128. ISSN  1476-4687. PMID  11385579.
  8. ^ Комаки, Шиничиро; Абэ, Тацуя; Кутюр, Сильви; Инзе, Дирк; Руссинова, Евгения; Хасимото, Такаши (01.02.2010). «Локализованный в ядре подтип концевого связывающего белка 1 регулирует организацию веретена у Arabidopsis». J Cell Sci. 123 (3): 451–459. Дои:10.1242 / jcs.062703. HDL:1854 / LU-878798. ISSN  0021-9533. PMID  20067996.
  9. ^ Мартинес, Пабло; Луо, Андин; Сильвестр, Энн; Расмуссен, Кэролайн Г. (07.03.2017). «Правильная ориентация плоскости деления и митотическая прогрессия вместе обеспечивают нормальный рост кукурузы». Труды Национальной академии наук. 114 (10): 2759–2764. Дои:10.1073 / pnas.1619252114. ISSN  0027-8424. ЧВК  5347619. PMID  28202734.
  10. ^ Хо, Чин-Мин Кимми; Хотта, Такаши; Конг, Чжаошэн; Цзэн, Цуй Цзин Трейси; Сун, Джи; Ли, Юй-Ру Джули; Лю, Бо (2011-07-01). «Аугмин играет критическую роль в организации массивов микротрубочек веретена и фрагмопласта у Arabidopsis». Растительная клетка. 23 (7): 2606–2618. Дои:10.1105 / tpc.111.086892. ISSN  1040-4651. ЧВК  3226208. PMID  21750235.
  11. ^ Хо, Чин-Мин Кимми; Хотта, Такаши; Го, Фэнли; Роберсон, Роберт В .; Ли, Юй-Ру Джули; Лю, Бо (2011-08-01). «Взаимодействие антипараллельных микротрубочек во фрагмопласте опосредуется белком, ассоциированным с микротрубочками MAP65-3, у Arabidopsis». Растительная клетка. 23 (8): 2909–2923. Дои:10.1105 / tpc.110.078204. ISSN  1040-4651. ЧВК  3180800. PMID  21873565.
  12. ^ Банниган, Алекс; Шайбле, Вольф-Рюдигер; Луковиц, Вольфганг; Фагерстрем, Кэри; Уодсворт, Патриция; Сомервилл, Крис; Баскин, Тобиас И. (15 августа 2007 г.). «Консервативная роль кинезина-5 в митозе растений». Журнал клеточной науки. 120 (16): 2819–2827. Дои:10.1242 / jcs.009506. ISSN  0021-9533. PMID  17652157.
  13. ^ Calderini, O .; Bögre, L .; Vicente, O .; Бинарова, П .; Heberle-Bors, E .; Уилсон, К. (октябрь 1998 г.). «Регулируемая клеточным циклом киназа MAP, которая может играть роль в цитокинезе в клетках табака». Журнал клеточной науки. 111 (20): 3091–3100. ISSN  0021-9533. PMID  9739082.
  14. ^ Косецу, Кен; Мацунага, Сачихиро; Накагами, Хирофуми; Колкомбет, Жан; Сасабэ, Митико; Сояно, Такаши; Такахаши, Юджи; Хирт, Гериберт; Мачида, Ясунори (01.11.2010). «Киназа MAP MPK4 необходима для цитокинеза у Arabidopsis thaliana». Растительная клетка. 22 (11): 3778–3790. Дои:10.1105 / tpc.110.077164. ISSN  1040-4651. ЧВК  3015120. PMID  21098735.
  15. ^ Нишихама, Рюичи; Сояно, Такаши; Исикава, Масаки; Араки, Сатоши; Танака, Хирокадзу; Асада, Тетсухиро; Ири, Кенджи; Ито, Маюми; Терада, Мизуя (05.04.2002). «Расширение клеточной пластинки при цитокинезе растений требует кинезиноподобного белка / комплекса MAPKKK». Клетка. 109 (1): 87–99. Дои:10.1016 / s0092-8674 (02) 00691-8. ISSN  0092-8674. PMID  11955449.
  16. ^ Такахаши, Юджи; Сояно, Такаши; Косецу, Кен; Сасабэ, Митико; Мачида, Ясунори (октябрь 2010 г.). «Кинезин HINKEL, ANP MAPKKKs и MKK6 / ANQ MAPKK, которые фосфорилируют и активируют MPK4 MAPK, составляют путь, необходимый для цитокинеза у Arabidopsis thaliana». Физиология растений и клеток. 51 (10): 1766–1776. Дои:10.1093 / pcp / pcq135. ISSN  1471-9053. ЧВК  2951530. PMID  20802223.
  17. ^ Сасабэ, Митико; Сояно, Такаши; Такахаши, Юджи; Сонобэ, Сейджи; Игараси, Хисако; Ито, Томохико Дж .; Хидака, Микико; Мачида, Ясунори (15 апреля 2006 г.). «Фосфорилирование NtMAP65-1 киназой MAP подавляет его активность связывания микротрубочек и стимулирует прогрессирование цитокинеза клеток табака». Гены и развитие. 20 (8): 1004–1014. Дои:10.1101 / gad.1408106. ISSN  0890-9369. ЧВК  1472297. PMID  16598040.
  18. ^ Сасабэ, Митико; Будольф, Вероник; Вейлдер, Ливен Де; Инзе, Дирк; Генщик, Паскаль; Мачида, Ясунори (25 октября 2011 г.). «Фосфорилирование митотического кинезин-подобного белка и MAPKKK с помощью циклин-зависимых киназ (CDK) участвует в переходе к цитокинезу у растений». Труды Национальной академии наук. 108 (43): 17844–17849. Дои:10.1073 / pnas.1110174108. ISSN  0027-8424. ЧВК  3203811. PMID  22006334.
  19. ^ Пан, Жуйцинь; Ли, Ю.-Р. Джули; Лю, Бо (2004). «Локализация двух гомологичных белков, связанных с кинезином Arabidopsis, во фрагмопласте». Planta. 220 (1): 156–164. Дои:10.1007 / s00425-004-1324-4. JSTOR  23388676. PMID  15258761.
  20. ^ Ли, Юй-Ру Джули; Ли, Ян; Лю, Бо (2007-08-01). «Два кинезина, ассоциированные с фрагмопластом Arabidopsis, играют решающую роль в цитокинезе во время мужского гаметогенеза». Растительная клетка. 19 (8): 2595–2605. Дои:10.1105 / tpc.107.050716. ISSN  1040-4651. ЧВК  2002617. PMID  17720869.
  21. ^ Ли, Ю. Р .; Giang, H.M .; Лю Б. (ноябрь 2001 г.). «Новый растительный белок, связанный с кинезином, специфически связывается с органеллами фрагмопласта». Растительная клетка. 13 (11): 2427–2439. Дои:10.1105 / tpc.13.11.2427. ISSN  1040-4651. ЧВК  139462. PMID  11701879.
  22. ^ Хиваташи, Юдзи; Обара, Мари; Сато, Йошикацу; Фудзита, Томомити; Мурата, Такаши; Хасебе, Мицуясу (ноябрь 2008 г.). «Кинезины незаменимы для пересечения микротрубочек фрагмопласта в Moss Physcomitrella patens». Растительная клетка. 20 (11): 3094–3106. Дои:10.1105 / tpc.108.061705. ISSN  1040-4651. ЧВК  2613662. PMID  19028965.
  23. ^ Крупнова, Тамара; Сасабэ, Митико; Гебрегиоргис, Луам; Gruber, Christian W .; Хамада, Такахиро; Демель, Верена; Стромпен, Георг; Стиргоф, Йорк-Дитер; Луковиц, Вольфганг; Кеммерлинг, Биргит; Мачида, Ясунори; Хашимото, Такаши; Майер, Ульрике; Юргенс, Герд (24 марта 2009 г.). «Связанный с микротрубочками киназоподобный белок RUNKEL, необходимый для увеличения клеточной пластинки при цитокинезе Arabidopsis». Текущая биология. 19 (6): 518–523. Дои:10.1016 / j.cub.2009.02.021. ISSN  0960-9822. PMID  19268593.
  24. ^ Крупнова, Тамара; Стиргоф, Йорк-Дитер; Хиллер, Ульрике; Стромпен, Георг; Мюллер, Сабина (01.06.2013). «Связанный с микротрубочками киназоподобный белок RUNKEL функционирует в соматическом и синцитиальном цитокинезе». Журнал растений. 74 (5): 781–791. Дои:10.1111 / tpj.12160. ISSN  1365-313X. PMID  23451828.
  25. ^ Эонг О, Сун; Джонсон, Эндрю; Смертенко, Андрей; Рахман, Дейзи; Ki Park, Скоро; Хасси, Патрик Дж .; Твелл, Дэвид (2005-12-06). «Дивергентная клеточная роль семейства FUSED киназ в специфичных для растений цитокинетических фрагмопластах». Текущая биология. 15 (23): 2107–2111. Дои:10.1016 / j.cub.2005.10.044. ISSN  0960-9822. PMID  16332535.
  26. ^ О, Сон Эонг; Бурдон, Валери; Дикинсон, Хью Дж .; Твелл, Дэвид; Пак, Сун Ки (2014-03-01). «Слитая киназа Arabidopsis TWO-IN-ONE доминирует подавляет мужской мейотический цитокинез». Размножение растений. 27 (1): 7–17. Дои:10.1007 / s00497-013-0235-6. ISSN  2194-7953. PMID  24146312.
  27. ^ О, Сон Эонг; Аллен, Труди; Ким, Гюн Чан; Сидорова, Анна; Борг, Майкл; Пак, Сун Ки; Твелл, Дэвид (октябрь 2012 г.). «Слитая киназа Arabidopsis и подсемейство Kinesin-12 составляют сигнальный модуль, необходимый для размножения фрагмопластов». Журнал растений. 72 (2): 308–319. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2012.05077.x. ISSN  1365-313X. PMID  22709276.
  28. ^ Дамм, Даниэль Ван; Кутюр, Сильви; Rycke, Riet De; Буге, Франсуа-Ив; Инзе, Дирк; Гилен, Дэнни (01.12.2006). «Соматический цитокинез и созревание пыльцы арабидопсиса зависят от TPLATE, у которого есть домены, подобные белкам оболочки». Растительная клетка. 18 (12): 3502–3518. Дои:10.1105 / tpc.106.040923. ISSN  1040-4651. ЧВК  1785392. PMID  17189342.
  29. ^ Дамм, Даниэль Ван; Рыбель, Берт Де; Гудесблат, Густаво; Демидов, Дмитрий; Грюневальд, Вим; Смет, Ив Де; Хубен, Андреас; Бикман, Том; Руссинова, Евгения (01.11.2011). «Функция киназ Aurora Arabidopsis α в ориентации плоскости деления клеток». Растительная клетка. 23 (11): 4013–4024. Дои:10.1105 / tpc.111.089565. ISSN  1040-4651. ЧВК  3246319. PMID  22045917.