Проприоцепция - Proprioception

Проприоцепция (/ˌпрпряˈsɛпʃən,-пряə-/[1][2] PROH-пред-о-СЕН-shən ), также называемый кинестезия (или же кинестезия), это смысл самостоятельного движения и положения тела.[3] Иногда его называют «шестым чувством».[4]

Проприоцепция опосредуется проприорецепторами, механосенсорными нейроны расположен в мышцы, сухожилия, и суставы.[3] Существует несколько типов проприоцепторов, которые активируются во время определенного поведения и кодируют разные типы информации: скорость и движение конечностей, нагрузка на конечность и пределы конечностей. Позвоночные и беспозвоночные имеют различные, но похожие способы кодирования этой информации.

В Центральная нервная система интегрирует проприоцепцию и другие сенсорные системы, Такие как зрение и вестибулярный аппарат, чтобы создать общее представление о положении тела, движении и ускорении.

Позже проприоцепция была описана также у цветковых наземных растений (покрытосеменные ).[5][6]

Системный Обзор

У позвоночных скорость и движение конечностей (длина мышц и скорость изменения) кодируются одной группой сенсорных нейронов (Сенсорное волокно типа Ia ), а другой тип кодирует статическую длину мышцы (Группа II нейронов ).[7] Эти два типа сенсорных нейронов составляют мышечные веретена. Подобное разделение кодирования существует у беспозвоночных; разные подгруппы нейронов Хордотональный орган[8] кодировать положение и скорость конечностей.

Чтобы определить нагрузку на конечность, позвоночные используют сенсорные нейроны в органах сухожилий Гольджи:[9] афференты типа Ib. Эти проприоцепторы активируются при заданных мышечных силах, которые указывают на сопротивление, которое мышца испытывает. Точно так же у беспозвоночных есть механизм определения нагрузки на конечности: Campaniform sensilla.[10] Эти проприоцепторы активны, когда конечность испытывает сопротивление.

Третья роль проприорецепторов - определить, когда сустав находится в определенной позиции. У позвоночных это достигается за счет Окончания Руффини и Тельца Пачини. Эти проприоцепторы активируются, когда сустав находится на пороге, обычно в крайних положениях сустава. Использование беспозвоночных пластины для волос[11] для этого; ряд щетинок, расположенных вдоль суставов, определяет движение конечности.

Рефлексы

Чувство проприоцепции присуще мобильным животным и важно для моторной координации тела. Проприорецепторы могут образовывать рефлекторные цепи с двигательными нейронами, обеспечивая быструю обратную связь о положении тела и конечностей. Эти механосенсорные цепи важны для гибкого поддержания позы и равновесия, особенно во время передвижения. Например, рассмотрим рефлекс растяжения, при котором растяжение мышцы определяется сенсорным рецептором (например, мышечное веретено, хордотональные нейроны ), который активирует двигательный нейрон, чтобы вызвать сокращение мышц и противодействовать растяжению. Во время передвижения сенсорные нейроны могут изменить свою активность при растяжении, чтобы способствовать, а не противодействовать движению.[12][13]

Сознательное и бессознательное

У людей различают сознательный проприоцепция и бессознательный проприоцепция:

Механизмы

Проприоцепция опосредуется механически чувствительными проприорецепторные нейроны распространяется по всему телу животного. Большинство позвоночных обладают тремя основными типами проприорецепторов: мышечные веретена, которые встроены в волокна скелетных мышц, Органы сухожилия Гольджи, которые лежат на стыке мышц и сухожилий, и суставных рецепторов, которые низкопороговые механорецепторы встроенный в суставные капсулы. Многие беспозвоночные, например насекомые, также обладают тремя основными типами проприорецепторов с аналогичными функциональными свойствами: хордотональные нейроны, колоколообразная сенсилла, и пластины для волос.[3]

Инициирование проприоцепции - это активация проприорецептора на периферии.[18] Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорные нейроны расположен в внутреннее ухо (движение и ориентация) и в рецепторы растяжения расположен в мышцы и связки, поддерживающие сустав (стойка). Существуют определенные нервные рецепторы для этой формы восприятия, называемые «проприорецепторами», так же как есть определенные рецепторы для давления, света, температуры, звука и других сенсорных ощущений. Проприорецепторы иногда называют адекватные стимулы рецепторы.

Члены переходный рецепторный потенциал семья ионные каналы оказались важными для проприоцепции у плодовые мошки,[19] нематоды черви,[20] Африканские когтистые лягушки,[21] и данио.[22] PIEZO2 Неселективный катионный канал, как было показано, лежит в основе механочувствительности проприорецепторов у мышей.[23] Люди с мутациями потери функции в PIEZO2 гены проявляют специфический дефицит проприоцепции суставов, а также различение вибрации и прикосновения, что позволяет предположить, что PIEZO2 канал необходим для механочувствительности некоторых проприорецепторов и низкопороговых механорецепторов.[24]

Хотя было известно, что кинестезия пальцев основана на ощущении кожи, недавние исследования показали, что кинестезия на основе тактильное восприятие сильно полагается на силы, испытываемые во время прикосновения.[25] Это исследование позволяет создавать «виртуальные» иллюзорные тактильные формы с различными воспринимаемыми качествами.[26]

Анатомия

Проприоцепция головы происходит от мышц, иннервируемых тройничный нерв, где Волокна GSA пройти без синапсов в тройничный узел (сенсорный нейрон первого порядка), достигая мезэнцефальный тракт и мезэнцефалическое ядро ​​тройничного нерва.

Функция

Стабильность

Важная роль проприоцепции состоит в том, чтобы позволить животному стабилизировать себя против возмущений. Например, чтобы человек мог ходить или стоять прямо, он должен постоянно следить за своей позой и регулировать мышечную активность по мере необходимости для обеспечения равновесия. Точно так же, идя по незнакомой местности или даже спотыкаясь, человек должен быстро отрегулировать мощность своих мышц на основе предполагаемого положения конечностей и скорости. Проприорецепторные рефлекторные схемы Считается, что они играют важную роль в обеспечении быстрого и бессознательного выполнения этого поведения.Для обеспечения эффективного контроля над этим поведением проприорецепторы, как полагают, также регулируют реципрокное торможение в мышцах, что приводит к мышечные пары агонист-антагонист.

Планирование и уточнение движений

При планировании сложных движений, таких как достижение или уход, животные должны учитывать текущее положение и скорость своей конечности и использовать их для корректировки динамики для достижения конечного положения. Если животное неправильно оценивает исходное положение своей конечности, это может привести к нарушению движений. Кроме того, проприоцепция имеет решающее значение для уточнения движения, если оно отклоняется от траектории.

Разработка

У взрослых Дрозофила, каждый класс проприорецепторов возникает из определенного клеточная линия (т.е. каждый хордотональный нейрон происходит от линии передачи хордотональных нейронов, хотя множественные линии дают начало сенсорным щетинкам). После последнего деления клетки проприорецепторы отправляют аксоны в центральную нервную систему и направляются гормональными градиентами, чтобы достичь стереотипных синапсов.[27]Механизмы, лежащие в основе управление аксоном похожи среди беспозвоночных и позвоночных.

У млекопитающих с более длительным сроком беременности мышечные веретена полностью сформированы при рождении. Мышечные веретена продолжают расти на протяжении всего постнатального развития по мере роста мышц. [28]

Математические модели

Проприорецепторы переводят механическое состояние тела в паттерны нейронной активности. Этот перенос можно смоделировать математически, например, чтобы лучше понять внутреннюю работу проприоцептора.[29][30][31] или чтобы обеспечить более реалистичную обратную связь при нейромеханическом моделировании.[32][33]

Разработан ряд различных моделей проприорецепторов разной степени сложности. Они варьируются от простых феноменологических моделей до сложных структурных моделей, в которых математические элементы соответствуют анатомическим особенностям проприорецептора. Акцент был сделан на мышечные веретена,[29][30][31][34] но Органы сухожилия Гольджи[35][36] и насекомые пластины для волос[37] тоже были смоделированы.

Мышечные веретена

Поппелль и Боуман [38] использовал теория линейных систем моделировать афференты Ia и II мышечных веретен млекопитающих. Они получили набор дефференцированных мышечных веретен, измерили их реакцию на серию синусоидальных и ступенчатых растяжений и подобрали передаточную функцию для частоты спайков. Они обнаружили, что следующие Передаточная функция Лапласа описывает реакцию скорострельности первичные сенсорные волокна для изменения длины:

Следующее уравнение описывает реакцию вторичные сенсорные волокна:

Совсем недавно Блюм и др. [39] показали, что скорость запуска мышечного веретена лучше моделируется как отслеживание силы мышцы, а не ее длины. Более того, частота задействования мышечного веретена показывает историческую зависимость, которую нельзя смоделировать с помощью линейной модели неизменной во времени системы.

Органы сухожилия Гольджи

Хоук и Саймон [36] предоставил одну из первых математических моделей рецептора органа сухожилия Гольджи, моделируя скорость возбуждения рецептора как функцию силы мышечного напряжения. Как и в случае с мышечными веретенами, они обнаружили, что, поскольку рецепторы линейно реагируют на синусоидальные волны разной частоты и имеют небольшую вариацию во времени в ответ на один и тот же раздражитель, рецепторы органов сухожилий Гольджи можно моделировать как линейные неизменяющиеся во времени системы. В частности, они обнаружили, что скорость активации рецептора органа сухожилия Гольджи может быть смоделирована как сумма трех убывающих экспонент:

куда это скорострельность и является ступенчатой ​​функцией силы.

Соответствующая передаточная функция Лапласа для этой системы:

Для камбаловидная мышца рецептор, Хоук и Саймон получают средние значения K = 57 импульсов / сек / кг, A = 0,31, a = 0,22 сек.−1, B = 0,4, b = 2,17 с−1, C = 2,5, c = 36 с−1 .

При моделировании рефлекс растяжения, Лин и Краго[40] улучшил эту модель, добавив логарифмическую нелинейность перед моделью Хука и Саймона и пороговая нелинейность после.

Клиническая значимость

Обесценение

Временная потеря или нарушение проприоцепции может происходить периодически во время роста, в основном в подростковом возрасте. Рост, который также может повлиять на это, будет значительным увеличением или падением массы тела / размеров из-за колебаний жира (липосакция, стремительный потеря жира или прирост) и / или мышечной массы (бодибилдинг, анаболические стероиды, катаболизм /голодание ). Это также может произойти у тех, кто достигает нового уровня гибкость, растяжение, и искривление. Нахождение конечности в новом диапазоне движения, которого никогда не было (или, по крайней мере, в течение долгого времени, возможно, с юности), может нарушить чувство местоположения этой конечности. Возможные переживания включают внезапное ощущение, что ступни или ноги отсутствуют в мысленном представлении о себе; необходимость посмотреть на свои конечности, чтобы убедиться, что они все еще там; и падение во время ходьбы, особенно когда внимание сосредоточено на чем-то другом, а не на ходьбе.

Иногда проприоцепция нарушается спонтанно, особенно когда человек устал. Подобные эффекты можно почувствовать во время гипнагогическое состояние сознания, во время засыпания. Тело может казаться слишком большим или слишком маленьким, или части тела могут казаться искаженными в размерах. Подобные эффекты могут иногда возникать во время эпилепсия или же мигрень ауры. Предполагается, что эти эффекты возникают из-за ненормальной стимуляции части теменная кора из мозг связаны с объединением информации из разных частей тела.[41]

Также могут возникать проприоцептивные иллюзии, такие как Иллюзия Пиноккио.

Проприоцептивное чувство часто остается незамеченным, потому что люди адаптируются к постоянно присутствующим стимулам; это называется привыкание, десенсибилизация, или же приспособление. Эффект состоит в том, что проприоцептивные сенсорные впечатления исчезают, так же как запах может исчезнуть со временем. Одним из практических преимуществ этого является то, что незаметные действия или ощущения продолжаются на заднем плане, в то время как внимание человека может переключиться на другую проблему. В Александр Техника обращается к этим бессознательным элементам, привлекая к ним внимание и практикуя новое движение с упором на то, каково это двигаться по-новому.

Люди, у которых есть конечности ампутирован могут все еще иметь смутное ощущение существования этой конечности на своем теле, известное как синдром фантомной конечности. Фантомные ощущения могут проявляться как пассивные проприоцептивные ощущения присутствия конечности или более активные ощущения, такие как воспринимаемое движение, давление, боль, зуд или температура. Существует множество теорий относительно этиологии фантомная конечность ощущения и переживания. Одним из них является концепция «проприоцептивной памяти», которая утверждает, что мозг сохраняет память о конкретных положениях конечностей и что после ампутации возникает конфликт между зрительной системой, которая фактически видит, что конечность отсутствует, и системой памяти, которая запоминает конечность как функционирующая часть тела.[42] Фантомные ощущения и фантомная боль могут также возникать после удаления частей тела, кроме конечностей, например, после ампутации груди, удаления зуба (фантомная зубная боль) или удаления глаза (синдром фантомного глаза ).

Также известно, что временное нарушение проприоцепции возникает в результате передозировки витамин B6 (пиридоксин и пиридоксамин). Большинство нарушенных функций возвращается в норму вскоре после того, как количество витамина в организме возвращается к уровню, который ближе к физиологической норме. Ухудшение также может быть вызвано: цитотоксический такие факторы как химиотерапия.

Было высказано предположение, что даже обычные тиннитус а сопутствующие интервалы частот слуха, маскируемые воспринимаемыми звуками, могут вызывать ошибочную проприоцептивную информацию в центрах равновесия и восприятия мозга, вызывая легкую путаницу.

Проприоцепция необратимо нарушена у пациентов, страдающих гипермобильностью суставов или Синдром Элерса-Данлоса (генетическое заболевание, которое приводит к ослаблению соединительной ткани по всему телу).[43] По словам Сакса, он также может быть необратимо нарушен вирусными инфекциями. Катастрофический эффект большой проприоцептивной потери рассматривается Роблес-Де-Ла-Торре (2006).[44]

Проприоцепция также необратимо нарушается при физиологическом старении (пресвипроприя).[45]

болезнь Паркинсона характеризуется снижением двигательной функции в результате нейродегенерации. Вполне вероятно, что некоторые симптомы болезни Паркинсона частично связаны с нарушенной проприоцепцией.[46] Вопрос о том, вызван ли этот симптом дегенерацией проприорецепторов на периферии или нарушением передачи сигналов в головном или спинном мозге, остается открытым.

Диагностика

«Совместное сопоставление положения» - это установленный протокол для измерения проприоцепции и, в частности, определения положения сустава без помощи визуальной или вестибулярной информации.[47] Во время выполнения таких задач людям завязывают глаза, а сустав перемещают под определенным углом в течение определенного периода времени, возвращают в нейтральное положение, и испытуемых просят воспроизвести указанный угол. Измеряемая с помощью постоянных и абсолютных погрешностей, способность точно определять углы суставов по ряду условий является наиболее точным средством определения проприоцептивной остроты зрения на сегодняшний день.

Недавние исследования показали, что доминирование руки, возраст участников, активное и пассивное сопоставление и время представления угла могут повлиять на выполнение задач сопоставления положения суставов.[48] Согласование положения суставов использовалось в клинических условиях как для верхних, так и для нижних конечностей.

Проприоцепция проверена американскими офицеры полиции с использованием полевое тестирование на трезвость чтобы проверить алкогольное опьянение. Испытуемый должен коснуться своего носа с закрытыми глазами; люди с нормальной проприоцепцией могут сделать ошибку не более 20 мм (0,79 дюйма), в то время как люди, страдающие нарушенной проприоцепцией (симптом умеренной или тяжелой алкогольной интоксикации), не пройдут этот тест из-за трудности размещения своих конечностей в пространстве относительно носа .

Обучение персонала

Проприоцепция - это то, что позволяет научиться ходить в полной темноте, не теряя равновесия. Во время изучения любого нового навыка, вида спорта или искусства, как правило, необходимо ознакомиться с некоторыми проприоцептивными задачами, характерными для этой деятельности. Без соответствующей интеграции проприоцептивного ввода художник не смог бы наносить краску на холст, не глядя на руку, когда она перемещала кисть по холсту; было бы невозможно управлять автомобилем, потому что автомобилист не мог бы управлять или использовать педали, глядя на дорогу впереди; человек не мог сенсорный тип или исполнять балет; и люди не могли бы даже ходить, не глядя, куда они ставят ноги.

Оливер Сакс сообщил о случае молодой женщины, которая потеряла проприоцепцию из-за вирусной инфекции. спинной мозг.[49] Сначала она вообще не могла нормально двигаться или даже контролировать тон своего голоса (поскольку модуляция голоса в первую очередь проприоцептивна). Позже она заново научилась использовать зрение (наблюдая за своими ногами) и внутреннее ухо только для движения при использовании слуха для оценки модуляции голоса. В конце концов, она приобрела жесткие и медленные движения и почти нормальную речь, что считается наилучшим возможным при отсутствии этого чувства. Она не могла судить об усилиях, связанных с поднятием предметов, и болезненно сжимала их, чтобы убедиться, что не уронила их.

Проприоцептивная работа нижних конечностей

Проприоцептивное чутье можно обострить путем изучения многих дисциплин. Примерами являются Метод Фельденкрайза[50] и техника Александра. Жонглирование тренирует время реакции, пространственное положение и эффективное движение.[нужна цитата ] Стоя на качающаяся доска или балансировочная доска часто используется для переобучения или повышения проприоцепционных способностей, особенно когда физиотерапия при травмах лодыжки или колена. Slacklining - еще один метод повышения проприоцепции.

Стоя на одной ноге (аист стоит) и различные другие проблемы с положением тела также используются в таких дисциплинах, как йога, Вин Чун и тай-чи.[51] Вестибулярная система внутреннего уха, зрение и проприоцепция - три основных требования к равновесию.[52] Кроме того, существуют специальные устройства, предназначенные для обучения проприоцепции, такие как мяч для упражнений, который помогает сбалансировать мышцы живота и спины.

История учебы

Ощущение движения-положения было первоначально описано в 1557 г. Юлий Цезарь Скалигер как «чувство передвижения».[53] Намного позже, в 1826 году, Чарльз Белл изложил идею «мышечного чувства»,[54] что считается одним из первых описаний механизмов физиологической обратной связи.[55] Идея Белла заключалась в том, что команды передаются от мозга к мышцам, а отчеты о состоянии мышц отправляются в обратном направлении. В 1847 г. лондонский невролог Роберт Тодд подчеркнули важные различия в переднебоковой и задние столбцы спинного мозга, и предположил, что последние участвуют в координации движений и равновесии.[56]

Примерно в то же время Мориц Генрих Ромберг, берлинский невролог, описывал неустойчивость, усугубляющуюся закрытием глаз или темнотой, теперь известной как одноименный Признак Ромберга, когда-то синонимом tabes dorsalis, который стал признан общим для всех проприоцептивных заболеваний ног. Позже, в 1880 году, Генри Чарльтон Бастиан предложил «кинестезию» вместо «мышечного чувства» на том основании, что некоторые из афферентный информация (обратно в мозг) поступает из других структур, включая сухожилия, суставы и кожу.[57] В 1889 г. Альфред Гольдшейдер предложили классификацию кинестезии на три типа: мышечная, сухожильная и суставная чувствительность.[58]

В 1906 г. Чарльз Скотт Шеррингтон опубликовал знаменательную работу, в которой были введены термины «проприоцепция» »,перехват », и« экстероцепция ».[59] «Экстероцепторы» - это органы, которые предоставляют информацию, происходящую за пределами тела, например глаза, уши, рот и кожу. В перехватчики предоставляют информацию о внутренних органах, а «проприорецепторы» предоставляют информацию о движении, полученном от мышечных, сухожильных и суставных источников. Используя систему Шеррингтона, физиологи и анатомы ищут специализированные нервные окончания, которые передают механические данные о суставной капсуле, сухожилиях и напряжении мышц (например, Органы сухожилия Гольджи и мышечные веретена ), которые играют большую роль в проприоцепции.

Первичные окончания мышечных веретен «реагируют на размер изменения длины мышцы и ее скорость» и «вносят вклад как в ощущение положения конечности, так и в движение».[60] Вторичные окончания мышечных веретен обнаруживают изменения в длине мышц и, таким образом, предоставляют информацию только о чувстве положения.[60] По сути, мышечные веретена являются рецепторами растяжения.[61] Было признано, что кожные рецепторы также вносят непосредственный вклад в проприоцепцию, предоставляя «точную информацию о восприятии положения и движения суставов», и это знание сочетается с информацией от мышечных веретен.[62]

Этимология

Проприоцепция от латинский проприус, что означает "свой", "индивидуальный" и капио, Capere, взять или схватить. Таким образом, чтобы понять свое собственное положение в пространстве, включая положение конечностей по отношению друг к другу и к телу в целом.

Слово кинестезия или же кинестезия (кинестетическое чутье) относится к ощущению движения, но непоследовательно используется для обозначения либо только проприоцепции, либо интеграции проприоцептивных и вестибулярных входов в мозг. Кинестезия - это современный медицинский термин, состоящий из элементов из греческого языка; кинеин "приводить в движение; двигаться" (от корня ПИРОГ * keie- "приводить в движение") + аистез «восприятие, чувство» (от корня PIE * au- «воспринимать») + окончание греческого абстрактного существительного (соответствует английскому -капот например материнство).

Растения

Наземные растения контролировать ориентацию своих первичный рост через зондирование нескольких векторных стимулы например, светлый градиент или гравитационное ускорение. Этот элемент управления был назван тропизм. Однако количественное исследование стрелять гравитропизм продемонстрировали, что когда растение наклонено, оно не может восстановить устойчивую вертикальную позу под действием единственной силы ощущения его углового отклонения по сравнению с силой тяжести. Дополнительный контроль за счет постоянного измерения его кривизна со стороны органа и последующего вождения требуется активный процесс выпрямления.[5][6][63] Это ощущение растением относительной конфигурации его частей получило название проприоцепции. Это двойное восприятие и контроль посредством грависенсирования и проприоцепции были формализованы в объединяющую математическая модель моделирование полного движения гравитропного движения. Эта модель была проверена на 11 видах выборки филогения наземных покрытосеменных растений, и на органах очень контрастных размеров, начиная от небольшого прорастания пшеница (колеоптиль ) в багажник тополя.[5][6] Эта модель также показывает, что вся гравитропическая динамика контролируется одним безразмерное число называется «числом баланса» и определяется как отношение между чувствительностью к углу наклона в зависимости от силы тяжести и проприоцептивной чувствительностью. Эта модель была расширена для учета эффектов пассивного изгиба органа под его собственным весом, предполагая, что проприоцепция активна даже в очень податливых ножках, хотя они могут быть не в состоянии эффективно выпрямляться в зависимости от их упругой деформации под действием гравитационное притяжение.[64]Дальнейшие исследования показали, что клеточный механизм проприоцепции у растений включает: миозин и актин, и, по-видимому, происходит в специализированных клетках.[65] Затем было обнаружено, что проприоцепция участвует в других тропизмах и играет центральную роль в контроле нутация [66]

Эти результаты меняют наше представление о чувствительности растений. Они также предоставляют концепции и инструменты для разведение из посевы которые устойчивый к жилье, а также деревьев с прямыми стволами и однородной древесиной.[67]

Открытие проприоцепции у растений вызвало интерес в научно-популярных и универсальных СМИ.[68][69] Это потому, что это открытие ставит под сомнение долгосрочное априори что у нас есть на заводах. В некоторых случаях это привело к смене проприоцепции и самосознание или же самосознание. Для такого семантического сдвига нет научных оснований. В самом деле, даже у животных проприоцепция может быть бессознательной; так думают, что он есть у растений.[6][69]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Проприоцепция». Словарь Merriam-Webster.
  2. ^ "proprioceptive - определение proprioceptive на английском языке из Оксфордского словаря". OxfordDictionaries.com. Получено 2016-01-20.
  3. ^ а б c Тутхилл Дж.С., Азим Э. (март 2018 г.). «Проприоцепция». Текущая биология. 28 (5): R194 – R203. Дои:10.1016 / j.cub.2018.01.064. PMID  29510103.
  4. ^ Гандевия С., Проске У (1 сентября 2016 г.). «Проприоцепция: внутренний смысл». Ученый. Получено 25 июля 2018.
  5. ^ а б c Бастьен Р., Бор Т., Мулиа Б., Дуади С. (январь 2013 г.). «Объединяющая модель гравитропизма побегов раскрывает проприоцепцию как центральную особенность контроля позы у растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (2): 755–60. Bibcode:2013ПНАС..110..755Б. Дои:10.1073 / pnas.1214301109. ЧВК  3545775. PMID  23236182.
  6. ^ а б c d Хамант О., Мулия Б. (октябрь 2016 г.). «Как растения читают свои собственные формы?». Новый Фитолог. 212 (2): 333–7. Дои:10.1111 / nph.14143. PMID  27532273.
  7. ^ Лундберг А., Мальмгрен К., Шомбург Э.Д. (ноябрь 1978 г.). «Роль суставных афферентов в моторном контроле на примере влияния на рефлекторные пути от Ib афферентов». Журнал физиологии. 284: 327–43. Дои:10.1113 / jphysiol.1978.sp012543. ЧВК  1282824. PMID  215758.
  8. ^ Буш Б.М. (апрель 1965 г.). "Проприоцепция коксобазального хордотонального органа, Cb, в ногах краба, Carcinus Maenas". Журнал экспериментальной биологии. 42: 285–97. PMID  14323766.
  9. ^ Мерфи Дж. Т., Вонг Ю. К., Кван Х. С. (июль 1975 г.). «Афферентно-эфферентные связи в моторной коре для мышц одной передней конечности». Журнал нейрофизиологии. 38 (4): 990–1014. Дои:10.1152 / ян.1975.38.4.990. PMID  125786. S2CID  20111229.
  10. ^ Чепмен К.М. (апрель 1965 г.). "Campaniform Sensilla на тактильных шипах ног таракана". Журнал экспериментальной биологии. 42: 191–203. PMID  14323763.
  11. ^ Bräunig P, Hustert R, Pflüger HJ (1981). «Распределение и специфические центральные проекции механорецепторов в грудной клетке и проксимальных суставах ног саранчи. I. Морфология, расположение и иннервация внутренних проприорецепторов про- и заднегруди и их центральных проекций». Исследования клеток и тканей. 216 (1): 57–77. Дои:10.1007 / bf00234545. PMID  7226209. S2CID  29439820.
  12. ^ Bässler U, Büschges A (июнь 1998 г.). «Генерация паттернов при ходьбе палочников - мультисенсорное управление локомоторной программой». Исследование мозга. Обзоры исследований мозга. 27 (1): 65–88. Дои:10.1016 / S0165-0173 (98) 00006-X. PMID  9639677. S2CID  16673654.
  13. ^ Тутхилл Дж. К., Уилсон Р. И. (октябрь 2016 г.). «Механочувствительность и адаптивное управление двигателем у насекомых». Текущая биология. 26 (20): R1022 – R1038. Дои:10.1016 / j.cub.2016.06.070. ЧВК  5120761. PMID  27780045.
  14. ^ Исправить JD (2002). Нейроанатомия. Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.127. ISBN  978-0-7817-2829-4.
  15. ^ Свенсон RS. «Обзор клинической и функциональной неврологии, глава 7A: Соматосенсорные системы». (онлайн-версия Дартмутского колледжа). В архиве из оригинала от 05.04.2008. Получено 2008-04-10.
  16. ^ Сигель А (2010). Essential Neuroscience. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 263.
  17. ^ «ВНЧС, прямая осанка головы и боль в шее». Институт свободы от боли. В архиве из оригинала от 05.10.2013. Получено 3 октября 2013.
  18. ^ Шеррингтон CS (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Мозг. 29 (4): 467–85. Дои:10.1093 / мозг / 29.4.467. В архиве из оригинала от 06.12.2008. Получено 2008-02-15.
  19. ^ Уокер Р.Г., Уиллингем А.Т., Цукер С.С. (март 2000 г.). «Канал механосенсорной трансдукции у дрозофилы». Наука. 287 (5461): 2229–34. Bibcode:2000Sci ... 287.2229W. CiteSeerX  10.1.1.646.2497. Дои:10.1126 / science.287.5461.2229. PMID  10744543.
  20. ^ Ли В., Фэн З., Штернберг П. В., Сюй СЗ (март 2006 г.). «Нейрон рецептора растяжения C. elegans, обнаруженный гомологом механочувствительного TRP-канала». Природа. 440 (7084): 684–7. Bibcode:2006Натурал.440..684л. Дои:10.1038 / природа04538. ЧВК  2865900. PMID  16572173.
  21. ^ Шин Дж. Б., Адамс Д., Паукерт М., Сиба М., Сиди С., Левин М. и др. (Август 2005 г.). «Xenopus TRPN1 (NOMPC) локализуется в ресничках на основе микротрубочек в эпителиальных клетках, включая волосковые клетки внутреннего уха». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (35): 12572–7. Bibcode:2005ПНАС..10212572С. Дои:10.1073 / pnas.0502403102. ЧВК  1194908. PMID  16116094.
  22. ^ Сиди С., Фридрих Р. В., Николсон Т. (июль 2003 г.). «Канал NompC TRP, необходимый для механотрансдукции сенсорных волосковых клеток позвоночных». Наука. 301 (5629): 96–9. Bibcode:2003Наука ... 301 ... 96С. Дои:10.1126 / science.1084370. PMID  12805553. S2CID  23882972.
  23. ^ Woo SH, Lukacs V, de Nooij JC, Zaytseva D, Criddle CR, Francisco A, et al. (Декабрь 2015 г.). «Пьезо2 - главный канал механотрансдукции проприоцепции». Природа Неврология. 18 (12): 1756–62. Дои:10.1038 / № 4162. ЧВК  4661126. PMID  26551544.
  24. ^ Чеслер А.Т., Щот М., Бхаруча-Гебель Д., Чеко М., Донкервурт С., Лаубахер С. и др. (Октябрь 2016 г.). «Роль PIEZO2 в механочувствительности человека». Медицинский журнал Новой Англии. 375 (14): 1355–1364. Дои:10.1056 / NEJMoa1602812. ЧВК  5911918. PMID  27653382.
  25. ^ Роблес-де-ла-Торре Г., Хейворд V (июль 2001 г.). «Сила может преодолеть геометрию объекта в восприятии формы посредством активного прикосновения» (PDF). Природа. 412 (6845): 445–8. Bibcode:2001Натура.412..445р. Дои:10.1038/35086588. PMID  11473320. S2CID  4413295. Архивировано из оригинал (PDF) на 2006-10-03. Получено 2006-10-03.
  26. ^ статья MIT Technology Review "Передний край тактильной чувствительности"
  27. ^ Ян Ю. Н. и Ян Л. Ю. (1993). Периферическая нервная система. В: Развитие Drosophilamelanogaster (изд. Бейт, М. и Ариас, А. М.), стр. 1207-1244. Нью-Йорк, Cold Spring HarborLaboratory Press.
  28. ^ Майер, А., 1997. Развитие и регенерация мышечных веретен у млекопитающих и птиц. Международный журнал биологии развития, 41 (1), стр. 1-17.
  29. ^ а б Блюм К.П., Ламотт Д'Инкампс Б., Зитницки Д., Тинг Л.Х. (сентябрь 2017 г.). «Кодирование силы в мышечных веретенах при растяжении пассивной мышцы». PLoS вычислительная биология. 13 (9): e1005767. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1005767. ЧВК  5634630. PMID  28945740.
  30. ^ а б Mileusnic MP, Brown IE, Lan N, Loeb GE (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. I. Управление и трансдукция в мышечном веретене». Журнал нейрофизиологии. 96 (4): 1772–88. Дои:10.1152 / ян.00868.2005. PMID  16672301.
  31. ^ а б Мальтенфорт М.Г., Берк Р.Э. (май 2003 г.). «Модель шпинделя, реагирующая на смешанные фузимоторные входы и проверяемые предсказания эффектов бета-обратной связи». Журнал нейрофизиологии. 89 (5): 2797–809. Дои:10.1152 / ян.00942.2002. PMID  12740414.
  32. ^ Рёрле О., Явуз Ю, Клотц Т., Негр Ф., Хайдлауф Т. (ноябрь 2019 г.). «Мультимасштабное моделирование нервно-мышечной системы: нейрофизиология взаимодействия и механика скелетных мышц». Междисциплинарные обзоры Wiley. Системная биология и медицина. 11 (6): e1457. Дои:10.1002 / wsbm.1457. PMID  31237041.
  33. ^ Прилуцкий Б.И., Клишко А.Н., Вебер Д.Д., Лемай М.А. (2016). Прилуцкий Б.И., Эдвардс Д.Х. (ред.). Вычисление движения Зависимая афферентная активность Во время Cat локомоции Использование Forward Dynamics костно-мышечная модель. Нейромеханическое моделирование позы и передвижения. Серия Спрингера в вычислительной нейробиологии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. С. 273–307. Дои:10.1007/978-1-4939-3267-2_10. ISBN  978-1-4939-3267-2.
  34. ^ Прочазка А (01.01.1999). Биндер М.Д. (ред.). Глава 11 Количественная оценка проприоцепции. Прогресс в исследованиях мозга. Периферические и спинномозговые механизмы в нервном контроле движений. 123. Эльзевир. С. 133–142.
  35. ^ Член парламента Mileusnic, Loeb GE (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. II. Строение и функции органа сухожилия Гольджи». Журнал нейрофизиологии. 96 (4): 1789–802. Дои:10.1152 / ян.00869.2005. PMID  16672300.
  36. ^ а б Хоук Дж, Саймон В. (ноябрь 1967). «Ответы органов сухожилия Гольджи на силы, приложенные к мышечному сухожилию». Журнал нейрофизиологии. 30 (6): 1466–81. Дои:10.1152 / jn.1967.30.6.1466. PMID  6066449.
  37. ^ Ache JM, Dürr V (июль 2015 г.). «Вычислительная модель нисходящего механосенсорного пути, участвующего в активном тактильном восприятии». PLoS вычислительная биология. 11 (7): e1004263. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1004263. ЧВК  4497639. PMID  26158851.
  38. ^ Poppele RE, Bowman RJ (январь 1970 г.). «Количественное описание линейного поведения мышечных веретен млекопитающих». Журнал нейрофизиологии. 33 (1): 59–72. Дои:10.1152 / ян.1970.33.1.59. PMID  4243791.
  39. ^ Блюм К.П., Ламотт Д'Инкампс Б., Зитницки Д., Тинг Л.Х. (сентябрь 2017 г.). Эйерс Дж (ред.). «Кодирование силы в мышечных веретенах при растяжении пассивной мышцы». PLoS вычислительная биология. 13 (9): e1005767. Bibcode:2017PLSCB..13E5767B. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1005767. ЧВК  5634630. PMID  28945740.
  40. ^ Lin, Chou-Ching K .; Краго, Патрик Э. (январь 2002 г.). «Нейронный и механический вклад в рефлекс растяжения: модельный синтез». Анналы биомедицинской инженерии. 30 (1): 54–67. Дои:10.1114/1.1432692. ISSN  0090-6964.
  41. ^ Эрссон Х. Х., Кито Т., Садато Н., Пассингем Р. Э., Наито Э. (декабрь 2005 г.). «Нейронный субстрат размеров тела: иллюзорное ощущение сжатия талии». PLOS Биология. 3 (12): e412. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030412. ЧВК  1287503. PMID  16336049.
  42. ^ Weeks SR, Андерсон-Барнс VC, Tsao JW (сентябрь 2010 г.). «Фантомная боль в конечностях: теории и методы лечения» (PDF). Невролог. 16 (5): 277–86. Дои:10.1097 / nrl.0b013e3181edf128. PMID  20827116. S2CID  205894711. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-08-12.
  43. ^ Кастори М (2012). «Синдром Элерса-Данлоса, тип гипермобильности: недиагностированное наследственное заболевание соединительной ткани со слизисто-кожными, суставными и системными проявлениями». ISRN дерматология. 2012: 751768. Дои:10.5402/2012/751768. ЧВК  3512326. PMID  23227356.
  44. ^ Роблес-де-ла-Торре G (2006). «Важность осязания в виртуальной и реальной среде» (PDF). Мультимедиа IEEE. 13 (3): 24–30. Дои:10.1109 / MMUL.2006.69. S2CID  16153497. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-01-24. Получено 2006-10-07.
  45. ^ Член парламента Буагонтье, Оливье I, Чену О, Нугье V (октябрь 2012 г.). «Пресвипроприя: влияние физиологического старения на проприоцептивный контроль». Возраст. 34 (5): 1179–94. Дои:10.1007 / s11357-011-9300-у. ЧВК  3448996. PMID  21850402.
  46. ^ Кончак Дж., Коркос Д.М., Хорак Ф., Пойзнер Х., Шапиро М., Туите П., Фолькманн Дж., Машке М. (ноябрь 2009 г.). «Проприоцепция и моторный контроль при болезни Паркинсона». Журнал моторного поведения. 41 (6): 543–52. Дои:10.3200/35-09-002. PMID  19592360. S2CID  5775266.
  47. ^ Goble DJ, Noble BC, Brown SH (август 2010 г.). «Где снова была моя рука? Сопоставление проприоцептивных целей на основе памяти улучшается за счет увеличения времени предъявления цели» (PDF). Письма о неврологии. 481 (1): 54–8. Дои:10.1016 / j.neulet.2010.06.053. PMID  20600603. S2CID  24385107. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-12-19. Получено 2013-03-15.
  48. ^ Goble DJ (август 2010). «Оценка проприоцептивной остроты через совместное сопоставление позиций: от фундаментальных наук до общей практики». Физиотерапия. 90 (8): 1176–84. Дои:10.2522 / ptj.20090399. PMID  20522675.
  49. ^ Сакс, О.. "Бестелесная дама", в Мужчина, который принял жену за шляпу и его автобиографический пример Нога, на которой стоит стоять.
  50. ^ Коннорс К.А., Галеа депутат, Саид К.М. (2011). «Уроки равновесия по методу Фельденкрайза улучшают равновесие у пожилых людей: контролируемое испытание». Доказательная дополнительная и альтернативная медицина. 2011: 873672. Дои:10.1093 / ecam / nep055. ЧВК  3137762. PMID  19553385.
  51. ^ Чэн Мань Цзин (1981). Тай Чи Чуань. Blue Snake Books, сша. С. 86, 88. ISBN  978-0-913028-85-8.
  52. ^ Ханк Дж. «Сохранение равновесия с помощью упражнений». Нью-Йорк Таймс. В архиве с оригинала на 2017-10-11. Получено 11 октября 2017.
  53. ^ Jerosch J, Heisel J (май 2010 г.). Менеджмент Артроуза: инновационная терапия (на немецком). Deutscher Ärzteverlag. п. 107. ISBN  978-3-7691-0599-5. Получено 8 апреля 2011.
  54. ^ Сингх А.К. (сентябрь 1991 г.). Всеобъемлющая история психологии. Motilal Banarsidass. п. 66. ISBN  978-81-208-0804-1. Получено 8 апреля 2011.
  55. ^ Дикинсон Дж (1976). Проприоцептивный контроль движений человека. Princeton Book Co., стр. 4. Получено 8 апреля 2011.
  56. ^ Тодд РБ (1847). Циклопедия анатомии и физиологии Vol. 4. Лондон: Лонгманс. С. 585–723.
  57. ^ Foster SL (15 декабря 2010 г.). Хореографическая эмпатия: кинестезия в исполнении. Тейлор и Фрэнсис. п. 74. ISBN  978-0-415-59655-8. Получено 8 апреля 2011.
  58. ^ Брукхарт Дж. М., Маунткасл В. Б., Гейгер С. Р. (1984). Дариан-Смит I (ред.). Нервная система: сенсорные процессы;. Американское физиологическое общество. п. 784. ISBN  978-0-683-01108-1. Получено 8 апреля 2011.
  59. ^ Шеррингтон, К.С. (1906). Интегративное действие нервной системы. Нью-Хейвен, Коннектикут: YaleUniversityPress.
  60. ^ а б Proske U, Gandevia SC (сентябрь 2009 г.). «Кинестетические чувства». Журнал физиологии. 587 (Пт 17): 4139–46. Дои:10.1113 / jphysiol.2009.175372. ЧВК  2754351. PMID  19581378.
  61. ^ Винтер Дж. А., Аллен Т. Дж., Проске У. (ноябрь 2005 г.). «Сигналы мышечного веретена сочетаются с ощущением усилия, чтобы указать положение конечности». Журнал физиологии. 568 (Pt 3): 1035–46. Дои:10.1113 / jphysiol.2005.092619. ЧВК  1464181. PMID  16109730.
  62. ^ Коллинз Д.Ф., Рефшауге К.М., Тодд Г., Гандевиа СК (сентябрь 2005 г.). «Кожные рецепторы способствуют кинестезии указательного пальца, локтя и колена». Журнал нейрофизиологии. 94 (3): 1699–706. Дои:10.1152 / ян.00191.2005. PMID  15917323.
  63. ^ «От гравитропизма к динамическому контролю осанки: проприоцепция у растений». Кембриджский университет. В архиве из оригинала на 2017-08-05. Получено 5 августа 2017.
  64. ^ Челаккот Р., Махадеван Л. (март 2017 г.). «О росте и форме побегов». Журнал Королевского общества, Интерфейс. 14 (128): 20170001. Дои:10.1098 / rsif.2017.0001. ЧВК  5378141. PMID  28330990.
  65. ^ Окамото К., Уэда Х., Шимада Т., Тамура К., Като Т., Тасака М. и др. (Март 2015 г.). «Регулирование выпрямления органов и положения растений с помощью актин-миозинового цитоскелета XI». Природа Растения. 1 (4): 15031. Дои:10.1038 / nplants.2015.31. HDL:2433/197219. PMID  27247032. S2CID  22432635.
  66. ^ Bastien R, Meroz Y (декабрь 2016 г.). «Кинематика нутации растений показывает простую связь между кривизной и ориентацией дифференциального роста». PLOS вычислительная биология. 12 (12): e1005238. arXiv:1603.00459. Bibcode:2016PLSCB..12E5238B. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1005238. ЧВК  5140061. PMID  27923062.
  67. ^ Гардинер Б., Берри П., Мулия Б. (апрель 2016 г.). «Обзор: Ветер влияет на рост растений, механику и повреждения». Растениеводство. 245: 94–118. Дои:10.1016 / j.plantsci.2016.01.006. PMID  26940495.
  68. ^ Габбатисс Дж (10 января 2017 г.). «Растения могут видеть, слышать и обонять - и реагировать». В архиве из оригинала на 2017-08-06. Получено 5 августа 2017.
  69. ^ а б plantguy (28 мая 2017 г.). "Эгоистичное растение 4 - проприоцепция растения?". Как работают растения. Получено 5 августа 2017.

внешняя ссылка