Обонятельный эпителий - Olfactory epithelium

Обонятельный эпителий
Gray857.png
Разрез обонятельной слизистой оболочки.
Gray772.png
План обонятельных нейронов.
подробности
Предшественникобонятельная плакода и нервный гребень
СистемаОбонятельная система
НервОбонятельный нерв
Идентификаторы
THH3.11.07.0.01001
FMA64803
Анатомическая терминология

В обонятельный эпителий специализированный эпителиальный ткань внутри носовая полость что участвует в запах. У человека он составляет 9 см.2 (3 см на 3 см) и лежит на крыше носовой полости примерно на 7 см выше и позади ноздрей.[1] Обонятельный эпителий входит в состав обонятельная система непосредственно отвечает за обнаружение запахи.

Структура

Обонятельный эпителий состоит из четырех различных типов клеток:[2]

Обонятельные сенсорные нейроны

Основная статья: Обонятельный рецептор нейрона

В нейроны обонятельных рецепторов сенсорные нейроны обонятельного эпителия. Они есть биполярные нейроны и их апикальные полюса экспрессируют рецепторы запахов на неподвижные реснички в конце дендритная ручка, [3] которые распространяются в воздушное пространство, чтобы взаимодействовать с одорантами. Рецепторы одорантов связывают одоранты в воздушном пространстве, которые становятся растворимыми серозными выделениями из обонятельные железы расположен в собственной пластинке слизистой оболочки.[4] Аксоны обонятельных сенсорных нейронов собираются вместе, чтобы сформировать обонятельный нерв (CN I). Как только аксоны проходят через решетчатая пластина, они заканчиваются и синапсируются с дендритами митральные клетки в клубочки из обонятельная луковица.

Поддерживающие клетки

Аналог нейронной глиальные клетки, поддерживающие клетки - это ненейральные клетки обонятельного эпителия, которые расположены в апикальном слое псевдостратифицированного мерцательного столбчатого эпителия. В обонятельном эпителии есть два типа поддерживающих клеток: стентакулярные клетки и микровиллярные клетки. Сустентакулярные клетки функционируют как метаболическая и физическая поддержка обонятельного эпителия. Микровиллярные клетки представляют собой еще один класс поддерживающих клеток, которые морфологически и биохимически отличаются от сустентакулярных клеток и возникают из популяции базальных клеток, которые экспрессируют c-KIT белок клеточной поверхности.[5]

Базальные клетки

Отдыхая на или рядом с базальная пластинка Базальные клетки обонятельного эпителия - это стволовые клетки, способные делиться и дифференцироваться на поддерживающие или обонятельные клетки. Хотя некоторые из этих базальных клеток делятся быстро, значительная их часть остается относительно неподвижной и при необходимости пополняет клетки обонятельного эпителия. Это приводит к замене обонятельного эпителия каждые 6–8 недель.[6]

Базальные клетки на основе их клеточных и гистологических особенностей можно разделить на две популяции: горизонтальные базальные клетки, которые представляют собой медленно делящиеся резервные клетки, экспрессирующие p63; и глобальные базальные клетки, которые представляют собой гетерогенную популяцию клеток, состоящую из резервных клеток, амплифицирующих клеток-предшественников и клеток-непосредственных предшественников.[7]

Кисть клетки

А щеточная ячейка представляет собой столбчатую клетку с микроворсинками, базальная поверхность которой контактирует с афферентными нервными окончаниями тройничный нерв (CN V) и специализируется на передаче общих ощущений.

Обонятельные (Боуменовские) железы

Тубулоальвеолярные серозные секретирующие железы, лежащие в собственной пластинке обонятельная слизистая оболочка. Эти железы доставляют белковый секрет через протоки на поверхность слизистой оболочки. Роль секрета заключается в улавливании и растворении неприятных веществ для биполярных нейронов. Постоянный поток из обонятельных желез позволяет постоянно смывать старые запахи.[4]

Развитие

Схематический рисунок компонентов обонятельного эпителия эмбриона. ORN = нейрон обонятельного рецептора, OEC = обонятельная обволакивающая клетка

Обонятельный эпителий происходит из двух структур во время эмбриональное развитие: the обонятельная плакода, который долгое время считался его единственным источником; и клетки нервного гребня, чей вклад был выявлен недавно через карта судьбы исследования.[8]

Обонятельный эпителий эмбриона состоит из меньшего количества типов клеток, чем у взрослого человека, включая апикальный и базальный. клетки-предшественники, а также незрелые обонятельные сенсорные нейроны.[8] Ранний эмбриональный нейрогенез зависит главным образом от апикальных клеток, а на более поздних стадиях эмбрионального нейрогенез а вторичный нейрогенез у взрослых зависит от базальных стволовых клеток.[9] В аксоны незрелых обонятельные сенсорные нейроны, наряду со смешанным населением мигрирующие клетки, в том числе незрелые клетки обонятельной оболочки и нейроны гонадотропин-рилизинг-гормона образуют «мигрирующую массу», которая движется к обонятельная луковица.[8][9] В конце эмбриональной стадии эпителий развивается в псевдостратифицированный столбчатый эпителий и начинается вторичный нейрогенез.[8]

Обонятельная плакода

Передача сигналов эмбрионального морфогена на клетках обонятельной плакоды и нервного гребня способствует формированию нейрогенной и ненейрогенной ткани обонятельного эпителия.

Плакоды преходящие, очаговые скопления эктодерма расположен в районе развития будущего позвоночное животное голова, и дать начало органы чувств.[10] Ранние черепные сенсорные плакоды отмечены выражением Шесть1, часть шестого семейства факторов транскрипции, которые регулируют преплакодальная эктодерма Технические характеристики.[11] В обонятельная плакода формируется в виде двух утолщений неневральной области эмбриональная эктодерма.[12] У мышей обонятельная плакода происходит из передней части нервная трубка, ~ 9-9,5 дней в разработке и вскоре после закрытия нервная пластинка.[8] Развитие обонятельной плакоды требует наличия лежащих в основе нервный гребень -производный мезенхимальный ткань.[11] Спецификация ткани обонятельной плакоды включает передачу сигналов множественных генные сети, начиная с сигналов от костные морфогенетические белки (BMP), ретиноевая кислота (RA) и фактор роста фибробластов (FGF), в частности FGF8.[13] Результирующая регулируемая нижестоящая экспрессия факторы транскрипции, такие как Pax6, Dlx3, Sox2 и др., в пределах предположительной обонятельной плакоды являются критическими для субрегионализации в пределах будущего обонятельного эпителия и ответственны за разнообразие клеток, которые составляют будущий эпителий.[8][11][14]

Подобно другим эмбриональным плакодам, обонятельная плакода дает начало как нервным, так и неневральным структурам, что в конечном итоге приводит к образованию носового эпителия.[15] Спецификация нервной ткани по сравнению с нейронной тканью включает сигналы как внутри обонятельной плакоды, так и между обонятельной плакодой и подлежащей мезенхимальный отсек.[11] Продолжение передачи сигналов BMP, FGF и RA, морфогены которые первоначально индуцировали образование плакод, коллективно координируют формирование паттерна ткани обонятельной плакоды в будущие отдельные типы клеток, которые составляют обонятельный эпителий.[15] Типы клеток, происходящие из обонятельной плакоды, включают:[16]

Однако есть веские доказательства того, что нервный гребень - происхождение также и для многих из этих типов клеток.[12]

Развитие обонятельных сенсорных нейронов

Обонятельные сенсорные нейроны (OSN) экспрессируют рецепторы запахов. Аксоны OSN, экспрессирующие одни и те же пахучие рецепторы, сходятся к одному и тому же клубочку в обонятельной луковице, что позволяет организовать обонятельную информацию.

Обоняние является результатом правильного развития и взаимодействия двух компонентов основного обонятельный путь: обонятельный эпителий и обонятельная луковица.[17] Обонятельный эпителий содержит обонятельные сенсорные нейроны, чья аксоны иннервировать обонятельная луковица. Чтобы обонятельные сенсорные нейроны функционировали должным образом, они должны экспрессировать рецепторы запаха и надлежащий трансдукционные белки на неподвижные реснички которые простираются от дендритная ручка в дополнение к проецированию своих аксонов на обонятельную луковицу.[18]

Клетки обонятельного эпителия, включая обонятельные сенсорные нейроны, начинают различать вскоре после индукции обонятельная плакода. Как только обонятельные сенсорные нейроны дифференцируются, они экспрессируют рецепторы запахов, которые преобразуют одорант информация из окружающей среды в Центральная нервная система и помогает в разработке карты одорантов.[19] Дифференцированные обонятельные сенсорные нейроны простираются новаторские аксоны, которые следуют подсказки выпущен основной мезенхима, а также другие хемотрофные сигналы освобожден от конечный мозг.[9] По мере развития обонятельного пути все больше аксонов иннервируют обонятельную луковицу, которая развивается из самой ростральной области конечного мозга. Организация и последующая обработка информации об одоранте возможны за счет конвергенции аксонов обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих одни и те же рецепторы одоранта, на одном и том же клубочки у обонятельной луковицы.[20]

Клиническое значение

Обонятельный эпителий может быть поврежден при вдыхании токсичных паров, физическом повреждении внутренней части носа и, возможно, при использовании некоторых назальных спреев. Из-за его регенеративной способности повреждение обонятельного эпителия может быть временным, но в крайних случаях повреждение может быть постоянным, что приводит к аносмия.

Дополнительные изображения

  • Состав нейрона обонятельного рецептора (подписи на немецком языке)

  • обонятельный эпителий свиньи

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Моран, Дэвид Т .; Роули Дж., 3-е место; Яфек, BW; Ловелл, М.А. (1982), "Тонкая структура обонятельной слизистой оболочки человека", Журнал нейроцитологии, 11 (5): 721–746, Дои:10.1007 / BF01153516, PMID  7143026
  2. ^ Росс, MH, Гистология: текст и атлас, 5-е издание. Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс, 2006. стр. 615-616.
  3. ^ «Дендритная ручка». дрожжи genome.org. Получено 28 июля 2019.
  4. ^ а б Росс, MH, Гистология: текст и атлас, 5-е издание. Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс, 2006. стр. 616.
  5. ^ Госс, Гаррет М .; Чаудхари, Нирупа; Заяц, Джошуа М .; Нводжо, Рафаэль; Зайдлер, Барбара; Заур, Дитер; Гольдштейн, Брэдли Дж. (2016-03-01). «Потенциал дифференцировки отдельных обонятельных предшественников c-Kit +, определенный с помощью отслеживания многоцветных клонов». Нейробиология развития. 76 (3): 241–251. Дои:10.1002 / dneu.22310. ISSN  1932-846X. ЧВК  4662645. PMID  26016700.
  6. ^ Первес, Дейл; Августин, Джордж Дж .; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс С .; Ламантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О .; Уильямс, С. Марк (01.01.2001). "Обонятельный эпителий и нейроны обонятельных рецепторов". Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  7. ^ Schwob, James E .; Чан, Вучан; Холбрук, Эрик Х .; Лин, Брайан; Херрик, Дэниел Б .; Петерсон, Джесси Н .; Хьюитт Коулман, Джули (2017-03-01). «Стволовые клетки и клетки-предшественники обонятельного эпителия млекопитающих: получение лицензии на поэзию». Журнал сравнительной неврологии. 525 (4): 1034–1054. Дои:10.1002 / cne.24105. ISSN  1096-9861. ЧВК  5805156. PMID  27560601.
  8. ^ а б c d е ж Сузуки, июн; Осуми, Норико (01.01.2015). Вклад нервного гребня и плакоды в развитие обоняния. Актуальные темы биологии развития. 111. С. 351–374. Дои:10.1016 / bs.ctdb.2014.11.010. ISBN  9780124077591. ISSN  1557-8933. PMID  25662265.
  9. ^ а б c Treloar, Helen B .; Миллер, Александра М .; Рэй, Арундати; Грир, Чарльз А. (01.01.2010). Менини, Анна (ред.). Нейробиология обоняния. Границы неврологии. Бока-Ратон (Флорида): CRC Press / Taylor & Francis. ISBN  9781420071979. PMID  21882426.
  10. ^ Уитлок, Кэтлин Э. (1 января 2004 г.). «Новая модель развития обонятельных плакод». Мозг, поведение и эволюция. 64 (3): 126–140. Дои:10.1159/000079742. ISSN  0006-8977. PMID  15353905.
  11. ^ а б c d Муди, Салли А .; Ламантия, Энтони-Самуэль (01.01.2015). Транскрипционная регуляция развития черепных сенсорных плакод. Актуальные темы биологии развития. 111. С. 301–350. Дои:10.1016 / bs.ctdb.2014.11.009. ISBN  9780124077591. ISSN  1557-8933. ЧВК  4425424. PMID  25662264.
  12. ^ а б Форни, Паоло Э .; Рэй, Сьюзан (01.10.2012). «Нервный гребень и обонятельная система: новые перспективы». Молекулярная нейробиология. 46 (2): 349–360. Дои:10.1007 / s12035-012-8286-5. ISSN  1559-1182. ЧВК  3586243. PMID  22773137.
  13. ^ Maier, Esther C .; Уитфилд, Таня Т. (01.12.2014). «Передача сигналов RA и FGF необходима в отическом пузырьке рыбок данио для формирования паттерна и поддержания вентральной отической идентичности». PLOS Genetics. 10 (12): e1004858. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004858. ISSN  1553-7404. ЧВК  4256275. PMID  25473832.
  14. ^ Бхаттачарья, Суджата; Броннер-Фрейзер, Марианна (01.12.2008). «Компетентность, конкретизация и приверженность судьбе обонятельной плакоды». Развитие. 135 (24): 4165–4177. Дои:10.1242 / dev.026633. ISSN  0950-1991. PMID  19029046.
  15. ^ а б Maier, Esther C .; Саксена, Анкур; Альсина, Берта; Броннер, Марианна Э .; Уитфилд, Таня Т. (01.05.2014). «Сенсационные плакоды: нейрогенез в отической и обонятельной системах». Биология развития. 389 (1): 50–67. Дои:10.1016 / j.ydbio.2014.01.023. ISSN  1095-564X. ЧВК  3988839. PMID  24508480.
  16. ^ Фарбман А.И. (01.02.1994). «Биология развития обонятельных сенсорных нейронов». Семинары по клеточной биологии. 5 (1): 3–10. Дои:10.1006 / scel.1994.1002. ISSN  1043-4682. PMID  8186394.
  17. ^ Рави, Намасиваям; Санчес-Гуардадо, Луис; Лоис, Карлос; Кельш, Вольфганг (2017-03-01). «Определение связи новорожденных нейронов в обонятельных цепях млекопитающих». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 74 (5): 849–867. Дои:10.1007 / s00018-016-2367-у. ISSN  1420-9071. PMID  27695873.
  18. ^ Первес, Дейл; Августин, Джордж Дж .; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс С .; Ламантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О .; Уильямс, С. Марк (01.01.2001). «Передача обонятельных сигналов». Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  19. ^ Валле-Лейя, Пабло (01.01.2015). «Передача сигналов рецепторов одоранта определяет развитие и пластичность клубочковой карты». Нейронная пластичность. 2015: 975367. Дои:10.1155/2015/975367. ISSN  1687-5443. ЧВК  4320882. PMID  25688305.
  20. ^ Нисидзуми, Хирофуми; Сакано, Хитоши (01.06.2015). «Регуляция развития формирования нейронной карты в обонятельной системе мышей». Нейробиология развития. 75 (6): 594–607. Дои:10.1002 / dneu.22268. ISSN  1932-846X. PMID  25649346.

внешние ссылки