Фотоморфогенез - Photomorphogenesis

В биология развития, фотоморфогенез является свет -опосредованное развитие, при котором модели роста растений реагируют на световой спектр. Это совершенно отдельный процесс от фотосинтез где свет используется как источник энергии. Фитохромы, криптохромы, и фототропины являются фотохромными сенсорными рецепторами, которые ограничивают фотоморфогенный эффект света УФ-А, УФ-В, синий и красный части электромагнитного спектра.[1]

Фотоморфогенез растения часто изучается при тщательном использовании частота -управляемый источники света выращивать растения. Существует как минимум три стадии развития растений, на которых происходит фотоморфогенез: прорастание семян, развитие проростков и переход от вегетативной стадии к стадии цветения (фотопериодизм ).[2]

Большинство исследований фотоморфогенеза проводится на растениях, он встречается в нескольких царствах: грибах, монерах, протистах и ​​плантах.[3]

История

Теофраст Эресский (371–287 гг. До н.э.), возможно, были первыми, кто написал о фотоморфогенезе. Он описал различные качества древесины ели выращенные при разных уровнях света, вероятно, результат фотоморфогенного "избегание тени " эффект. В 1686 г. Джон Рэй написал "Historia Plantarum", в котором упоминалось о влиянии этиоляция (растут при отсутствии света). Шарль Бонне ввел термин «этиоэлемент» в научную литературу в 1754 году при описании своих экспериментов, отметив, что этот термин уже используется садовниками.[4]

Затронутые стадии развития

Прорастание семян

Свет оказывает огромное влияние на развитие растений. Наиболее яркие эффекты света наблюдаются, когда прорастающий саженец выходит из почвы и впервые попадает на свет.

Обычно саженец корешок (корень) выходит первым из семени, а стрелять появляется, когда устанавливается корень. Позже, по мере роста побега (особенно когда он выходит на свет), увеличивается образование вторичных корней и ветвление. В этой скоординированной прогрессии реакций развития являются ранними проявлениями корреляционных феноменов роста, когда корень влияет на рост побега и наоборот. В значительной степени реакция роста гормон опосредованный.

Развитие рассады

В отсутствие света растения развивают этиолированный модель роста. Этиоляция ростка делает его удлиненным, что может облегчить его выход из почвы.

Росток, который появляется в темноте, следует программе развития, известной как скотоморфогенез (темное развитие), для которого характерна этиоляция. Под действием света проросток быстро переходит в фотоморфогенез (световое развитие).[5]

Есть различия при сравнении темных (этиолированных) и светлых (деэтиолированных) сеянцев.

Смотрите также: Этиоляция
У проростков двудольных растений, вырастающих из земли, виден верхушечный крючок (в данном случае в гипокотиле), что является реакцией на темные условия.

Этиолированные характеристики:

  • Отчетливый апикальный крючок (двудомная) или колеоптиль (однодольные)
  • Нет роста листьев
  • Нет хлорофилл
  • Быстрое удлинение ножки
  • Ограниченное радиальное расширение штока
  • Ограниченное удлинение корня
  • Ограниченное производство боковых корней

Деэтиолированные характеристики:

  • Апикальный крючок открывается или колеоптиль раскалывается
  • Рост листьев способствует
  • Хлорофилл произведено
  • Удлинение стержня подавлено
  • Радиальное расширение штока
  • Содействие удлинению корня
  • Боковое развитие корня ускорено

Изменения в развитии, характерные для фотоморфогенеза деэтиолированных проростков, индуцируются светом.

Фотопериодизм

Некоторые растения полагаются на световые сигналы, чтобы определить, когда перейти от вегетативной стадии развития к фазе цветения. Этот тип фотоморфогенеза известен как фотопериодизм и включает использование красных фоторецепторов (фитохромов) для определения продолжительности светового дня. В результате фотопериодические растения начинают цвести только тогда, когда дни достигают «критической продолжительности светового дня», что позволяет этим растениям начать период цветения в зависимости от времени года. Например, растениям «длинного дня» нужны длинные дни, чтобы начать цвести, а растениям «короткого дня» - короткие дни, прежде чем они начнут цвести.[2]

Фотопериодизм также влияет на вегетативный рост, в том числе на состояние покоя почек у многолетних растений, хотя это не так хорошо задокументировано, как влияние фотопериодизма на переход к стадии цветения.[2]

Световые рецепторы для фотоморфогенеза

Обычно растения реагируют на длины волн света в синей, красной и дальней красной областях спектра благодаря действию нескольких различных фотосенсорных систем. В фоторецепторы для красного и дальнего красного длин волн известны как фитохромы. Есть по крайней мере 5 членов семейства фоторецепторов фитохромов. Есть несколько синих огней фоторецепторы известный как криптохромы. Комбинация фитохромов и криптохромов опосредует рост и цветение растений в ответ на красный свет, дальний красный свет и синий свет.

Красный / дальний красный свет

Растения используют фитохром для обнаружения и реагирования на красные и дальние красные волны. Фитохромы - это сигнальные белки, которые способствуют фотоморфогенезу в ответ на красный и дальний красный свет.[6] Фитохром - единственный известный фоторецептор, который поглощает свет в красном / дальнем красном спектре света (600-750 нм) специально и только для фотосенсорных целей.[1] Фитохромы - это белки с прикрепленным светопоглощающим пигментом, называемым хромофор. Хромофор представляет собой линейный тетрапиррол, называемый фитохромобилин.[7]

Существует две формы фитохромов: поглощающие красный свет Pr и поглощающие дальний красный свет Pfr. Pfr, который является активной формой фитохромов, может быть превращен в Pr, который является неактивной формой, медленно, вызывая темноту, или более быстро, облучая дальним красным светом.[6] Фитохром апопротеин, белок, который вместе с простетической группой образует конкретную биохимическую молекулу, такую ​​как гормон или же фермент, синтезируется в форме Pr. После связывания хромофора холопротеин, апопротеин в сочетании с его простетической группой, становится чувствительным к свету. Если он поглощает красный свет, он изменит конформацию на биологически активную форму Pfr.[6] Форма Pfr может поглощать дальний красный свет и снова переключаться на форму Pr. Pfr способствует и регулирует фотоморфогенез в ответ на свет FR, тогда как Pr регулирует деэтиоляцию в ответ на свет R.[6]

Большинство растений имеют несколько фитохромов, кодируемых разными гены. Различные формы фитохрома контролируют разные реакции, но также существует избыточность, так что в отсутствие одного фитохрома другой может выполнять недостающие функции.[6] Есть пять генов, которые кодируют фитохромы в Arabidopsis thaliana генетическая модель, PHYA-PHYE.[7] PHYA участвует в регуляции фотоморфогенеза в ответ на дальний красный свет.[6] PHYB участвует в регуляции фотообратимого прорастания семян в ответ на красный свет. PHYC опосредует ответ между PHYA и PHYB. PHYD и PHYE опосредуют удлинение междоузлий и контролируют время, в течение которого растение цветет.[7]

Молекулярный анализ фитохромных и фитохромоподобных генов в высшие растения (папоротники, мхи, водоросли) и фотосинтезирующие бактерии показали, что фитохромы произошли от прокариотический фоторецепторы, предшествовавшие возникновению растений.[4]

Такума Танада заметил, что кончики корней ячмень приклеивается к стенкам стакана с отрицательно заряженной поверхностью после обработки красным светом, но высвобождается после воздействия дальнего красного света.[8] За маш все было наоборот: дальний красный свет заставлял кончики корней слипаться, а красный свет заставлял корни отслаиваться.[9] Этот эффект красного и дальнего красного света на кончиках корней теперь известен как Эффект танада.

Синий свет

Растения содержат множественный синий свет фоторецепторы которые имеют разные функции. На основании исследований с спектры действия, мутанты и молекулярные анализы, было установлено, что высшие растения содержат по крайней мере 4, а возможно, 5, различных фоторецепторов синего света.

Криптохромы были первыми рецепторами синего света, которые были выделены и охарактеризованы от любого организма, и они ответственны за реакции синего света в фотоморфогенезе.[7] Белки используют флавин как хромофор. Криптохромы произошли от микробной ДНК -фотолиаза, фермент, который осуществляет светозависимую репарацию поврежденной ультрафиолетом ДНК.[10] У растений были идентифицированы две различные формы криптохромов, CRY1 и CRY2, которые регулируют ингибирование удлинения гипокотиля в ответ на синий свет.[10] Криптохромы контролируют удлинение стебля, разрастание листьев, циркадные ритмы и время цветения. Помимо синего света, криптохромы также воспринимают длинные волны. УФ облучение (УФ-А).[10] С тех пор, как криптохромы были обнаружены в растениях, несколько лабораторий определили гомологичный гены и фоторецепторы у ряда других организмов, включая людей, мышей и мух.[10]

Есть фоторецепторы синего света, которые не участвуют в фотоморфогенезе. Например, фототропин фоторецептор синего света, который управляет фототропизм.

УФ-излучение

Растения по-разному реагируют на УФ-свет. UVR8 было показано, что это рецептор УФ-В.[11] Растения претерпевают явные фотоморфогенные изменения в результате УФ-В радиация. У них есть фоторецепторы, которые инициируют морфогенетические изменения в зародыше растения (гипокотиль, эпикотиль, корешок )[12] Воздействие УФ-света на растения опосредует биохимические пути, фотосинтез, рост растений и многие другие процессы, важные для развития растений. Фоторецептор УФ-В, Локус 8 устойчивости к УФ-излучению (UVR8) обнаруживает УФ-В-лучи и вызывает фотоморфогенные ответы. Эти реакции важны для инициирования удлинения гипокотилей, разрастания листьев, биосинтеза флавоноидов и многих других важных процессов, влияющих на систему корневых побегов.[13] Воздействие УФ-В-лучей может повредить ДНК внутри растительных клеток, однако UVR8 индуцирует гены, необходимые для адаптации растений к УФ-В-излучению, эти гены отвечают за многие пути биосинтеза, которые включают защиту от УФ-повреждения, окислительного стресса и т. Д. и фоторемонт повреждений ДНК.[14]

Еще многое предстоит узнать о механизмах, связанных с УФ-В-излучением и УФР8. Ученые работают над пониманием путей, ответственных за реакцию УФ-рецепторов растений на солнечную радиацию в естественной среде.[14]

Рекомендации

  1. ^ а б Паркс, Брайан М. (01.12.2003). "Красная сторона фотоморфогенеза". Физиология растений. 133 (4): 1437–1444. Дои:10.1104 / стр.103.029702. ISSN  1532-2548. ЧВК  1540344. PMID  14681526.
  2. ^ а б c Ханс Мор (6 декабря 2012 г.). Лекции по фотоморфогенезу. Springer Science & Business Media. С. 4, 178, 183–184. ISBN  978-3-642-65418-3.
  3. ^ «Фотоморфогенез». photobiology.info. Получено 2018-12-07.
  4. ^ а б Эберхард Шчефер; Ференц Надь (2006). Фотоморфогенез у растений и бактерий: функции и механизмы передачи сигналов. Springer Science & Business Media. С. 1–2. ISBN  978-1-4020-3809-9.
  5. ^ Эккардт, Нэнси А. (01.02.2001). «Из тьмы в свет: факторы, контролирующие фотоморфогенез». Растительная клетка. 13 (2): 219–221. Дои:10.1105 / tpc.13.2.219. ISSN  1532–298X. ЧВК  1464706.
  6. ^ а б c d е ж Ли, Джиган; и другие. (2011). "Сигнальные механизмы фитохромов". Книга арабидопсиса / Американское общество биологов растений. 9: e0148. Дои:10.1199 / таб.0148. ЧВК  3268501. PMID  22303272.
  7. ^ а б c d Тайз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Мёллер, Ян Макс (2015). Физиология и развитие растений (Шестое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
  8. ^ Танада, Такума (1968-02-01). «Быстрый фотообратимый ответ едва корней кончиков в присутствии 3-индолеуксусной кислоты». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 59 (2): 376–380. Дои:10.1073 / pnas.59.2.376. ISSN  0027-8424. ЧВК  224682. PMID  16591610.
  9. ^ Танада, Т. (1972-01-01). «Фитохромный контроль другого фитохром-опосредованного процесса». Физиология растений. 49 (4): 560–562. Дои:10.1104 / стр.49.4.560. JSTOR  4262772. ЧВК  366005. PMID  16658001.
  10. ^ а б c d Юй Сюхун; и другие. (2010). "Криптохромные рецепторы синего света". Книга арабидопсиса / Американское общество биологов растений. 8 (8): e0135. Дои:10.1199 / таб.0135. ЧВК  3155252. PMID  21841916.
  11. ^ Ульм, Роман; Дженкинс, Гарет I (30.06.2015). «Вопросы и ответы: как растения чувствуют УФ-В излучение и реагируют на него?». BMC Биология. 13 (1): 45. Дои:10.1186 / s12915-015-0156-у. ЧВК  4484705. PMID  26123292.
  12. ^ Дженкинс, Гарет И. (2017-11-01). «Фотоморфогенные реакции на ультрафиолетовый свет B» (PDF). Растения, клетки и окружающая среда. 40 (11): 2544–2557. Дои:10.1111 / pce.12934. ISSN  1365-3040. PMID  28183154.
  13. ^ Дженкинс, Гарет И. (2017-11-01). «Фотоморфогенные реакции на ультрафиолетовый свет B» (PDF). Растения, клетки и окружающая среда. 40 (11): 2544–2557. Дои:10.1111 / pce.12934. ISSN  1365-3040. PMID  28183154.
  14. ^ а б Афало, Педро Дж .; Тегельберг, Риитта; Lindfors, Anders V .; Стрид, Оке; Сипари, Нина; Wargent, Джейсон Дж .; Дженкинс, Гарет I .; Вайнонен, Юлия; Броше, Микаэль (01.02.2013). «Множественные роли локуса устойчивости к ультрафиолетовому излучению8 в регулировании экспрессии генов и накопления метаболитов в Arabidopsis под воздействием солнечного ультрафиолетового излучения». Физиология растений. 161 (2): 744–759. Дои:10.1104 / стр.112.211375. ISSN  1532-2548. ЧВК  3561016. PMID  23250626.

внешняя ссылка