Псевдоподии - Pseudopodia

Эта статья про эукариотические клетки. Для группы см. Псевдопод (полоса). Для подкаста см. Псевдопод (подкаст). О структуре в анатомии насекомых см. Proleg.
Хаос Каролиненс, амебовидный лобоподии

А псевдопод или псевдоподиум (множественное число: ложноножки или псевдоподия) - временная рука-подобная проекция эукариотический клеточная мембрана которые развиваются по направлению движения. Наполненный цитоплазма псевдоподии в основном состоят из актиновые нити а также может содержать микротрубочки и промежуточные нити.[1][2] Псевдоножки используются для подвижность и проглатывание. Они часто встречаются в амебы.

Различные типы псевдоподий можно классифицировать по их отличному внешнему виду.[3] Ламеллиподии широкие и тонкие. Филоподии тонкие, нитевидные и в значительной степени поддерживаются микрофиламентами. Лобоподии луковичные и амебные. Ретикулоподии представляют собой сложные структуры, несущие отдельные псевдоподии, образующие неправильные сети. Аксоподии представляют собой тип фагоцитоза с длинными тонкими ложноножками, поддерживаемыми сложными массивами микротрубочек, окруженных цитоплазмой; они быстро реагируют на физический контакт.[4]

Однако некоторые псевдоподиальные клетки могут использовать несколько типов псевдоподий в зависимости от ситуации: большинство из них используют комбинацию ламеллиподий и филоподий для миграции.[5] (например, метастатические раковые клетки[6]). Фибробласты крайней плоти человека могут использовать миграцию на основе ламеллиподий или лобоподий в трехмерной матрице в зависимости от эластичности матрицы.[7]

Как правило, несколько псевдоподий возникают на поверхности тела (полиподиальный, например Амеба протей ), либо на поверхности тела может образоваться одиночная ложноножка (моноподиальный, например Entamoeba histolytica ).[8]

Клетки, образующие ложноножки, обычно называют амебоиды.[9]

Формирование

Через внеклеточный сигнал

Чтобы двигаться к цели, ячейка использует хемотаксис. Он воспринимает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты (например, цАМФ для Диктиостелиум клетки[10]), чтобы расширить псевдоподии в области мембраны, обращенной к источнику этих молекул.

Хемоаттрактанты связываются с G-белковые рецепторы, которые активируют GTPases семейства Rho (например, Cdc42, Rac) через G-белки.

Rho GTPases способны активировать WASp которые, в свою очередь, активируют Комплекс Арп2 / 3 которые служат центрами зарождения полимеризация актина.[11] Затем полимеры актина толкают мембрану по мере своего роста, образуя псевдопод. Псевдоподий может прикрепиться к поверхности через адгезионные белки (например. интегрины ), а затем тянет тело клетки вперед за счет сокращения актин-миозинового комплекса в псевдоподе.[12][13] Этот тип передвижения называется Амебоидное движение.

Rho GTPases также могут активировать фосфатидилинозитол-3-киназа (PI3K) которые набирают PIP3 к мембране на переднем крае и отсоедините PIP3-разлагающий фермент PTEN из той же области мембраны. PIP3 затем активируйте GTPases обратно через ГЭФ стимуляция. Это служит петлей обратной связи для усиления и поддержания присутствия локальной GTPase на переднем крае.[11]

В противном случае псевдоподии не могут расти на других сторонах мембраны, кроме переднего края, потому что миозиновые нити препятствуют их расширению. Эти миозиновые филаменты индуцируются циклический GMP в D. discoideum или Ро-киназа в нейтрофилы Например.[11]

Без внеклеточного сигнала

В случае отсутствия внеклеточного сигнала все движущиеся клетки перемещаются в случайных направлениях, но они могут сохранять одно и то же направление в течение некоторого времени перед поворотом. Эта функция позволяет клеткам исследовать большие области для колонизации или поиска нового внеклеточного сигнала.

В Диктиостелиум клетки, псевдоподий может образовывать либо de novo как обычно, или от существующего ложноножка, образуя Y-образный псевдоподий.

Y-образные псевдоподы используются Диктиостелиум продвигаться относительно прямо вперед, попеременно отводя левую или правую ветвь псевдоножки. В de novo псевдоподии образуются с разных сторон, чем уже существовавшие, они используются клетками для поворота.

Y-образные ложноножки встречаются чаще, чем de novo те, которые объясняют предпочтение клетки продолжать двигаться в том же направлении. Эта настойчивость модулируется PLA2 и пути передачи сигналов cGMP.[10]

Функции

Функции псевдоподий включают передвижение и прием пищи:

  • Псевдоподии критически важны для обнаружения целей, которые затем могут быть поглощены; охватывающие псевдоподии называются фагоцитоз псевдоподии. Типичным примером этого типа амебоидных клеток является макрофаг.
  • Они также необходимы для амебоидного передвижения. Человек мезенхимальные стволовые клетки являются хорошим примером этой функции: эти мигрирующие клетки ответственны за внутриутробное ремоделирование; например, при формировании триламинарный зародышевый диск в течение гаструляция.[14]

Морфология

Формы псевдоподий слева: полиподиальные и лобозные; моноподиальные и лобозные; нитевидный; коническая; ретикулозный; сужающиеся актиноподы; неконусные актиноподы

Псевдоподии можно разделить на несколько разновидностей по количеству выступов (моноподии и полиподии), а также по внешнему виду:

Ламеллиподии

Ламеллиподии широкие и плоские псевдоподии, используемые при передвижении.[4] Они поддерживаются микрофиламентами, которые образуются на переднем крае, создавая сетчатую внутреннюю сеть.[15]

Филоподии

Филоподии (или филозные ложноножки) тонкие и нитевидные с заостренными концами, состоящие в основном из эктоплазма. Эти образования поддерживаются микрофиламенты которые, в отличие от нитей ламеллиподий с их сетчатым актином, образуют рыхлые пучки с помощью сшивание. Это образование частично происходит из-за связывания белков, таких как фимбрины и очаровывает.[15][16]Филоподии наблюдаются в некоторых клетках животных: в части Filosa (Ризария ), в "Тестацефилозия " , в Вампиреллиды и Псевдоспориды (Ризария ) И в Nucleariida (Опистоконта ).[4]

Лобоподия

Лобоподии (или лопастные псевдоподии) луковичные, короткие и тупые.[17] Эти пальцеобразные трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазма и эндоплазма. Их можно найти в разных типах ячеек, особенно в Лобоса и другие Амебозоа и в некоторых Heterolobosea (Экскавата ).

Лобоподии высокого давления также встречаются у людей. фибробласты путешествовать по сложной сети 3D матрица (например, млекопитающие дерма, матрица, полученная из клеток). В отличие от других псевдоподий, использующих давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану для расширения, фибробластные лобоподы используют ядерный поршневой механизм, заключающийся в вытягивании ядра через сократимость актомиозина, чтобы подтолкнуть цитоплазму, которая, в свою очередь, толкает мембрану, что приводит к образованию псевдоподий. Для возникновения этой миграции фибробластов на основе лобоподий требуется несприн 3, интегрины, RhoA, СКАЛА и миозин II В противном случае лобопод часто сопровождается небольшими боковыми пузыри формируются вдоль стороны клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время формирования лобоподий, увеличивая частоту разрыва плазматической мембраны и коры.[18][7][19]

Ретикулоподии

Ретикулоподии (или ретикулозные ложноножки),[20] представляют собой сложные образования, в которых отдельные ложноножки сливаются и образуют неправильные сети. Первичная функция ретикулоподий, также известных как миксоподии, - это прием пищи, а передвижение - вторичная функция. Ретикулоподы типичны для Фораминиферы, Хлорарахноя, Громия и Филорета (Ризария).[4]

Аксоподии

Аксоподии (также известные как актиноподии) представляют собой узкие псевдоподии, содержащие сложные массивы микротрубочки окутан цитоплазмой. Аксоподии в основном ответственны за фагоцитоз, быстро сокращаясь в ответ на физический контакт. В основном эти псевдоподии представляют собой структуры для сбора пищи. Они наблюдаются в "Радиолярии " и "Heliozoa ".[4]

использованная литература

  1. ^ Этьен-Манневиль С (2004). «Актин и микротрубочки в подвижности клеток: какой из них находится под контролем?». Движение. 5: 470–77. Дои:10.1111 / j.1600-0854.2004.00196.x.
  2. ^ Тан ДД (2017). «Роль и регуляция актинового цитоскелета, промежуточных филаментов и микротрубочек в миграции гладкомышечных клеток». Респираторные исследования. 18: 54. Дои:10.1186 / s12931-017-0544-7. ЧВК  5385055. PMID  28390425.
  3. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. "Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются псевдоподиями". Веб-проект "Древо жизни". Получено 2017-11-12.
  4. ^ а б c d е «Псевдоподия». Arcella.nl. Архивировано из оригинал на 2018-12-16. Получено 2018-12-16.
  5. ^ Сюэ Ф; и другие. (2010). «Вклад филоподий в миграцию клеток: механическая связь между протрузией и сокращением». Журнал клеточной биологии. 2010: 1–13. Дои:10.1155/2010/507821. ЧВК  2910478. PMID  20671957.
  6. ^ Machesky LM; и другие. (2008). «Ламеллиподии и филоподии при метастазировании и инвазии». Письма FEBS. 582 (14): 2102–11. Дои:10.1016 / j.febslet.2008.03.039.
  7. ^ а б Petrie RJ; и другие. (2012). «Неполяризованная передача сигналов показывает два различных режима трехмерной миграции клеток». Журнал клеточной биологии. 197 (3): 439. Дои:10.1083 / jcb.201201124. ЧВК  3341168. PMID  22547408.
  8. ^ Bogitsh, Burton J .; Картер, Клинт Э .; Ольтманн, Томас Н. (2013). «Общая характеристика Euprotista (Protozoa)». Человеческая паразитология. С. 37–51. Дои:10.1016 / B978-0-12-415915-0.00003-0. ISBN  978-0-12-415915-0.
  9. ^ «Псевдоподия». Encyclopedia.com. Получено 2018-12-16.
  10. ^ а б Bosgraaf L и Van Haastert PJM (2009). «Упорядоченное расширение псевдоподий амебоидными клетками при отсутствии внешних сигналов». PLOS ONE. 4 (4): 626–634. Дои:10.1371 / journal.pone.0005253. ЧВК  2668753. PMID  19384419.
  11. ^ а б c Ван Хаастерт PJM & Devreotes PN (2004). «Хемотаксис: путь вперед». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология. 5: e5253. Дои:10.1038 / nrm1435.
  12. ^ Кэмпбелл EJ (2017). «Вычислительная модель плавания амебоидных клеток». Физика жидкостей. 29: 101902. Дои:10.1063/1.4990543.
  13. ^ Конти М.А. (2008). «Немышечный миозин II движется в новых направлениях». Журнал клеточной науки. 121: 11–18. Дои:10.1242 / jcs.007112. PMID  18096687.
  14. ^ Schoenwolf, Гэри (2009). Эмбриология человека Ларсена (4-е изд.). Черчилль Ливингстон Эльзевьер.
  15. ^ а б Брей, Деннис (2001). Движение клеток: от молекул к подвижности, второе издание.
  16. ^ Даниела Виньевич; и другие. (2006). «Роль фасцина в филоподиальном протрузии». Журнал клеточной биологии. 174 (6): 863–875. Дои:10.1083 / jcb.200603013. ЧВК  2064340. PMID  16966425.
  17. ^ «Псевдоподий | цитоплазма». Энциклопедия Британника. Получено 2018-12-16.
  18. ^ Chengappa P; и другие. (2018). «Глава седьмая - Внутриклеточное давление: драйвер морфологии и движения клеток». Международный обзор клеточной и молекулярной биологии. 337: 185–211. Дои:10.1016 / bs.ircmb.2017.12.005.
  19. ^ Petrie RJ; и другие. (2017). «Активация ядерного поршневого механизма трехмерной миграции в опухолевых клетках». Журнал клеточной биологии. 216 (1): 93. Дои:10.1083 / jcb.201605097.
  20. ^ «Ретикулоподии». eForams. Архивировано из оригинал на 2007-07-17. Получено 2005-12-30.