Гомология (биология) - Homology (biology)

Для использования в других целях см. Гомология (значения).

Принцип гомологии: биологические отношения (показанные цветами) костей передних конечностей позвоночных использовались Чарльз Дарвин как аргумент в пользу эволюция.

В биология, гомология сходство из-за общего происхождения между парой структур или гены в различных таксоны. Типичный пример гомологичных структур - передние конечности позвоночные, где крылья летучих мышей и птицы, руки приматы, передние ласты киты и передние лапы четвероногий позвоночные животные как собаки и крокодилы все происходят от одних и тех же предков четвероногий структура. Эволюционная биология объясняет гомологичные структуры адаптированный для различных целей в результате спуска с модификацией из общий предок. Этот термин был впервые применен к биологии в неэволюционном контексте анатомом. Ричард Оуэн в 1843 г. Гомология была позже объяснена Чарльз Дарвин теории эволюции в 1859 г., но наблюдались до этого, начиная с Аристотель и далее, и это было подробно проанализировано Пьер Белон в 1555 г.

В биология развития, органы, которые развились в эмбрионе одинаковым образом и из сходного происхождения, например, в результате совпадения примордия в последовательных сегментах одного и того же животного серийно гомологичный. Примеры включают ноги сороконожка, то верхнечелюстной щупик и губной щупик насекомого и остистые отростки последовательных позвонки в позвоночник. Мужчина и женщина репродуктивные органы гомологичны, если они развиваются из той же эмбриональной ткани, что и яичники и яички млекопитающих, включая человека.

Гомология последовательностей между белок или Последовательности ДНК аналогично определяется с точки зрения общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за либо видообразование мероприятие (ортологи ) или событие дублирования (паралоги ). Гомология белков или ДНК выводится из сходства их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны между собой дивергентная эволюция от общего предка. Выравнивания нескольких последовательностей используются для обнаружения гомологичных областей.

Гомология остается спорным поведение животных, но есть убедительные доказательства того, что, например, иерархии доминирования гомологичны по приматы.

История

Пьер Белон систематически сравнивал скелеты птиц и людей в своем Книга Птиц (1555).[1]

Гомология была замечена Аристотель (ок. 350 г. до н.э.),[2] и был подробно проанализирован Пьер Белон в его 1555 Книга Птиц, где он систематически сравнивал скелеты птиц и людей. Образец подобия интерпретировался как часть статического великая цепочка бытия сквозь средневековый и ранний модерн периодов: тогда это не рассматривалось как подразумевающее эволюционные изменения. Натурфилософия По традиции, гомология представляла особый интерес как демонстрация единства в природе.[1][3]В 1790 г. Гете заявил его лиственная теория в своем эссе «Метаморфозы растений», показывающем, что части цветка происходят из листьев.[4]В серийная гомология конечностей был описан в конце XVIII в. Французский зоолог Этьен Жоффруа Сен-Илер показал в 1818 г. theorie d'analogue («теория гомологов»), что структуры были общими для рыб, рептилий, птиц и млекопитающих.[5] Когда Жоффруа пошел дальше и стал искать гомологии между Жорж Кювье с разветвления, таких как позвоночные животные и моллюски, его утверждения вызвали 1830 г. Дебаты Кювье-Жоффруа. Жоффруа сформулировал принцип взаимосвязи, а именно, что важно взаимное расположение различных структур и их связи друг с другом.[3]Эстонский эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр заявил, что сейчас называется законы фон Бэра в 1828 году, отмечая, что родственные животные начинают свое развитие как похожие эмбрионы, а затем расходятся: таким образом, животные в одном и том же семья более тесно связаны и расходятся позже, чем животные, которые находятся только в одном и том же порядок и имеют меньше гомологий. Теория фон Бэра признает, что каждый таксон (например, семья) имеет отличительные общие черты, и это эмбриональное развитие соответствует таксономической иерархии: не то же самое, что теория перепросмотра.[3]Термин «гомология» впервые был использован в биологии анатомом. Ричард Оуэн в 1843 г. при изучении сходства позвоночных плавники и конечности, определяя его как «один и тот же орган у разных животных при всех формах и функциях»,[6] и противопоставляя его подходящему термину «аналогия», который он использовал для описания различных структур с одной и той же функцией. Оуэн кодифицировал 3 основных критерия для определения гомологичности признаков: положение, развитие и состав. В 1859 г. Чарльз Дарвин объяснил гомологичные структуры как означающие, что рассматриваемые организмы разделяют план тела от общего предка, и эти таксоны были ответвлениями одного Древо жизни.[1][7][3]

Определение

Передние крылья жуки превратились в надкрылья, жесткие подкрылки.
Стрекозы имеют древний план тела насекомого с двумя парами крыльев.
Задние крылья Двукрылые такие мухи журавль имеют развивался дивергентно образовывать небольшие клубные жужжальца.
Две пары крыльев насекомых-предков представлены у современных насекомых гомологичными структурами - надкрыльями, крыльями и жужжальцами.

Слово гомология, появившееся примерно в 1656 году, происходит от Греческий ὁμόλογος гомологи из ὁμός гомо "такой же" и λόγος логотипы "связь".[8][9][а]

Подобные биологические структуры или последовательности в разных таксоны гомологичны, если они получены из общий предок. Таким образом, из гомологии следует дивергентная эволюция. Например, многие насекомые (такие как стрекозы ) обладают двумя парами летающих крылья. В жуки первая пара крыльев превратилась в пару жесткие крылья,[12] пока в Двукрылые летит вторая пара крыльев превратилась в маленькие жужжальца используется для баланса.[b][13]

Точно так же передние конечности предковых позвоночные превратились в передние ласты киты, крылья птицы, бегущие передние лапы собаки, олень, и лошади короткие передние лапы лягушки и ящерицы, и цепкая Руки из приматы включая людей. Те же основные кости предплечья (плечевая кость, радиус, и локтевая кость[c]) найдены в окаменелостях рыба с лопастными плавниками такие как Евстеноптерон.[14]

Гомология против аналогии

Клен явор у фруктов есть крылья аналогичный но не гомологичен птичьему.
Дальнейшая информация: Конвергентная эволюция

Противоположностью гомологичных органов являются аналогичные органы, выполняющие сходную работу в двух таксонах, которые не были присутствуют в их последнем общем предке скорее развился отдельно. Например, крылья насекомых и птицы независимо эволюционировали в широко разделенные группы, и функционально объединены для поддержки рейс, поэтому они аналогичны. Точно так же крылья явор клен семя и крылья птицы аналогичны, но не гомологичны, поскольку они развиваются из совершенно разных структур.[15][16] Структура может быть гомологичной на одном уровне, но только аналогичной на другом. Птерозавр, птица и крылья летучей мыши аналогичны крыльям, но гомологичны передним конечностям, потому что орган служил предплечьем (а не крылом) у последнего общего предка четвероногие, и развивались по-разному в трех группах. Таким образом, у птерозавров «крыло» включает как переднюю, так и заднюю конечности.[17] Аналогия называется гомоплазия в кладистике и конвергентная или параллельная эволюция в эволюционной биологии.[18][19]

В кладистике

Дальнейшая информация: Кладистика

Специализированные термины используются в таксономических исследованиях. Первичная гомология - это первоначальная гипотеза исследователя, основанная на сходной структуре или анатомических связях, предполагающая, что состояние характера у двух или более таксонов разделяется из-за общего происхождения. Первичная гомология может быть концептуально разбита дальше: мы можем рассматривать все состояния одного и того же характера как «гомологичные» части единой, неопределенной серии преобразований. Это называется топографической корреспонденцией. Например, в матрице выровненных последовательностей ДНК все A, G, C, T или подразумеваемые пробелы в данном нуклеотидном сайте гомологичны таким образом. Идентичность состояния символа - это гипотеза о том, что конкретное состояние в двух или более таксонах является «одинаковым», что касается нашей схемы кодирования символов. Таким образом, предполагается, что два аденина в одном и том же выровненном нуклеотидном сайте являются гомологичными, если эта гипотеза впоследствии не будет опровергнута другими доказательствами. Вторичная гомология подразумевается анализ экономичности, где состояние символа, возникающее только один раз на дереве, считается гомологичным.[20][21] Как подразумевается в этом определении, многие кладисты считать вторичную гомологию синонимом синапоморфия, общий производный символ или черта характера государство, которое отличает клады от других организмов.[22][23][24]

Общие предковые состояния характера, симплезиоморфии, представляют либо синапоморфии более инклюзивной группы, либо дополнительные состояния (часто отсутствия), которые не объединяют никакую естественную группу организмов. Например, наличие крыльев является синапоморфией для крыловидных насекомых, но симплезиоморфией для голометаболических насекомых. Отсутствие крыльев у насекомых, не являющихся крыловидными, и других организмов - это дополнительная симплезиоморфия, которая не объединяет никакую группу (например, отсутствие крыльев не свидетельствует об общем происхождении чешуйницы, пауков и кольчатых червей). С другой стороны, отсутствие (или вторичная потеря) крыльев - это синапоморфия для блох. Подобные паттерны заставляют многих кладистов рассматривать концепцию гомологии и концепцию синапоморфии как эквивалентные.[25][24] Некоторые кладисты следуют докладистскому определению гомологии Хааса и Симпсона,[26] и рассматривать как синапоморфии, так и симплезиоморфии как гомологичные состояния характера[27]

В разных таксонах

чел6 Изменения приводят к аналогичным изменениям морфологии и функции глаза у широкого круга таксонов.

Гомологии составляют фундаментальную основу для всей биологической классификации, хотя некоторые из них могут быть весьма противоречивыми. Например, глубокие гомологии словно чел6 гены, контролирующие развитие глаз позвоночных и членистоногих, были неожиданными, поскольку органы анатомически разнятся и, по-видимому, развивались совершенно независимо.[28][29]

У членистоногих

Дальнейшая информация: Нога членистоногого

Сегменты эмбрионального тела (сомиты ) разных членистоногие Таксоны отклонились от простого строения тела с множеством сходных придатков, которые последовательно гомологичны, к множеству планов тела с меньшим количеством сегментов, снабженных специализированными придатками.[30] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения гены в эволюционная биология развития.[28]

Hox-гены в членистоногие сегментация
Сомит
(тело
сегмент)		Трилобит
(Трилобитоморфа )
Acadoparadoxides sp 4343.JPG		Паук
(Хелицерата )
Araneus quadratus MHNT.jpg		Сороконожка
(Myriapoda )
Сколопендриды - Scolopendra cingulata.jpg		Насекомое
(Hexapoda )
Cerf-volant MHNT Dos.jpg		Креветка
(Ракообразные )
GarneleCrystalRed20.jpg
1усикихелицеры (челюсти и клыки)усикиусики1-й усик
21-й этаппедипальпы--2-й усик
32 ноги1-й этапчелюстичелюстинижние челюсти (челюсти)
43-е ноги2 ноги1-й максиллы1-я челюсть1-я челюсть
54 ноги3-е ноги2-я челюсть2-я челюсть2-я челюсть
65 ноги4 ногиворотник (без ног)1-й этап1-й этап
76 ноги-1-й этап2 ноги2 ноги
87 ноги-2 ноги3-е ноги3-е ноги
98 ноги-3-е ноги-4 ноги
109 ноги-4 ноги-5 ноги

Среди насекомых жало женщины пчела это модифицированный яйцеклад, гомологичен яйцекладам других насекомых, таких как Прямокрылые, Hemiptera, и те Перепончатокрылые без жал.[31]

У млекопитающих

Дальнейшая информация: Сравнительная анатомия

Три маленькие кости в среднее ухо млекопитающих, включая человека, молоточек, наковальня, и стремени, сегодня используются для передачи звука из барабанная перепонка к внутреннее ухо. Молоток и наковальня развиваются у эмбриона из структур, образующих кости челюсти (квадратная и суставная) у ящериц, а также в окаменелостях ящерицоподобных предков млекопитающих. Обе линии доказательств показывают, что эти кости гомологичны и имеют общего предка.[32]

Среди множества гомологии в репродуктивных системах млекопитающих, яичники и яички гомологичны.[33]

Рудиментарные органы, такие как человеческие копчик, которые в настоящее время значительно ухудшились по сравнению с их функциональным состоянием, легко воспринимаются как признаки эволюция Причина в том, что они были срезаны естественный отбор от функционирующих органов, когда их функции больше не нужны, но они не имеют никакого смысла, если виды считаются фиксированными. Копчик аналогичен хвостам других приматов.[34]

В растениях

Листья, стебли и корни

На многих заводах защитные или складские конструкции создаются путем модификации развития первичных уходит, стебли, и корни. Листья по-разному видоизменяются от фотосинтетический структуры, чтобы сформировать кувшины ловушки насекомых кувшины, челюсти ловушки насекомых Венерина мухоловка, и шипы кактусы, все гомологично.[35]

Первичные органыОборонительные сооруженияСтруктуры хранения
УходитКолючкиОпухшие листья (например, суккуленты )
СтеблиШипыКлубни (например, картофель ), корневища (например, имбирь ), мясистые стебли (например, кактусы )
Корни-Корневые клубни (например, сладкий картофель ), стержневой корень (например, морковь )

Определенный сложные листья из цветение растения частично гомологичны как листьям, так и побегам, потому что их развитие эволюционировало из генетическая мозаика развития листьев и побегов.[36][37]

Части цветов

В ABC модель развития цветка. Гены класса А влияют чашелистики и лепестки, гены класса B влияют лепестки и тычинки, гены класса C влияют на тычинки и плодолистики. В двух специфических мутовках цветочного меристема, каждый класс генов идентичности органов включен.
Дальнейшая информация: ABC модель развития цветка

Четыре типа частей цветка, а именно плодолистики, тычинки, лепестки, и чашелистики, гомологичны листьям и получены из них, так как Гете правильно отмечено в 1790 году. Развитие этих частей по образцу экспрессия гена в зонах выращивания (меристемы ) описывается ABC модель развития цветка. Каждый из четырех типов частей цветка последовательно повторяется в концентрических мутовках, контролируемых небольшим количеством генов, действующих в различных комбинациях. Таким образом, гены А, работающие в одиночку, приводят к образованию чашелистника; А и В вместе образуют лепестки; B и C вместе образуют тычинки; Только C производит плодолистики. Когда ни один из генов не активен, образуются листья. Еще две группы генов D образуют семяпочки и E для цветочных мутовок, завершите модель. Гены явно древние, стары как цветущие растения самих себя.[4]

Биология развития

В Меловой змея Pachyrhachis problematicus имели задние лапы (обведены).

Биология развития может идентифицировать гомологичные структуры, возникшие из одной и той же ткани в эмбриогенез. Например, взрослый змеи у них нет ног, но у их ранних зародышей есть зачатки конечностей для задних ног, которые вскоре утрачиваются по мере развития эмбрионов. Предположение о том, что у предков змей были задние лапы, подтверждается ископаемое доказательства: Меловой змея Pachyrhachis problematicus имели задние лапы в комплекте с тазовыми костямиподвздошная кость, лобок, седалищная кость ), бедренная кость (бедренная кость ), кости ног (большеберцовая кость, малоберцовая кость ) и кости стопы (пяточная кость, астрагал ), как сегодня у четвероногих.[38]

Гомология последовательностей

Основная статья: Гомология последовательностей
Дальнейшая информация: Глубокая гомология и Эволюционная биология развития
Несколько выравнивание последовательностей млекопитающих гистон H1 белки. Позиции выравнивания сохранены все пять проанализированных видов выделены серым цветом. Позиции с консервативный, полуконсервативный и неконсервативный указаны аминокислотные замены.[39]

Как и в случае с анатомическими структурами, гомология последовательностей между белок или Последовательности ДНК определяется с точки зрения общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за либо видообразование мероприятие (ортологи ) или событие дублирования (паралоги ). Гомология белков или ДНК обычно определяется по сходству их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны дивергентной эволюцией общего предка. Выравнивания нескольких последовательностей используются, чтобы указать, какие участки каждой последовательности гомологичны.[40]

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если они происходят от одной и той же предковой последовательности, разделенной символом видообразование событие: когда вид разделяется на два отдельных вида, копии одного гена в двух результирующих видах называются ортологичный. Термин «ортолог» был придуман в 1970 г. молекулярный эволюционист Уолтер Фитч.[41]

Гомологичные последовательности являются паралогичными, если они были созданы в результате дублирования в геноме. Для дупликация гена События, если ген в организме дублируется, чтобы занять две разные позиции в одном и том же геноме, то две копии являются паралогическими. Паралогичные гены часто принадлежат к одному виду. Они могут формировать структуру целого генома и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают Homeobox (Hox ) гены у животных. Эти гены не только претерпели дупликации внутри хромосомы но также дупликации всего генома. В результате гены Hox у большинства позвоночных распределены по множеству хромосом: кластеры HoxA – D изучены лучше всего.[42]

Иерархия доминирования поведение, как в этих плачущий капуцин обезьяны, могут быть гомологичны приматы.

В поведении

Основная статья: Гомология (психология)

Было высказано предположение, что некоторые поведение могут быть гомологичными, основанными либо на совместимости между родственными таксонами, либо на общих источниках поведения в развитии человека; тем не менее, понятие гомологичного поведения остается спорным,[43] во многом потому, что поведение более склонно к множественная реализуемость чем другие биологические признаки. Например, Д. В. Раецки и Рэндалл К. Флэнери, используя данные о людях и нечеловеческих приматы, утверждают, что модели поведения в иерархии доминирования гомологичны у приматов.[44]

Как и в случае с морфологическими особенностями или ДНК, общее сходство в поведении свидетельствует об общем происхождении.[45] Гипотеза о том, что поведенческий признак не является гомологичным, должна основываться на неконгруэнтном распределении этого признака по отношению к другим признакам, которые, как предполагается, отражают истинный образец взаимоотношений. Это приложение Вилли Хеннига [46] вспомогательный принцип.

Заметки

  1. ^ Альтернативные термины «гомогенность» и «гомогенный» также использовались в конце 1800-х - начале 1900-х годов. Однако сейчас эти термины в биологии являются архаичными, и термин «гомогенный» теперь обычно встречается как неправильное написание термина «однородный "что относится к однородности смеси.[10][11]
  2. ^ Если две пары крыльев рассматриваются как взаимозаменяемые, гомологичные структуры, это можно описать как параллельное уменьшение количества крыльев, но в противном случае каждое из двух изменений представляет собой расходящиеся изменения в одной паре крыльев.
  3. ^ На главном изображении они окрашены: плечевая кость коричневая, радиус бледно-желтого цвета, локтевая кость красная.

использованная литература

  1. ^ а б c Панчен, А. Л. (1999). «Гомология - история понятия». Новартис нашел Symp. Симпозиумы Фонда Новартис. 222: 5–18. Дои:10.1002 / 9780470515655.ch2. ISBN  9780470515655. PMID  10332750.
  2. ^ Панчен, А. Л. (1999). «Гомология - история понятия». Симпозиум Фонда Новартис. 222: 5–18, обсуждение 18–23. PMID  10332750.
  3. ^ а б c d Бригандт, Инго (23 ноября 2011 г.). «Очерк: гомология». Энциклопедия проекта "Эмбрион".
  4. ^ а б Дорнелас, Марсело Карнье; Дорнелас, Одаир (2005). «От листа к цветку: новый взгляд на концепции Гете о« метаморфозе »растений». Бразильский журнал физиологии растений. 17 (4): 335–344. Дои:10.1590 / S1677-04202005000400001.
  5. ^ Жоффруа Сен-Илер, Этьен (1818). Philosophie anatomique. Vol. 1: Des organes respiratoires sous le rapport de la détermination et de l'identité de leurs piecès osseuses. 1. Париж: Ж. Б. Байер.
  6. ^ Оуэн, Ричард (1843). Лекции по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных животных, прочитанные в Королевском колледже хирургов в 1843 г.. Лонгман, Браун, Грин и Лонгманс. С. 374, 379.
  7. ^ Соммер, Р. Дж. (Июль 2008 г.). «Гомология и иерархия биологических систем». BioEssays. 30 (7): 653–658. Дои:10.1002 / bies.20776. PMID  18536034.
  8. ^ Бауэр, Фредерик Орпен (1906). «Морфология растений». Конгресс искусств и науки: универсальная выставка, Сент-Луис, 1904 г.. Хоутон, Миффлин. п. 64.
  9. ^ Уильямс, Дэвид Малкольм; Фори, Питер Л. (2004). Вехи в систематике. CRC Press. п.198. ISBN  978-0-415-28032-7.
  10. ^ "однородный, прил." OED Online. Март 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88045 ? (по состоянию на 09 апреля 2016 г.).
  11. ^ "гомогенный, прил." OED Online. Март 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88055 ? (по состоянию на 09 апреля 2016 г.).
  12. ^ Вагнер, Гюнтер П. (2014). Гомология, гены и эволюционные инновации. Издательство Принстонского университета. С. 53–54. ISBN  978-1-4008-5146-1. надкрылья очень мало похожи на типичные крылья, но явно гомологичны передним крыльям. Следовательно, у бабочек, мух и жуков есть две пары спинных придатков, гомологичных для разных видов.
  13. ^ Липшиц, Ховард Д. (2012). Гены, развитие и рак: жизнь и творчество Эдварда Б. Льюиса. Springer. п. 240. ISBN  978-1-4419-8981-9. Например, крыло и жужжальца - гомологичные, но широко расходящиеся органы, которые обычно возникают как дорсальные придатки второго грудного (Т2) и третьего грудного (Т3) сегментов соответственно.
  14. ^ «Гомология: ноги и конечности». Калифорнийский университет в Беркли. Получено 15 декабря 2016.
  15. ^ "Секрет полета" вертолетных семян'". LiveScience. 11 июня 2009 г.. Получено 2 марта 2017.
  16. ^ Лентинк, Д .; Dickson, W. B .; van Leeuwen, J. L .; Дикинсон, М. Х. (12 июня 2009 г.). «Передовые вихри повышают подъем самовращающихся семян растений» (PDF). Наука. 324 (5933): 1438–1440. Bibcode:2009Научный ... 324.1438L. Дои:10.1126 / science.1174196. PMID  19520959. S2CID  12216605.
  17. ^ Шотландия, Р. У. (2010). «Глубокая гомология: взгляд из систематики». BioEssays. 32 (5): 438–449. Дои:10.1002 / bies.200900175. PMID  20394064. S2CID  205469918.
  18. ^ Ср. Батлер, А.Б .: Гомология и гомопластика. В: Сквайр, Ларри Р. (ред.): Энциклопедия неврологии, Academic Press, 2009, стр. 1195–1199.
  19. ^ «Гомологическая структура против аналогичной структуры: в чем разница?». Получено 27 сентября 2016.
  20. ^ де Пинна, М.С.С. (1991). «Концепции и проверки гомологии в кладистической парадигме». Кладистика. 7 (4): 367–394. CiteSeerX  10.1.1.487.2259. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1991.tb00045.x. S2CID  3551391.
  21. ^ Брауэр, А. В. З. и В. Шавароч. 1996. Три этапа оценки гомологии. Кладистика 12:265-272.
  22. ^ Пейдж, Родерик Д.М .; Холмс, Эдвард С. (2009). Молекулярная эволюция: филогенетический подход. Джон Вили и сыновья. ISBN  978-1-4443-1336-9.
  23. ^ Брауэр, А. В. З. и М. К. К. де Пинна. (2012). «Гомологии и ошибки». Кладистика 28: 529-538 DOI / 510.1111 / j.1096-0031.2012.00398.x
  24. ^ а б Брауэр, А. В. З .; де Пинна, М. К. С. (2014). «Ни о чем». Кладистика. 30 (3): 330–336. Дои:10.1111 / cla.12050. S2CID  221550586.
  25. ^ Паттерсон, С. 1982. Морфологические признаки и гомология. Стр. 21-74 в К. А. Джойси и А. Э. Фрайдей, ред. Проблемы филогенетической реконструкции. Academic Press, Лондон и Нью-Йорк.
  26. ^ Хаас О. и Г. Г. Симпсоны. 1946. Анализ некоторых филогенетических терминов с попытками переопределения. Proc. Амер. Фил. Soc. 90:319-349.
  27. ^ Nixon, K. C .; Карпентер, Дж. М. (2011). «О гомологии». Кладистика. 28 (2): 160–169. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2011.00371.x. S2CID  221582887.
  28. ^ а б Brusca, R.C .; Бруска, Г.Дж. (1990). Беспозвоночные. Sinauer Associates. п.669.
  29. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006). Бесконечные формы самые красивые. Вайденфельд и Николсон. С. 28, 66–69. ISBN  978-0-297-85094-6.
  30. ^ Фонд Новартис; Холл, Брайан (2008). Гомология. Джон Вили. п. 29. ISBN  978-0-470-51566-2.
  31. ^ Shing, H .; Эриксон, Э. Х. (1982). «Некоторая ультраструктура пчелы (Apis mellifera Л.) жало ». Apidologie. 13 (3): 203–213. Дои:10.1051 / apido: 19820301.
  32. ^ «Гомология: от челюстей до ушей - необычный пример гомологии». Калифорнийский университет в Беркли. Получено 15 декабря 2016.
  33. ^ Хайд, Джанет Шибли; ДеЛаматер, Джон Д. (Июнь 2010 г.). «Глава 5» (PDF). Понимание человеческой сексуальности (11-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 103. ISBN  978-0-07-338282-1.
  34. ^ Ларсон 2004, п. 112.
  35. ^ «Гомология: оставьте это растениям». Калифорнийский университет в Беркли. Получено 7 мая 2017.
  36. ^ Саттлер Р. (1984). «Гомология - непрекращающийся вызов». Систематическая ботаника. 9 (4): 382–394. Дои:10.2307/2418787. JSTOR  2418787.
  37. ^ Саттлер, Р. (1994). «Гомология, гомеоз и морфология процессов у растений». В Холле, Брайан Кейт (ред.). Гомология: иерархическая основа сравнительной биологии. Академическая пресса. С. 423–75. ISBN  978-0-12-319583-8.
  38. ^ «Гомологии: биология развития». Калифорнийский университет в Беркли. Получено 15 декабря 2016.
  39. ^ "Часто задаваемые вопросы по Clustal # Символы". Clustal. Архивировано из оригинал 24 октября 2016 г.. Получено 8 декабря 2014.
  40. ^ Кунин, Э. В. (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика». Ежегодный обзор генетики. 39: 309–38. Дои:10.1146 / annurev.genet.39.073003.114725. PMID  16285863.
  41. ^ Фитч, У. М. (июнь 1970 г.). «Отличие гомологичных белков от аналогичных». Систематическая зоология. 19 (2): 99–113. Дои:10.2307/2412448. JSTOR  2412448. PMID  5449325.
  42. ^ Заканы, Йожеф; Дубуль, Дени (2007). «Роль Hox генов в развитии конечностей позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития. 17 (4): 359–366. Дои:10.1016 / j.gde.2007.05.011. ISSN  0959-437X. PMID  17644373.
  43. ^ Мур, Дэвид С. (2013). «Импорт концепции гомологии из биологии в психологию развития». Психобиология развития. 55 (1): 13–21. Дои:10.1002 / dev.21015. PMID  22711075.
  44. ^ Rajecki, D.W .; Флэнери, Рэндалл С. (2013). Lamb, M. E .; Браун, А. Л. (ред.). Социальный конфликт и доминирование у детей: пример гомологии приматов. Достижения в психологии развития. Тейлор и Фрэнсис. п. 125. ISBN  978-1-135-83123-3. Наконец, много свежей информации о детских и Поведение нечеловеческих приматов в группах, сочетание достоверных человеческих данных и достоверных нечеловеческих данных приматов, подтверждает наше сравнение. Наш вывод состоит в том, что на основании их совпадения в нескольких необычных характеристиках, модели доминирования гомологичны у приматов. Это совпадение необычных характеристик обнаруживается на нескольких уровнях, включая мелкую моторику, грубую моторику и поведение на уровне группы.
  45. ^ Венцель, Джон В. 1992. Поведенческая гомология и филогения. Ежегодный обзор экологии и систематики 23:361-381
  46. ^ Хенниг, В. 1966. Филогенетическая систематика. Университет Иллинойса Press

дальнейшее чтение

внешние ссылки