Ресничка - Cilium
Ресничка | |
---|---|
SEM микрофотография ресничек, выступающих из респираторный эпителий в легких | |
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | Ресничка |
MeSH | D002923 |
TH | H1.00.01.1.01014 |
Анатомические термины микроанатомии |
В ресничка (из латинский 'ресница ';[1] множественное число реснички) является органелла на эукариотических клетках в форме тонкого выступа, который выступает из гораздо более крупного Тело клетки.[2]
Есть два типа ресничек: подвижный и неподвижный реснички. Неподвижные реснички еще называют первичные реснички которые служат сенсорными органеллами. Большинство типов клеток млекопитающих обладают единственной неподвижной первичной ресничкой, которая функционирует как клеточная антенна.[3][4] Исключение составляют обонятельные нейроны, которые обладают несколькими неподвижными ресничками и клетками преходящего эмбриональный узел, которые обладают уникальными подвижными ресничками, известными как узловые реснички, критически важное для установления асимметрии тела слева направо.[5]
У эукариот подвижные реснички и жгутики (вместе известные как ундулиподии) структурно похожи, хотя иногда делаются различия по функциям или длине.[6][7] Неподвижные реснички (называемые первичными ресничками) передают сигналы из окружающей среды или других клеток.[8][9]
Типы
Первичные реснички
У животных неподвижные первичные реснички обнаруживаются почти на всех типах клеток, за исключением клеток крови.[2] Большинство клеток имеют только одну, в отличие от клеток с подвижными ресничками, за исключением обонятельные сенсорные нейроны, где рецепторы запаха расположены, каждая из которых имеет около десяти ресничек. Некоторые типы клеток, такие как фоторецепторные клетки сетчатки, обладают высокоспециализированными первичными ресничками.[10]
Хотя первичная ресничка была обнаружена в 1898 году, в течение столетия ее игнорировали и считали рудиментарный органелла без важной функции.[11][2] Недавние открытия, касающиеся его физиологической роли в химиочувствительности, передаче сигналов и контроле роста клеток, показали его важность для функционирования клеток. Его важность для биологии человека была подчеркнута открытием его роли в разнообразной группе болезней, вызываемых дисгенезия или дисфункция ресничек, например поликистоз почек,[12] врожденный порок сердца,[13] и дегенерация сетчатки,[14] называется цилиопатии.[15][16] В настоящее время известно, что первичная ресничка играет важную роль в функционировании многих органов человека.[2][3]
Реснички собираются во время грамм1 фаза и разбираются до митоза.[17] Разборка ресничек требует действия Киназа Aurora A.[18] Современное научное понимание первичных ресничек рассматривает их как «сенсорные». сотовый антенны, которые координируют многие клеточные сигнальные пути, иногда связывая передачу сигналов с подвижностью ресничек или, альтернативно, с делением и дифференцировкой клеток ».[19]Ресничка состоит из подобластей[требуется разъяснение ] и окружен плазматической мембраной, непрерывной с плазматической мембраной клетки. У многих ресничек базальное тельце, где берет начало ресничка, расположено внутри мембранного впячивания, называемого цилиарным карманом. Мембрана реснички и микротрубочки базального тельца соединены дистальными отростками (также называемыми переходными волокнами). Пузырьки, несущие молекулы для ресничек, прикрепляются к дистальным придаткам. Дистальнее переходных волокон формируют переходную зону, где вход и выход молекул регулируется в реснички и из них. Некоторая передача сигналов с этими ресничками происходит посредством связывания лиганда, такого как Ежик сигнализация.[20] Другие формы передачи сигналов включают G-сопряженные рецепторы, включая рецептор соматостатина 3 в нейрональных клетках.[21]
Подвижные реснички
Более крупные эукариоты, такие как млекопитающие, имеют подвижные реснички также. Подвижные реснички обычно присутствуют на поверхности клетки в большом количестве и бьются согласованными волнами.[22]
- В люди, например, подвижные реснички находятся на респираторный эпителий подкладка дыхательные пути где они функционируют в мукоцилиарный клиренс подметания слизь и грязь из легких.[23] Каждая клетка респираторного эпителия имеет около 200 подвижных ресничек.[5]
- В самки млекопитающих, биение ресничек в Фаллопиевы трубы перемещает яйцеклетка от яичник к матка.[23][24]
Функционирование подвижных ресничек сильно зависит от поддержания оптимального уровня перицилиарной жидкости, омывающей реснички. Эпителиальные натриевые каналы ENaC которые специфически экспрессируются по всей длине ресничек, по-видимому, служат датчиками, которые регулируют уровень жидкости, окружающей реснички.[23][25]
Инфузории микроскопические организмы, обладающие подвижный исключительно реснички и используют их либо для передвижения, либо просто для перемещения жидкости по их поверхности.
Узловые реснички
Узловые реснички присутствуют только в начале развивающийся эмбрион.[5] Узловая ресничка похожа по строению на примитивную ресничку, поскольку не имеет центрального аппарата, но имеет динеиновые руки которые позволяют ему двигаться или вращаться в круговом направлении. Вращение происходит по часовой стрелке, и это заставляет поток внеэмбриональной жидкости перемещаться через узловой поверхность, направленная влево. Первичные реснички вокруг узловых ресничек ощущают направленный поток, который активируется узловая сигнализация, устанавливая левостороннее направление.[5]
Структура
Внутри ресничек и жгутики это микротрубочка -основан цитоскелет называется аксонема. Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дуплетов микротрубочек (называемых 9 + 0 аксонема ), а аксонема подвижной реснички имеет, помимо девяти внешних дублетов, два центральных синглета микротрубочек (называемые 9 + 2 аксонемы ). Аксонема действует как каркас для аксонемных внутренних и внешних динеиновых плеч, которые перемещают подвижные реснички, и обеспечивает дорожки для молекулярный мотор белки, такие как Кинезин II, которые переносят белки по длине ресничек посредством процесса, называемого внутрижгутичным транспортом (IFT).[2][26][27] IFT является двунаправленным, а ретроградный IFT использует цитоскелетный динеиновый двигатель 2, чтобы двигаться обратно к телу клетки. Ресничка окружена мембраной, прилегающей к плазматической мембране, но отличной от нее по составу.[28]
Основа реснички - это базальное тело, термин, применяемый к материнской центриоле, когда она связана с ресничкой. Базальные тела млекопитающих состоят из цилиндра из девяти триплетных микротрубочек, субдистальных придатков и девяти структур, подобных стойкам, известных как дистальные придатки, которые прикрепляют базальное тело к мембране у основания реснички. Две из триплетных микротрубочек базального тельца расширяются, чтобы стать дублетными микротрубочками цилиарной аксонемы.
Ресничный корешок
Ресничный корешок представляет собой структуру, подобную цитоскелету, которая берет свое начало от базального тела на проксимальном конце реснички. Корешки обычно имеют диаметр 80-100 нм и содержат поперечные бороздки, распределенные через равные промежутки времени примерно 55-70 нм. Важным компонентом корешка является ROotletin.[29]
Переходная зона
Для достижения своего отличного состава самая проксимальная область реснички состоит из переходной зоны, которая контролирует, какие белки могут входить в ресничку и выходить из нее.[30][31][32] В переходной зоне Y-образные структуры соединяют ресничную мембрану с подлежащей аксонемой. Контроль избирательного проникновения в реснички может включать решетчатую функцию переходной зоны. Унаследованные дефекты компонентов переходной зоны вызывают цилиопатии, такие как синдром Жубера. Структура и функция переходной зоны сохраняются у разных организмов, включая позвоночных, C. elegans, D. melanogaster и Chlamydomonas reinhardtii. У млекопитающих нарушение переходной зоны снижает изобилие ресничек ассоциированных с мембраной ресничных белков, таких как те, которые участвуют в передаче сигнала Hedgehog, ставя под угрозу Hedgehog-зависимое эмбриональное развитие числа пальцев и формирование паттерна центральной нервной системы.
Реснички против жгутиков
Хотя им были даны разные названия, подвижные реснички и жгутики имеют почти идентичную структуру и одно и то же назначение: движение. Движение придатка можно описать как волну. Волна имеет тенденцию исходить от основания реснички и может быть описана в терминах частоты (частота биений ресничек или CBF), амплитуды и длины волны. Биение создается за счет того, что динеиновая рука структурирует скольжение внешних дуплетов, и берет начало в аксонеме, а не в базальном теле. Ключевое различие между этими двумя структурами состоит в том, что в эукариотическом организме, таком как человек, жгутики используются для движения клетки, а реснички используются для перемещения веществ по поверхности. Примером каждого из них может быть жгутик сперматозоида и ресничка эпителиальной ткани легких, которая удаляет инородные частицы. Подвижные реснички и жгутики обладают одинаковыми 9 + 2 аксонемы структура. Число 9 указывает количество дублетов, присутствующих вокруг внешнего края отростка, а число 2 относится к центральной паре независимых микротрубочек. В первичных и других неподвижных ресничках аксонема не имеет центральной пары, что приводит к 9 + 0 аксонема структура.[33]
Производство ресничек
Реснички образуются в процессе цилиогенез. Первым шагом является стыковка базального тела с растущей цилиарной мембраной, после чего формируется переходная зона. Строительные блоки цилиарной аксонемы, такие как тубулины, добавляются на кончиках ресничек в процессе, который частично зависит от внутрижладжковый транспорт (ЕСЛИ T).[34][35] Исключение составляют сперматозоиды дрозофилы и Плазмодий falciparum образование жгутиков, при которых реснички собираются в цитоплазме.[36]
В основании реснички, где она прикрепляется к телу клетки, находится центр организации микротрубочек, базальное тело. Некоторые белки базального тела, такие как CEP164, ODF2 [37]и CEP170,[38] необходимы для формирования и устойчивости ресничек.
По сути, ресничка - это наномашина состоит из более чем 600 белков в молекулярных комплексах, многие из которых также функционируют независимо как наномашины. Гибкие линкеры позволить мобильные белковые домены связанных ими, чтобы привлечь их связывающих партнеров и вызвать дальнодействующие аллостерия через динамика домена белка.[19]
Функция
В динеин в аксонеме образует мосты между соседними дублетами микротрубочек. Когда АТФ активирует моторный домен динеина, он пытается пройти по соседнему дублету микротрубочек. Это заставило бы соседние дублеты скользить друг по другу, если бы не присутствие Нексин между дублетами микротрубочек. Таким образом, сила, создаваемая динеином, вместо этого преобразуется в изгибающее движение.[39]
Чувство внеклеточной среды
Некоторые первичные реснички на эпителиальный клетки эукариот действуют как сотовые антенны, предоставляя химиочувствительность, термочувствительность и механочувствительность внеклеточной среды.[40][3] Эти реснички затем играют роль в передаче определенных сигнальных сигналов, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, a секреторный роль, в которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказывать влияние ниже по течению потока жидкости, и опосредование потока жидкости, если реснички подвижный.[40] Немного эпителиальный клетки реснитчатые, и они обычно существуют как лист поляризованных клеток, образующих трубку или канальец с ресничками, выступающими в просвет. Эта сенсорная и сигнальная роль ставит реснички на центральную роль в поддержании локальной клеточной среды, и, возможно, именно поэтому ресничные дефекты вызывают такой широкий спектр болезней человека.[16] У эмбриона мыши реснички используются для направления потока внеклеточной жидкости. Это движение влево используется эмбрионом мыши для создания лево-правой асимметрии по средней линии эмбриона. Центральные реснички координируют свое вращательное биение, в то время как неподвижные реснички по бокам ощущают направление потока.[41]
Клиническое значение
Дефекты ресничек могут привести к ряду заболеваний человека.[16][42] Генетические мутации, нарушающие нормальное функционирование ресничек, цилиопатии, может вызывать хронические заболевания, такие как первичная цилиарная дискинезия (PCD), нефронофтиз или же Синдром Сеньора – Лёкена. Кроме того, дефект первичной реснички в почечный каналец клетки могут привести к поликистоз почек (ДОК). При другом генетическом заболевании, называемом Синдром Барде-Бидля (BBS) продукты мутантных генов являются компонентами базального тельца и ресничек.[15]
Отсутствие функциональных ресничек в фаллопиевы трубы может вызвать внематочная беременность. Удобренный яйцеклетка не может достичь матка если реснички не могут его туда переместить. В таком случае яйцеклетка имплантируется в фаллопиевы трубы, вызывая трубная беременность, наиболее частая форма внематочной беременности.[43]
Как отмечалось выше, эпителиальные натриевые каналы ENaC которые выражены по длине ресничек, регулируют уровень жидкости, окружающей реснички. Мутации, снижающие активность ENaC, приводят к мультисистемной псевдогипоальдостеронизм, что связано с проблемами фертильности.[23] В кистозный фиброз что является результатом мутаций в хлоридном канале CFTR, Активность ENaC усиливается, что приводит к серьезному снижению уровня жидкости, что вызывает осложнения и инфекции дыхательных путей.[25]
Поскольку жгутик человеческого сперматозоида на самом деле представляет собой модифицированную ресничку, дисфункция ресничек также может быть причиной мужского бесплодия.[44]
Интересно, что существует связь первичной цилиарной дискинезии с лево-правыми анатомическими аномалиями, такими как situs inversus (комбинация результатов, известных как Синдром Картагенера ) и другие гетеротаксические дефекты. Эти лево-правые анатомические аномалии также могут привести к врожденный порок сердца.[45] Было показано, что правильная функция ресничек ответственна за нормальную лево-правую асимметрию у млекопитающих.[46]
Цилиопатии как примеры полиорганных наследственных заболеваний
Результаты генетических исследований начала 2000-х годов показали, что многие генетические нарушения, обе генетические синдромы и генетические заболевания, которые ранее не упоминались в медицинской литературе, на самом деле могут быть тесно связаны с основная причина разнообразного набора медицинских симптомы которые клинически видны в беспорядок. Они были сгруппированы как возникающий класс болезней называется цилиопатии. Основная причина может быть в дисфункциональном молекулярном механизме первичных / неподвижных ресничек, органеллы которые присутствуют во многих различных клеточных типах во всем человек тело.
Дефекты ресничек отрицательно влияют на многочисленные важные сигнальные пути, необходимые для эмбрионального развития и физиологии взрослых, и, таким образом, предлагают правдоподобную гипотезу для часто мультисимптомный характер разнообразных цилиопатий.[15][16] Известные цилиопатии включают: первичная цилиарная дискинезия, Синдром Барде-Бидля, поликистозная почка и болезнь печени, нефронофтиз, Синдром Альстрёма, Синдром Меккеля-Грубера, Синдром Сенсенбреннера и некоторые формы дегенерация сетчатки.[15][40]
Разные результаты, вызванные дисфункцией ресничек, могут быть результатом аллелей разной силы, которые по-разному или в разной степени нарушают функции ресничек. Многие цилиопатии наследуются по менделевской манере, но специфические генетические взаимодействия между отдельными функциональными комплексами ресничек, такими как переходная зона и комплексы BBS, могут изменять фенотипические проявления рецессивных цилиопатий.[47][48]
Внеклеточные изменения
Снижение функции ресничек также может быть результатом инфекции. Исследования в биопленки растет и показало, как бактерии могут изменять реснички. Биопленка - это сообщество бактерий одного или нескольких видов бактерий. Кластер клеток секретирует различные факторы, которые образуют внеклеточный матрикс. Реснички дыхательной системы, как известно, выводят слизь и болезнетворные микроорганизмы из дыхательных путей. Было обнаружено, что у пациентов с инфекциями с положительной биопленкой нарушена функция ресничек. Нарушение может проявляться в виде уменьшения подвижности или количества ресничек. Хотя эти изменения являются результатом внешнего источника, они по-прежнему влияют на патогенность бактерий, прогрессирование инфекции и способы ее лечения.[49]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Словарь Мосби по медицине, сестринскому делу и смежным вопросам здравоохранения, четвертое издание, Mosby-Year Book Inc., 1994, стр. 336
- ^ а б c d е Гардинер МБ (сентябрь 2005 г.). «Как важно быть ресничками» (PDF). Бюллетень HHMI. 18 (2). Получено 26 июля 2008.
- ^ а б c Сингла, Вина; Рейтер, Джереми Ф. (4 августа 2006 г.). «Первичная ресничка как антенна клетки: передача сигналов сенсорной органелле». Наука. 313 (5787): 629–633. Bibcode:2006Научный ... 313..629С. Дои:10.1126 / science.1124534. ISSN 1095-9203. PMID 16888132. S2CID 29885142.
- ^ Пазур, Грегори Дж .; Уитман, Джордж Б. (февраль 2003 г.). «Первичная ресничка позвоночного - сенсорная органелла». Текущее мнение в области клеточной биологии. 15 (1): 105–110. Дои:10.1016 / s0955-0674 (02) 00012-1. ISSN 0955-0674. PMID 12517711.
- ^ а б c d Хорани, А; Ферколь, Т (май 2018). «Успехи генетики первичной цилиарной дискинезии». Грудь. 154 (3): 645–652. Дои:10.1016 / j.chest.2018.05.007. ЧВК 6130327. PMID 29800551.
- ^ Хаймо LT, Розенбаум JL (декабрь 1981 г.). «Реснички, жгутики и микротрубочки». Журнал клеточной биологии. 91 (3, часть 2): 125–130 с. Дои:10.1083 / jcb.91.3.125s. ЧВК 2112827. PMID 6459327.
- ^ Биологический словарь , 2004, по состоянию на 6 апреля 2010 г.
- ^ Elliott, Kelsey H .; Бругманн, Саманта А. (1 марта 2019 г.). «Отправка смешанных сигналов: передача сигналов, зависящих от ресничек, во время развития и болезни». Биология развития. 447 (1): 28–41. Дои:10.1016 / j.ydbio.2018.03.007. ISSN 1095-564X. ЧВК 6136992. PMID 29548942.
- ^ Карен Филд Мюррей (2009). Фиброзно-кистозные заболевания печени. Springer. С. 47–. ISBN 978-1-60327-523-1. Получено 25 ноября 2010.
- ^ Вольфрум, У., и Шмитт, А. (2000). Транспорт родопсина в мембране соединительной реснички фоторецепторных клеток млекопитающих. Подвижность клеток и цитоскелет, 46 (2), 95–107.
- ^ Сатир, Питер (2017). «ЦИЛИЯ: до и после». Реснички. 6: 1. Дои:10.1186 / s13630-017-0046-8. ISSN 2046-2530. ЧВК 5343305. PMID 28293419.
- ^ Вагнер CA (2008). «Новости от кисты: взгляд на поликистоз почек». Журнал нефрологии. 21 (1): 14–16. PMID 18264930.[постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Брюкнер М (июнь 2007 г.). «Гетеротаксия, врожденные пороки сердца и первичная цилиарная дискинезия». Тираж. 115 (22): 2793–95. Дои:10.1161 / CIRCULATIONAHA.107.699256. PMID 17548739.
- ^ Чен, Холли Ю.; Келли, Райан А .; Ли, Тиансен; Сваруп, Ананд (31 июля 2020 г.). «Первичный биогенез ресничек и ассоциированные цилиопатии сетчатки». Семинары по клеточной биологии и биологии развития. Дои:10.1016 / j.semcdb.2020.07.013. ISSN 1096-3634. PMID 32747192.
- ^ а б c d Бадано Дж. Л., Мицума Н., Билс П. Л., Катсанис Н. (2006). «Цилиопатии: новый класс генетических заболеваний человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека. 7: 125–48. Дои:10.1146 / annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803.
- ^ а б c d Рейтер, Джереми Ф .; Леру, Мишель Р. (сентябрь 2017 г.). «Гены и молекулярные пути, лежащие в основе цилиопатий». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 18 (9): 533–547. Дои:10.1038 / nrm.2017.60. ISSN 1471-0080. ЧВК 5851292. PMID 28698599.
- ^ Пан Дж., Снелл В. (июнь 2007 г.). «Первичная ресничка: хранитель ключа к делению клетки». Клетка. 129 (7): 1255–57. Дои:10.1016 / j.cell.2007.06.018. PMID 17604715. S2CID 17712155.
- ^ Пугачева Е.Н., Яблонски С.А., Хартман Т.Р., Хенске Е.П., Големис Е.А. (июнь 2007 г.). «HEF1-зависимая активация Aurora A вызывает разборку первичной реснички». Клетка. 129 (7): 1351–63. Дои:10.1016 / j.cell.2007.04.035. ЧВК 2504417. PMID 17604723.
- ^ а б Сатир П., Кристенсен С.Т. (июнь 2008 г.). «Строение и функции ресничек млекопитающих». Гистохимия и клеточная биология. 129 (6): 687–93. Дои:10.1007 / s00418-008-0416-9. ЧВК 2386530. PMID 18365235.
- ^ Вонг, Санни Й .; Рейтер, Джереми Ф. (2008). «Первичная ресничка на перекрестке передачи сигналов млекопитающих hedgehog». Актуальные темы биологии развития. 85: 225–260. Дои:10.1016 / S0070-2153 (08) 00809-0. ISSN 0070-2153. ЧВК 2653622. PMID 19147008.
- ^ Wheway G, Назламова L, Хэнкок JT (2018). «Передача сигналов через первичную ресничку». Границы клеточной биологии и биологии развития. 6: 8. Дои:10.3389 / fcell.2018.00008. ЧВК 5809511. PMID 29473038.
- ^ Бенджамин Левин (2007). Клетки. Джонс и Бартлетт Обучение. п. 359. ISBN 978-0-7637-3905-8.
- ^ а б c d Энука Ю., Ханукоглу И., Эдельхейт О, Вакнин Х., Ханукоглу А. (март 2012 г.). «Эпителиальные натриевые каналы (ENaC) равномерно распределены на подвижных ресничках в яйцеводе и дыхательных путях». Гистохимия и клеточная биология. 137 (3): 339–53. Дои:10.1007 / s00418-011-0904-1. PMID 22207244. S2CID 15178940.
- ^ «Реснички в природе» (PDF). hitech-projects.com. 2007. Архивировано с оригинал (PDF) 24 октября 2009 г.. Получено 28 июля 2008.
- ^ а б Ханукоглу И., Ханукоглу А. (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение тканей и связанные наследственные заболевания». Ген. 579 (2): 95–132. Дои:10.1016 / j.gene.2015.12.061. ЧВК 4756657. PMID 26772908.
- ^ Розенбаум Дж. Л., Уитман Г. Б. (ноябрь 2002 г.). «Внутрилагеллярный транспорт». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология. 3 (11): 813–25. Дои:10.1038 / nrm952. PMID 12415299. S2CID 12130216.
- ^ Шоли Дж. М. (январь 2008 г.). «Двигатели внутрижгутикового транспорта в ресничках: перемещение по антенне клетки». Журнал клеточной биологии. 180 (1): 23–29. Дои:10.1083 / jcb.200709133. ЧВК 2213603. PMID 18180368.
- ^ Рохатги Р., Снелл В. Дж. (Август 2010 г.). «Цилиарная перепонка». Текущее мнение в области клеточной биологии. 22 (4): 541–46. Дои:10.1016 / j.ceb.2010.03.010. ЧВК 2910237. PMID 20399632.
- ^ «Ресничный корень». Генная онтология. Получено 13 июн 2012.[постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Гарсия, Гало; Роли, Дэвид Р .; Рейтер, Джереми Ф. (23 апреля 2018 г.). «Как цилиарная мембрана организована изнутри наружу для связи извне изнутри». Текущая биология. 28 (8): R421 – R434. Дои:10.1016 / j.cub.2018.03.010. ISSN 1879-0445. ЧВК 6434934. PMID 29689227.
- ^ Garcia-Gonzalo, Francesc R .; Рейтер, Джереми Ф. (1 февраля 2017 г.). «Открытый кунжут: как переходные волокна и переходная зона контролируют состав ресничек». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 9 (2): a028134. Дои:10.1101 / cshperspect.a028134. ISSN 1943-0264. ЧВК 5287074. PMID 27770015.
- ^ Гонсалвеш, Жуан; Пеллетье, Лоуренс (апрель 2017 г.). «Цилиарная переходная зона: поиск частей и сборка ворот». Молекулы и клетки. 40 (4): 243–253. Дои:10.14348 / molcells.2017.0054. ISSN 0219-1032. ЧВК 5424270. PMID 28401750.
- ^ Фой А., Сальво Ф. Д., Докторович Ф., Хак-Ириарт С., Рамалло-Лопес Дж. М., Дюрр М., Иванович-Бурмазович И., Стирнат К., Гарбе С., Кляйн А. (август 2018 г.). «Синтез и структурная характеристика беспрецедентных первичных N-нитрозаминов, координированных с иридием (iv)». Dalton Transactions. 47 (33): 11445–54. Дои:10.1042 / BCJ20170453. PMID 30065990.
- ^ Джонсон К.А., Розенбаум Дж.Л. (декабрь 1992 г.). «Полярность сборки жгутиков у хламидомонады». Журнал клеточной биологии. 119 (6): 1605–11. Дои:10.1083 / jcb.119.6.1605. ЧВК 2289744. PMID 1281816.
- ^ Хао Л., Тейн М., Браст-Машер И., Чивелекоглу-Шоли Г., Лу И, Акар С., Прево Б., Шахам С., Шоли Дж. М. (июнь 2011 г.). «Внутрилагеллярный транспорт доставляет изотипы тубулина в средние и дистальные сегменты сенсорных ресничек». Природа клеточной биологии. 13 (7): 790–98. Дои:10.1038 / ncb2268. ЧВК 3129367. PMID 21642982.
- ^ О ресничках и глупости (подробнее о Behe) - The Panda's Thumb В архиве 17 октября 2007 г. Wayback Machine
- ^ Исикава Х., Кубо А., Цукита С., Цукита С. (май 2005 г.). "Odf2-дефицитные материнские центриоли лишены дистальных / субдистальных придатков и способности генерировать первичные реснички". Природа клеточной биологии. 7 (5): 517–24. Дои:10.1038 / ncb1251. PMID 15852003. S2CID 35443570.
- ^ Ламла С. (22 января 2009 г.). Функциональная характеристика центросомного белка Cep170 (Кандидат наук.). Ludwig-Maximilians-Universität München.
- ^ Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки.[ISBN отсутствует ][страница нужна ]
- ^ а б c Адамс М., Смит У. М., Логан CV, Джонсон, Калифорния (май 2008 г.). «Последние достижения в молекулярной патологии, клеточной биологии и генетике цилиопатий». Журнал медицинской генетики. 45 (5): 257–67. Дои:10.1136 / jmg.2007.054999. PMID 18178628.
- ^ Вольперт, Льюис; Щекотка, Шерилл; Мартинес Ариас, Альфонсо (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 227.
- ^ Браун, Даниэла А .; Хильдебрандт, Фридхельм (1 марта 2017 г.). «Цилиопатии». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 9 (3): a028191. Дои:10.1101 / cshperspect.a028191. ISSN 1943-0264. ЧВК 5334254. PMID 27793968.
- ^ Хорн А.В., Кричли ХО (март 2012 г.). «Механизмы заболевания: эндокринология внематочной беременности». Обзоры экспертов в области молекулярной медицины. 14: e7. Дои:10.1017 / erm.2011.2. PMID 22380790.
- ^ Ичиока К., Кохей Н., Окубо К., Нишияма Х., Тераи А. (июль 2006 г.). «Обструктивная азооспермия, связанная с хронической синопульмональной инфекцией и situs inversus totalis». Урология. 68 (1): 204.e5–7. Дои:10.1016 / j.urology.2006.01.072. PMID 16850538.
- ^ Kennedy MP, Omran H, Leigh MW, Dell S, Morgan L, Molina PL, Robinson BV, Minnix SL, Olbrich H, Severin T., Ahrens P, Lange L, Morillas HN, Noone PG, Zariwala MA, Knowles MR (июнь 2007 г. ). «Врожденный порок сердца и другие гетеротаксические дефекты в большой группе пациентов с первичной цилиарной дискинезией». Тираж. 115 (22): 2814–21. Дои:10.1161 / CIRCULATIONAHA.106.649038. PMID 17515466.
- ^ МакГрат Дж, Брюкнер М (август 2003 г.). «Реснички лежат в основе лево-правой асимметрии позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития. 13 (4): 385–92. Дои:10.1016 / S0959-437X (03) 00091-1. PMID 12888012.
- ^ Leitch, Carmen C .; Zaghloul, Norann A .; Дэвис, Эрика Э .; Stoetzel, Коринн; Диаз-Фонт, Анна; Рикс, Сюзанна; Альфадель, Маджид; Аль-Фадель, Маджид; Льюис, Ричард Алан; Эйайд, Вафаа; Банин, Эял (апрель 2008 г.). «Гипоморфные мутации в синдромных генах энцефалоцеле связаны с синдромом Барде-Бидля». Природа Генетика. 40 (4): 443–448. Дои:10,1038 / нг.97. ISSN 1546-1718. PMID 18327255. S2CID 5282929.
- ^ Да, Лаура Э .; Garcia-Gonzalo, Francesc R .; Боуи, Рэйчел В .; Ли, Чуньмэй; Кеннеди, Джули К .; Ашрафи, Кавех; Blacque, Оливер Э .; Leroux, Michel R .; Рейтер, Джереми Ф. (ноябрь 2015 г.). «Консервированные генетические взаимодействия между комплексами цилиопатии совместно поддерживают цилиогенез и цилиарную передачу сигналов». PLOS Genetics. 11 (11): e1005627. Дои:10.1371 / journal.pgen.1005627. ISSN 1553-7404. ЧВК 4635004. PMID 26540106.
- ^ Фастенберг Дж. Х., Сюэ В. Д., Мустафа А., Акбар Н. А., Абузейд В. М. (декабрь 2016 г.). «Биопленки при хроническом риносинусите: патофизиология и терапевтические стратегии». Всемирный журнал оториноларингологии - хирургия головы и шеи. 2 (4): 219–29. Дои:10.1016 / j.wjorl.2016.03.002. ЧВК 5698538. PMID 29204570.