Восприятие растений (физиология) - Plant perception (physiology)

Эта статья о физиологии нормального восприятия у многоклеточных растений. Псевдонаучные теории относительно паранормальных эмоций и восприятия растений см. Восприятие растений (паранормальное).

Закрытие створки после касания Мимоза стыдливая зависит от электрических сигналов
Вайн (Vitis ) усик. Обратите внимание на то, как растение тянется к предусмотренной для этого оцинкованной проволоке и наматывается на нее. Это очень прочная ветка, которая, кажется, не имеет другой цели, кроме поддержки растения. Больше ничего из этого не растет. Он должен мягко протянуться, затем обернуться, а затем высохнуть и затвердеть. Смотрите больше на тигмотропизм.

Восприятие растений это способность растения ощущать окружающую среду и реагировать на нее, регулируя свои морфология, физиология, и фенотип соответственно.[1] Ботанические исследования показали, что растения способны реагировать на самые разные стимулы, включая химикаты, сила тяжести, свет, влага, инфекции, температура, кислород и углекислый газ концентрации, паразит заражение, болезнь, физическое нарушение, звук,[2][3][4][5] и трогать. Научное изучение восприятия растений основывается на многочисленных дисциплинах, таких как физиология растений, экология, и молекулярная биология.

Процессы

Обнаружение

Позиционное смещение может быть обнаружено растениями.[6] Тополь стволы могут обнаруживать переориентацию и наклон (равновесие ).[7]

Путь сигнала

Раненый помидоры как известно, производят летучий запах метилжасмонат как сигнал тревоги.[8] Затем соседние растения могут обнаружить химическое вещество и подготовиться к нападению, производя химические вещества, которые защищают от насекомых или привлекают насекомых-хищников.[8] Растения систематически используют гормональный сигнальные пути координировать свои собственные разработка и морфология.

Нейрохимические вещества

Растения производят несколько белков, также содержащихся в животное нейрон системы, такие как ацетилхолинэстераза, рецепторы глутамата, Рецепторы ГАМК, и эндоканнабиноид сигнальные компоненты. Они также могут использовать АТФ, НЕТ, и ROS для передачи сигналов так же, как это делают животные.[9]

Электрофизиология

У растений есть множество способов передачи электрических сигналов. Четыре общепризнанных метода распространения включают потенциалы действия (AP), вариационные потенциалы (VP), местные электрические потенциалы (LEP) и системные потенциалы (SP).[10][11][12]

Хотя растительные клетки не нейроны, они могут быть электрически возбудимыми и могут проявлять быстрые электрические ответы в виде AP на раздражители окружающей среды. AP позволяют перемещать сигнальные ионы и молекулы от препотенциальной клетки к постпотенциальной ячейке (ам). Эти электрофизиологические сигналы состоят из градиентных потоков ионов, таких как H +, K +, Cl-, Na + и Ca2 +, но также считается, что другие электрически заряженные ионы, такие как Fe3 +, Al3 +, Mg2 +, Zn2 +, Mn2 + и Hg2 +, также могут играть роль роль в последующих выходах.[13] Поддержание каждого электрохимического градиента ионов жизненно важно для здоровья клетки, поскольку, если клетка когда-либо достигнет равновесия с окружающей средой, она мертва.[14][15] Это мертвое состояние может быть вызвано множеством причин, таких как блокирование ионных каналов или прокалывание мембраны.

Эти электрофизиологические ионы связываются с рецепторами на принимающей клетке, вызывая последующие эффекты в результате одной или комбинации присутствующих молекул. Было обнаружено, что эти средства передачи информации и активации физиологических ответов через систему сигнальных молекул работают быстрее и чаще в присутствии AP.[13]

Эти потенциалы действия могут влиять на такие процессы, как актин -основан цитоплазматический поток, движения органов растений, раневые реакции, дыхание, фотосинтез, и цветение.[16][17][18][19] Эти электрические реакции могут вызвать синтез множества Органические молекулы, включая те, которые действуют как нейроактивные вещества в других организмах.[нужна цитата ]

Ионный поток через клетки также влияет на движение других молекул и растворенных веществ. Это изменяет осмотический градиент клетки, что приводит к изменениям тургорного давления в растительных клетках за счет потока воды и растворенных веществ через клеточные мембраны. Эти вариации жизненно важны для поглощения питательных веществ, роста, многих типов движений (тропизмов и натических движений), а также для других основных физиологии и поведения растений.[20][21] (Хигинботэм 1973; Скотт 2008; Сигал 2016).

Таким образом, растения достигают поведенческие реакции в окружающей среде, коммуникативный, и экологический контекст.

Ответ на сигнал

Дальнейшая информация: Гормон растения, Тигмотропизм, и Тигмоморфогенез

Сопутствующее реактивное поведение растения опосредуется фитохромы, кинины, гормоны, антибиотик или другие химические выбросы, подмена воды и химический транспорт и другие средства. Эти ответы, как правило, медленные, требуются как минимум несколько часов, и лучше всего наблюдаются с помощью промежуток времени кинематограф, но быстрые движения тоже может произойти. Растения реагируют на изменчивые сигналы, производимые другими растениями.[22][23] Жасмонате уровни также быстро повышаются в ответ на механические воздействия, такие как усик намотка.[24]

У растений много стратегии борьбы с вредителями. Например, они могут производить множество различных химических токсинов (фитоалексины ) против хищников и паразитов, или они могут вызвать быстрое смерть клетки во вторжении в клетки, чтобы препятствовать распространению вредителей.

Некоторые растения способны к быстрое движение: так называемое «чувствительное растение» (Мимоза стыдливая ) реагирует даже на малейшее физическое прикосновение, быстро складывая свои тонкие перистые листья так, чтобы они смотрели вниз,[нужна цитата ] и хищные растения такой как Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) производят специализированные структуры листьев, которые мгновенно закрываются при прикосновении или приземлении насекомых. В мухоловке Венеры прикосновение обнаруживается реснички выстилает внутреннюю часть специализированных листьев, которые создают потенциал действия который стимулирует моторные клетки и вызывает движение.[25]

У растений механизм адаптации: преобразование сигнала.[26][27][28][29] Адаптивные ответы включают:

  • Активная добыча света и питательных веществ. Они делают это, изменяя свою архитектуру, например рост и направление ветвей, физиология и фенотип.[30][31][32]
  • Расположение и ориентация листьев и ветвей в зависимости от источника света.[30][33]
  • Определение объема почвы и соответствующая адаптация роста, независимо от питательное вещество доступность.[34][35][36]
  • Защита от травоядных.

Аспекты восприятия

Свет

Основные статьи: Фотоморфогенез и фотопериодизм
Подсолнечник обыкновенный гелиотропный растение, которое воспринимает солнечный свет и реагирует на него медленным поворотом

Многие органы растений содержат светочувствительные соединения (фототропины, криптохромы, и фитохромы ), каждый из которых очень специфично реагирует на определенные длины волн света.[37] Эти датчики света сообщают растению, день сейчас или ночь, сколько длится день, сколько света доступно и с какого направления идет свет. Побеги растут к свету, а корни обычно растут вдали от света. фототропизм и скототропизм соответственно. Они вызваны светочувствительными пигментами, такими как фототропины и фитохромы и растительный гормон ауксин.[38]

Многие растения демонстрируют определенные явления в определенное время дня; например, некоторые цветы открываются только по утрам. Растения отслеживают время суток с помощью циркадные часы.[37] Эти внутренние часы синхронизированы с солнечное время каждый день, используя солнечный свет, температуру и другие сигналы, похожие на биологические часы других организмов. Внутренние часы в сочетании со способностью воспринимать свет также позволяют растениям измерять время суток и таким образом определять время года. Вот как многие растения знают, когда цвести (см. фотопериодизм ).[37] Семена многих растений прорастают только на свету. Этот ответ осуществляется посредством передачи сигналов фитохромом. Растения также способны ощущать качество света и соответствующим образом реагировать. Например, в условиях низкой освещенности растения производят больше фотосинтетических пигментов. Если свет очень яркий или уровень вредного ультрафиолетовая радиация увеличивается, растения производят больше защитных пигментов, которые действуют как солнцезащитные фильтры.[39]

Сила тяжести

Основная статья: Гравитропизм

Чтобы правильно ориентироваться, растения должны иметь адекватное чувство направления движения. сила тяжести однонаправленное притяжение. Последующий ответ известен как гравитропизм. В корнях это обычно работает, поскольку гравитация ощущается и переводится в кончик корня, а затем корни растут навстречу силе тяжести за счет удлинения клеток. В побегах происходят аналогичные эффекты, но воспринимается сила тяжести, а затем рост происходит в противоположном направлении, поскольку надземная часть растения испытывает отрицательный гравитропизм.[40]

На кончике корня, амилопласты содержащий крахмал гранулы падают под действием силы тяжести. Этот груз активирует вторичные рецепторы, которые сигнализируют растению о направлении силы тяжести. После этого ауксин перераспределяется через полярный транспорт ауксина и начинается дифференциальный рост по направлению к гравитации. В побегах перераспределение ауксина происходит таким образом, чтобы вызвать дифференцированный рост вдали от силы тяжести.

Чтобы возникло восприятие, растение часто должно уметь чувствовать, воспринимать и преобразовывать направление силы тяжести. Без силы тяжести не будет правильной ориентации, и растение не будет эффективно расти. Корень не сможет поглощать питательные вещества или воду, а побеги не будут расти к небу для максимального увеличения фотосинтез.[41]

Разум растений

Дальнейшая информация: Познание растений

У растений нет мозга или нейронные сети как животные, по крайней мере, в традиционном смысле; однако реакции внутри сигнальных путей могут обеспечить биохимическую основу для учусь и объем памяти в дополнение к вычислениям и решению основных задач.[42] [43]Как ни странно, мозг используется как метафора в интеллекте растений, чтобы обеспечить целостное представление о передаче сигналов.[44]

Растения реагируют на стимулы окружающей среды к движение и изменения в морфология. Они общаются, активно борясь за ресурсы. Кроме того, растения точно рассчитывают свои обстоятельства, используют сложные анализ выгоды и затрат и предпринимать жестко контролируемые действия для смягчения и контроля различных факторов экологического стресса. Растения также способны различать положительный и отрицательный опыт и учиться, регистрируя воспоминания из своего прошлого опыта.[45][46][47][48][49] Растения используют эту информацию для адаптации своего поведения, чтобы выжить в настоящих и будущих проблемах окружающей среды.

Физиология растений изучает роль сигнализация интегрировать данные, полученные на генетический, биохимический, сотовый, и физиологический уровни, чтобы понять развитие и поведение растений. С нейробиологической точки зрения растения рассматриваются как организмы, обрабатывающие информацию, с довольно сложными процессами коммуникации, происходящими в каждом отдельном растении. Он изучает, как информация об окружающей среде собирается, обрабатывается, интегрируется и совместно используется (сенсорная биология растений), чтобы обеспечить эти адаптивные и скоординированные реакции (поведение растений); и как «запоминаются» сенсорные восприятия и поведенческие события, чтобы можно было предсказывать будущие действия на основе прошлого опыта. Растения, это утверждают некоторые[ВОЗ? ] физиологи растений ведут себя так же изощренно, как и животные, но эта изощренность маскируется временной шкалой реакции растений на стимулы, которых обычно бывает много порядки величины медленнее, чем у животных.[нужна цитата ]

Утверждалось, что, хотя растения способны к адаптации, это не следует называть интеллектом. как таковой, поскольку нейробиологи растений полагаются в первую очередь на метафоры и аналогии, утверждая, что сложные реакции растений могут быть вызваны только интеллектом.[50] «Бактерия может контролировать свое окружение и инициировать процессы развития, соответствующие преобладающим обстоятельствам, но является ли это интеллектом? Такое простое адаптационное поведение может быть бактериальным интеллектом, но явно не интеллектом животных».[51] Однако интеллект растений соответствует определению интеллекта, предложенному Дэвид Стенхаус в книге об эволюции и интеллекте животных, в которой он описывает это как «адаптивно изменяющееся поведение в течение жизни человека».[52] Критики этой концепции также утверждали, что у растения не может быть целей после того, как он прошел стадию развития. саженец потому что, как модульный организм, каждый модуль преследует свои собственные цели выживания, и результирующее поведение на уровне организма не контролируется централизованно.[51] Однако это представление обязательно учитывает возможность того, что дерево представляет собой набор индивидуально интеллектуальных модулей, взаимодействующих, конкурирующих и влияющих друг на друга, чтобы определять поведение восходящим образом. Развитие в более крупный организм, модули которого должны иметь дело с различными условиями окружающей среды и проблемами, не универсален для всех видов растений, однако, поскольку более мелкие организмы могут подвергаться одинаковым условиям по всему телу, по крайней мере, когда рассматриваются нижняя и надземная части. раздельно. Более того, утверждение о том, что у растений полностью отсутствует центральный контроль развития, легко опровергается. апикальное доминирование.[нужна цитата ]

Итальянский ботаник Федерико Дельпино писал об идее растительной разведки в 1867 году.[53] Чарльз Дарвин изучал движение растений и в 1880 году опубликовал книгу, Сила движения растений. Дарвин заключает:

Вряд ли будет преувеличением сказать, что верхушка корешок таким образом одаренный [..] действует как мозг одного из низших животных; мозг расположен внутри переднего конца тела, получает впечатления от органов чувств и управляет несколькими движениями.

В философии мало исследований, посвященных влиянию восприятия растений. Майкл Мардер выдвинуть феноменология жизни растений на основе физиологии восприятия растений.[54] Пако Кальво Гарсон предлагает философский взгляд на восприятие растений, основанный на когнитивных науках и компьютерном моделировании сознания.[55]

Сравнение с нейробиологией

Сенсорные и ответные системы растений сравнивали с нейробиологический процессы животных. Нейробиология растений касается в основном сенсорных адаптивное поведение растений и растений электрофизиология. Индийский ученый Дж. К. Бозе считается первым человеком, который исследовал нейробиологию растений и рассказал о ней. Однако многие учёные-растениеводы и нейробиологи считают термин «нейробиология растений» неправильным, поскольку у растений нет нейронов.[50]

Идеи нейробиологии растений подверглись критике в статье 2007 года.[50] опубликовано в Тенденции в растениеводстве Амедео Альпи и 35 других ученых, включая таких выдающихся биологов растений, как Герд Юргенс, Бен Шерес и Крис Соммервилль. Широта областей науки о растениях, представленных этими исследователями, отражает тот факт, что подавляющее большинство исследователей в области науки о растениях отвергает нейробиологию растений как законное понятие. Их основные аргументы таковы:[50]

  • «Нейробиология растений не способствует нашему пониманию физиологии растений, биологии растительных клеток или передачи сигналов».
  • «Нет никаких доказательств наличия у растений таких структур, как нейроны, синапсы или мозг».
  • Частое появление плазмодесматы в растениях «представляет проблему для передачи сигналов с электрофизиологической точки зрения», так как обширное электрическое взаимодействие исключит необходимость любого транспорта от клетки к клеткенейротрансмиттер -подобные 'соединения.

Авторы призывают положить конец «поверхностным аналогиям и сомнительным экстраполяциям», если концепция «нейробиологии растений» принесет пользу исследовательскому сообществу.[50] В нескольких ответах на эту критику была предпринята попытка пояснить, что термин «нейробиология растений» является метафорой и что метафоры оказывались полезными в предыдущих случаях.[56][57] Экофизиология растений описывает это явление.

Параллели в других таксонах

Концепции восприятия, коммуникации и интеллекта растений имеют параллели в других биологических организмах, для которых такие явления кажутся чуждыми или несовместимыми с традиционными представлениями о биологии, или иным образом оказались трудными для изучения или интерпретации. Подобные механизмы существуют в бактериальный клетки хоанофлагелляты, грибковые гифы, и губки, среди многих других примеров. Все эти организмы, несмотря на отсутствие мозга или нервной системы, способны ощущать свое непосредственное и мгновенное окружение и соответственно реагировать. В случае одноклеточной жизни сенсорные пути еще более примитивны в том смысле, что они проходят на поверхности одной клетки, а не внутри сети из многих связанных клеток.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Тревавас А. (сентябрь 2005 г.). «Зеленые растения как разумные организмы». Тенденции в растениеводстве. 10 (9): 413–9. Дои:10.1016 / j.tplants.2005.07.005. PMID  16054860.
  2. ^ Гальяно М., Манкузо С., Роберт Д. (июнь 2012 г.). «К пониманию биоакустики растений». Тенденции в растениеводстве. 17 (6): 323–5. Дои:10.1016 / j.tplants.2012.03.002. PMID  22445066.
  3. ^ Gagliano M (июль 2013 г.). «Зеленые симфонии: призыв к изучению акустической коммуникации у растений». Поведенческая экология. 24 (4): 789–796. Дои:10.1093 / beheco / ars206. ЧВК  3677178. PMID  23754865.
  4. ^ Gagliano M, Grimonprez M, Depczynski M, Renton M (май 2017 г.). «Настроен на: корни растений используют звук, чтобы определить местонахождение воды». Oecologia. 184 (1): 151–160. Дои:10.1007 / s00442-017-3862-z. PMID  28382479. S2CID  5231736.
  5. ^ Мишра Р.К., Гош Р., Бэ Х. (август 2016 г.). «Акустика растений: в поисках звукового механизма звуковой сигнализации в растениях». Журнал экспериментальной ботаники. 67 (15): 4483–94. Дои:10.1093 / jxb / erw235. PMID  27342223.
  6. ^ Джаффе MJ, Forbes S (февраль 1993 г.). «Тигмоморфогенез: влияние механического воздействия на растения». Регулирование роста растений. 12 (3): 313–24. Дои:10.1007 / BF00027213. PMID  11541741. S2CID  29466083.
  7. ^ Азри В., Шамбон С., Хербетт С., Брюнель Н., Кутанд С., Лепле Дж. К., Бен Реджеб И., Аммар С., Жюльен Дж. Л., Рёкель-Древет П. (июнь 2009 г.). «Протеомный анализ апикальной и базальной областей стеблей тополя при гравитропной стимуляции». Physiologia Plantarum. 136 (2): 193–208. Дои:10.1111 / j.1399-3054.2009.01230.x. PMID  19453506.
  8. ^ а б Фермер Е.Е., Райан Калифорния (октябрь 1990 г.). «Связь между растениями: переносимый по воздуху метилжасмонат индуцирует синтез ингибиторов протеиназы в листьях растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 87 (19): 7713–6. Bibcode:1990PNAS ... 87.7713F. Дои:10.1073 / pnas.87.19.7713. ЧВК  54818. PMID  11607107.
  9. ^ Балушка Ф, Фолькманн Д., Манкусо С (2006). Коммуникация у растений: нейронные аспекты растительной жизни. Springer Verlag. ISBN  978-3-540-28475-8.
  10. ^ Фромм, Йорг; Лотнер, Силке (март 2007 г.). «Электрические сигналы и их физиологическое значение в растениях: Электрические сигналы в растениях». Растения, клетки и окружающая среда. 30 (3): 249–257. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2006.01614.x. PMID  17263772.
  11. ^ Huber, Annika E .; Бауэрле, Тарин Л. (март 2016 г.). «Пути передачи сигналов растений на большие расстояния в ответ на множественные стрессоры: пробел в знаниях». Журнал экспериментальной ботаники. 67 (7): 2063–2079. Дои:10.1093 / jxb / erw099. ISSN  0022-0957. PMID  26944636.
  12. ^ Сечинская-Гебда, Магдалена; Левандовска, Мария; Карпинский, Станислав (14 сентября 2017 г.). «Электрическая сигнализация, фотосинтез и системная приобретенная акклиматизация». Границы физиологии. 8. Дои:10.3389 / fphys.2017.00684. ISSN  1664-042X. ЧВК  5603676. PMID  28959209.
  13. ^ а б Аван, Хамдан; Adve, Raviraj S .; Уоллбридж, Найджел; Пламмер, Кэрролл; Экфорд, Эндрю В. (январь 2019 г.). «Коммуникационная и информационная теория потенциальных сигналов однократного действия в растениях». IEEE Transactions по NanoBioscience. 18 (1): 61–73. arXiv:1811.03612. Дои:10.1109 / tnb.2018.2880924. ISSN  1536-1241. PMID  30442613. S2CID  53210689.
  14. ^ Балушка, Франтишек; Манкузо, Стефано (1 января 2013 г.). «Ионные каналы в растениях». Сигнализация и поведение растений. 8 (1): e23009. Дои:10.4161 / psb.23009. ЧВК  3745586. PMID  23221742.
  15. ^ Луф, Арнольд Де (2 сентября 2016 г.). «Само-генерируемый« электром »клетки: биофизическая сущность нематериального измерения Жизни?». Коммуникативная и интегративная биология. 9 (5): e1197446. Дои:10.1080/19420889.2016.1197446. ЧВК  5100658. PMID  27829975.
  16. ^ Вагнер Э, Ленер Л, Норманн Дж, Фейт Дж, Альбрехтова Дж (2006). «Гидроэлектрохимическая интеграция высших растений - основа электрогенной индукции цветков». В Baluska F, Mancuso S, Volkmann D (ред.). Коммуникация в растениях: нейрональные аспекты жизни растений. Берлин: Springer. С. 369–389.
  17. ^ Фромм Дж, Лотнер С (март 2007 г.). «Электрические сигналы и их физиологическое значение в растениях». Растения, клетки и окружающая среда. 30 (3): 249–257. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2006.01614.x. PMID  17263772.
  18. ^ Циммерманн М.Р., Майшак Х., Митхёфер А, Боланд В., Фелле Х.Х. (март 2009 г.). «Системные потенциалы, новый электрический сигнал апопласта на большие расстояния в растениях, вызванный ранением». Физиология растений. 149 (3): 1593–600. Дои:10.1104 / pp.108.133884. ЧВК  2649404. PMID  19129416.
  19. ^ Пикард Б.Г. (1973). «Возможности действия в высших растениях». Ботанический обзор. 39 (2): 172–201. Дои:10.1007 / BF02859299. JSTOR  4353850. S2CID  5026557.
  20. ^ Сигал Энтони В. (2016). «НАДФН-оксидазы как электрохимические генераторы для производства потоков ионов и тургора у грибов, растений и людей». Открытая биология. 6 (5): 160028. Дои:10.1098 / rsob.160028. ЧВК  4892433. PMID  27249799.
  21. ^ Скотт, Питер (2008). Физиология и поведение растений. Западный Сассекс, Англия: John Wiley and Sons, Ltd. ISBN  978-0-470-85024-4.
  22. ^ Фермер Е.Е., Райан, Калифорния (октябрь 1990 г.). «Связь между растениями: переносимый по воздуху метилжасмонат индуцирует синтез ингибиторов протеиназы в листьях растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 87 (19): 7713–6. Bibcode:1990PNAS ... 87.7713F. Дои:10.1073 / pnas.87.19.7713. ЧВК  54818. PMID  11607107.
  23. ^ Карбан Р., Бакстер К.Дж. (2001). «Вызванное сопротивление дикого табака с соседями стриженой полыни: роль травоядных животных». Журнал поведения насекомых. 14 (2): 147–156. Дои:10.1023 / А: 1007893626166. S2CID  33992175.
  24. ^ Фалькенштейн Э., Грот Б., Митхёфер А., Вейлер Э.В. (октябрь 1991 г.). «Метилиасмонат и α-линоленовая кислота являются мощными индукторами скручивания усиков». Planta. 185 (3): 316–22. Дои:10.1007 / BF00201050. PMID  24186412. S2CID  23326940.
  25. ^ Волков А.Г., Адесина Т., Йованов Э. (1 мая 2007 г.). «Закрытие венерианской мухоловки электрической стимуляцией двигательных клеток». Сигнализация и поведение растений. 2 (3): 139–145. Дои:10.4161 / psb.2.3.4217. ЧВК  2634039. PMID  19516982 - через Taylor & Francis Group.
  26. ^ Шил Д., Вастернак С. (2002). Трансдукция растительного сигнала. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-963879-9.
  27. ^ Xiong L, Zhu JK (июнь 2001 г.). «Передача сигнала абиотического стресса в растениях: молекулярные и генетические перспективы». Physiologia Plantarum. 112 (2): 152–166. Дои:10.1034 / j.1399-3054.2001.1120202.x. PMID  11454221.
  28. ^ Кларк Г.Б., Томпсон Г., Ру С.Дж. (январь 2001 г.). «Механизмы передачи сигналов в растениях: обзор». Текущая наука. 80 (2): 170–7. PMID  12194182.
  29. ^ Тревавас А. (апрель 1999 г.). «Как растения учатся». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (8): 4216–8. Bibcode:1999PNAS ... 96.4216T. Дои:10.1073 / пнас.96.8.4216. ЧВК  33554. PMID  10200239.
  30. ^ а б Де Крун Х., Хатчингс М.Дж. (1995). «Морфологическая пластичность клональных растений: пересмотренная концепция кормодобывания». J. Ecol. 83 (1): 143–152. Дои:10.2307/2261158. JSTOR  2261158.
  31. ^ Грайм Дж. П., Макки Дж. М. (2002). «Роль пластичности в захвате ресурсов растениями». Эволюционная экология. 16 (3): 299–307. Дои:10.1023 / А: 1019640813676. S2CID  20183179.
  32. ^ Хатчингс М, Декрун Х (1994). «Собирательство в растениях: роль морфологической пластичности в приобретении ресурсов». Успехи в экологических исследованиях. 25: 159–238. Дои:10.1016 / S0065-2504 (08) 60215-9. ISBN  9780120139255.
  33. ^ Honda H, Fisher JB (февраль 1978 г.). «Угол ветки дерева: максимальное увеличение площади листьев». Наука. 199 (4331): 888–90. Bibcode:1978Sci ... 199..888H. Дои:10.1126 / science.199.4331.888. PMID  17757590. S2CID  44773996.
  34. ^ Макконнахей К.Д., Баззаз Ф.А. (1991). «Физическое пространство - это почвенный ресурс?». Экология. 72 (1): 94–103. Дои:10.2307/1938905. JSTOR  1938905.
  35. ^ Макконнахей К.Д., Баззаз Ф.А. (1992). «Оккупация и фрагментация пространства: последствия соседних побегов». Функциональная экология. 6 (6): 711–718. Дои:10.2307/2389968. JSTOR  2389968.
  36. ^ Шенк Х., Каллауэй Р., Махалл Б. (1999). «Пространственная сегрегация корней: территориальны ли растения?». Успехи в экологических исследованиях. 28: 145–180. Дои:10.1016 / S0065-2504 (08) 60032-X. ISBN  9780120139286.
  37. ^ а б c Хармер С.Л., Панда С., Кей С.А. (2001). «Молекулярные основы циркадных ритмов». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 17: 215–53. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.17.1.215. PMID  11687489.
  38. ^ Сильный, Дональд Р .; Рэй, Томас С. (1 января 1975 г.). «Поведение дерева-хозяина тропической лозы (Монстера гигантская) скототропизмом ». Наука. 190 (4216): 804–806. Bibcode:1975Наука ... 190..804С. Дои:10.1126 / science.190.4216.804. JSTOR  1741614. S2CID  84386403.CS1 maint: ref = harv (связь)
  39. ^ Стрид Å, Порра Р.Дж. (1992). «Изменения содержания пигментов в листьях Pisum sativum после воздействия дополнительного УФ-B». Физиология растений и клеток. 33 (7): 1015–1023.
  40. ^ Фримен С. (2014). Биологическая наука. Иллинойс: Пирсон. п. 803. ISBN  978-0-321-74367-1. OCLC  821271420.
  41. ^ Перрин Р.М., Янг Л.С., Мурти У.М., Харрисон Б.Р., Ван Й., Уилл Д.Л., Массон PH (октябрь 2005 г.). «Передача гравитационного сигнала в первичных корнях». Анналы ботаники. 96 (5): 737–43. Дои:10.1093 / aob / mci227. ЧВК  4247041. PMID  16033778.
  42. ^ Бхалла США, Айенгар Р. (январь 1999 г.). «Эмерджентные свойства сетей биологических сигнальных путей». Наука. 283 (5400): 381–7. Bibcode:1999Научный ... 283..381B. Дои:10.1126 / science.283.5400.381. PMID  9888852.
  43. ^ Duran-Nebreda S, Bassel G (апрель 2019 г.). «Поведение растений в ответ на окружающую среду: обработка информации в твердом состоянии». Философские труды Королевского общества B. 374 (1774): 20180370. Дои:10.1098 / rstb.2018.0370. ЧВК  6553596. PMID  31006360.
  44. ^ Бреннер Э.Д., Штальберг Р., Манкузо С., Виванко Дж., Балуска Ф., Ван Волкенбург Э. (август 2006 г.). «Нейробиология растений: комплексный взгляд на передачу сигналов растений». Тенденции в растениеводстве. 11 (8): 413–9. Дои:10.1016 / j.tplants.2006.06.009. PMID  16843034.
  45. ^ Goh CH, Nam HG, Park YS (октябрь 2003 г.). «Стрессовая память у растений: отрицательная регуляция устьичной реакции и временная индукция гена rd22 на свет в растениях Arabidopsis, содержащих абсцизовую кислоту». Журнал растений. 36 (2): 240–55. Дои:10.1046 / j.1365-313X.2003.01872.x. PMID  14535888.
  46. ^ Волков А.Г., Каррелл Х., Болдуин А., Маркин В.С. (июнь 2009 г.). «Электрическая память в венерианской мухоловке». Биоэлектрохимия. 75 (2): 142–7. Дои:10.1016 / j.bioelechem.2009.03.005. PMID  19356999.
  47. ^ Ренсинг Л., Кох М., Беккер А. (декабрь 2009 г.). «Сравнительный подход к основным механизмам различных систем памяти». Die Naturwissenschaften. 96 (12): 1373–84. Bibcode:2009NW ..... 96.1373R. Дои:10.1007 / s00114-009-0591-0. PMID  19680619. S2CID  29195832.
  48. ^ Гальяно М., Рентон М., Депчински М., Манкузо С. (май 2014 г.). «Опыт учит растения быстрее учиться и медленнее забывать в условиях, где это важно». Oecologia. 175 (1): 63–72. Bibcode:2014 Oecol.175 ... 63 г. Дои:10.1007 / s00442-013-2873-7. PMID  24390479. S2CID  5038227.
  49. ^ Гальяно М., Вязовский В.В., Борбели А.А., Гримонпрез М., Депчинский М. (декабрь 2016 г.). "Обучение по ассоциации растений". Научные отчеты. 6 (1): 38427. Bibcode:2016НатСР ... 638427Г. Дои:10.1038 / srep38427. ЧВК  5133544. PMID  27910933.
  50. ^ а б c d е Альпи А., Амрейн Н., Бертл А., Блатт М.Р., Блюмвальд Е., Сервоне Ф., Дайнти Дж., Де Мишелис М.И., Эпштейн Е., Галстон А.В., Голдсмит М.Х., Хоуз С., Хелл-Р, Хетерингтон А., Хофте Х., Юргенс Дж., Ливер CJ, Морони А, Мерфи А, Опарка К., Перата П., Квадер Х, Рауш Т., Ритценталер С., Риветта А, Робинсон Д.Г., Сандерс Д., Шерес Б., Шумахер К., Сентенак Х, Слейман К.Л., Соаве С., Сомервиль С., Таиз Л., Тиль Г., Вагнер Р. (апрель 2007 г.). «Нейробиология растений: нет мозга - нет выигрыша?». Тенденции в растениеводстве. 12 (4): 135–6. Дои:10.1016 / j.tplants.2007.03.002. PMID  17368081.
  51. ^ а б Фирн Р. (апрель 2004 г.). «Разум растений: альтернативная точка зрения». Анналы ботаники. 93 (4): 345–51. Дои:10.1093 / aob / mch058. ЧВК  4242337. PMID  15023701.
  52. ^ Филлипс Х (27 июля 2002 г.). "Не просто красивое лицо". Новый ученый.
  53. ^ Mancuso S (сентябрь 2010 г.). «Федерико Дельпино и основы биологии растений». Сигнализация и поведение растений. 5 (9): 1067–71. Дои:10.4161 / psb.5.9.12102. ЧВК  3115070. PMID  21490417.
  54. ^ Мардер М (ноябрь 2012 г.). «Интенциональность растений и феноменологические рамки интеллекта растений». Сигнализация и поведение растений. 7 (11): 1365–72. Дои:10.4161 / psb.21954. ЧВК  3548850. PMID  22951403.
  55. ^ Гарсон ФК (июль 2007 г.). «Поиски познания в нейробиологии растений». Сигнализация и поведение растений. 2 (4): 208–11. Дои:10.4161 / psb.2.4.4470. ЧВК  2634130. PMID  19516990.
  56. ^ Тревавас А. (июнь 2007 г.). «Ответ Альпи и др.: Нейробиология растений - все метафоры имеют ценность». Тенденции в растениеводстве. 12 (6): 231–3. Дои:10.1016 / j.tplants.2007.04.006. PMID  17499006.
  57. ^ Бреннер Э.Д., Штальберг Р., Манкузо С., Балуска Ф., Ван Волкенбург Э. (июль 2007 г.). «Ответ на Alpi et al .: нейробиология растений: выгода больше, чем название». Тенденции в растениеводстве. 12 (7): 285–6. Дои:10.1016 / j.tplants.2007.06.005. PMID  17591455.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка