Змея - Snake

Змеи
Временной диапазон:
Поздний мелПодарок,[1] 94–0 Ма
Рогатая гремучая змеяЮжный кабанчикСиний крайтУдав изумрудного дереваШри-Ланка кошка змеяЗмея RingneckПолосатая домашняя змеяТупоголовая древесная змеяКукурузная змеяИндийская кобраТравяная змеяТихоокеанская змея сусликаЗмея из зеленой лозыКоралловая змеяЗеленый питон дереваКолючая кустовая гадюкаЛожная коралловая змеяПыхтящая змеяSnakes Diversity.jpg
Об этом изображении
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Clade:Офидия
Подотряд:Змеи
Линней, 1758
Инфраордеры
Мировое распространение snakes.svg
Примерное мировое распространение змей, всех видов

Змеи удлиненные, безногие, плотоядный рептилии из подотряд Змеи /sɜːrˈпɛптяz/.[2] Как и все остальные чешуйчатые, змеи экзотермический, амниот позвоночные покрыты перекрытием напольные весы. Многие виды змей имеют черепа с несколькими суставами больше, чем у их предков-ящериц, что позволяет им глотать добычу, намного превышающую их голову, своими высокомобильные челюсти. Чтобы приспособиться к их узкому телу, парные органы змей (например, почки) появляются один перед другим, а не бок о бок, и у большинства из них есть только один функциональный элемент. легкое. Некоторые виды сохраняют тазовый пояс с парой рудиментарный когти по обе стороны от клоака. Ящерицы развили удлиненные тела без конечностей или с сильно уменьшенными конечностями примерно двадцать пять раз независимо от конвергентная эволюция, что привело ко многим родословным безногие ящерицы.[3] Безногие ящерицы похожи на змей, но у некоторых распространенных групп безногих ящериц есть веки и внешние уши, которых у змей нет, хотя это правило не является универсальным (см. Амфисбания, Dibamidae, и Pygopodidae ).

Живые змеи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и на большинстве небольших участков суши; исключения включают некоторые крупные острова, такие как Ирландия, Исландия, Гренландия, Гавайский архипелаг, и острова Новой Зеландии, и многие небольшие острова Атлантического и центрального Тихого океанов.[4] Кроме того, морские змеи широко распространены в Индийском и Тихом океанах. Более 20 семьи в настоящее время признаны, включая около 520 роды и около 3600 разновидность.[5][6] Они варьируются в размерах от крошечных, длиной от 10,4 см (4,1 дюйма). Барбадосская ниточная змея[7] к сетчатый питон 6,95 метра (22,8 фута) в длину.[8] Ископаемые виды Titanoboa cerrejonensis был 12,8 метра (42 фута) в длину.[9] Считается, что змеи произошли либо от роющих нор, либо от водных ящериц, возможно, во время Юрский период, с самыми ранними известными окаменелостями, датируемыми между 143 и 167 годами. Ма назад.[10] Многообразие современных змей появилось во времена Палеоцен эпоха (c 66–56 млн лет назад, после Меловое – палеогеновое вымирание ). Самые старые сохранившиеся описания змей можно найти в Бруклинский папирус.

Большинство видов неядовиты, а те, у которых есть яд используйте его в первую очередь для убийства и подчинения добычи, а не для самообороны. Некоторые обладают ядом, достаточно сильным, чтобы причинить человеку болезненные травмы или смерть. Неядовитые змеи либо проглатывают добычу заживо, либо убивают ее. сужение.

Этимология

Английское слово змея происходит от Древнеанглийский Snaca, сам из Прото-германский * змея-ан- (ср. Германский Шнаке "кольцевая змея", шведская снок "травяной змей"), от Протоиндоевропейский корень * (s) nēg-o- "ползать", "ползать", что тоже давало красться а также санскрит нага "змея".[11] Слово вытеснено сумматор, так как сумматор продолжал сужаться по значению, хотя в древнеанглийском nddre было общим словом для обозначения змеи.[12] Другой термин, змея, происходит от французского, в конечном итоге от индоевропейского * серп- (ползать),[13] который также дал Древнегреческий Hérpō (ἕρπω) «Ползаю».

Эволюция

Филогенетический обзор существующих групп
Современные змеи
Сколекофидии

Leptotyphlopidae

 

Аномалепидиды

Typhlopidae

Алетинофидия
Амерофидия

Анилий

Tropidophiidae

Афрофидия
Uropeltoidea

Uropeltidae

 

Аномохил

Цилиндрофис

Макростомы
Pythonoidea

Pythonidae

Xenopeltis

Loxocemus

Caenophidia

Акрохордовые

Xenodermidae

Pareidae

Гадюки

Homalopsidae

Лампрофииды

Elapidae

Colubridae

Booidea

Boidae

Erycinae

Калабария

Ungaliophiinae

Санзиния

Candoia

Примечание: дерево указывает только отношения, а не время эволюционного ветвления.[14]

Летопись окаменелостей змей относительно бедна, потому что змеи скелеты обычно маленькие и хрупкие окаменелость необычно. Окаменелости, которые легко идентифицировать как змей (хотя часто сохраняют задние конечности), впервые появляются в летописи окаменелостей во время Меловой период.[15] Самые ранние известные ископаемые остатки настоящих змей (члены коронной группы Serpentes) происходят из морских симолиофииды, самый старый из которых Поздний мел (Сеноманский возраст) Haasiophis terrasanctus,[1] возрастом от 112 до 94 миллионов лет.[16]

На основе сравнительная анатомия, существует консенсус, что змеи произошли от ящерицы.[17]:11[18] Питоны и удавы - примитивные группы современных змей - имеют рудиментарные задние конечности: крошечные когтистые пальцы, известные как анальные шпоры, которые используются для захвата во время спаривания.[17]:11[19] Семьи Leptotyphlopidae и Typhlopidae также имеют остатки тазового пояса, которые выглядят как роговые выступы.

Передние конечности отсутствуют у всех известных змей. Это вызвано эволюцией их Hox-гены, управляющая конечность морфогенез. Осевой скелет общего предка змей, как и большинство других четвероногих, имел региональную специализацию, состоящую из шейных (шея), грудных (грудных), поясничных (нижняя часть спины), крестцовых (тазовых) и хвостовых (хвостовых) позвонков. На ранней стадии эволюции змей экспрессия гена Hox в осевом скелете, ответственном за развитие грудной клетки, стала доминирующей. В результате все позвонки, расположенные кпереди от зачатков задних конечностей (если они есть), имеют одинаковую идентичность с грудным отделом (за исключением атлас, ось, и 1–3 шейных позвонка). Другими словами, большая часть скелета змеи представляет собой чрезвычайно вытянутую грудную клетку. Ребра находятся исключительно на грудных позвонках. Шейные, поясничные и тазовые позвонки очень уменьшены в количестве (присутствуют только 2–10 поясничных и тазовых позвонков), в то время как от хвостовых позвонков остается только короткий хвост. Однако хвост все еще достаточно длинный, чтобы иметь важное значение для многих видов, и видоизменяется у некоторых водных и древесных видов.

Многие современные группы змей возникли во времена Палеоцен, наряду с адаптивное излучение млекопитающих после исчезновения (нептичьих) динозавры. Расширение пастбищ в Северной Америке также привело к взрывной радиации среди змей.[20] Раньше змеи были второстепенным компонентом фауны Северной Америки, но в миоцене количество видов и их распространенность резко возросли с появлением первых животных. гадюки и elapids в Северной Америке и значительная диверсификация Colubridae (включая происхождение многих современных родов, таких как Неродиа, Лампропелтис, Питуофис, и Пантерофис ).[20]

Происхождение

Существуют ископаемые свидетельства того, что змеи могли развиться от роющих ящериц, таких как вараниды (или аналогичная группа) во время Меловой период.[21] Один из первых ископаемых родственников змей, Наджаш Рионегрина, был двуногим роющим животным с крестец, и был полностью земной.[22] Один сохранившийся аналогом этих предполагаемых предков является безухий монитор Лантанотус из Борнео (хотя это тоже полуводный ).[23] Подземный У видов эволюционировали тела, приспособленные для роения, и в конце концов они лишились конечностей.[23] Согласно этой гипотезе, такие особенности, как прозрачный, сросшиеся веки (бриллиант ) и потеря наружного уха эволюционировала, чтобы справиться с роющий трудности, такие как поцарапанные роговица и грязь в ушах.[21][23] Известно, что некоторые примитивные змеи обладали задними конечностями, но их тазовые кости не имели прямого соединения с позвонками. К ним относятся ископаемые виды, такие как Haasiophis, Пахирахи и Евподофис, которые немного старше Наджаш.[19]

Эта гипотеза была подтверждена в 2015 году, когда в Бразилии была обнаружена окаменелость четвероногой змеи возрастом 113 миллионов лет. Tetrapodophis amplectus. У него много змееподобных черт, он приспособлен к рытью, а его живот указывает на то, что он охотился на других животных.[24] В настоящее время неясно, Тетраподофис змея или другой вид, в чешуйчатый порядка, поскольку змееподобное тело независимо эволюционировало по крайней мере 26 раз. Тетраподофис не имеет характерных змеиных черт в позвоночнике и черепе.[25][26]

Альтернативная гипотеза, основанная на морфология, предполагает, что предки змей были связаны с мозазавры -вымерший водный рептилии из Меловой - которые, в свою очередь, предположительно произошли от варанидских ящериц.[18] Согласно этой гипотезе, слитые прозрачные веки змей, как полагают, эволюционировали для борьбы с морскими условиями (потеря воды через роговицу из-за осмоса), а внешние уши были потеряны из-за неиспользования в водной среде. В конечном итоге это привело к созданию животного, похожего на сегодняшнее. морские змеи. В конце Меловой, змеи повторно заселили землю и продолжили превращаться в современных змей. Окаменелые остатки змей известны из морских отложений раннего позднего мела, что согласуется с этой гипотезой; тем более, что они старше земных Наджаш Рионегрина. Схожая структура черепа, уменьшенные или отсутствующие конечности и другие анатомические особенности, обнаруженные как у мозазавров, так и у змей, приводят к положительным результатам. кладистический корреляция, хотя некоторые из этих особенностей являются общими с варанидами.[нужна цитата ]

Генетические исследования последних лет показали, что змеи не так тесно связаны с ящерицами-вараном, как когда-то считалось, и, следовательно, не с мозазаврами, предполагаемым предком в водном сценарии их эволюции. Однако больше свидетельств связывает мозазавров со змеями, чем с варанидами. Фрагментированные останки найдены в Юрский и ранний мел указывают на более глубокие летописи окаменелостей этих групп, что потенциально может опровергнуть любую гипотезу.[27][28]

В 2016 году в двух исследованиях сообщалось, что потеря конечностей у змей связана с мутациями ДНК в зоне регуляторной последовательности поляризационной активности (ZRS), регуляторной области звуковой еж ген, который критически необходим для развития конечностей. У более продвинутых змей нет остатков конечностей, но у базальных змей, таких как питоны и удавы, есть следы сильно сокращенных рудиментарных задних конечностей. У эмбрионов питона даже есть полностью развитые зачатки задних конечностей, но их дальнейшее развитие остановлено мутациями ДНК в ZRS.[29][30][31][32]

Распределение

Примерное мировое распространение змей

Существует более 2900 видов змей, распространяющихся на север до Полярного круга в Скандинавии и на юг через Австралию.[18] Змей можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды, в море и на высоте до 16 000 футов (4900 м) в море. Гималаи Азии.[18][33]:143 Есть множество островов, на которых змеи отсутствуют, например Ирландия, Исландия, и Новая Зеландия[4][33] (хотя воды Новой Зеландии нечасто посещаются желтобрюхая морская змея и полосатый морской крайт ).[34]

Таксономия

Все современные змеи сгруппированы в подотряд Змеи в Линнеевская таксономия, часть порядок Squamata, хотя их точное расположение внутри чешуйчатых тел остается спорным.[5]

Два инфразаказы Змеи: Алетинофидия и Сколекофидии.[5] Это разделение основано на морфологический характеристики и митохондриальная ДНК сходство последовательностей. Алетинофидии иногда разделяют на Генофидия и Caenophidia, причем последний состоит из змей-колуброидов (Colubrids, гадюки, elapids, гидрофииды, и атрактаспиды ) и акрохордид, в то время как другие семейства алетинофидий составляют генофидии.[35] Хотя сегодня не сохранились, Madtsoiidae, семейство гигантских, примитивных, похожих на питонов змей, существовало около 50 000 лет назад в Австралии и было представлено такими родами, как Вонамби.

Внутри группы ведутся многочисленные споры по систематике. Например, многие источники классифицируют Boidae и Pythonidae как одна семья, а некоторые сохраняют Elapidae и Hydrophiidae (морские змеи) разделяются по практическим соображениям, несмотря на их чрезвычайно близкое родство.

Недавние молекулярные исследования подтверждают монофилия из клады современных змей, сколекофидий, тифлопидов + аномалепидидов, алетинофидий, основных алетинофидий, уропелтидов (Цилиндрофис, Аномохилус, uropeltines), macrostomatans, booids, boids, pythonids и caenophidians.[14]

Семьи

Инфразаказ Алетинофидия 19 семей
Семья[6]Автор таксона[6]Роды[6]Разновидность[6]Распространенное имяГеографический диапазон[36]
АкрохордовыеБонапарт, 183113Бородавчатые змеиЗападная Индия и Шри-Ланка через тропическую Юго-Восточную Азию до Филиппин, на юг через индонезийско-малайзийскую группу островов до Тимора, на восток через Новую Гвинею до северного побережья Австралии до Остров Муссау, то Архипелаг Бисмарка и Остров Гуадалканал на Соломоновых островах.
AniliidaeStejneger, 190711Ложная коралловая змеяТропическая Южная Америка.
АномохилидыКундалл, Уоллах, 199313Карликовые трубочные змеиЗападная Малайзия и на индонезийском острове Суматра.
Boidaeсерый, 18251461УдавыСеверная, Центральная и Южная Америка, Карибский бассейн, Юго-Восточная Европа и Малая Азия, Северная, Центральная и Восточная Африка, Мадагаскар и Остров Реюньон, Аравийский полуостров, Центральная и Юго-Западная Азия, Индия и Шри-Ланка, Молуккские острова и от Новой Гвинеи до Меланезии и Самоа.
BolyeriidaeHoffstetter, 194622Разрезанные змеиМаврикий.
ColubridaeОппель, 1811258[6]1866[6]Типичные змеиРаспространен на всех континентах, кроме Антарктиды.[37]
CylindrophiidaeФитцингер, 1843114Азиатские трубочные змеиШри-Ланка на восток через Мьянму, Таиланд, Камбоджу, Вьетнам и Малайский архипелаг на восток до Острова Ару у юго-западного побережья Новой Гвинеи. Также встречается на юге Китая (Фуцзянь, Гонконг и на острове Хайнань) и в Лаосе.
ElapidaeBoie, 182755359ElapidsНа суше, по всему миру в тропических и субтропических регионах, за исключением Европы. Морские змеи встречаются в Индийском и Тихом океане.[38]
HomalopsidaeБонапарт, 18452853ГомалопсидыЮго-Восточная Азия и северная Австралия.
ЛампрофиидыФитцингер, 184360314Лампрофииды (включая бывших Atractaspididae, а также 6 других подсемейств, ранее считавшихся колубридами)Африка, южная Европа и западно-центральная Азия; два вида в Юго-Восточную Азию.
LoxocemidaeСправиться, 186111Мексиканская роющая змеяВдоль Тихого океана от южной Мексики до Коста-Рики.
PareidaeРомер, 1956 год.320Змеи-улиткиЮго-Восточная Азия и острова Зондского шельфа (Суматра, Борнео, Ява и прилегающие к ним более мелкие острова).
PythonidaeФитцингер, 1826840ПитоныАфрика к югу от Сахары, Индия, Мьянма, южный Китай, Юго-Восточная Азия и от юго-востока Филиппин через Индонезию до Новой Гвинеи и Австралии.
TropidophiidaeBrongersma, 1951234Карликовые удавыВест-Индия; также Панама и северо-запад Южной Америки, а также северо-запад и юго-восток Бразилии.
UropeltidaeМюллер, 1832855Щитохвостые змеиЮжная Индия и Шри-Ланка.
ГадюкиОппель, 181135341ЗмеиАмерика, Африка и Евразия к востоку от Линия Уоллеса.
XenodermidaeСправиться, 1900618Дракон и необычно чешуйчатые змеиЮжная и Юго-Восточная Азия, а также острова Зондского шельфа (Суматра, Борнео, Ява и окружающие их более мелкие острова).
XenopeltidaeБонапарт, 184512Змеи солнечного лучаЮго-Восточная Азия из Андаманский и Никобарские острова, на восток через Мьянму в южный Китай, Таиланд, Лаос, Камбоджу, Вьетнам, Малайский полуостров и Ост-Индию до Сулавеси, а также на Филиппинах.
XenophidiidaeВаллах и Гюнтер, 1998 г.12Змеи с челюстямиБорнео и полуостровная Малайзия.


Инфраордер Сколекофидии 5 семей
Семья[6]Автор таксона[6]Роды[6]Разновидность[6]Распространенное имяГеографический диапазон[36]
АномалепидыТейлор, 1939418Примитивные слепые змеиОт юга Центральной Америки до северо-запада Южной Америки. Разделенные популяции на северо-востоке и юго-востоке Южной Америки.
GerrhopilidaeВидал, Винн, Доннеллан и Хеджес 2010218Индо-малайские слепые змеиЮжная и юго-восточная Азия, включая Шри-Ланку, Филиппины и Новую Гвинею.
LeptotyphlopidaeStejneger, 189213139Стройные слепые змеиАфрика, западная Азия от Турции до северо-западной Индии, на Остров Сокотра, с юго-запада США на юг через Мексику и Центральную Америку в Южную Америку, хотя и не в Анды. В Тихоокеанском регионе Южной Америки они встречаются на юге до южного побережья Перу и на атлантической стороне до Уругвая и Аргентины. В Карибском бассейне они водятся на Багамах, Hispaniola и Малые Антильские острова.
TyphlopidaeМеррем, 182018266Типичные слепые змеиБольшинство тропических и многие субтропические регионы по всему миру, особенно в Африке, Мадагаскаре, Азии, островах в Тихом океане, тропической Америке и в юго-восточной Европе.
XenotyphlopidaeВидаль, Венчес, Бранч энд Хеджес 201011Круглая слепая змеяСеверный Мадагаскар.

Безногие ящерицы

В то время как змеи - это рептилии без конечностей, которые произошли от ящериц (и сгруппированы с ними), существует много других видов ящериц, которые независимо потеряли свои конечности и внешне похожи на змей. К ним относятся медленный червь и стеклянная змея.

Другой змеиные четвероногие не связанные со змеями включают цецилии (амфибии), амфисбайцы (чешуйчатые, близкие к ящерицам) и вымершие аистоподы (амфибии).

Биология

Взрослая барбадосская змейка, Лептотифлопс carlae, на Американский четверть доллара

Размер

Сейчас вымерший Titanoboa cerrejonensis змеи были 12,8 м (42 фута) в длину.[9] Для сравнения: самый большой сохранившийся змеи сетчатый питон длиной около 6,95 м (22,8 фута),[8] и зеленая анаконда, который имеет длину около 5,21 м (17,1 фута) и считается самой тяжелой змеей на Земле - 97,5 кг (215 фунтов).[39]

На другом конце шкалы самый маленький сохранившийся змея Лептотифлопс carlae длиной около 10,4 см (4,1 дюйма).[7] Большинство змей - довольно маленькие животные, примерно 1 м (3,3 фута) в длину.[40]

Восприятие

Термографическое изображение змеи, поедающей мышь

Гадюки, питоны и некоторые удавы инфракрасные рецепторы в глубоких бороздках на морде, которые позволяют им «видеть» излучаемое тепло теплокровной добычи. У ямочной гадюки бороздки расположены между ноздрей и глазом в большой «ямке» с каждой стороны головы. У других змей, чувствительных к инфракрасному излучению, есть несколько меньших губных ямок, выстилающих верхнюю губу, чуть ниже ноздрей.[41]

Змеи используют запах, чтобы выследить свою добычу. Они пахнут, используя свои раздвоенные языки для сбора взвешенных в воздухе частиц, а затем передачи их в вомероназальный орган или же Орган Якобсона во рту для осмотра.[41] Вилка в языке дает змеям одновременно обоняние и вкус.[41] Они постоянно держат свой язык в движении, отбирая частицы из воздуха, земли и воды, анализируя обнаруженные химические вещества и определяя присутствие добычи или хищников в окружающей среде. У водных змей, таких как анаконда, язык эффективно работает под водой.[41]

Линейная диаграмма из Г.А. Boulenger с Фауна Британской Индии (1890), иллюстрирующий терминологию щитов на голове змеи

Нижняя сторона очень чувствительна к вибрации. Это позволяет змеям чувствовать приближение животных, обнаруживая слабые вибрации в земле.[41]

Зрение змей сильно различается: от способности различать свет от темноты до острого зрения, но основная тенденция заключается в том, что их зрение адекватное, хотя и не резкое, и позволяет им отслеживать движения.[42] Как правило, лучшее зрение у древесных змей и самое слабое у змей-роющих. Некоторые змеи, например, азиатская виноградная змея (род Ахаетулла ), имеют бинокулярное зрение, когда оба глаза могут фокусироваться на одной и той же точке. Большинство змей сосредотачиваются, перемещая линза вперед и назад по отношению к сетчатка, а в другом амниот группы, линза растягивается. У многих ночных змей зрачки разрезаны, а у дневных змей - круглые. Большинство видов обладают тремя визуальными пигментами и, вероятно, способны видеть два основных цвета при дневном свете. Сделан вывод, что последние общие предки всех змей обладали зрением, чувствительным к ультрафиолетовому излучению, но что большинство змей, которые зависят от зрения при охоте при дневном свете, развили линзы, которые действуют как солнцезащитные очки, которые фильтруют ультрафиолетовый свет и, вероятно, также обостряют их зрение за счет улучшение контрастов.[43]

Кожа

Кожа змеи покрыта напольные весы. Вопреки распространенному представлению о том, что змеи являются слизистыми из-за возможного смешения змей с черви, змеиная кожа имеет гладкую, сухую консистенцию. Большинство змей используют специальные чешуйки на животе для перемещения и захвата поверхностей. Чешуя на теле может быть гладкой, килевой, или гранулированный. Веки змеи представляют собой прозрачные «очковые» чешуйки, которые остаются постоянно закрытыми, также известными как бриллиант.

Сыпание чешуи называется шелушение (или при обычном использовании, линька или же шелушение). В случае змей весь внешний слой кожи сбрасывается в один слой.[44] Змеиные чешуйки не являются отдельными, а являются продолжением эпидермиса - следовательно, они не сбрасываются отдельно, а как полный внешний слой во время каждого линька, как носк, вывернутый наизнанку.[45]

У змей очень разнообразный цвет кожи. Эти закономерности часто связаны с поведением, например, с тенденцией спасаться от хищников. Простые змеи или змеи с продольными полосами часто вынуждены убегать от хищников, при этом рисунок (или его отсутствие) не дает хищникам ориентиров, что позволяет змее скрыться незамеченной. Обычные змеи обычно применяют активные стратегии охоты, так как их рисунок позволяет им посылать добыче мало информации о движении. С другой стороны, змеи с пятнами обычно используют стратегии, основанные на засаде, вероятно, потому, что это помогает им сливаться с окружающей средой с объектами неправильной формы, такими как палки или камни. Пятнистый узор аналогичным образом помогает змеям сливаться с окружающей средой.[46]

Форма и количество чешуек на голове, спине и животе часто характерны и используются в таксономических целях. Весы названы в основном в соответствии с их положением на теле. В продвинутых" (Ценофидиан ) змей, широких брюшных чешуек и рядов спинная чешуя соответствуют позвонки, что позволяет ученым считать позвонки без рассечение.

Линька

Змея сбрасывает кожу

Линька, или же шелушение, выполняет ряд функций. Во-первых, заменяется старая и изношенная кожа; во-вторых, помогает избавиться от паразитов, таких как клещи и клещи. Предполагается, что обновление кожи в результате линьки способствует росту некоторых животных, например насекомых; однако это оспаривается в случае змей.[45][47]

Линька происходит периодически на протяжении всей жизни змеи. Перед линькой змея перестает есть и часто прячется или перемещается в безопасное место. Непосредственно перед линькой кожа становится тусклой и сухой, а глаза мутными или голубыми. Внутренняя поверхность старой кожи разжижается. Это заставляет старую кожу отделяться от новой кожи под ней. Через несколько дней глаза проясняются, и змея «выползает» из старой кожи. Старая кожа рвется возле рта, и змея вылезает наружу, если тереться о грубые поверхности. Во многих случаях гипсовая кожа отслаивается назад по всему телу от головы до хвоста одним куском, как если бы вытащили носок наизнанку. Под ним образовался новый, более крупный и светлый слой кожи.[45][48]

Старшая змея может сбрасывать кожу только один или два раза в год. Но более молодая змея, все еще растущая, может выпадать до четырех раз в год.[48] Выброшенная кожа дает идеальный отпечаток чешуйчатого узора, и обычно можно идентифицировать змею, если выброшенная кожа в достаточной степени не повреждена.[45] Это периодическое обновление привело к тому, что змея стала символом выздоровление и лекарство, как показано в Жезл Асклепия.[49]

Для определения пола змеи иногда можно использовать подсчет по шкале, если вид не является явно диморфным по половому признаку. Зонд вставлен в клоака пока дальше не пойдет.Зонд маркируется в точке остановки, удаляется и сравнивается с субкаудальной глубиной, кладя его рядом с чешуей.[50] Счетчик чешуек определяет, является ли змея мужчиной или женщиной. гемипены мужчины будут зондировать на другую глубину (обычно длиннее), чем клоака самки.[50][требуется разъяснение ]

Скелет

Если сравнивать, скелеты змей радикально отличаются от скелетов большинства других рептилий (таких как черепаха, справа), почти полностью состоящий из вытянутой грудной клетки.

В скелет Большинство змей состоит исключительно из черепа, подъязычной кости, позвоночника и ребер, хотя змеи-генофидии сохраняют остатки таза и задних конечностей.

В череп змеи состоит из прочного и полного нейрокраниум, к которым многие другие кости прикреплены лишь неплотно, в частности, очень подвижные кости челюсти, которые облегчают манипуляции и поедание крупных предметов добычи. Левая и правая стороны нижней челюсти соединены только гибкой связкой на передних концах, что позволяет им широко разделяться, в то время как задний конец костей нижней челюсти сочленяется с квадратной костью, обеспечивая дополнительную подвижность. Кости нижней челюсти и квадратные кости также могут воспринимать колебания земли.[51] Поскольку стороны челюсти могут двигаться независимо друг от друга, змеи, упирающиеся челюстями в поверхность, обладают чувствительным стереослышанием, которое может определять положение добычи. Путь челюсти-квадрат-стремечка способен обнаруживать вибрации на ангстрем шкалы, несмотря на отсутствие наружного уха и косточка механизм согласование импеданса используется у других позвоночных для получения вибраций от воздуха.[52][53]

Подъязычная кость - это небольшая кость, расположенная кзади и вентрально от черепа, в области шеи, которая служит прикреплением мышц языка змеи, как и во всех других. четвероногие.

Позвоночный столб состоит из 200-400 (или более) позвонков. Хвостовые позвонки сравнительно немногочисленны (часто менее 20% от общего числа) и не имеют ребер, тогда как позвонки тела имеют по два сочленяющихся с ними ребра. Позвонки имеют выступы, которые позволяют крепко прикрепить мышцы, что позволяет двигаться без конечностей.

Аутотомия хвоста, характерная черта некоторых ящериц отсутствует у большинства змей.[54] Хвостовая аутотомия у змей встречается редко и является межпозвонковой, в отличие от аутотомии у ящериц, которая является внутрипозвонковой, то есть перелом происходит вдоль заранее определенной плоскости перелома, имеющейся на позвонке.[55][56]

У некоторых змей, особенно удавы и питоны, есть остатки задних конечностей в виде пары тазовые шпоры. Эти небольшие выступы в виде когтей на каждой стороне клоака представляют собой внешнюю часть рудиментарного скелета задней конечности, которая включает остатки подвздошной кости и бедра.

Змеи полифиодонты с зубами, которые постоянно заменяются.[57]

Внутренние органы

1: пищевод2: трахея3: легкие трахеи4: рудиментарное левое легкое4: правое легкое6: сердце7: печень8 желудок9: воздушный мешок10: желчный пузырь11: поджелудочная железа12: селезенка13: кишечник14: яички15: почки
Анатомия змеи.информация о файле
  1. пищевод
  2. трахея
  3. легкие трахеи
  4. рудиментарное левое легкое
  5. правое легкое
  6. сердце
  7. печень
  8. желудок
  9. воздушный мешок
  10. желчный пузырь
  11. поджелудочная железа
  12. селезенка
  13. кишечник
  14. яички
  15. почки

У змей и других рептилий есть трехкамерное сердце, которое контролирует сердечно-сосудистая система через левое и правое предсердие и один желудочек.[58] Внутри желудочек разделен на три взаимосвязанные полости, которые включают артериальную полость, легочную полость и венозную полость.[59] Венозная полость получает дезоксигенированный кровь из правого предсердия, в то время как артериальная полая полость получает насыщенную кислородом кровь непосредственно из левого предсердия. Под венозной полостью находится легочная полость, которая перекачивает кровь к легочному стволу.[60]

Сердце змеи заключено в мешок, называемый перикард, расположенный в бифуркация из бронхи. Однако сердце может двигаться из-за отсутствия диафрагмы. Эта регулировка защищает сердце от потенциального повреждения, когда крупная добыча проходит через пищевод. В селезенка прилагается к желчный пузырь и поджелудочная железа и фильтрует кровь. В вилочковая железа расположен в жировой ткани над сердцем и отвечает за образование иммунных клеток в крови. Сердечно-сосудистая система змей также уникальна наличием почечной портальной системы, в которой кровь из хвоста змеи проходит через почки, прежде чем вернуться в сердце.[61]

В рудиментарный оставили легкое часто бывает маленьким, а иногда даже отсутствует, поскольку трубчатые тела змей требуют, чтобы все их органы были длинными и тонкими.[61] У большинства видов только один легкое функциональна. Это легкое содержит переднюю часть с васкуляризацией и заднюю часть, не отвечающую за газообмен.[61] Это «мешковидное легкое» используется для гидростатический цель регулировать плавучесть у некоторых водных змей, и ее функция остается неизвестной у наземных видов.[61] Многие парные органы, такие как почки или же репродуктивные органы, расположены в шахматном порядке внутри тела, причем одна из них расположена впереди другой.[61]

У змей нет лимфатический узел.[61]

Яд

Безобидный молочные змеи часто ошибочно принимают за коралловые змеи чей яд смертелен для людей.

Кобры, гадюки и близкие виды используют яд чтобы обездвижить, ранить или убить свою добычу. Яд модифицирован слюна, доставлено через клыки.[17]:243 Клыки «продвинутых» ядовитых змей, таких как гадюки и элапиды, полые, чтобы вводить яд более эффективно, в то время как клыки клыкастый змеи, такие как бумсланг просто иметь бороздку на заднем крае, чтобы направлять яд в рану. Змеиный яд часто зависит от добычи - их роль в самообороне второстепенна.[17]:243

Яд, как и все слюнные выделения, является предшественником пищеварения, который инициирует расщепление пищи на растворимые соединения, способствуя правильному пищеварению. Даже укусы неядовитых змей (как укус любого животного) вызывают повреждение тканей.[17]:209

Некоторые птицы, млекопитающие и другие змеи (например, королевские змеи ), что охотясь на ядовитых змей, вырабатывается устойчивость и даже иммунитет к некоторым ядам.[17]:243 Ядовитые змеи включают трех семьи змей и не являются формальным классификация группа, используемая в таксономия.

В разговорный Термин «ядовитая змея» - это вообще неправильное название змей. Яд вдыхается или проглатывается, тогда как яд, производимый змеями, вводится жертве через клыки.[62] Однако есть два исключения: Рабдофис изолирует токсины от жаб, которых он ест, а затем выделяет их из затылочных желез, чтобы отогнать хищников, и небольшую необычную популяцию подвязки змей в НАС. состояние Орегон сохраняет в печени достаточно токсинов, тритоны они едят, чтобы быть эффективно ядовитыми для мелких местных хищников (таких как вороны и лисы ).[63]

Змеиные яды представляют собой сложные смеси белки, и хранятся в ядовитых железах в задней части головы.[63] У всех ядовитых змей эти железы открываются через протоки в желобчатые или полые зубы на верхней челюсти.[17]:243[62] Эти белки потенциально могут быть смесью нейротоксины (которые атакуют нервную систему), гемотоксины (которые атакуют кровеносную систему), цитотоксины, бунгаротоксины и многие другие токсины, по-разному влияющие на организм.[62] Практически весь змеиный яд содержит гиалуронидаза, фермент, который обеспечивает быстрое распространение яда.[17]:243

Ядовитые змеи, которые используют гемотоксины, обычно имеют клыки перед ртом, что облегчает им введение яда в своих жертв.[62] Некоторые змеи, которые используют нейротоксины (например, мангровая змея ) имеют клыки в задней части рта, при этом клыки загнуты назад.[64] Из-за этого змее сложно использовать свой яд, а ученым его доить.[62] Elapids однако такие как кобры и крайтс находятся протероглифный - они обладают полыми клыками, которые нельзя поднять к передней части их рта, и они не могут «колоть», как гадюка. Они должны действительно укусить жертву.[17]:242

Недавно было высказано предположение, что все змеи могут быть в определенной степени ядовитыми, а безобидные змеи имеют слабый яд и не имеют клыков.[65] Согласно этой теории, большинство змей, которых в настоящее время называют «неядовитыми», все равно можно считать безвредными, поскольку у них либо отсутствует способ доставки яда, либо они не способны доставить достаточно, чтобы подвергнуть опасности человека. Эта теория постулирует, что змеи, возможно, произошли от общего предка ящериц, который был ядовитым, и что ядовитые ящерицы, такие как ядозуб монстр, ящерица из бисера, варан, а ныне вымершие мозазавры возможно, тоже произошли от него. Они разделяют это клады яда с различными другими ящерица разновидность.

Ядовитые змеи подразделяются на два таксономический семьи:

Есть третье семейство, содержащее опистоглифный (задние клыки) змеи (как и большинство других видов змей):

Размножение

Хотя змеи используют широкий спектр репродуктивных способов, все змеи используют внутреннее оплодотворение. Это достигается с помощью парных, разветвленных гемипены, которые хранятся в перевернутом виде в хвосте самца.[66] Гемипены часто имеют бороздки, крючки или иглы, чтобы захватывать стенки самки. клоака.[67][66]

Большинство видов змей лежат яйца от которых отказываются вскоре после укладки. Однако некоторые виды (например, Королевская кобра ) фактически строят гнезда и остаются поблизости от вылупившихся птенцов после инкубации.[66] Наиболее питоны обвиваются вокруг своих яичных кладок и остаются с ними, пока они не вылупятся.[68] Самка питона не оставляет яиц, за исключением того, что изредка греется на солнце или попивает воды. Она даже будет «дрожать», чтобы произвести тепло для инкубации яиц.[68]

Некоторые виды змей яйцекладущие и удерживайте яйца в своих телах, пока они не будут почти готовы к вылуплению.[69][70] Недавно было подтверждено, что некоторые виды змей полностью живородящий, такой как удав и зеленая анаконда, питая своих молодых через плацента также как и желточный мешок, что очень необычно среди рептилий или чего-либо еще, кроме акулы-реквиемы или же плацентарные млекопитающие.[69][70] Задержка яиц и живорождение чаще всего связаны с более холодной окружающей средой.[66][70]

Змея Подвязки была изучена на предмет полового отбора

Половой отбор у змей демонстрируется 3000 видов, каждый из которых использует свою тактику для поиска партнера.[71] Ритуальный бой между мужчинами за женщин, которых они хотят приятель с добавлением начинки, поведение, проявляемое большинством гадюки в котором один самец будет оборачиваться вокруг вертикально поднятого переднего тела своего противника и заставлять его опускаться. Когда змеи переплетаются, укусы шеи - обычное дело.[72]

Факультативный партеногенез

Партеногенез это естественная форма воспроизводства, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения. Агкистродон contortrix (медвежонок) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая паста) может воспроизводиться путем факультативного партеногенеза. То есть они способны переключаться с полового размножения на бесполое.[73] Вероятный тип партеногенеза: автомиксис с конечным слиянием, процесс, в котором два конечных продукта из одного мейоз плавиться в диплоид зигота. Этот процесс приводит к полному геному гомозиготность, экспрессия вредных рецессивных аллелей и часто аномалий развития. И в неволе, и в дикой природе A. contortrix и A. piscivorus по-видимому, способны к этой форме партеногенеза.[73]

Размножение в чешуйчатый рептилии почти исключительно половые. Мужчины обычно имеют ZZ пару хромосом, определяющих пол, а женщины - пару ZW. Однако колумбийский удав Радуга (Эпикрат Мавр ) также могут воспроизводиться путем факультативного партеногенеза, приводя к образованию потомства самок WW.[74] Самки WW, вероятно, производятся терминальным автомиксисом.

Поведение

Зимний покой

В регионах, где зимы холоднее, чем змеи могут вынести, оставаясь активными, местные виды будут взбесить. В отличие от спячки, в которой млекопитающие на самом деле спят, рептилии бодрствуют, но бездействуют. Отдельные змеи могут бродить в норах, под кучами камней или внутри упавших деревьев, или же змеи могут собираться в больших количествах на гибернакула.

Кормление и диета

Ковровый питон сужение и потребление курица

Все змеи строго плотоядный, поедание мелких животных, включая ящериц, лягушек, других змей, мелких млекопитающих, птиц, яйца, рыба, улитки, черви или насекомые.[17][3][18][75] Поскольку змеи не могут укусить или разорвать пищу на части, они должны глотать добычу целиком. Размер тела змеи оказывает большое влияние на ее пищевые привычки. Более мелкие змеи поедают более мелкую добычу. Молодь питонов может начать питаться ящерицами или мышами и, например, перерасти в маленького оленя или антилопу.

Змеи челюсть представляет собой сложную структуру. Вопреки распространенному мнению, что змеи могут вывихивать челюсти, у них очень гибкая нижняя челюсть, две половины которых не соединены жестко, и множество других соединений в их череп (видеть змеиный череп ), позволяя им открыть рот достаточно широко, чтобы проглотить добычу целиком, даже если она больше в диаметре, чем сама змея.[75] Например, Африканская змея, поедающая яйца имеет гибкие челюсти, приспособленные для поедания яиц, намного превышающих диаметр его головы.[17]:81 У этой змеи нет зубов, но на внутреннем краю ее есть костные выступы. позвоночник, который он использует, чтобы разбивать скорлупу, когда ест яйца.[17]:81

Хотя большинство змей поедают различных хищных животных, некоторые виды имеют определенную специализацию. Королевские кобры и австралийский хоккей с мячом съесть других змей. Змеи семейства Pareidae у них больше зубов на правой стороне рта, чем на левой, так как раковины их добычи обычно вращаются по спирали по часовой стрелке.[17]:184[76][77]

У некоторых змей есть ядовитые укусы, которыми они убивают свою жертву перед тем, как съесть ее.[75][78] Другие змеи убивают свою добычу сужение.[75] Третьи заглатывают свою добычу целиком и заживо.[17]:81[75]

После еды змеи впадают в спячку, а в процессе пищеварение происходит.[50] Пищеварение - это интенсивная деятельность, особенно после поедания крупной добычи. У видов, которые питаются лишь эпизодически, весь кишечник переходит в пониженное состояние между приемами пищи для экономии энергии. Затем пищеварительная система «активируется» на полную мощность в течение 48 часов после поедания добычи. Существование экзотермический («хладнокровный»), температура окружающей среды играет большую роль в пищеварении змей. Идеальная температура для переваривания змей - 30 ° C (86 ° F). Так много метаболический энергия участвует в пищеварении змеи, что у южноамериканской гремучей змеи (Crotalus durissus ), температура поверхности тела увеличивается на 1,2 ° C (2,2 ° F) во время процесса пищеварения.[79] Из-за этого змея, которую потревожили после того, как она недавно поела, часто срыгивать его жертва, чтобы иметь возможность избежать предполагаемой угрозы. В спокойном состоянии процесс пищеварения очень эффективен, а пищеварительная система змеи ферменты растворение и поглощение всего, кроме волос жертвы (или перья ) и когти, которые выводятся вместе с напрасно тратить.

Передвижение

Отсутствие конечностей не мешает змеям передвигаться. Они разработали несколько различных способов передвижения для работы в определенных условиях. В отличие от походок животных с конечностями, которые образуют континуум, каждый способ передвижения змей дискретен и отличается от других; переходы между режимами резкие.[80][81]

Боковая волнистость

Ползучие отпечатки змеи

Боковая волнистость - единственный способ передвижения в воде и самый распространенный способ передвижения по земле.[81] В этом режиме тело змеи попеременно изгибается влево и вправо, что приводит к серии движущихся назад «волн».[80] Хотя это движение кажется быстрым, редко документируется, что змеи движутся быстрее, чем две длины тела в секунду, а часто и намного меньше.[82] Этот способ передвижения имеет такую ​​же чистую стоимость транспортировки (количество сжигаемых калорий на метр пройденного пути), что и бег у ящериц той же массы.[83]

Наземная боковая волнистость - наиболее распространенный способ наземного передвижения большинства видов змей.[80] В этом режиме движущиеся назад волны сталкиваются с точками контакта в окружающей среде, такими как камни, ветки, неровности почвы и т. Д.[80] Каждый из этих объектов окружающей среды, в свою очередь, генерирует силу реакции, направленную вперед и к средней линии змеи, в результате чего возникает прямая тяга, в то время как боковые компоненты компенсируются.[84] Скорость этого движения зависит от плотности точек в окружающей среде, при средней плотности около 8[требуется разъяснение ] по длине змеи идеально.[82] Скорость волны точно такая же, как скорость змеи, и в результате каждая точка на теле змеи следует по пути точки перед ней, позволяя змеям перемещаться через очень густую растительность и небольшие отверстия.[84]

При плавании волны становятся больше по мере движения вниз по телу змеи, и волна движется назад быстрее, чем змея движется вперед.[85] Тяга создается путем отталкивания тела от воды, что приводит к наблюдаемому скольжению. Несмотря на общее сходство, исследования показывают, что паттерн активации мышц отличается в водной и наземной латеральной волнистости, что оправдывает наименование их отдельных режимов.[86] Все змеи могут двигаться вперед с боковыми волнами (с волнами, движущимися назад), но только морские змеи наблюдались, обращая движение вспять (движущиеся назад с волнами, движущимися вперед).[80]

Боковое движение

Новорожденная гремучая змея (Crotalus cerastes ) sidewinding

Чаще всего используют колуброидные змеи (Colubrids, elapids, и гадюки ) когда змея должна двигаться в среде, в которой нет неровностей, чтобы оттолкнуться (что делает невозможной боковую волнистость), например, на гладкой грязи или песчаной дюне, боковой ветер - это видоизмененная форма боковой волнистости, в которой все сегменты тела ориентированы в одном направлении остаются в контакте с землей, в то время как другие сегменты поднимаются вверх, что приводит к своеобразному «перекатывающемуся» движению.[87][88] Этот способ передвижения преодолевает скользкую природу песка или грязи, отталкиваясь только статическими частями тела, тем самым сводя к минимуму скольжение.[87] Статический характер точек соприкосновения может быть продемонстрирован по следам бегущей по бокам змеи, на которых виден каждый отпечаток чешуи живота без какого-либо смазывания. Этот способ передвижения имеет очень низкую калорийность, менее стоимости ящерицы, чтобы пройти такое же расстояние.[83] Вопреки распространенному мнению, нет никаких доказательств того, что боковой ветер связан с горячим песком.[87]

Концертина

Когда точки толкания отсутствуют, но недостаточно места для использования бокового ветра из-за боковых ограничений, например, в туннелях, змеи полагаются на движение гармошкой.[80][88] В этом режиме змея упирается задней частью своего тела в стену туннеля, в то время как передняя часть змеи расширяется и выпрямляется.[87] Затем передняя часть сгибается и образует опорную точку, а задняя часть выпрямляется и тянется вперед. Этот способ передвижения медленный и очень требовательный, он в семь раз дороже, чем продвижение по боковым волнам на такое же расстояние.[83] Эта высокая стоимость связана с частыми остановками и пусками частей тела, а также с необходимостью использовать активные мышечные усилия для упора на стенки туннеля.

Древесный

Золотая древесная змея восхождение на цветок

Передвижение змей в древесных местообитаниях изучено совсем недавно.[89] Находясь на ветвях деревьев, змеи используют несколько способов передвижения в зависимости от вида и текстуры коры.[89] В общем, змеи будут использовать модифицированную форму передвижения гармошки на гладких ветвях, но будут волнообразно двигаться в боковом направлении, если доступны точки контакта.[89] Змеи перемещаются быстрее по маленьким ветвям и при наличии точек контакта, в отличие от животных с конечностями, которые лучше двигаются по крупным ветвям с небольшим «беспорядком».[89]

Скользящие змеи (Chrysopelea ) из Юго-Восточной Азии запускаются с кончиков веток, раздвигая ребра и волнообразно скользя между деревьями.[87][90][91] Эти змеи могут выполнять контролируемое скольжение на сотни футов в зависимости от высоты запуска и даже поворачиваться в воздухе.[87][90]

Прямолинейный

Самым медленным способом передвижения змеи является прямолинейное движение, которое также является единственным, при котором змее не нужно сгибать тело в стороны, хотя она может это делать при повороте.[92] В этом режиме чешуйки на животе поднимаются и тянутся вперед перед тем, как опускаться, и тело натягивается на них. Волны движения и застоя проходят кзади, вызывая серию ряби на коже.[92] Ребра змеи не двигаются в этом режиме передвижения, и этот метод чаще всего используется крупными питоны, удавы, и гадюки при преследовании добычи по открытой местности, поскольку движения змеи неуловимы и их труднее обнаружить своей добычей таким образом.[87]

Взаимодействие с людьми

Наиболее частые симптомы отравлений от укусов змей.[93][94] Кроме того, симптомы укусов разных типов змей сильно различаются.[93]

Кусать

Vipera berus, один клык в перчатке с небольшим пятном от яда, другой все еще на месте

Змеи обычно не охотятся на людей. Если не испугаться или не получить травму, большинство змей предпочитают избегать контакта и не атакуют людей. За исключением крупных констрикторов, неядовитые змеи не представляют угрозы для человека. Укус неядовитой змеи обычно безвреден; их зубы не приспособлены для того, чтобы рвать или нанести глубокую колотую рану, а скорее схватывают и удерживают. Хотя при укусе неядовитой змеи присутствует возможность инфицирования и повреждения тканей, ядовитые змеи представляют гораздо большую опасность для человека.[17]:209 В Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) списки укус змеи в категории «прочие запущенные состояния».[95]

Документировано летальные исходы в результате укусов змей встречаются редко. Несмертельные укусы ядовитых змей могут привести к необходимости ампутации конечности или ее части. Из примерно 725 видов ядовитых змей во всем мире только 250 способны убить человека одним укусом. В Австралии в среднем только один смертельный укус змеи в год. В Индия, 250 000 укусов змей регистрируется в течение одного года, причем до 50 000 зарегистрированных первоначальных смертей.[96] По оценкам ВОЗ, около 100 000 человек умирают каждый год в результате укусов змей, и примерно в три раза больше ампутаций и других необратимых нарушений здоровья вызывается змеиными укусами.[97]

В лечение укус змеи так же изменчив, как и сам укус. Самый распространенный и эффективный метод - через противоядие (или противоядие), сыворотка, сделанная из яда змеи. Некоторые противоядия являются видоспецифичными (моновалентными), в то время как некоторые предназначены для использования с несколькими видами (поливалентные). В Соединенных Штатах, например, все виды ядовитых змей яма гадюк, за исключением коралловая змея. Для производства противоядия смесь ядов различных видов гремучие змеи, медянки и ватник вводят в организм лошади в постоянно увеличивающихся дозах, пока лошадь не будет иммунизирована. Затем у иммунизированной лошади берут кровь. Сыворотка отделяется, далее очищается и лиофилизируется. Он восстанавливается стерильной водой и становится противоядием. По этой причине люди, страдающие аллергией на лошадей, чаще страдают аллергической реакцией на противоядие.[98] Противоядие от более опасных видов (таких как мамбы, тайпаны, и кобры ) аналогичным образом производится в Индии, Южной Африке и Австралии, хотя эти противоядия зависят от вида.

Заклинатели змей

An Индийская кобра в корзине с заклинателем змей. Эти змеи, пожалуй, самые распространенные объекты змеиных заклинаний.

В некоторых частях мира, особенно в Индии, очаровательная змея - придорожное шоу в исполнении чародея. В таком шоу заклинатель змей несет корзину, в которой находится змея, которую он, по-видимому, очаровывает, играя мелодии на своем музыкальном инструменте, похожем на флейту, на что змея реагирует.[99] У змей нет внешних ушей, хотя у них есть внутренние уши, и они реагируют на движение флейты, а не на звук.[99]

В Закон об охране дикой природы 1972 года в Индии технически запрещается очарование змей на основании уменьшения жестокого обращения с животными. У других заклинателей змей также есть змея и мангуста шоу, где оба зверя устраивают имитационный бой; однако это не очень распространено, поскольку змеи, а также мангусты могут быть серьезно ранены или убиты. Очаровательная змея как профессия вымирает в Индии из-за конкуренции со стороны современных форм развлечений и законов об окружающей среде, запрещающих эту практику. Многие индийцы никогда не видели очаровательной змеи, и это уходит в прошлое.[99][100][101][102]

Ловушка

В Ирулас племя Андхра-Прадеш и Тамил Наду в Индии были охотниками-собирателями в жарких, сухих равнинных лесах и на протяжении поколений практиковали искусство ловли змей. Они обладают обширными знаниями о змеях в этой области. Обычно они ловят змей с помощью простой палки. Ранее Ирулас поймал тысячи змей для производства змеиной кожи. После полного запрета производства змеиной кожи в Индии и защиты всех змей под Закон об охране дикой природы Индии 1972 года, они сформировали Кооператив Ирулы Змеиный Ловец и перешли на ловлю змей для удаления яда, выпуская их в дикую природу после четырех извлечений. Собранный таким образом яд используется для производства жизненно важных противоядий, биомедицинских исследований и других лекарственных препаратов.[103] В Ирулас также известны тем, что они поедают некоторых из пойманных змей и очень полезны при истреблении крыс в деревнях.

Несмотря на существование заклинателей змей, были также профессиональные ловцы змей или спорщики. Современные ловушки змей включают герпетолог используя длинную палку с V-образным концом. Некоторые ведущие телешоу, например Билл Хааст, Остин Стивенс, Стив Ирвин, и Джефф Корвин, предпочитают ловить их голыми руками.

Потребление

«海豹 蛇» («змея морского леопарда», предположительно Enhydris Bocourti) занимает почетное место среди живых деликатесов, ожидающих встречи со своими потребителями за пределами Гуанчжоу ресторан
Змеиное мясо в ресторане Тайбэя

Хотя в большинстве культур это не считается едой, в других потребление змей приемлемо или даже считается деликатесом. Змеиный суп из Кантонская кухня Местные жители употребляют его осенью, чтобы согреться. Западные культуры документируют употребление змей в экстремальных условиях голода.[104] Приготовлено гремучая змея исключение составляет мясо, которое обычно едят в Техасе.[105] и части Среднего Запада Соединенные Штаты. В азиатских странах, таких как Китай, Тайвань, Таиланд, Индонезия, Вьетнам и Камбоджа, пить кровь змей, особенно кобра - считается, что увеличивает половую силу.[106] Кровь сливают, когда кобра еще жива, когда это возможно, и обычно смешивают с какой-либо формой ликера для улучшения вкуса.[106]

В некоторых странах Азии также принято употребление змей в алкоголе. В таких случаях тело змеи или нескольких змей оставляют погрузиться в банку или емкость со спиртным. Утверждается, что это делает ликер крепче (а также и более дорогим). Одним из примеров этого является Хабу змею иногда помещают в Окинавский ликер Хабушу (ブ 酒,) также известный как «Хабу Саке».[107]

Змеиное вино (蛇 酒) - это алкогольный напиток, который получают путем настаивания целых змей в рисовое вино или же зерновой спирт. Впервые напиток употребляли в Китае во время Западная династия Чжоу и считается важным лечебным средством и, как полагают, бодрит человека, согласно традиционная китайская медицина.[108]

Домашние питомцы

В западном мире некоторые змеи (особенно послушные виды, такие как мяч питон и кукурузная змея ) содержатся как домашние животные. Для удовлетворения этого спроса разведение в неволе промышленность развита. Змеи, выращенные в неволе, как правило, лучше становятся домашними животными и считаются более предпочтительными, чем дикие экземпляры.[109] Змеи могут быть очень неприхотливыми домашними животными, особенно по сравнению с более традиционными видами. Для них требуется минимальное пространство, так как наиболее распространенные виды не превышают 5 футов (1,5 м) в длину. Домашних змей можно кормить относительно нечасто, обычно один раз в 5-14 дней. Некоторые змеи живут более 40 лет при надлежащем уходе.

Символизм

Оборотная сторона престола фараона Тутанхамон с четырьмя золотыми фигурами кобры uraeus. Золото с лазурит; Долина королей, Фивы (1347–37 до н. Э.).
Змеи, составляющие бронзу керикейон из мифического Longanus река в Сицилии

В древняя Месопотамия, Нира, бог-посланник Иштаран, был изображен в виде змея на кудуррус, или же пограничные камни.[110] Представления двух переплетенных змей обычны в Шумерское искусство и нео-шумерское искусство[110] и до сих пор время от времени появляются на цилиндровые уплотнения и амулеты вплоть до XIII века до нашей эры.[110] Рогатая гадюка (Cerastes cerastes ) появляется в Кассит и Нео-ассирийский кудуррус[110] и вызывается в Ассирийский тексты как магическое защитное существо.[110] Драконоподобное существо с рогами, телом и шеей змеи, передними лапами льва и задними лапами птицы появляется в месопотамском искусстве с аккадского периода до Эллинистический период (323 г. до н.э. – 31 г. до н.э.).[110] Это существо, известное в Аккадский как mušḫuššu, означающее «разъяренный змей», использовалось как символ для определенных божеств, а также как общая защитная эмблема.[110] Похоже, изначально он был помощником бога подземного мира. Ninazu,[110] но позже стал помощником Хурритский бог бури Тишпак, а также позже сын Ниназу Нингишзида, вавилонский национальный бог Мардук, бог писец Набу, и ассирийский национальный бог Ашур.[110]

В Египетская история, змея играет главную роль с нильской коброй, украшающей корону фараона в древние времена. Это было поклонялись как один из богов и также использовался в зловещих целях: убийство противника и ритуальное самоубийство (Клеопатра ).[нужна цитата ] В уроборос был хорошо известен древнеегипетский символ змеи, заглатывающей собственный хвост.[111] Предшественником уробороса был «Многоликая»,[111] змей с пятью головами, который, согласно Амдуат, самый старый из сохранившихся Книга загробной жизни, как говорили, обвивается вокруг трупа бога солнца Ра, защищая его.[111] Самое раннее сохранившееся изображение "настоящего" уробороса происходит из позолоченных святынь в гробница из Тутанхамон.[111] В первые века нашей эры уроборос был принят как символ Гностик Христиане[111] и глава 136 Пистис София, ранний гностический текст, описывает «великого дракона, хвост которого во рту».[111] В средневековой алхимии уроборос стал типичным западным драконом с крыльями, ногами и хвостом.[111]

в Библия, Король Нахаш из Аммона, чье имя означает «Змея», изображается очень негативно, как особо жестокий и презренный враг древних евреев.

Медуза (1597) итальянского художника Караваджо
Императорская Япония изображен в виде злой змеи на пропагандистском плакате времен Второй мировой войны
«Дымящаяся змея», знак отличия Бразильский экспедиционный корпус в ВОВ

Древние греки использовали Горгонейон, изображение отвратительного лица со змеями вместо волос, как апотропный символ чтобы отразить зло.[112] В Греческий миф описанный Псевдо-Аполлодором в его Bibliotheca, Медуза был Горгона со змеями вместо волос, чей взгляд обращал всех, кто смотрел на нее, в камень и был убит героем Персей.[113][114][115] В римском поэте Овидий с Метаморфозы, Медуза Говорят, когда-то была прекрасной жрицей Афина, которого Афина превратила в змееволосого монстра после изнасилования богом Посейдон в храме Афины.[116] В другом мифе, на который ссылается Беотийский поэт Гесиод и подробно описан Псевдо-Аполлодором, героем Геракл как говорят, убил Лернейская гидра,[117][118] многоголовый змей, обитавший в болотах Лерна.[117][118]

Легендарный рассказ об основании Фивы упомянул чудовищную змею, охраняющую источник, из которого новое поселение должно было черпать воду. В борьбе и убийстве змеи товарищи основателя Кадм все погибли - что привело к сроку "Кадмейская победа "(то есть победа, связанная с собственной гибелью).[нужна цитата ]

Жезл Асклепия, в котором змея, через шелушение, символизирует исцеление

Три медицинских символа со змеями, которые используются до сих пор: Чаша Гигиеи, символизирующий аптеку, и Кадуцей и Жезл Асклепия, которые являются символами, обозначающими медицину в целом.[49]

Одна из этимологий, предложенных для общего женского имени Линда это может происходить от древненемецкого Линди или же Линда, что означает змея.

Индию часто называют страной змей, и она имеет богатые традиции в отношении змей.[119] Змеи почитаются как боги даже сегодня, и многие женщины поливают молоком змеиные ямы (несмотря на отвращение змей к молоку).[119] Кобра видна на шее Шива и Вишну часто изображается спящим на семиглавой змее или в кольцах змеи.[120] В Индии также есть несколько храмов исключительно для кобр, которых иногда называют Nagraj (Король змей), и считается, что змеи являются символами плодородия. Есть индуистский фестиваль под названием Наг Панчами каждый год, в какой день поклоняются змеям и им молятся. Смотрите также Нага.[нужна цитата ]

В Индии существует еще одна мифология о змеях. Широко известен в хинди в качестве "Иччхадхари «Змеи. Такие змеи могут принимать форму любого живого существа, но предпочитают человеческую форму. Эти мифические змеи обладают ценным драгоценным камнем под названием« Мани », который более блестящий, чем алмаз. В Индии есть много историй о жадных людях, пытающихся обладать этот драгоценный камень и в конечном итоге погибнет.[нужна цитата ]

В змея является одним из 12 небесных животных китайский гороскоп, в Китайский календарь.[121]

Многие древние перуанские культуры поклонялись природе.[122] Они делали упор на животных и часто изображали змей в своем искусстве.[123]

Религия

Змеи - это часть индуистского культа. Фестиваль, Наг Панчами, в котором участники поклоняются изображениям или живут Наги (кобры) отмечается каждый год. Большинство изображений Господа Шива изобразить змею на шее. В пуранах есть разные истории, связанные со змеями. В Пуранах Шеша Говорят, что он держит все планеты Вселенной на своих капюшонах и постоянно воспевает славу Вишну всеми своими устами. Его иногда называют «Ананта-Шеша», что означает «Бесконечная Шеша». Другие известные змеи в индуизме: Ананта, Васуки, Taxak, Каркотака и Пингала. Период, термин Нага используется для обозначения сущностей, принимающих форму больших змей в индуизме и буддизме.

Змеи также были широко почитаемы, например, в древняя Греция, где змей считался целителем. Асклепий на его жезле была обвита змея, символ, который сегодня можно увидеть на многих машинах скорой помощи.

С религиозной точки зрения змея и ягуар возможно, самые важные животные в древних Мезоамерика. "В состоянии экстаза лорды танцуют танец змей; огромные нисходящие змеи украшают и поддерживают здания из Чичен-Ица к Теночтитлан, а Науатль слово Коатл что означает змея или близнец, является частью основных божеств, таких как Mixcoatl, Кецалькоатль, и Коатликуэ."[124] В обоих майя и Календари ацтеков пятый день недели был известен как День Змеи.

В Иудаизм, медная змея также является символом исцеления, спасения жизни от неминуемой смерти.[125]

В некоторых частях христианства Христос искупительную работу сравнивают со спасением жизни через созерцание Нехуштан (змей латунь ).[126] Обработчики змей использовать змей как неотъемлемую часть церковного поклонения, чтобы продемонстрировать свою веру в божественную защиту. Однако чаще в христианстве змея считалась представителем зло и хитрый сюжет, который можно увидеть в описании в Бытие Глава 3 змея в Эдемский сад соблазнительный канун.[127] Святой Патрик считается, что он изгнал всех змей из Ирландии при обращении страны в христианство в V веке, что объясняет отсутствие там змей.

В христианстве и иудаизме змея появляется в первой книге Библии, когда змея появляется перед первой парой. Адам и Ева и соблазняет их Запретный плод от Древо познания.[127] Змея возвращается в Исход когда Моисей в знак силы Божьей превращает свой посох в змею, и когда Моисей сделал Нехуштан, бронзовая змея на шесте, при взгляде на которую излечивала людей от укусов змей, преследовавших их в пустыне. Змей окончательно появляется, символизируя Сатана в Книга Откровения: «И он схватил дракона, старого змея, который есть диавол и сатана, и сковал его на тысячу лет».[128]

В Неоязычество и Викка, змея рассматривается как символ мудрости и знаний.

Ballcourt маркер с постклассического сайта Mixco Viejo в Гватемале. Эта скульптура изображает Кукулькан с разинутыми челюстями, из пасти выходит голова человека-воина.[129]

Лекарство

Некоторые соединения из змеиного яда исследуются в качестве потенциальных средств лечения или профилактики боли, рака, артрита, инсульта, сердечных заболеваний, гемофилии и гипертонии, а также для контроля кровотечения (например, во время операции).[130][131][132]

Смотрите также

  • Змея icon.svg Змеиный портал
  • Lizardicon.svg Портал рептилий

Рекомендации

  1. ^ а б Сян А.Ю., полевой диджей, Вебстер Т.Х., Бельке А.Д., Дэвис М.Б., Рашико Р.А., Готье Дж.А. (май 2015 г.). «Происхождение змей: раскрытие экологии, поведения и эволюционной истории ранних змей с использованием геномики, феномена и летописи окаменелостей». BMC Эволюционная биология. 15: 87. Дои:10.1186 / s12862-015-0358-5. ЧВК  4438441. PMID  25989795.
  2. ^ Ридер Т.В., Townsend TM, Mulcahy DG, Noonan BP, Wood PL, Sites JW, Wiens JJ (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогенеза чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение таксонов ископаемых». PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. Дои:10.1371 / journal.pone.0118199. ЧВК  4372529. PMID  25803280.
  3. ^ Wiens JJ, Brandley MC, Reeder TW (январь 2006 г.). «Почему признак эволюционирует несколько раз внутри клады? Повторяющаяся эволюция змееподобной формы тела у чешуйчатых рептилий». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 60 (1): 123–41. Дои:10.1554/05-328.1. PMID  16568638. S2CID  17688691.
  4. ^ а б Роланд Баушо, изд. (1994). Змеи: естественная история. Нью-Йорк: Sterling Publishing Co., Inc., стр.220. ISBN  978-1-4027-3181-5.
  5. ^ а б c "Змеи". Интегрированная система таксономической информации. Получено 4 апреля 2017.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k список видов змей на База данных рептилий В архиве 2013-12-02 в Wayback Machine. По состоянию на 4 апреля 2017 г.
  7. ^ а б Hedges SB (4 августа 2008 г.). «На нижнем пределе размера змей: два новых вида нитозмей (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) с Малых Антильских островов» (PDF). Zootaxa. 1841: 1–30. Дои:10.11646 / zootaxa.1841.1.1. В архиве (PDF) с оригинала 13 августа 2008 г.. Получено 2008-08-04.
  8. ^ а б Фредрикссон, Г. М. (2005). «Охота на солнечных медведей сетчатым питоном в Восточном Калимантане, Индонезийское Борнео». Зоологический бюллетень Raffles. 53 (1): 165–168. В архиве из оригинала от 09.07.2014.
  9. ^ а б Head JJ, Bloch JI, Hastings AK, Bourque JR, Cadena EA, Herrera FA и др. (Февраль 2009 г.). «Гигантская змея из неотропов палеоцена показывает более горячие прошлые экваториальные температуры». Природа. 457 (7230): 715–7. Bibcode:2009Натура.457..715H. Дои:10.1038 / природа07671. PMID  19194448. S2CID  4381423.
  10. ^ Perkins S (27 января 2015 г.). «Найдены окаменелости древнейших известных змей». news.sciencemag.org. В архиве с оригинала 30 января 2015 г.. Получено 29 января 2015.

    Caldwell MW, Nydam RL, Palci A, Apesteguía S (январь 2015 г.). «Самые старые известные змеи из средней юры-нижнего мела дают представление об эволюции змей». Nature Communications. 6 (5996): 5996. Bibcode:2015 НатКо ... 6.5996C. Дои:10.1038 / ncomms6996. PMID  25625704.

  11. ^ Прото-ИЭ: * (s) nēg-o-, Значение: змея, древнеиндийское: nāgá- m. «змея», германский: * snēk-a- m., * snak-an- m., * snak-ō f .; * snak-a- vb., Русс. значение: жаба (змея), Ссылки: WP (Vergleichendes Wörterbuch der indogermanischen Sprachen ) II 697 ф.
  12. ^ Интернет-словарь этимологии, s.v. "змея В архиве 2010-07-19 в Wayback Machine ", получено 22 сентября 2009 г.
  13. ^ "Определение змея". Онлайн-словарь Merriam-Webster. В архиве из оригинала 17 октября 2007 г.. Получено 12 октября 2006.
  14. ^ а б Ли MS, Hugall AF, Lawson R, Scanlon JD (2007). «Филогения змей (Serpentes): объединение морфологических и молекулярных данных по вероятности, байесовского и экономного анализа». Систематика и биоразнообразие. 5 (4): 371–389. Дои:10.1017 / S1477200007002290. HDL:2440/44258. S2CID  85912034.
  15. ^ Дюран, Дж. Ф. (2004). «Происхождение змей». Геонауки в Африке, 2004. Том тезисов, Университет Витватерсранда, Йоханнесбург, Южная Африка, стр. 187.
  16. ^ Видаль, Н., Ярость, Ж.-К., Кулу, А. и Хеджес, С.Б. (2009). «Змеи (Змеи)». Стр. 390–397 в Hedges, S. B. and Kumar, S. (ред.), Древо жизни. Издательство Оксфордского университета.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Mehrtens JM. 1987 г. Живые змеи мира в цвете. Нью-Йорк: Sterling Publishers. 480 с. ISBN  0-8069-6460-X.
  18. ^ а б c d е Санчес А. "Диапсид III: Змеи". Веб-сайт отца Санчеса по естественной истории Западной Индии. В архиве из оригинала 27.11.2007. Получено 2007-11-26.
  19. ^ а б "Новая ископаемая змея на ногах". База данных UNEP WCMC. Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация по развитию науки. Архивировано из оригинал на 2007-12-25. Получено 2007-11-29.
  20. ^ а б Холман Дж. А. (2000). Ископаемые змеи Северной Америки (Первое изд.). Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 284–323. ISBN  978-0253337214.
  21. ^ а б Мак Доуэлл S (1972). Эволюция языка змей и его влияние на происхождение змей. Эволюционная биология. 6. С. 191–273. Дои:10.1007/978-1-4684-9063-3_8. ISBN  978-1-4684-9065-7.
  22. ^ Apesteguía S, Zaher H (апрель 2006 г.). «Земная змея мелового периода с крепкими задними конечностями и крестцом». Природа. 440 (7087): 1037–40. Bibcode:2006Натура 440.1037А. Дои:10.1038 / природа04413. PMID  16625194. S2CID  4417196. В архиве из оригинала 18 декабря 2007 г.
  23. ^ а б c Мертенс Р. (1961). «Лантанотус: важная ящерица в эволюции». Журнал музея Саравака. 10: 320–322.
  24. ^ Джонатан В. (24 июля 2014 г.). "Предок четвероногих змей выкопал норы'". BBC Science & Environment. В архиве из оригинала 26 июля 2015 г.. Получено 24 июля, 2015.
  25. ^ Ён Э (2015-07-23). «Ископаемая змея с четырьмя ногами». В архиве из оригинала от 23.07.2015. Получено 2015-07-24.
  26. ^ Martill DM, Tischlinger H, Longrich NR (июль 2015 г.). "ЭВОЛЮЦИЯ. Четвероногая змея из раннего мела Гондваны". Наука. 349 (6246): 416–9. Bibcode:2015Научный ... 349..416М. Дои:10.1126 / science.aaa9208. PMID  26206932. S2CID  25822461.
  27. ^ Видаль Н., Хеджес С.Б. (май 2004 г.). «Молекулярные доказательства земного происхождения змей». Ход работы. Биологические науки. 271 Дополнение 4 (Suppl_4): S226-9. Дои:10.1098 / rsbl.2003.0151. ЧВК  1810015. PMID  15252991.
  28. ^ Caldwell MW, Nydam RL, Palci A, Apesteguía S (январь 2015 г.). «Самые старые известные змеи из средней юры-нижнего мела дают представление об эволюции змей». Nature Communications. 6 (1): 5996. Bibcode:2015 НатКо ... 6.5996C. Дои:10.1038 / ncomms6996. PMID  25625704.
  29. ^ "Что безногая мышь говорит нам об эволюции змей". Атлантический океан. В архиве из оригинала на 2016-10-24. Получено 2016-10-25.
  30. ^ «Раньше у змей были ноги и руки… пока не произошли эти мутации». Живая наука. В архиве из оригинала от 22.10.2016. Получено 2016-10-22.
  31. ^ Leal F, Cohn MJ (ноябрь 2016 г.). «Потеря и повторное появление ног у змей в результате модульной эволюции Sonic hedgehog и HOXD Enhancers». Текущая биология. 26 (21): 2966–2973. Дои:10.1016 / j.cub.2016.09.020. PMID  27773569.
  32. ^ Квон Э.З., Камнева О.К., Мело США, Бароцци И., Остервальдер М., Маннион Б.Дж. и др. (Октябрь 2016 г.). «Прогрессирующая потеря функции в усилителе конечностей во время эволюции змеи». Клетка. 167 (3): 633–642.e11. Дои:10.1016 / j.cell.2016.09.028. ЧВК  5484524. PMID  27768887.
  33. ^ а б Конант Р, Коллинз Дж. (1991). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной / Центральной Северной Америки. Бостон: Компания Houghton Mifflin. ISBN  978-0-395-58389-0.
  34. ^ Информационный центр естествознания; Оклендский военный мемориальный музей. «Вопросы естествознания». Оклендский военный мемориальный музей | Тамаки Паенга Хира. Окленд, Новая Зеландия: Оклендский военный мемориальный музей. В. Есть ли в Новой Зеландии змеи? В архиве из оригинала 12 июля 2012 г.. Получено 26 апреля 2012.
  35. ^ Pough FH (2002) [1992]. Герпетология: третье издание. Пирсон Прентис Холл. ISBN  978-0-13-100849-6.
  36. ^ а б МакДиармид Р.В., Кэмпбелл Дж. А., Туре Т. 1999. Виды змей в мире: таксономический и географический справочник, том. 1. Лига герпетологов. 511 стр. ISBN  1-893777-00-6 (серии). ISBN  1-893777-01-4 (объем).
  37. ^ Spawls S, Howell K, Drewes R, Ashe J. 2004. Полевой справочник рептилий Восточной Африки. Лондон: A&C Black Publishers Ltd., 543 стр. ISBN  0-7136-6817-2.
  38. ^ Elapidae на Reptarium.cz База данных рептилий. По состоянию на 3 декабря 2008 г.
  39. ^ Ривас Дж. А. (2000). История жизни зеленой анаконды (Eunectes murinus) с упором на репродуктивную биологию. (PDF) (Кандидат наук. Тезис). Университет Теннесси. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-03. Получено 2014-12-12.
  40. ^ Бобак С.М., Гайер С. (февраль 2003 г.). «Эмпирические доказательства оптимального размера тела у змей». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 57 (2): 345–51. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0345: EEFAOB] 2.0.CO; 2. PMID  12683530.
  41. ^ а б c d е Коггер (1991), стр. 180.
  42. ^ «Чувства рептилий: понимание их мира». Petplace.com. 2015-05-18. В архиве из оригинала от 19.02.2015. Получено 2016-01-09.
  43. ^ Змеиные глаза: новый взгляд на визуальную адаптацию
  44. ^ Смит, Малькольм А. Фауна Британской Индии, включая Цейлон и Бирму. Том I, Loricata и Testudines. п. 30.
  45. ^ а б c d [1] В архиве 5 августа 2006 г. Wayback Machine
  46. ^ Аллен В.Л., Баддели Р., Скотт-Самуэль Н.Е., Катхилл И.К. (2013). «Эволюция и функция разнообразия образов у ​​змей». Поведенческая экология. 24 (5): 1237–1250. Дои:10.1093 / beheco / art058. ISSN  1465-7279.
  47. ^ "ZooPax: вопрос масштаба: часть III". Whozoo.org. В архиве из оригинала на 16.01.2016. Получено 2016-01-09.
  48. ^ а б [2] В архиве 25 ноября 2007 г. Wayback Machine
  49. ^ а б Уилкокс Р.А., Уизем Е.М. (апрель 2003 г.). «Символ современной медицины: почему одна змея больше двух». Анналы внутренней медицины. 138 (8): 673–7. CiteSeerX  10.1.1.731.8485. Дои:10.7326/0003-4819-138-8-200304150-00016. PMID  12693891. S2CID  19125435.
  50. ^ а б c Розенфельд (1989), стр. 11.
  51. ^ Hartline PH (апрель 1971 г.). «Физиологические основы обнаружения звука и вибрации у змей» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 54 (2): 349–71. PMID  5553415. В архиве (PDF) из оригинала 17.12.2008.
  52. ^ Friedel P, Young BA, van Hemmen JL (февраль 2008 г.). «Слуховая локализация земных колебаний у змей». Письма с физическими проверками. 100 (4): 048701. Bibcode:2008PhRvL.100d8701F. Дои:10.1103 / Physrevlett.100.048701. PMID  18352341.
  53. ^ Зыга Л. (13.02.2008). «Змея пустыни слышит шаги мыши своей челюстью». PhysOrg. В архиве из оригинала от 10.10.2011.
  54. ^ Коггер, Х. 1993 Фауна Австралии. Vol. 2А Амфибии и рептилии. Австралийские исследования биологических ресурсов, Канберра.
  55. ^ Арнольд EN (1984). «Эволюционные аспекты опадания хвоста у ящериц и их родственников». Журнал естественной истории. 18 (1): 127–169. Дои:10.1080/00222938400770131.
  56. ^ Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л. (1994). "Хвостовая аутотомия у змеи Colubrid Xenochrophis piscator из Вьетнама ». Российский журнал герпетологии. 1 (2).
  57. ^ Гете М, Такер А.С. (2013). «Организованное появление нескольких поколений зубов у змей не регулируется активацией передачи сигналов Wnt / бета-катенин». PLOS ONE. 8 (9): e74484. Bibcode:2013PLoSO ... 874484G. Дои:10.1371 / journal.pone.0074484. ЧВК  3760860. PMID  24019968.
  58. ^ Дженсен Б., Мурман А.Ф., Ван Т. (май 2014 г.). «Строение и функции сердец ящериц и змей». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 89 (2): 302–36. Дои:10.1111 / brv.12056. PMID  23998743. S2CID  20035062.
  59. ^ Бурггрен WW (1 февраля 1987 г.). «Форма и функции в круговороте рептилий». Интегративная и сравнительная биология. 27 (1): 5–19. Дои:10.1093 / icb / 27.1.5. ISSN  1540-7063.
  60. ^ Матур П. (1944). «Анатомия сердца рептилий. Часть I. Монитор Varanus (Linn.)». Proc. Ind. Acad. Наука. Разд. В 20: 1–29. Получено 10 мая 2019.
  61. ^ а б c d е ж Мадер Д. (июнь 1995 г.). «Анатомия рептилий». Рептилии. 3 (2): 84–93.
  62. ^ а б c d е Фрайберг (1984), стр. 125.
  63. ^ а б Фрайберг (1984), стр. 123.
  64. ^ а б c d Фрайберг (1984), стр. 126.
  65. ^ Фрай Б.Г., Видаль Н., Норман Дж. А., Вонк Ф. Дж., Шейб Х., Рамьян С. Ф. и др. (Февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа. 439 (7076): 584–8. Bibcode:2006Натура.439..584F. Дои:10.1038 / природа04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  66. ^ а б c d Капула (1989), стр. 117.
  67. ^ Олдридж Р.Д., Север Д.М. (19 апреля 2016 г.). Репродуктивная биология и филогения змей. CRC Press. ISBN  978-1-4398-5833-2.
  68. ^ а б Коггер (1991), стр. 186.
  69. ^ а б Капула (1989), стр. 118.
  70. ^ а б c Коггер (1991), стр. 182.
  71. ^ Шайн Р., Лангкилде Т., Мейсон Р.Т. (2004). «Тактика ухаживания у подвязок змей: как морфология и поведение самца влияют на его брачный успех?». Поведение животных. 67 (3): 477–83. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.05.007. S2CID  4830666.
  72. ^ Блуин-Демерс Дж., Гиббс Х.Л., Уэтерхед П.Дж. (2005). "Генетические данные о половом отборе черных крысиных змей, Elaphe obsoleta". Поведение животных. 69 (1): 225–34. Дои:10.1016 / j.anbehav.2004.03.012. S2CID  3907523.
  73. ^ а б Бут W, Смит С.Ф., Эскридж PH, Хосс С.К., Мендельсон-младший, Шуэтт Г.В. (декабрь 2012 г.). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Письма о биологии. 8 (6): 983–5. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0666. ЧВК  3497136. PMID  22977071.
  74. ^ Booth W, Million L, Reynolds RG, Burghardt GM, Vargo EL, Schal C и др. (2011). «Последовательные девственные рождения в новом мире Боид Змея, Колумбийский Радужный Удав, Эпикрат Мавр». Журнал наследственности. 102 (6): 759–63. Дои:10.1093 / jhered / esr080. PMID  21868391.
  75. ^ а б c d е Белер (1979) стр. 581
  76. ^ Хосо М., Асами Т., Хори М. (апрель 2007 г.). «Змеи-правши: конвергентная эволюция асимметрии функциональной специализации». Письма о биологии. 3 (2): 169–72. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0600. ЧВК  2375934. PMID  17307721.
  77. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ (апрель 2013 г.). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Эволюционная биология. 13: 93. Дои:10.1186/1471-2148-13-93. ЧВК  3682911. PMID  23627680.
  78. ^ Фрайберг (1984), стр. 125–127.
  79. ^ Таттерсолл Г.Дж., Милсом В.К., Абэ А.С., Брито С.П., Андраде Д.В. (февраль 2004 г.). «Термогенез пищеварения у гремучих змей». Журнал экспериментальной биологии. 207 (Pt 4): 579–85. Дои:10.1242 / jeb.00790. PMID  14718501.
  80. ^ а б c d е ж Коггер (1991), стр. 175.
  81. ^ а б Грей Дж (декабрь 1946 г.). «Механизм передвижения у змей». Журнал экспериментальной биологии. 23 (2): 101–20. PMID  20281580.
  82. ^ а б Hekrotte C (1967). «Отношения температуры тела, размера и скорости ползания обыкновенной подвязочной змеи, Thamnophis s. Sirtalis». Копея. 23 (4): 759–763. Дои:10.2307/1441886. JSTOR  1441886.
  83. ^ а б c Уолтон М., Джейн BC, Беннет А.Ф. (август 1990 г.). «Энергетическая стоимость беспомощного передвижения». Наука. 249 (4968): 524–7. Bibcode:1990Sci ... 249..524W. Дои:10.1126 / science.249.4968.524. PMID  17735283. S2CID  17065200.
  84. ^ а б Грей Дж., Лиссманн Х.В. (1950). «Кинетика передвижения травяной змеи». Журнал экспериментальной биологии. 26 (4): 354–367. В архиве из оригинала от 09.07.2008.
  85. ^ Грей Дж (1953). «Волнообразный движитель». Ежеквартальный журнал микроскопической науки. 94: 551–578.
  86. ^ Джейн BC (август 1988 г.). «Мышечные механизмы движения змей: электромиографическое исследование латеральной волнистости полосатой водной змеи Флориды (Nerodia fasciata) и змеи желтой крысы (Elaphe obsoleta)». Журнал морфологии. 197 (2): 159–81. Дои:10.1002 / jmor.1051970204. PMID  3184194. S2CID  25729192.
  87. ^ а б c d е ж грамм Коггер (1991), стр. 177.
  88. ^ а б Джейн BC (1986). «Кинематика передвижения земной змеи». Копея. 1986 (4): 915–927. Дои:10.2307/1445288. JSTOR  1445288.
  89. ^ а б c d Эстли ХК, Джейн Британская Колумбия (ноябрь 2007 г.). «Влияние диаметра и наклона окуня на кинематику, характеристики и режимы древесного передвижения кукурузных змей (Elaphe guttata)». Журнал экспериментальной биологии. 210 (Пт 21): 3862–72. Дои:10.1242 / jeb.009050. PMID  17951427.
  90. ^ а б Фрайберг (1984), стр. 135.
  91. ^ Socha JJ (август 2002 г.). «Планирующий полет в райской древесной змее». Природа. 418 (6898): 603–4. Bibcode:2002Натура.418..603С. Дои:10.1038 / 418603a. PMID  12167849. S2CID  4424131.
  92. ^ а б Коггер (1991), стр. 176.
  93. ^ а б MedlinePlus> Укусы змей В архиве 2010-12-04 в Wayback Machine от Tintinalli JE, Kelen GD, Stapcynski JS, eds. Неотложная медицина: подробное руководство. 6-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Макгроу Хилл; 2004. Дата обновления: 27.02.2008. Обновлено: Стивен С. Акоста, доктор медицины, отделение неотложной медицины, Портлендский медицинский центр, штат Вирджиния, Портленд, штат Орегон. Обзор предоставлен VeriMed Healthcare Network. Также рассмотрено Дэвидом Зивом, доктором медицины, MHA, медицинским директором, A.D.A.M., Inc. Дата обращения 9 марта 2010 г.
  94. ^ «Первая помощь при укусе змеи - укус змеи». Health-care-clinic.org. В архиве из оригинала на 16.01.2016. Получено 2016-01-09.
  95. ^ ВОЗ. «17 забытых тропических болезней». ВОЗ. ВОЗ. В архиве из оригинала 22 февраля 2014 г.. Получено 24 октября 2014.
  96. ^ Синха К. (25 июля 2006 г.). "Нет больше земли заклинателей змей ..." Таймс оф Индия. В архиве из оригинала от 11 августа 2011 г.
  97. ^ «Отравление от укуса змеи». Всемирная организация здоровья. В архиве из оригинала от 18.04.2017. Получено 2017-10-27.
  98. ^ Дубинский I (ноябрь 1996 г.). «Укус гремучей змеи у пациента с аллергией на лошадь и болезнью фон Виллебранда: отчет о болезни». Канадский семейный врач. 42: 2207–11. ЧВК  2146932. PMID  8939322.
  99. ^ а б c Багла П. (23 апреля 2002 г.). "Заклинатели змей в Индии исчезают, обвиняя экологические законы, телевидение". Новости National Geographic. В архиве с оригинала 18 декабря 2007 г.. Получено 2007-11-26.
  100. ^ Хардинг Л. (2 апреля 2002 г.). «Змеиные трюки теряют свое очарование». Хранитель. Получено 16 апреля 2020.
  101. ^ Chandra S (12 ноября 2013 г.). «Заклинатели змей в Индии находятся на грани исчезновения». Индия сегодня. Получено 16 апреля 2020.
  102. ^ "Блеф заклинателя змей" В архиве 2016-08-18 в Wayback Machine Международная энциклопедия дикой природы, Издание 3-е, стр. 482
  103. ^ Уитакер, Ромул и капитан, Ашок. Змеи Индии: Полевое руководство. (2004) стр. С 11 по 13.
  104. ^ Ирвин FR (1954). «Змеи как пища для человека». Британский журнал герпетологии. 1 (10): 183–189.
  105. ^ Пастух К. (19 марта 2020 г.). «Джон Корнин раскритиковал китайцев за то, что они едят змей. Он забыл об облавах на гремучих змей в Техасе». Вашингтон Пост. Получено 19 марта, 2020.
  106. ^ а б Флинн Э. (23 апреля 2002 г.). "Флинн с Востока встречает кобру". Сказочное путешествие. Архивировано из оригинал 17 ноября 2007 г.. Получено 2007-11-26.
  107. ^ Аллен, Дэвид (22 июля 2001 г.). «Мощное саке хабу на Окинаве - это здоровый удар и ядовитая змея». Звезды и полоски. Архивировано из оригинал 28 ноября 2007 г.. Получено 2007-11-26.
  108. ^ "蛇 酒 的 泡制 与 药用 (Производство и лечебные свойства змеиного вина)". 2007-04-09. В архиве из оригинала от 06.07.2011.
  109. ^ Эрнест C, Цуг GR, Гриффин MD (1996). Змеи в вопросе: Смитсоновская книга ответов. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Books. п.203. ISBN  978-1-56098-648-5.
  110. ^ а б c d е ж грамм час я Черный J, Зеленый A (1992). Боги, демоны и символы древней Месопотамии: иллюстрированный словарь. Остин, Техас: Техасский университет Press. С. 166–168. ISBN  978-0714117058.CS1 maint: ref = harv (связь)
  111. ^ а б c d е ж грамм Хорнунг, Эрик (2001). Тайные знания Египта: их влияние на Запад. Итака, Нью-Йорк и Лондон, Англия: Издательство Корнельского университета. С. 13, 44. ISBN  978-0-8014-3847-9.CS1 maint: ref = harv (связь)
  112. ^ Финни, Эдвард младший (1971). «Битва Персея с горгонами». Труды и материалы Американской филологической ассоциации. 102: 445–463. Дои:10.2307/2935950. JSTOR  2935950.
  113. ^ Кинсли, Дэвид (1989). Зеркало богинь: видения божественного с Востока и Запада. Олбани, Нью-Йорк: Издательство Университета штата Нью-Йорк. п. 151. ISBN  978-0-88706-836-2.CS1 maint: ref = harv (связь)
  114. ^ Deacy, Сьюзен (2008). Афина. Нью-Йорк, Нью-Йорк и Лондон, Англия: Рутледж. ISBN  978-0-415-30066-7.CS1 maint: ref = harv (связь)
  115. ^ Псевдо-Аполлодор, Bibliotheca 2.37, 38, 39
  116. ^ Силиг, Бет Дж. (Август 2002 г.). «Похищение Медузы в храме Афины: аспекты триангуляции в девушке». Международный журнал психоанализа. 83 (4): 895–911. Дои:10.1516 / 3NLL-UG13-TP2J-927M. PMID  12204171. S2CID  28961886.CS1 maint: ref = harv (связь)
  117. ^ а б Запад, Мартин Личфилд (2007). Индоевропейская поэзия и миф. Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. п.258. ISBN  978-0-19-928075-9.CS1 maint: ref = harv (связь)
  118. ^ а б Огден, Дэниел (2013). Дракон: Миф о драконе и культ змея в древнегреческом и римском мирах. Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. С. 28–29. ISBN  978-0-19-955732-5.CS1 maint: ref = harv (связь)
  119. ^ а б Дин (1833). п. 61.
  120. ^ Дин (1833). С. 62–64.
  121. ^ «Китайский календарь». timeanddate.com. В архиве с оригинала 15 августа 2017 г.. Получено 1 июня 2017.
  122. ^ Бенсон, Элизабет (1972). Мочика: культура Перу. Лондон: Темза и Гудзон. ISBN  978-0-500-72001-1.
  123. ^ Беррин К., Музей Ларко (1997). Дух древнего Перу: сокровища из Археологического музея Рафаэля Ларко Эррера. Нью-Йорк: Темза и Гудзон. ISBN  978-0-500-01802-6.
  124. ^ Боги и символы древней Мексики и майя. Миллер, Мэри 1993 Thames & Hudson. Лондон ISBN  978-0-500-27928-1
  125. ^ Числа 21: 6–21: 9
  126. ^ Иоанна 3:14
  127. ^ а б Бытие 3: 1
  128. ^ Откровение 20: 2
  129. ^ Акционер RJ, Traxler LP (2006). Древние майя (6-е (полностью исправленное) изд.). Стэнфорд, Калифорния: Издательство Стэнфордского университета. п.619. ISBN  978-0-8047-4817-9. OCLC  57577446.
  130. ^ Вьяс В.К., Брамбхатт К., Бхатт Х., Пармар У. (февраль 2013 г.). «Терапевтический потенциал змеиного яда в терапии рака: современные перспективы». Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической биомедицины. 3 (2): 156–62. Дои:10.1016 / S2221-1691 (13) 60042-8. ЧВК  3627178. PMID  23593597.
  131. ^ Holland JS (февраль 2013 г.). "Укус, который исцеляет". Национальная география.
  132. ^ Уилкокс С (2016). Ядовитый. Scientific American. ISBN  978-0374283377.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка