Обоняние - Olfaction

Обоняние
Собака Luna White Pyriness пахнет красными цветами 03.jpg
Изображение собака запах мак. Обоняние использует хеморецепторы которые создают сигналы, обрабатываемые в мозг которые формируют обоняние.
Подробности
СистемаОбонятельная система
Функциячувствовать химические вещества в окружающей среде, которые используются для формирования обоняния
Идентификаторы
MeSHD012903
Анатомическая терминология

Обоняние, или смысл запаха,[1] это процесс создания восприятия запаха.[2] Это происходит, когда запах связывается с рецептор в носу, передавая сигнал через обонятельная система. Обоняние имеет множество целей, в том числе обнаружение опасностей, феромоны, и играет роль во вкусе.

Обоняние происходит, когда одоранты привязать к определенным сайтам на обонятельные рецепторы расположен в носовая полость.[3] Клубочки собирают сигналы от этих рецепторов и передают их обонятельная луковица, где сенсорный ввод начнет взаимодействовать с частями мозга, отвечающими за распознавание запахов, объем памяти, и эмоция.[4]

Есть много разных причин изменения, отсутствия или нарушения нормального обоняния, и могут включать повреждение периферических носовых рецепторов или обонятельных рецепторов, или центральные проблемы, влияющие на мозг. Некоторые причины включают инфекции верхних дыхательных путей, травматическое повреждение мозга, и нейродегенеративное заболевание.[5][6]

Позвоночные

Основная обонятельная система

Основная статья: Обонятельная система

У людей и других позвоночные, запахи ощущаются обонятельные сенсорные нейроны в обонятельный эпителий. Обонятельный эпителий состоит по крайней мере из шести морфологически и биохимически различных типов клеток.[7] Доля обонятельных эпителий по сравнению с респираторным эпителием (не иннервируемым и не снабженным нервами) дает представление об обонятельной чувствительности животного. У людей около 10 см.2 (1,6 кв. Дюйма) обонятельного эпителия, тогда как у некоторых собак 170 см2 (26 кв. Дюймов). Обонятельный эпителий собаки также значительно более плотно иннервируется: рецепторов на квадратный сантиметр в сто раз больше.[8] Сенсорная обонятельная система интегрируется с другими органами чувств, формируя восприятие вкус.[9] Часто наземные организмы имеют отдельные системы обоняния на запах и вкус (ортоназальный запах и ретроназальный запах ), но водные организмы обычно имеют только одну систему.[10]

Молекулы одорантов, проходящие через верхняя носовая раковина носовых ходов растворяются в слизь которые выстилают верхнюю часть полости и обнаруживаются обонятельные рецепторы на дендриты обонятельных сенсорных нейронов. Это может происходить путем диффузии или связывания одоранта с белки, связывающие запах. Слизь, покрывающая эпителий, содержит мукополисахариды, соли, ферменты, и антитела (это очень важно, так как обонятельные нейроны обеспечивают прямой проход инфекции, чтобы перейти к мозг ). Эта слизь действует как растворитель для молекул запаха, течет постоянно и заменяется каждые десять минут.

В насекомые, запахи воспринимаются обонятельными сенсорными нейронами в хемосенсорных сенсилла, которые присутствуют в антеннах, щупиках и лапках насекомых, а также на других частях тела насекомых. Одоранты проникают в поры кутикулы хемосенсорных сенсилл и вступают в контакт с белками, связывающими одорант насекомых (OBP) или Хемосенсорные белки (CSP) до активации сенсорных нейронов.

Рецепторный нейрон

Связывание лиганд (молекула запаха или одорант) к рецептору приводит к потенциал действия в рецепторном нейроне через второй посланник путь, в зависимости от организма. У млекопитающих запахи стимулируют аденилатциклаза синтезировать лагерь через G протеин называется Gольф. cAMP, который здесь является вторым мессенджером, открывает циклический нуклеотид-управляемый ионный канал (CNG), производя приток катионы (во многом Ca2+ с некоторыми Na+) в клетку, немного деполяризуя ее. CA2+ в свою очередь открывает Ca2+-активированный хлоридный канал, что приводит к оттоку Cl−, дальнейшая деполяризация клетки и запуск потенциала действия. Ca2+ затем экструдируется через натрий-кальциевый обменник. Кальций-кальмодулин Комплекс также действует, ингибируя связывание цАМФ с цАМФ-зависимым каналом, тем самым способствуя обонятельной адаптации.

Основная обонятельная система некоторых млекопитающих также содержит небольшие субпопуляции обонятельных сенсорных нейронов, которые обнаруживают и передают запахи несколько иначе. Обонятельные сенсорные нейроны, которые используют следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR) для обнаружения запахов, используют тот же каскад вторичной передачи сигналов, что и канонические обонятельные сенсорные нейроны.[11] Другие субпопуляции, такие как те, которые экспрессируют рецептор гуанилилциклазы GC-D (Gucy2d)[12] или растворимая гуанилилциклаза Gucy1b2,[13] использовать каскад цГМФ для трансдукции своих пахучих лигандов.[14][15][16] Эти отдельные субпопуляции (обонятельные подсистемы), по-видимому, специализируются на обнаружении небольших групп химических стимулов.

Этот механизм трансдукции несколько необычен, поскольку цАМФ работает, напрямую связываясь с ионный канал а не через активацию протеинкиназа А. Он похож на механизм трансдукции для фоторецепторы, в котором второй мессенджер cGMP работает путем прямого связывания с ионными каналами, что позволяет предположить, что, возможно, один из этих рецепторов эволюционно адаптировался к другому. Есть также значительное сходство в немедленной обработке стимулов боковое торможение.

Усредненную активность рецепторных нейронов можно измерить несколькими способами. У позвоночных реакцию на запах можно измерить с помощью электро-ольфактограмма или с помощью кальциевой визуализации терминалов рецепторных нейронов в обонятельной луковице. У насекомых можно выполнять электроантеннография или визуализация кальция в обонятельной луковице.

Выступы обонятельных луковиц

Простая диаграмма, показывающая маленькие треугольники и прямоугольники, представляющие различные химические соединения, доходящие до нескольких линий, которые представляют клетки, которые могут их поглощать, а затем отправлять электрические сигналы в мозг для интерпретации
Схема ранней обонятельной системы, включая обонятельный эпителий и луковицу. Каждый ORN выражает один OR, который реагирует на разные запахи. Молекулы одоранта связываются с OR на ресничках. OR активируют ORN, которые преобразуют входной сигнал в потенциалы действия. Как правило, клубочки получают входные данные от OR одного определенного типа и соединяются с основными нейронами OB, митральных и тафтинговых клеток (МТ-клетки).

Проект обонятельных сенсорных нейронов аксоны к мозгу внутри обонятельный нерв, (черепно-мозговой нерв Я). Эти нервные волокна, лишенные миелин ножны переходите к обонятельная луковица головного мозга через перфорацию в решетчатая пластина, который, в свою очередь, передает обонятельную информацию обонятельная кора и другие области.[17] Аксоны из обонятельные рецепторы сходятся во внешнем слое обонятельной луковицы за небольшие (≈50 микрометры в диаметре) конструкции, называемые клубочки. Митральные клетки, расположенные во внутреннем слое обонятельной луковицы, образуют синапсы с аксонами сенсорных нейронов внутри клубочков и отправляют информацию о запах в другие части обонятельной системы, где можно обрабатывать несколько сигналов, чтобы сформировать синтезированное обонятельное восприятие. Происходит большая степень конвергенции: 25 000 аксонов синапсируются на 25 или около того митральных клетках, и каждая из этих митральных клеток проецируется на несколько клубочков. Митральные клетки также проецируются на перигломерулярные клетки и зернистые клетки которые подавляют митральные клетки, окружающие его (боковое торможение ). Гранулярные клетки также опосредуют ингибирование и возбуждение митральных клеток через пути от центробежных волокон и передних обонятельных ядер. Нейромодуляторы типа ацетилхолин, серотонин и норэпинефрин все посылают аксоны в обонятельную луковицу и участвуют в модуляции усиления,[18] разделение рисунков,[19] и объем памяти функции,[20] соответственно.

Митральные клетки покидают обонятельную луковицу в боковой обонятельный тракт, который синапсирует в пяти основных областях головного мозга: переднее обонятельное ядро, то обонятельный бугорок, то миндалина, то грушевидная кора, а энторинальная кора. Переднее обонятельное ядро ​​проецируется через передняя комиссура к контралатеральной обонятельной луковице, подавляя ее. Грушевидная кора имеет два основных отдела с анатомически разными организациями и функциями. Передняя грушевидная кора (APC), по-видимому, лучше определяет химическую структуру молекул одоранта, а задняя грушевидная кора (PPC) играет важную роль в классификации запахов и оценке сходства между запахами (например, мятный, древесный и цитрусовый. запахи, которые, несмотря на то, что они являются сильно изменяющимися химическими веществами, можно распознать с помощью PPC независимо от концентрации).[21] Грушевидная кора головного мозга проецируется на медиальное дорсальное ядро таламуса, который затем проецируется на орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора опосредует сознательное восприятие запаха (необходима цитата). Трехслойная грушевидная кора головного мозга проецируется на ряд таламических и гипоталамических ядер, гиппокамп миндалевидное тело и орбитофронтальная кора, но ее функция в значительной степени неизвестна. Энторинальная кора головного мозга проецируется на миндалину и участвует в эмоциональных и вегетативных реакциях на запах. Он также проецируется на гиппокамп и участвует в мотивации и памяти. Информация о запахах хранится в Долгосрочная память и имеет прочные связи с эмоциональная память. Возможно, это связано с тесной анатомической связью обонятельной системы с лимбическая система и гиппокамп, области мозга, которые, как давно известно, участвуют в эмоциональной и пространственной памяти соответственно.

Поскольку любой рецептор реагирует на различные запахи, а на уровне обонятельной луковицы наблюдается значительная конвергенция, может показаться странным, что люди способны различать так много разных запахов. Кажется, что должна иметь место очень сложная форма обработки; однако, как можно показать, хотя многие нейроны обонятельной луковицы (и даже грушевидной коры и миндалины) реагируют на множество различных запахов, половина нейронов орбитофронтальной коры реагирует только на один запах, а остальные - на только несколько. Исследования с использованием микроэлектродов показали, что каждый отдельный запах дает определенную пространственную карту возбуждения в обонятельной луковице. Возможно, мозг способен различать определенные запахи с помощью пространственного кодирования, но временное кодирование также должно быть принято во внимание. Со временем пространственные карты меняются даже для одного конкретного запаха, и мозг также должен уметь обрабатывать эти детали.

Входы от двух ноздри имеют отдельные входы в мозг, в результате чего, когда каждая ноздря принимает различный запах, человек может испытывать соперничество в восприятии в обонятельном смысле, сродни тому, что бинокулярное соперничество.[22]

В насекомые, запахи улавливаются сенсиллами, расположенными на антенне и верхнечелюстных щупиках, и сначала обрабатываются усик (аналогично обонятельная луковица ), а затем грибовидные тела и боковой рог.

Кодирование и восприятие

Процесс, с помощью которого обонятельная информация кодируется в мозге для правильного восприятия, все еще исследуется и не полностью изучен. Когда одорант обнаруживается рецепторами, они в некотором смысле разрушают одорант, а затем мозг снова собирает одорант для идентификации и восприятия.[23] Одорант связывается с рецепторами, которые распознают только определенную функциональную группу или особенность одоранта, поэтому важна химическая природа одоранта.[24]

После связывания одоранта рецептор активируется и отправляет сигнал клубочкам.[24] Каждый клубочек получает сигналы от нескольких рецепторов, которые обнаруживают сходные характеристики запаха. Поскольку несколько типов рецепторов активируются из-за различных химических свойств одоранта, также активируются несколько клубочков. Затем все сигналы от клубочков отправляются в мозг, где комбинация активации клубочков кодирует различные химические свойства одоранта. Затем мозг, по сути, объединяет части паттерна активации, чтобы идентифицировать и воспринимать запах.[24] Этот распределенный код позволяет мозгу обнаруживать определенные запахи в смесях многих фоновых запахов.[25]

Общая идея заключается в том, что расположение структур мозга соответствует физическим характеристикам стимулов (так называемое топографическое кодирование), и аналогичные аналогии были сделаны в отношении обоняния с такими понятиями, как расположение, соответствующее химическим свойствам (называемое хемотопией) или особенностям восприятия.[26] В то время как chemotopy остается весьма спорным понятием,[27] Существуют свидетельства того, что перцепционная информация реализуется в пространственных измерениях обонятельных сетей.[26]

Хотя общепринятая мудрость и светская литература, основанные на импрессионистских открытиях 1920-х годов, уже давно представляют человеческое обоняние способным различать примерно 10 000 уникальных запахов, недавние исследования показали, что средний человек способен различать более одного триллиона уникальных запахов.[28] Исследователи в самом последнем исследовании, которое проверило психофизические реакции на комбинации из более чем 128 уникальных молекул запаха с комбинациями, состоящими из до 30 различных компонентных молекул, отметили, что эта оценка является «консервативной» и что некоторые субъекты их исследования могут быть способны на расшифровывая между тысячей триллионов одорантов, добавляя, что их худший исполнитель, вероятно, все еще мог различить 80 миллион ароматов.[29] Авторы исследования пришли к выводу: «Это намного больше, чем предыдущие оценки различимых обонятельных стимулов. Они демонстрируют, что обонятельная система человека с ее сотнями различных обонятельных рецепторов намного превосходит другие органы чувств по количеству физически различных стимулов, которые она может различать ".[30] Однако авторы также отметили, что способность различать запахи не аналогична способности последовательно идентифицировать их, и что испытуемые, как правило, не были способны идентифицировать отдельные стимуляторы запаха из запахов, которые исследователи приготовили из нескольких запахов. молекулы. В ноябре 2014 года исследование подверглось резкой критике со стороны ученого Калифорнийского технологического института Маркуса Мейстера, который написал, что «экстравагантные утверждения исследования основаны на ошибках математической логики».[31][32] Логика его статьи, в свою очередь, подверглась критике со стороны авторов оригинальной статьи.[33]

Дополнительная обонятельная система

Многие животные, в том числе большинство млекопитающих и рептилий, но не люди,[34] имеют две отдельные и сегрегированные обонятельные системы: основную обонятельную систему, которая обнаруживает летучие раздражители, и дополнительную обонятельную систему, которая обнаруживает раздражители жидкой фазы. Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эти стимулы жидкой фазы часто функционируют как феромоны, хотя феромоны также могут быть обнаружены основной обонятельной системой. В дополнительной обонятельной системе раздражители обнаруживаются вомероназальный орган, расположенный в сошнике, между нос и рот. Змеи используют его, чтобы нюхать добычу, высовывая язык и касаясь им органа. У некоторых млекопитающих выражение лица называется Flehmen направлять раздражители на этот орган.

Сенсорные рецепторы дополнительной обонятельной системы расположены в сошниково-носовом органе. Как и в основной обонятельной системе, аксоны этих сенсорных нейронов проецируются от вомероназального органа к аксессуар обонятельной луковицы, который у мыши расположен на спинно-задней части основного обонятельная луковица. В отличие от основной обонятельной системы, аксоны, которые покидают дополнительную обонятельную луковицу, проецируются не на кору головного мозга, а на мишени в мозговом веществе. миндалина и ядро ложа терминальной полоски, а оттуда в гипоталамус, где они могут влиять на агрессию и брачное поведение.

Генетика

Разные люди ощущают разные запахи, и большинство из этих различий вызвано генетическими различиями.[35] Несмотря на то что рецептор запаха гены составляют одно из крупнейших семейств генов в геноме человека, только несколько генов окончательно связаны с определенными запахами. Например, рецептор одоранта OR5A1 и его генетические варианты (аллели) ответственны за нашу способность (или неспособность) чувствовать запах β-ионон, ключевой аромат продуктов и напитков.[36] Точно так же рецептор одоранта OR2J3 связан со способностью обнаруживать «травяной» запах цис-3-гексен-1-ол.[37] Предпочтение (или неприязнь) кинза (кориандр) связан с обонятельными рецепторами OR6A2.[38]

Дополнительные роли

Вкус

Восприятие вкуса - это совокупность слуховой, вкус, тактильный и запах сенсорной информации.[9] Ретроназальный запах играет самую большую роль в ощущении аромата. В процессе жевание, язык воздействует на пищу, выделяя запахи. Эти отдушки попадают в носовую полость во время выдоха.[39] Обоняние пищи дает ощущение присутствия во рту из-за совместной активации моторной коры и обонятельного эпителия во время жевания.[9]

Обоняние, вкус, и тройничный рецепторы (также называемые хеместез ) вместе способствуют вкус. Человек язык может различать только пять различных вкусовых качеств, в то время как нос может различать сотни веществ даже в незначительных количествах. Это во время выдох что обоняние влияет на аромат, в отличие от правильного запаха, который возникает во время вдыхание фаза дыхания.[39] Обонятельная система - это единственное человеческое чувство, которое обходит таламус и напрямую соединяется с передним мозгом.[7]

Слух

Обоняние и звук информация, как было показано, сходится в обонятельных бугорках грызуны.[40] Предполагается, что эта нейронная конвергенция вызывает восприятие, называемое улыбка.[41] В то время как вкус возникает в результате взаимодействия запаха и вкуса, улыбка может быть результатом взаимодействия запаха и звука.

Избегание инбридинга

В MHC гены (известные как HLA у человека) представляют собой группу генов, присутствующих у многих животных и важных для иммунная система; в целом, у потомков от родителей с разными генами MHC более сильная иммунная система. Рыбы, мыши и люди женского пола способны нюхать некоторые аспекты генов MHC потенциальных сексуальных партнеров и предпочитают партнеров с генами MHC, отличными от их собственных.[42][43]

Люди могут определять кровных родственников по обонянию.[44] Матери могут идентифицировать по запаху тела своих биологических детей, но не пасынков. Дети до подросткового возраста могут обонятельно определять своих полных братьев и сестер, но не сводных братьев и сестер или сводных братьев и сестер, и это может объяснить предотвращение инцеста и Эффект Вестермарка.[45] Функциональная визуализация показывает, что этот процесс обнаружения обонятельного родства затрагивает лобно-височное соединение, островок, а дорсомедиальный префронтальная кора, но не первичной или вторичной обонятельной коры или связанных грушевидная кора или же орбитофронтальная кора.[46]

С инбридинг вредно, его обычно следует избегать. В домашней мышке основной белок в моче (MUP) генный кластер обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе родственное признание и избегание инбридинга. Таким образом, между мышами, имеющими гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы имели место случайные спаривания.[47]

Конкретные животные

Важность и чувствительность запаха варьируется у разных организмов; наиболее млекопитающие имеют хорошее обоняние, тогда как большинство птицы нет, кроме тубенозы (например., буревестники и альбатросы ), некоторые виды стервятники, а киви. Хотя недавний анализ химического состава летучие органические соединения (ЛОС) из Король пингвин перья предполагают, что ЛОС могут давать обонятельные сигналы, используемые пингвинами для определения местонахождения своей колонии и распознавания особей.[48] Среди млекопитающих он хорошо развит в плотоядные животные и копытные, которые всегда должны знать друг о друге, и в тех, которые пахнут их едой, например родинки. Обладание сильным обонянием называется макросматический.

Цифры, свидетельствующие о большей или меньшей чувствительности у различных видов, отражают экспериментальные данные по реакции животных, подвергшихся воздействию ароматов в известных экстремальных разведениях. Следовательно, они основаны на восприятии этих животных, а не просто на функции носа. То есть центры мозга, распознающие запахи, должны реагировать на стимул, обнаруживаемый для того, чтобы животное показало реакцию на рассматриваемый запах. Подсчитано, что у собак в целом обоняние в десять или сто тысяч раз острее, чем у человека.[49] Это не значит, что их подавляют запахи, которые может уловить наш нос; скорее, это означает, что они могут различить присутствие молекулы, когда она находится в гораздо большем разбавлении в носителе, воздухе.

Гончие группа может обонять от одного до десяти миллионов раз острее, чем человек, и ищейки которые обладают острейшим обонянием среди собак,[50] у них нос в десять-сто миллионов раз более чувствительный, чем у человека. Они были выведены с особой целью слежения за людьми и могут обнаруживать ароматный след несколько дней назад. Вторым по чувствительности носом обладают Бассет-хаунд, который был выведен для отслеживания и охоты на кроликов и других мелких животных.

Медведи, такие как серебристый гризли, обитающий в некоторых частях Северной Америки, имеют обоняние в семь раз сильнее, чем у ищейки, что необходимо для поиска пищи под землей. Используя свои удлиненные когти, медведи роют глубокие траншеи в поисках роющих животных и гнезд, а также корней, луковиц и насекомых. Медведи могут уловить запах еды на расстоянии до восемнадцати миль; из-за своих огромных размеров они часто собирают новые жертвы, отгоняя при этом хищников (включая стаи волков и людей-охотников).

Обоняние развито меньше у катар приматы, и не существует в китообразные, которые компенсируются хорошо развитым чувством вкус.[50] В некоторых Strepsirrhines, такой как Краснобрюхий лемур над головой располагаются ароматические железы. У многих видов обоняние сильно настроено на феромоны; мужчина тутовый шелкопряд моль, например, может почувствовать единственную молекулу бомбыкол.

У рыб также хорошо развито обоняние, хотя они обитают в водной среде. Лосось использует свое обоняние, чтобы идентифицировать себя и вернуться в родные воды. Сомы используют свое обоняние, чтобы идентифицировать других сомов и поддерживать социальную иерархию. Многие рыбы используют обоняние, чтобы определять партнеров по спариванию или предупреждать о наличии пищи.

Насекомые

Основная статья: Обоняние насекомых

Обоняние насекомых относится к функции химические рецепторы что позволяет насекомые обнаружить и идентифицировать летучие соединения за собирательство, избегание хищников, находка вязка партнеров (через феромоны ) и расположение откладка яиц среды обитания.[51] Таким образом, для насекомых это самое главное ощущение.[51] Самое важное поведение насекомых должно быть точно рассчитано по времени, которое зависит от того, что они пахнут и когда они это чувствуют.[52] Например, обоняние необходимо для охоты на многих видов животных. осы, включая Polybia sericea.

Два органа, которые насекомые в первую очередь используют для обнаружения запахов, - это усики и специализированные части рта, называемые верхнечелюстными щупиками.[53] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у инжирных ос.[54] Внутри этих органов обоняния находятся нейроны, называемые нейронами обонятельных рецепторов, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своей клеточной мембране. Большая часть чего-либо нейроны обонятельных рецепторов обычно проживают в антенна. Этих нейронов может быть очень много, например Дрозофила у мух 2600 обонятельных сенсорных нейронов.[53]

Насекомые способны нюхать и различать тысячи летучий соединяет оба чутко и выборочно.[51][55] Чувствительность - это то, насколько насекомое настроено на очень малое количество одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Селективность относится к способности насекомых отличать один запах от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: с короткой цепью карбоновые кислоты, альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения.[55] Некоторые насекомые, например, моль Дейлефила эльпенор, используйте обоняние как средство поиска источников пищи.

Растения

Смотрите также: Восприятие растений (физиология) § Чувства у растений

Усики растений особенно чувствительны к переносимым по воздуху летучие органические соединения. Паразиты, такие как повилика использовать это для поиска предпочитаемых хостов и привязки к ним.[56] Выброс летучих соединений обнаруживается, когда животные просматривают листву. Затем находящиеся под угрозой растения могут принимать защитные химические меры, такие как перемещение танин соединения с их листвой.

Машины

Основная статья: Машинное обоняние
Носовой рейнджер, ольфактометр, в использовании

Ученые разработали методы количественной оценки интенсивности запахов, в частности, с целью анализа неприятных или нежелательных запахов, выделяемых промышленным источником в сообщество. С 1800-х годов промышленные страны сталкивались с инцидентами, когда близость к промышленным источникам или полигонам вызвала неблагоприятную реакцию жителей соседних районов на запах, переносимый по воздуху. Основная теория анализа запаха заключается в измерении степени разбавления «чистым» воздухом, необходимого для того, чтобы рассматриваемая проба стала неотличимой от «чистого» или эталонного стандарта. Поскольку каждый человек воспринимает запах по-разному, собирается «панель запаха», состоящая из нескольких разных людей, каждый из которых нюхает один и тот же образец разбавленного образца воздуха. Поле ольфактометр может быть использован для определения силы запаха.

Многие районы управления воздушным транспортом в нас иметь числовые стандарты приемлемости для интенсивности запаха, который может проникать в жилую недвижимость. Например, Район управления качеством воздуха Bay Area применяет свой стандарт в регулировании многих отраслей промышленности, свалок и очистных сооружений. Примеры приложений, которые задействовал этот округ: Сан-Матео, Калифорния, станция очистки сточных вод; то Амфитеатр береговой линии в Маунтин-Вью, Калифорния; и IT Корпорация сточные пруды, Мартинес, Калифорния.

Классификация

Системы классификации запахов включают:

  • Система Крокера-Хендерсона, которая оценивает запахи по шкале от 0 до 8 для каждого из четырех «основных» запахов: ароматного, кислотного, гари и каприла.[57]
  • Призма Хеннинга[58]
  • Система запаха Zwaardemaker (изобретена Хендрик Зваардемакер )

Расстройства

Для описания расстройств, связанных с обонянием, используются специальные термины:

История

Леди и единорог, фламандский гобелен, изображающий обоняние, 1484–1500. Национальный музей дю Мойен Аж, Париж.

Раннее научное исследование обоняния включает обширную докторскую диссертацию Элеонора Гэмбл, опубликованный в 1898 году, в котором сравнивали обонятельные свойства с другими стимулы, и подразумевает, что запах имеет более низкую интенсивность различения.[60]

Как эпикурейский и атомистический римский философ Лукреций (1-й века до н.э.), разные запахи связаны с разными формами и размерами «атомов» (молекулы запаха в современном понимании), которые стимулируют орган обоняния.[61]

Современной демонстрацией этой теории стало клонирование белков обонятельных рецепторов с помощью Линда Б. Бак и Ричард Аксель (кто был награжден Нобелевская премия в 2004 г.), и последующее соединение молекул запаха со специфическими рецепторными белками[62]. Каждая молекула рецептора запаха распознает только определенную молекулярную особенность или класс молекул запаха. Млекопитающие иметь около тысячи гены этот код для прием запаха.[63] Из генов, кодирующих рецепторы запаха, функционирует только часть. У людей гораздо меньше генов активных рецепторов запаха, чем у других приматов и других млекопитающих.[64] У млекопитающих каждый нейрон обонятельного рецептора выражает только один функциональный рецептор запаха.[65] Нервные клетки рецептора запаха функционируют как система «ключ - замок»: если находящиеся в воздухе молекулы определенного химического вещества могут попасть в замок, нервная клетка ответит.

В настоящее время существует ряд конкурирующих теорий относительно механизма кодирования и восприятия запаха. Согласно теория формы, каждый рецептор улавливает особенность запаха молекула. Теория слабой формы, известная как теория одотопов, предполагает, что разные рецепторы обнаруживают только небольшие части молекул, и эти минимальные входные данные объединяются, чтобы сформировать более широкое обонятельное восприятие (подобно тому, как зрительное восприятие строится из меньших, малоинформативных ощущений, объединенных и уточненных для создания подробного общего восприятие).[66]

Согласно новому исследованию, исследователи обнаружили, что существует функциональная связь между молекулярным объемом одорантов и обонятельной нервной реакцией.[67] Альтернативная теория, теория вибрации предложено Лука Турин,[68][69] постулирует, что рецепторы запаха определяют частоты колебаний молекул запаха в инфракрасном диапазоне с помощью квантовое туннелирование. Однако поведенческие предсказания этой теории были поставлены под сомнение.[70] Пока нет теории, полностью объясняющей обонятельное восприятие.

Состояние области на 2020 год - ее история, текущие лабораторные процедуры и практика - было исследовано и изучено в новой книге. Смелософия: что нос говорит разуму[71], автор - историк, философ и ученый-когнитивист. Энн-Софи Барвич.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Определение обоняния». www.merriam-webster.com.
  2. ^ Вулф, Дж; Kluender, K; Леви, Д. (2012). Ощущение и восприятие (3-е изд.). Sinauer Associates. п. 7. ISBN  978-0-87893-572-7.
  3. ^ де Марч, Калифорния; Ryu, SE; Сикард, G; Луна, C; Golebiowski, J (2015). «Взаимоотношения структура – ​​запах, рассмотренные в постгеномную эпоху». Журнал вкусов и ароматов. 30 (5): 342–361. Дои:10.1002 / ffj.3249.
  4. ^ Schacter, D; Гилберт, Д. Вегнер, Д. (2011). «Ощущение и восприятие». Психология. Стоит издателям. стр.166–171. ISBN  978-1-4292-3719-2.
  5. ^ Xydakis, MS; Маллиган, LP; Smith, AB; Olsen, CH; Лион, DM; Беллуссио, L (2015). «Обонятельная недостаточность и черепно-мозговая травма у боевых отрядов, пострадавших от взрыва». Неврология. 84 (15). Дои:10.1212 / WNL.0000000000001475. PMID  25788559.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  6. ^ Xydakis, MS; Беллуссио, L (2017). «Выявление нейродегенеративного заболевания с помощью обоняния». Ланцетная неврология. 16 (6): 415–416. Дои:10.1016 / S1474-4422 (17) 30125-4. PMID  28504103. S2CID  5121325.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  7. ^ а б Доти, Р.Л. (2001). «Обоняние». Ежегодный обзор психологии. 52 (1): 423–452. Дои:10.1146 / annurev.psych.52.1.423. PMID  11148312.
  8. ^ Медведь, М; Коннорс, Б. Парадизо, М (2007). Нейробиология: исследование мозга. США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.265–275.
  9. ^ а б c Шеперд, GM (2013). Нейрогастрономия: как мозг создает аромат и почему это важно. ISBN  9780231159111. OCLC  882238865.
  10. ^ Бородицкий, Л (1999). «Вкус, запах и осязание: конспекты лекций» (PDF). п. 1.
  11. ^ Liberles, S (2006). «Второй класс хемосенсорных рецепторов в обонятельном эпителии». Природа. 442 (7103): 645–650. Bibcode:2006 Натур.442..645L. Дои:10.1038 / природа05066. PMID  16878137. S2CID  2864195.
  12. ^ Фулл, HJ (1995). «Рецептор гуанилилциклазы, специфически экспрессируемый в обонятельных сенсорных нейронах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (8): 3571–3575. Дои:10.1073 / pnas.92.8.3571. ЧВК  42209. PMID  7724600.
  13. ^ Омура, М (2015). «Сенсорные нейроны, экспрессирующие Trpc2, в основном обонятельном эпителии мышей типа B экспрессируют растворимую гуанилатциклазу Gucy1b2». Молекулярная и клеточная неврология. 65: 114–124. Дои:10.1016 / j.mcn.2015.02.012. ЧВК  4396857. PMID  25701815.
  14. ^ Кредиторы-Зуфалл, Т. (2007). «Вклад рецептора гуанилилциклазы GC-D в хемосенсорную функцию обонятельного эпителия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (36): 14507–14512. Дои:10.1073 / pnas.0704965104. ЧВК  1964822. PMID  17724338.
  15. ^ Munger, S (2010). «Обонятельная подсистема, которая обнаруживает сероуглерод и обеспечивает социальное обучение, связанное с едой». Текущая биология. 20 (16): 1438–1444. Дои:10.1016 / j.cub.2010.06.021. ЧВК  2929674. PMID  20637621.
  16. ^ Блеймель, К. (2016). «Датчик низкого уровня кислорода в окружающей среде в основном обонятельном эпителии мышей». Нейрон. 92 (6): 1196–1203. Дои:10.1016 / j.neuron.2016.11.001. ЧВК  5196021. PMID  27916458.
  17. ^ Моррис, H; Шеффер, JP (1953). Анатомия человека Морриса: полный систематический трактат (11-е изд.). Нью-Йорк: Блэкистон. С. 1218–1219.
  18. ^ Ротермель, М; Кэри, РМ; Puche, A; Шипли, MT; Вачовяк, М (2014). «Холинергические входы из базального переднего мозга добавляют возбуждающую предвзятость к кодированию запаха в обонятельной луковице». Журнал неврологии. 34 (13): 4654–4664. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5026-13.2014. ЧВК  3965788. PMID  24672011.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  19. ^ Капур, V; Провост, А; Agarwal, P; Мурти, В.Н. (2016). «Активация ядер шва вызывает быстрое и отчетливое воздействие на параллельные выходные каналы обонятельной луковицы». Природа Неврология. 19 (2): 813–814. Дои:10.1038 / № 4219. ЧВК  4948943. PMID  26752161.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  20. ^ Ши, SD; Katz, LC; Муни, Р. (2008). «Норадренергическая индукция специфического запаха нейронного привыкания и обонятельных воспоминаний». Журнал неврологии. 28 (42): 10711–10719. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3853-08.2008. ЧВК  2588668. PMID  18923046.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  21. ^ Марго, C (2009). «Нос предметов». Природа Неврология. 12 (7): 813–814. Дои:10.1038 / nn0709-813. PMID  19554043. S2CID  28094328.
  22. ^ Чжоу, Вт; Чен, Д. (2009). «Бинаральное соперничество между ноздрями и корой». Текущая биология. 19 (18): 1561–1565. Дои:10.1016 / j.cub.2009.07.052. ЧВК  2901510. PMID  19699095.
  23. ^ Уилсон, Д.А. (2001). «Рецептивные поля в грушевидной коре головного мозга крыс». Химические чувства. 26 (5): 577–584. Дои:10.1093 / chemse / 26.5.577. PMID  11418503.
  24. ^ а б c Леон, М; Джонсон, BA (2003). «Обонятельное кодирование в обонятельной луковице млекопитающих». Обзоры исследований мозга. 42 (1): 23–32. Дои:10.1016 / S0165-0173 (03) 00142-5. PMID  12668289. S2CID  22505357.
  25. ^ Рокни, Д; Hemmelder, V; Капур, V; Мурти, В.Н. (2014). «Обонятельный коктейль: разделение запахов у грызунов по фигуре» (PDF). Природа Неврология. 17 (9): 1225–1232. Дои:10.1038 / номер 3775. ЧВК  4146660. PMID  25086608.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  26. ^ а б Ауффарт, Б. (2013). «Понимание запаха - проблема обонятельного раздражителя». Неврология и биоповеденческие обзоры. 37 (8): 1667–1679. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2013.06.009. PMID  23806440. S2CID  207090474.
  27. ^ Суси, ER; Альбеану, Д. Ф.; Фантана, Алабама; Мурти, В.Н.; Мейстер, М (2009). «Точность и разнообразие в карте запаха обонятельной луковицы» (PDF). Природа Неврология. 12 (2): 210–220. Дои:10.1038 / № 2262. PMID  19151709. S2CID  30978362.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  28. ^ Бриггс, H (20 марта 2014 г.). «Нос может уловить один триллион запахов». Новости BBC.
  29. ^ Уильямс, SCP (20 марта 2014 г.). «Человеческий нос может уловить триллион запахов». Science Now / Новости AAAS. Получено 23 марта 2014.
  30. ^ Бушдид, К; Магнаско, Миссури; Vosshall, LB; Келлер, А (2014). «Люди могут различать более 1 миллиона обонятельных стимулов». Наука. 343 (6177): 1370–1372. Bibcode:2014Научный ... 343.1370B. Дои:10.1126 / science.1249168. ЧВК  4483192. PMID  24653035.
  31. ^ Мейстер, М (2014). «Могут ли люди действительно различать 1 триллион запахов?». eLife. 4: e07865. arXiv:1411.0165. Дои:10.7554 / eLife.07865. ЧВК  4491593. PMID  26151672.
  32. ^ Мейстер, М (2015). «О размерности запахового пространства». eLife. 4: e07865. Дои:10.7554 / eLife.07865. ЧВК  4491593. PMID  26151672.
  33. ^ Магнаско, Миссури (2015). «О размерности обонятельного пространства». bioRxiv  10.1101/022103.
  34. ^ Бреннан, Пенсильвания (2001). «Вомероназальная система». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 58 (4): 546–555. Дои:10.1007 / pl00000880. PMID  11361090. S2CID  19372867.
  35. ^ Хаугего, Дж. (1 августа 2013 г.). "Чувство запахов заложено в генах". Новости природы.
  36. ^ Jaeger, SR; McRae, JF; Бава, CM; Бересфорд, МК; Хантер, Д; Цзя, Y; Chheang, SL; Джин, D; Пэн, М; Gamble, JC; Аткинсон, КР; Axten, LG; Пейсли, АГ; Тооман, L; Пино, Б; Rouse, SA; Ньюкомб, RD (2013). «Менделевская черта обонятельной чувствительности влияет на восприятие запаха и выбор пищи». Текущая биология. 23 (16): 1601–1605. Дои:10.1016 / j.cub.2013.07.030. PMID  23910657.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  37. ^ McRae, JF; Материк, JD; Jaeger, SR; Adipietro, KA; Мацунами, H; Ньюкомб; РД (2012). «Генетическая изменчивость рецептора запаха OR2J3 связана со способностью обнаруживать« травяной »запах цис-3-гексен-1-ол». Химические чувства. 37 (7): 585–593. Дои:10.1093 / chemse / bjs049. ЧВК  3408771. PMID  22714804.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  38. ^ Каллавей, Э (12 сентября 2012 г.). «Мыльный вкус кориандра связан с генетическими вариантами». Новости природы.
  39. ^ а б Масаока, Й; Сато, H; Акаи, L; Хомма, я (2010). «Срок годности: момент, когда мы ощущаем ретроназальное обоняние аромата». Письма о неврологии. 473 (2): 92–96. Дои:10.1016 / j.neulet.2010.02.024. PMID  20171264. S2CID  2671577.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  40. ^ Вессон, DW; Уилсон, Д.А. (2010). «Обонятельные звуки: обонятельно-слуховая конвергенция в обонятельном бугорке». Журнал неврологии. 30 (8): 3013–3021. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.6003-09.2010. ЧВК  2846283. PMID  20181598.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  41. ^ Пиплс, Л. (23 февраля 2010 г.). «Создание запахов из звуков: шумы могут изменить то, как мы воспринимаем запахи». Scientific American. Получено 30 декабря 2012.
  42. ^ Бем, Т; Зуфалл, Ф (2006). «Пептиды MHC и сенсорная оценка генотипа». Тенденции в неврологии. 29 (2): 100–107. Дои:10.1016 / j.tins.2005.11.006. PMID  16337283. S2CID  15621496.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  43. ^ Сантос, ПС; Schinemann, JA; Габардо, Дж; да Граса Бикальо, М. (2005). «Новое доказательство того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение. 47 (4): 384–388. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2004.11.005. PMID  15777804. S2CID  8568275.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  44. ^ Портер, Р.Х .; Cernoch, JM; Балог, РД (1985). «Сигнатуры запаха и распознавание родства». Физиология и поведение. 34 (3): 445–448. Дои:10.1016/0031-9384(85)90210-0. PMID  4011726. S2CID  42316168.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  45. ^ Weisfeld, GE; Czilli, T; Филлипс, Калифорния; Gall, JA; Лихтман, CM (2003). «Возможные механизмы, основанные на ольфакции, в распознавании человеческих родств и предотвращении инбридинга». Журнал экспериментальной детской психологии. 85 (3): 279–295. Дои:10.1016 / S0022-0965 (03) 00061-4. PMID  12810039.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  46. ^ Lundström, JN; Бойл, JA; Zatorre, RJ; Джонс-Готман, М. (2009). «Нейрональные субстраты человеческого обонятельного распознавания родственников». Картирование человеческого мозга. 30 (8): 2571–2580. Дои:10.1002 / hbm.20686. ЧВК  6870682. PMID  19067327.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  47. ^ Шерборн, Алабама; Том, доктор медицины; Патерсон, S; Юрий, Ф; Оллер, МЫ; Stockley, P; Бейнон, RJ; Херст, Дж. Л. (2007). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей». Текущая биология. 17 (23): 2061–2066. Дои:10.1016 / j.cub.2007.10.041. ЧВК  2148465. PMID  17997307.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  48. ^ Габиро, М; Buatois, B; Мюллер, ТС; Бонадонна, F (2018). «Запах перьев королевского пингвина, проанализированный с помощью прямой термодесорбции, позволяет различать людей, но не пол» (PDF). Ибис. 160 (2): 379–389. Дои:10.1111 / ibi.12544.
  49. ^ Тайсон, П. (4 октября 2012 г.). «Великолепное обоняние собак: что скрывается за их исключительным даром обнюхивать?». PBS. Получено 2 ноября 2016.
  50. ^ а б Padodara, RJ; Нинан, Дж (2014). «Обоняние у разных животных». Индийский журнал ветеринарных наук. 2 (1). Получено 14 августа 2020.
  51. ^ а б c Каррахер, С; Далзил, Дж; Jordan, MD; Кристи, DL; Ньюкомб, РД; Краличек, А.В. (2015). «На пути к пониманию структурной основы обоняния насекомых рецепторами запаха». Биохимия и молекулярная биология насекомых. 66: 31–41. Дои:10.1016 / j.ibmb.2015.09.010. PMID  26416146.
  52. ^ Gadenne, C; Баррозо, РБ; Антон, С (2016). «Пластичность обоняния насекомых: нюхать или не нюхать?». Ежегодный обзор энтомологии. 61: 317–333. Дои:10.1146 / annurev-ento-010715-023523. PMID  26982441.
  53. ^ а б Ли, Q; Либерлес, SD (2015). «Отвращение и влечение через обоняние». Текущая биология. 25 (3): R120 – R129. Дои:10.1016 / j.cub.2014.11.044. ЧВК  4317791. PMID  25649823.
  54. ^ Ядав, П; Борхес, РМ (2017). «Яйцеклад насекомых как летучий датчик в замкнутом микромире». Журнал экспериментальной биологии. 220 (9): 1554–1557. Дои:10.1242 / jeb.152777. PMID  28468812.
  55. ^ а б Сайед, З. (2015). «Химическая экология и обоняние у членистоногих-переносчиков болезней». Текущее мнение в науке о насекомых. 10: 83–89. Дои:10.1016 / j.cois.2015.04.011. PMID  29588018.
  56. ^ Фонтан, H (3 октября 2006 г.). «У этого растения есть обоняние (любит помидоры, ненавидит пшеницу)». Нью-Йорк Таймс.
  57. ^ Беренштейн, Н. (25 августа 2014 г.). "Есть ли у библиотеки запахов чистая десятичная система?". Надя Беренштейн.
  58. ^ Хеннинг, H (1915). Der Geruch (на немецком). Инктанк-Издательство. ISBN  9783750176669.
  59. ^ а б Хоукс, CH (2002). Жалобы на запах и вкус. Бостон: Баттерворт-Хайнеманн. С. 49–50. ISBN  978-0-7506-7287-0.
  60. ^ Kimble, GA; Шлезингер, К. (1985). Темы по истории психологии, том 1. L. Erlbaum Associates.
  61. ^ Хольцмарк, Э (1978). «Лукреций, биохимия обоняния и научное открытие». Евфросиния: Revista de Filologia Clássica. 9: 7–18. Получено 14 августа 2020 - через www.academia.edu.
  62. ^ Энн-Софи Барвич (2020). «Что делает открытие успешным? История Линды Бак и обонятельных рецепторов». Клетка. 181 (4): 749–753. Дои:10.1016 / j.cell.2020.04.040.
  63. ^ Бак, L; Аксель, Р. (1991). «Новое мультигенное семейство может кодировать рецепторы запаха: молекулярная основа для распознавания запаха». Клетка. 65 (1): 175–187. Дои:10.1016 / 0092-8674 (91) 90418-Х. PMID  1840504.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  64. ^ Гилад, Y; Мужчина, О; Pääbo, S; Ланцет, Д. (2003). «Человеческая специфическая потеря генов обонятельных рецепторов». PNAS. 100 (6): 3324–3327. Bibcode:2003ПНАС..100.3324Г. Дои:10.1073 / pnas.0535697100. ЧВК  152291. PMID  12612342.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  65. ^ Пинель, JPJ (2006). Биопсихология. Pearson Education Inc. стр. 178. ISBN  0-205-42651-4.
  66. ^ Ринальди, А (2007). «Запах жизни. Изысканная сложность обоняния животных и людей». EMBO отчеты. 8 (7): 629–33. Дои:10.1038 / sj.embor.7401029. ЧВК  1905909. PMID  17603536.
  67. ^ Сабери, М; Сейед-аллаи, Х (2016). «Рецепторы одорантов дрозофилы чувствительны к молекулярному объему одорантов». Научные отчеты. 6: 25103. Bibcode:2016НатСР ... 625103С. Дои:10.1038 / srep25103. ЧВК  4844992. PMID  27112241.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  68. ^ Турин, L (1996). «Спектроскопический механизм первичной обонятельной рецепции». Химические чувства. 21 (6): 773–791. Дои:10.1093 / chemse / 21.6.773. PMID  8985605.
  69. ^ Турин, L (2002). «Метод определения характера запаха по молекулярной структуре». Журнал теоретической биологии. 216 (3): 367–385. Дои:10.1006 / jtbi.2001.2504. PMID  12183125.
  70. ^ Келлер, А; Vosshall, LB (2004). «Психофизический тест вибрационной теории обоняния». Природа Неврология. 7 (4): 337–338. Дои:10.1038 / nn1215. PMID  15034588. S2CID  1073550.CS1 maint: использует параметр авторов (связь) См. Также редакционную статью на стр. 315.
  71. ^ Барвич, Анн-Софи (2020). Смелософия: что нос говорит разуму. Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674983694.

внешняя ссылка

СМИ, связанные с Запах в Wikimedia Commons