Яд - Venom

Эта статья о классе биотоксинов. Для использования в других целях см. Веном (значения).

Оса жало с каплей яда

Яд секрет, содержащий один или несколько токсины произведенный животное.[1] Веном развился у самых разных животных, как хищники и добыча, и оба позвоночные и беспозвоночные.

Яды убивают под действием как минимум четырех основных классов токсинов, а именно: некротоксины и цитотоксины, которые убивают клетки; нейротоксины, влияющие на нервную систему; и миотоксины, которые повреждают мышцы. Биологически яд отличается от яд при этом яды проглатываются, а яд доставляется при укусе, укусе или подобном действии. Ядовитые животные являются причиной десятков тысяч смертей людей в год. Тем не менее, токсины, содержащиеся во многих ядах, могут лечить широкий спектр заболеваний.

Эволюция

Дальнейшая информация: Эволюция змеиного яда

Использование яда в самых разных таксоны это пример конвергентная эволюция. Трудно сказать, как именно эта черта стала настолько широко распространенной и разнообразной. Мультигенные семейства, кодирующие токсины ядовитых животных: активно выбран, создавая более разнообразные токсины с определенными функциями. Яды приспосабливаются к окружающей среде и жертвам и, соответственно, развиваются, чтобы стать максимально эффективными на хищник особой добычи (особенно точной ионные каналы внутри добычи). Следовательно, яды становятся специализированными для стандартной диеты животного.[2]

Механизмы

Фосфолипаза А2, фермент нашел в пчелиные укусы.
Основная статья: Токсин

Яды вызывают свои биологические эффекты через токсины что они содержат; некоторые яды представляют собой сложные смеси токсинов разных типов. Среди основных классов токсинов в ядах:[3]

Таксономический диапазон

Ядовитые животные

Яд таксономически широко распространен и встречается как у беспозвоночных, так и у позвоночных; у водных и наземных животных; и среди хищников, и среди жертв. Ниже описаны основные группы ядовитых животных.

Членистоногие

Ядовитые членистоногие включают: пауки, которые используют клыки - часть их хелицеры - к вводить яд; и сороконожки, которые используют советы - модифицированные ноги - для доставки яда; вместе с скорпионы и жгучая насекомые, которые вводят яд с укусом.

У таких насекомых, как пчелы и осы, жало представляет собой модифицированное яйцекладочное устройство - яйцеклад. В Polistes fuscatus, самка постоянно выделяет яд, содержащий половой феромон, который вызывает копулятивное поведение у самцов.[12] В Восклицательный полистес, яд используется в качестве феромона тревоги, координируя реакцию с гнездом и привлекая ближайших ос для нападения на хищника.[13] В Dolichovespula arenaria, наблюдаемое распыление яда из их укусов наблюдалось у рабочих в больших колониях.[14] В других случаях вроде Parischnogaster striatula, яд наносится по всему телу в качестве противомикробной защиты.[15] Яд от Agelaia pallipes оказывает тормозящее действие на такие процессы, как хемотаксис и гемолиз что может привести к органной недостаточности.[16]

Много гусеницы имеют защитные ядовитые железы, связанные со специальными щетинками на теле, известными как мочеиспускание, которые могут быть смертельными для человека (например, Лономия моль), хотя сила яда варьируется в зависимости от вида.[17]

Пчелы синтезируют и используют кислый яд (апитоксин ), чтобы причинить боль тем, кого они ужалиют, чтобы защитить свои ульи и продовольственные склады, тогда как осы используют химически другой щелочной яд, предназначенный для парализации добычи, поэтому его можно хранить живым в пищевых камерах их детенышей. Использование яда гораздо шире, чем эти примеры. Другие насекомые, такие как настоящие ошибки и много муравьи, также производят яд.[18] По крайней мере, один вид муравьев (Полирахис ныряет) было показано, что он использует яд тематически для стерилизации патогенов.[19]

Другие беспозвоночные

Ядовитые беспозвоночные встречаются в нескольких тип, включая медуза такие как опасные коробка мармеладок[20] и морские анемоны среди Книдария,[21] морские ежи среди Иглокожие,[22]и конусные улитки[23] и головоногие моллюски включая осьминоги среди Моллюски.[24]

Позвоночные

Рыбы

Основная статья: Ядовитая рыба

Яд содержится примерно в 200 хрящевых рыб, в том числе скаты, акулы, и химеры; то сомы (около 1000 ядовитых видов); и 11 клады колючих рыб (Акантоморфа ), содержащий скорпионы (более 300 видов), каменные рыбы (более 80 видов), морские окуни, собачьи собачки, кролики, хирурги, немного бархатные рыбки, немного поганки, кораллы, красные бархатные рыбки, копро, морской окунь, глубоководные скорпионы, осы, Weevers, и звездочеты.[25]

Амфибии

Среди амфибий некоторые саламандры может выдавливать острые ребра с ядом на концах.[26][27]

Рептилии

Основные статьи: Змеиный яд и Эволюция змеиного яда
Яд степной гремучей змеи, Crotalus viridis (слева) включает металлопротеиназы (пример справа), которые помогают переваривать добычу до того, как ее съест змея.

Около 450 видов змей ядовиты.[25] Змеиный яд вырабатывается железами под глазом ( нижнечелюстная железа ) и доставлены пострадавшему через трубчатые или желобчатые клыки. Змеиные яды содержат множество пептид токсины, в том числе протеазы, который гидролизовать белковые пептидные связи, нуклеазы, которые гидролизуют фосфодиэфир облигации ДНК и нейротоксины, которые отключают передачу сигналов в нервной системе.[28] Змеиный яд вызывает симптомы, включая боль, отек, некроз тканей, низкое кровяное давление, судороги, кровотечение (в зависимости от вида змей), паралич дыхания, почечную недостаточность, кому и смерть.[29] Змеиный яд, возможно, произошел от дупликация генов что было выражено в слюнные железы предков.[30][31]

Яд встречается у некоторых других рептилий, таких как Мексиканская ящерица из бисера,[32] то ядозуб монстр,[33] и некоторых варанов, включая Дракон Комодо.[34] Масс-спектрометрия показала, что смесь белков, присутствующих в их яде, столь же сложна, как и смесь белков, содержащихся в яде змеи.[34][35]У некоторых ящериц есть ядовитая железа; они образуют гипотетическую кладу, Токсикофера, содержащий подзаказы Змеи и Игуания и семьи Varanidae, Anguidae, и Helodermatidae.[36]

Млекопитающие

Основная статья: Ядовитое млекопитающее

Евчамберсия, вымерший род тероцефалы предполагается, что к его клыкам прикреплены ядовитые железы.[37]

Некоторые виды живых млекопитающих ядовиты, в том числе соленодоны, землеройки, летучие мыши-вампиры, мужчина утконос и медленный лорис.[25][38] Известно, что землеройки имеют ядовитую слюну и, скорее всего, развили свои черты так же, как змеи.[39] Наличие шпор предплюсны, сходных со шпорами утконоса, у многих не-терианец Млекопитающие группы предполагает, что яд был наследственной характеристикой млекопитающих.[40]

Обширные исследования утконосов показывают, что их токсин изначально образовался в результате дупликации генов, но данные свидетельствуют о том, что дальнейшая эволюция яда утконоса не так сильно зависит от дупликации генов, как когда-то считалось.[41] Модифицированные потовые железы - это то, что превратилось в ядовитые железы утконоса. Хотя доказано, что яд рептилий и утконоса эволюционировал независимо друг от друга, считается, что существуют определенные белковые структуры, которые могут превратиться в токсичные молекулы. Это дает больше доказательств того, почему яд стал гомопластическим признаком и почему очень разные животные эволюционировали конвергентно.[9]

Яд и люди

В 2013 году от ядовитых животных погибло 57000 человек, по сравнению с 76000 в 1990 году.[42]

Яды, обнаруженные у более чем 173 000 видов, могут лечить широкий спектр заболеваний, о чем говорится в более чем 5 000 научных работ.[33] Змеиный яд содержит белки, которые можно использовать для лечения заболеваний, в том числе: тромбоз, артрит, и немного раки.[43][44] ядозуб монстр яд содержит экзенатид, используется для лечения диабет 2 типа.[33]

Соленопсины извлечен из огненный муравей яд продемонстрировал биомедицинское применение, от лечения рака до псориаз.[45][46]

Сопротивление яду

Коэволюционные адаптации

Яд используется как трофейное оружие многими видами хищников. Совместная эволюция между хищниками и добычей является движущей силой сопротивления яду, которая многократно развивалась в животном мире. Повторяющиеся взаимодействия между двумя видами могут вызвать коэволюцию.[47] Совместную эволюцию между ядовитыми хищниками и устойчивой к яду добычей лучше всего описать как гонку химических вооружений.[48] Ожидается, что пары хищник и жертва будут связываться друг с другом в течение стабильных периодов времени.[49] Яд используется хищниками как химическое оружие. Поскольку хищник наживается на восприимчивых особях, выжившие особи ограничиваются теми, кто способен уклоняться от хищников.[50] Фенотип устойчивости обычно увеличивается со временем, поскольку хищник становится все более неспособным подчинить себе жертву, у которой развился этот новый фенотип устойчивости.[51]

Стоимость развития устойчивости к яду высока как для хищников, так и для добычи.[52] Выработка полной физиологической устойчивости чрезвычайно затратна, однако она увеличивает шансы на выживание видов-жертв и позволяет видам хищников расширяться в недостаточно используемые трофические ниши. Если для животного возможно избежать хищничества с помощью чего-то менее затратного, например, модификации поведения, разработка физиологической модификации становится ненужной.[53]

Устойчивые к яду животные

Позвоночные

Азиатская двузубка
Основная статья: Пенхвостая двузубка § Устойчивость к алкоголю

Деревянные бурозубки - единственные известные млекопитающие которые потребляют алкоголь каждую ночь, кроме людей. Согласно исследованию землероек в Малайзии, они проводят несколько часов за ночь, потребляя от 10 до 12 бокалов вина с содержанием алкоголя до 3,8%, выпивая естественным путем. ферментированный нектар из Bertam Palm. Этот нектар содержит одну из самых высоких концентраций алкоголя среди всех натуральных продуктов. Деревенские землеройки часто потребляют большое количество этого нектара, не проявляя никаких признаков интоксикации. Измерения биомаркер из распад этанола предполагают, что они могут метаболизировать его путем, который не так активно используется люди. Предполагается, что их способность глотать большое количество алкоголя эволюционная адаптация в филогенный дерево. Тем не менее, неясно, как лукавки получают пользу от употребления алкоголя или какие последствия постоянного высокого содержания алкоголя в крови могут влиять на их физиологию.[54]

Калифорнийский суслик и гремучая змея северной части Тихого океана
Гремучая змея северной части Тихого океана (Crotalis viridis oraganus)

Одним из наиболее изученных случаев устойчивости к ядам является калифорнийский суслик, который устойчив к яду гремучей змеи северной части Тихого океана. Пара хищник-жертва сосуществовала на протяжении поколений. Повторяющиеся взаимодействия способствовали развитию у калифорнийских сусликов защиты от змеиного яда. Исследователи нашли доказательства, подтверждающие теорию о том, что устойчивость к ядам обусловлена ​​коэволюцией этих популяций калифорнийских сусликов.[55] Они используют очистку от токсинов, чтобы свести на нет эффекты гемолитических токсинов их хищников-гремучих змей, демонстрируя физиологическую устойчивость к яду гремучих змей. Устойчивость этих сусликов зависит от популяции. В районах, где популяции гремучих змей очень плотные, у белок наблюдается значительное повышение устойчивости по сравнению с популяциями, где гремучие змеи встречаются редко.[56] Гремучие змеи продемонстрировали местную адаптацию в эффективности своего яда, чтобы преодолеть устойчивость к яду белок.[57]

Угри и морские змеи

Между токсичностью и резистентностью продолжается эволюционное состязание. Устойчивость угрей к яду морских змей - хороший пример коэволюции между парами хищник-жертва. Яд морской змеи состоит из сложных смесей нейротоксинов, миотоксинов, нефротоксинов и других нетоксичных веществ.[58] Состав яда морской змеи видоспецифичен. Самым большим доказательством этого как случая коэволюции является то, что угри, которых морские змеи предпочитают в качестве добычи, имеют необычайно высокую устойчивость к яду морской змеи.[59] Исследования проанализировали устойчивость четырех видов угрей к двум разным морским змеям: один - диетолог широкого профиля, а другой - специалист по угрям.[60] Угри были более устойчивы к яду морской змеи, специализирующейся на угрях. Непищевые рыбы показали очень низкий уровень устойчивости к яду морских змей, что дополнительно поддерживает коэволюцию.[61] Генетические механизмы, позволяющие рыба-клоун взаимодействовать с анемонами, до сих пор неясны.[62] Только 10 известных видов анемонов являются хозяевами рыб-клоунов, и только определенные пары анемонов и рыб-клоунов совместимы друг с другом.[63][64]

Рыба-клоун Ocellaris (Амфиприон глазковый) с анемоном-хозяином

Все морские анемоны производят яд, выделяемый нематоцистами и слизистыми выделениями. Токсины состоят из пептидов и белков. Они используются для захвата добычи и отпугивания хищников, вызывая боль, потерю мышечной координации и повреждение тканей. У рыб-клоунов есть защитная слизистая оболочка, которая действует как химический камуфляж или макромолекулярная мимикрия, предотвращая «несамостоятельное» распознавание морских анемонов и выделений нематоцист.[65] Морской анемон воспринимает рыбу как свое «я», скорее всего, благодаря тому же механизму, который предотвращает выделение нематоцист, когда его щупальца соприкасаются друг с другом.[66] Рыбы-клоуны либо проявляют строгую специфичность к хозяину, либо являются универсальными экологическими нишами и могут ассоциироваться с множеством видов морских анемонов.[67] Было обнаружено, что у некоторых видов слизь рыб-клоунов изменяется во время акклиматизации, чтобы напоминать слизь конкретных видов морского анемона.[67]Для Рыбы-клоуна обязательно родство с морским анемоном. В некоторых случаях это обязательное родство и для анемона. Во всех случаях взаимодействие между ними взаимовыгодно. Рыба-клоун и актинии - один из самых ярких примеров симбиоза. Отношения обеспечивают взаимную защиту от хищников и обмен питательными веществами. Дивергентный естественный отбор стимулирует адаптивную диверсификацию через экологическое видообразование. Способность рыб-клоунов использовать морских анемонов в качестве хозяев эволюционировала 4 раза независимо. Обязательная связь между рыбой-клоуном и морским анемоном позволила облучению рыб-клоунов.[68]

Королевские змеи

Населяющие Америку от юго-востока Канады до южного Эквадора, Kingsnakes, рода Лампропелтис, являются констрикторами, которые охотятся на многих ядовитых змей.[69] Чтобы охотиться на ядовитых змей, королевские змеи на самом деле развили сопротивление, а не постепенно увеличивали свое сопротивление до точки иммунитета, как это делают многие виды. В настоящее время известно, что уровни устойчивости королевских змей являются фиксированными на протяжении всей жизни и не изменяются с возрастом или воздействием. Считается, что королевские змеи развили эту эволюционную адаптацию в процессе, называемом коэволюционной гонкой вооружений с естественным отбором на переднем крае.[51] Хищники королевских змей, которые были немного лучше способны переносить воздействие яда, с большей вероятностью выживут в результате геноцида королевских змей, которые по своей природе были недостаточно устойчивы. В то же время ядовитые змеи с более сильным ядом с большей вероятностью пережили хищную природу Королевских змей, что привело к эскалации гонки вооружений.

Однако природа гонки вооружений поставила «Королевских змей» оговоркой. Королевские змеи выработали устойчивость только к яду змей, находящихся в их непосредственном окружении, таких как медноголовые, ватные пасти и североамериканские гремучие змеи, но не к яду, например, королевской кобры или черной мамбы. Даже несмотря на географические границы, устойчивость к яду королевской змеи варьируется между видами. Они обнаружили, что кровь восточных королевских змей (Lampropeltis getula) имел самый широкий спектр защиты от протестированных ядов и был наиболее эффективным при нейтрализации многих ядов гремучих змей, но наименее эффективен против яда медноголового. Кровь королевских змей из Флориды и побережья Мексиканского залива была наиболее эффективной для нейтрализации яда медноголовых и ватника. Крот королевская змея (Лампропелтис каллигастер) кровь примерно на 75% эффективнее нейтрализует гремучую змею Мохаве (Crotalus scutulatus) яд как кровь восточных королевских змей. Королевские змеи с серыми полосами (L. alterna) имеют умеренный потенциал нейтрализации против Western Diamondback (C. atrox) яд, но не против Восточного Алмазного спина (C. adamanteus) яд.[70]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "яд " в Медицинский словарь Дорланда
  2. ^ Кордиш, Д .; Губеншек, Ф. (2000). «Адаптивная эволюция мультигенных семейств токсинов животных». Ген. 261 (1): 43–52. Дои:10.1016 / s0378-1119 (00) 00490-x. PMID  11164036.
  3. ^ Харрис, Дж. Б. (сентябрь 2004 г.). «Яды животных и нервная система: что нужно знать неврологу». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии. 75 (Suppl_3): iii40 – iii46. Дои:10.1136 / jnnp.2004.045724. ЧВК  1765666. PMID  15316044.
  4. ^ Раффрей М., Коэн GM; Коэн (1997). «Апоптоз и некроз в токсикологии: континуум или различные способы гибели клеток?». Pharmacol. Ther. 75 (3): 153–177. Дои:10.1016 / s0163-7258 (97) 00037-5. PMID  9504137.
  5. ^ Дутертр, Себастьен; Льюис, Ричард Дж. (2006). «Понимание токсинов никотиновых рецепторов ацетилхолина». Биохимическая фармакология. 72 (6): 661–670. Дои:10.1016 / j.bcp.2006.03.027. PMID  16716265.
  6. ^ Никастро, G; Franzoni, L; де Кьяра, C; Mancin, A.C .; Giglio, J. R .; Списни, А. (май 2003 г.). «Структура раствора кротамина, Na + канала, воздействующего на токсин из яда Crotalus durissus terrificus». Евро. J. Biochem. 270 (9): 1969–1979. Дои:10.1046 / j.1432-1033.2003.03563.x. PMID  12709056. S2CID  20601072.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Griffin, P.R .; Эйрд, С. Д. (1990). «Новый маленький миотоксин из яда гремучей змейки прерий (Crotalus viridis viridis)». FEBS Lett. 274 (1): 43–47. Дои:10.1016 / 0014-5793 (90) 81325-И. PMID  2253781. S2CID  45019479.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ Самедзима Y .; Аоки, Y; Мебс, Д. (1991). «Аминокислотная последовательность миотоксина из яда восточной гремучей змеи (Crotalus adamanteus)». Токсикон. 29 (4): 461–468. Дои:10.1016 / 0041-0101 (91) 90020-р. PMID  1862521.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ а б Whittington, C.M .; Папенфус, А. Т .; Bansal, P .; Торрес, А. М .; Wong, E. S .; Deakin, J.E .; Могилы, Т .; Олсоп, А .; Schatzkamer, K .; Кремицкий, Ц .; Ponting, C.P .; Темпл-Смит, П .; Warren, W. C .; Kuchel, P.W .; Белов, К. (июнь 2008 г.). «Дефенсины и конвергентная эволюция генов яда утконоса и рептилий». Геномные исследования. 18 (6): 986–094. Дои:10.1101 / гр.7149808. ЧВК  2413166. PMID  18463304.
  10. ^ Собрал, Филипа; Сампайо, Андрей; Фалькао, Сорая; Queiroz, Maria João R.P .; Calhelha, Ricardo C .; Вилас-Боас, Мигель; Феррейра, Изабель К.Ф.Р. (2016). «Химическая характеристика, антиоксидантные, противовоспалительные и цитотоксические свойства пчелиного яда, собранного в Северо-Восточной Португалии» (PDF). Пищевая и химическая токсикология. 94: 172–177. Дои:10.1016 / j.fct.2016.06.008. HDL:10198/13492. PMID  27288930.
  11. ^ Пэн, Сяочжэнь; Дай, Жипан; Лэй, Цянь; Лян, Лонг; Ян, Шуай; Ван, Сяньчунь (апрель 2017 г.). «Цитотоксическая и апоптотическая активность экстракта паучков черной вдовы против клеток HeLa». Экспериментальная и лечебная медицина. 13 (6): 3267–3274. Дои:10.3892 / etm.2017.4391. ЧВК  5450530. PMID  28587399.
  12. ^ Пост Дэвид, Жанна Робер (1983). «Яд: источник полового феромона в социальной осе Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии. 9 (2): 259–266. Дои:10.1007 / bf00988043. PMID  24407344. S2CID  32612635.
  13. ^ Пост Даунинг, Жанна (1984). «Реакция тревоги на яд социальных ос Polistes exclamans и P. fuscatus». Журнал химической экологии. 10 (10): 1425–1433. Дои:10.1007 / BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  14. ^ Грин, Алекс. "Воздушный желтый жилет Долиховеспула Аренария". Academia.edu. Департамент энтомологии - Вашингтонский государственный университет, н.д. Интернет. 25 сентября 2014 г.
  15. ^ Баракки, Дэвид (январь 2012 г.). «От индивидуального к коллективному иммунитету: роль яда как противомикробного агента в сообществах осы Stenogastrinae». Журнал физиологии насекомых. 58 (1): 188–193. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2011.11.007. HDL:2158/790328. PMID  22108024.
  16. ^ Баптиста-Сайдемберг, Николи; и другие. (2011). "Профилирование пептидома яда социальной осы Agelaia pallipes pallipes". Журнал протеомики. 74 (10): 2123–2137. Дои:10.1016 / j.jprot.2011.06.004. PMID  21693203.
  17. ^ Пинто, Антонио Ф. М .; Бергер, Маркус; Рек, Хосе; Terra, Renata M. S .; Гимарайнш, Хорхе А. (15 декабря 2010 г.). «Яд Lonomia obliqua: эффекты in vivo и молекулярные аспекты, связанные с геморрагическим синдромом». Токсикон. 56 (7): 1103–1112. Дои:10.1016 / j.toxicon.2010.01.013. PMID  20114060.
  18. ^ Тушар, Аксель; Айли, Самира; Фокс, Эдуардо; Эскубас, Пьер; Оривель, Жером; Николсон, Грэм; Дежан, Ален (20 января 2016 г.). «Арсенал биохимических токсинов из ядовитых муравьев». Токсины. 8 (1): 30. Дои:10.3390 / токсины8010030. ISSN  2072-6651. ЧВК  4728552. PMID  26805882.
  19. ^ Грейсток, Питер; Хьюз, Уильям О. Х. (2011). «Устойчивость к болезням у муравьев-ткачей, Polyrhachis dives и роль желез, вырабатывающих антибиотики». Поведенческая экология и социобиология. 65 (12): 2319–2327. Дои:10.1007 / s00265-011-1242-у. S2CID  23234351.
  20. ^ Фрост, Эмили (30 августа 2013 г.). "Что за укус медузы?". Смитсоновский институт. Получено 30 сентября 2018.
  21. ^ Бонамонте, Доменико; Анджелини, Джанни (2016). Водная дерматология: биотические, химические и физические агенты. Springer International. С. 54–56. ISBN  978-3-319-40615-2.
  22. ^ Галлахер, Скотт А. (2 августа 2017 г.). "Отравление иглокожих". EMedicine. Получено 12 октября 2010.
  23. ^ Olivera, B.M .; Тейхерт, Р. В. (2007). «Разнообразие нейротоксичных пептидов конуса: модель согласованного фармакологического открытия». Молекулярные вмешательства. 7 (5): 251–260. Дои:10.1124 / mi 7.5.7. PMID  17932414.
  24. ^ Барри, Кэролайн (17 апреля 2009 г.). "Все осьминоги ядовиты, - говорится в исследовании". Национальная география. Получено 30 сентября 2018.
  25. ^ а б c Смит, Уильям Лео; Уилер, Уорд С. (2006). «Эволюция яда, широко распространенная у рыб: Филогенетическая дорожная карта для биоразведки ядов рыб». Журнал наследственности. 97 (3): 206–217. Дои:10.1093 / jhered / esj034. PMID  16740627.
  26. ^ Ядовитые амфибии (страница 1) - Рептилии (включая динозавров) и земноводные - Задайте вопросы биологу. Askabiologist.org.uk. Проверено 17 июля 2013.
  27. ^ Новак, Р. Т .; Броди, Э. Д. (1978). «Проникновение в ребро и связанные с ним адаптации антихищников в Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae)». Копея. 1978 (3): 424–429. Дои:10.2307/1443606. JSTOR  1443606.
  28. ^ Баушо, Роланд (1994). Змеи: естественная история. Стерлинг. С. 194–209. ISBN  978-1-4027-3181-5.
  29. ^ "Змеиные укусы". A. D. A. M. Inc. 16 октября 2017 г.. Получено 30 сентября 2018.
  30. ^ Hargreaves, Adam D .; Свейн, Мартин Т .; Хегарти, Мэтью Дж .; Логан, Даррен У .; Малли, Джон Ф. (30 июля 2014 г.). «Ограничение и вербовка - дублирование генов, происхождение и эволюция токсинов змеиного яда». Геномная биология и эволюция. 6 (8): 2088–2095. Дои:10.1093 / gbe / evu166. ЧВК  4231632. PMID  25079342.
  31. ^ Daltry, Jennifer C .; Вестер, Вольфганг; Торп, Роджер С. (1996). «Диета и эволюция змеиного яда». Природа. 379 (6565): 537–540. Bibcode:1996Натура 379..537D. Дои:10.1038 / 379537a0. PMID  8596631. S2CID  4286612.
  32. ^ Кантрелл, Ф. Л. (2003). «Отравление мексиканской бисерной ящерицей: отчет о болезни». Журнал токсикологии. Клиническая токсикология. 41 (3): 241–244. Дои:10.1081 / CLT-120021105. PMID  12807305. S2CID  24722441.
  33. ^ а б c Муллин, Эмили (29 ноября 2015 г.). «База данных по ядам животных может быть благом для разработки лекарств». Forbes. Получено 30 сентября 2018.
  34. ^ а б Fry, B.G .; Wroe, S .; Teeuwisse, W .; и другие. (Июнь 2009 г.). "Яд играет центральную роль в борьбе с хищниками. Varanus komodoensis (Дракон Комодо) и вымерший гигант Варанус (Мегалания) приск". PNAS. 106 (22): 8969–8974. Bibcode:2009PNAS..106.8969F. Дои:10.1073 / pnas.0810883106. ЧВК  2690028. PMID  19451641.
  35. ^ Fry, B.G .; Wuster, W .; Ramjan, S. F. R .; Джексон, Т .; Martelli, P .; Кини, Р. М. 2003c. Анализ Colubroida змеиные яды методом жидкостной хроматографии с масс-спектрометрией: эволюционные и токсинологические последствия. Быстрые коммуникации в масс-спектрометрии 17: 2047-2062.
  36. ^ Fry, B.G .; Vidal, N .; Norman, J. A .; Vonk, F.J .; Scheib, H .; Ramjan, S. F .; Kuruppu, S .; Fung, K .; Hedges, S. B .; Ричардсон, М. К .; Hodgson, W. C .; Игнятович, В .; Summerhayes, R .; Кочва, Э. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа. 439 (7076): 584–588. Bibcode:2006Натура.439..584F. Дои:10.1038 / природа04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  37. ^ Benoit, J .; Нортон, Л. А .; Manger, P. R .; Рубидж, Б. С. (2017). "Переоценка отравляющей способности Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) с использованием методов μCT-сканирования ". PLOS ONE. 12 (2): e0172047. Bibcode:2017PLoSO..1272047B. Дои:10.1371 / journal.pone.0172047. ЧВК  5302418. PMID  28187210.
  38. ^ Некарис, К. Анн-Изола; Мур, Ричард С .; Роде, Э. Джоанна; Фрай, Брайан Г. (27 сентября 2013 г.). «Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни. 19 (1): 21. Дои:10.1186/1678-9199-19-21. ЧВК  3852360. PMID  24074353.
  39. ^ Ligabue-Braun, R .; Verli, H .; Карлини, К. Р. (2012). «Ядовитые млекопитающие: обзор». Токсикон. 59 (7–8): 680–695. Дои:10.1016 / j.toxicon.2012.02.012. PMID  22410495.
  40. ^ Йорн Х. Хурум, Чже-Си Луо и Зофия Киелан-Яворовска, Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11
  41. ^ Wong, E. S .; Белов, К. (2012). «Эволюция яда через дупликацию генов». Ген. 496 (1): 1–7. Дои:10.1016 / j.gene.2012.01.009. PMID  22285376.
  42. ^ ГББ 2013 Смертность и причины смерти, соавторы (17 декабря 2014 г.). «Глобальная, региональная и национальная смертность от всех причин и причин смерти с разбивкой по возрасту и полу от 240 причин смерти, 1990–2013 годы: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2013». Ланцет. 385 (9963): 117–171. Дои:10.1016 / S0140-6736 (14) 61682-2. ЧВК  4340604. PMID  25530442.
  43. ^ Pal, S.K .; Gomes, A .; Дасгупта, С.C .; Гомес, А. (2002). «Змеиный яд как лечебное средство: от токсина до разработки лекарств». Индийский журнал экспериментальной биологии. 40 (12): 1353–1358. PMID  12974396.
  44. ^ Холланд, Дженнифер С. (февраль 2013 г.). "Укус, который исцеляет". Национальная география. Получено 30 сентября 2018.
  45. ^ Фокс, Эдуардо Г.П .; Сюй, Мэн; Ван, Лэй; Чен, Ли; Лу Юн-Юэ (май 2018 г.). «Быстрое доение свежего яда острокрылых перепончатокрылых». Токсикон. 146: 120–123. Дои:10.1016 / j.toxicon.2018.02.050. PMID  29510162.
  46. ^ Фокс, Эдуардо Гонсалвеш Патерсон (2021 г.), Гопалакришнаконе, П .; Кальвет, Хуан Дж. (Ред.), "Ядовитые токсины огненных муравьев", Геномика и протеомика яда: геномика и протеомика яда, Springer, Нидерланды, стр. 1–16, Дои:10.1007/978-94-007-6649-5_38-1 (неактивно 10 ноября 2020 г.), ISBN  9789400766495CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  47. ^ Арбакл, Кевин; Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Кейсуэлл, Николас Р. (декабрь 2017 г.). «Коэволюция избавляет от этого: эволюционная биология и механизмы устойчивости к токсинам у животных» (PDF). Токсикон. 140: 118–131. Дои:10.1016 / j.toxicon.2017.10.026. PMID  29111116. S2CID  11196041.
  48. ^ Докинз, Ричард; Кребс, Джон Ричард; Мэйнард Смит, Дж .; Холлидей, Робин (21 сентября 1979 г.). «Гонка вооружений между видами и внутри видов». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки. 205 (1161): 489–511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. Дои:10.1098 / rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  49. ^ McCabe, Thomas M .; Макесси, Стивен П. (2015), Гопалакришнаконе, П .; Малхотра, Анита (ред.), «Эволюция устойчивости к токсинам у добычи», Эволюция ядовитых животных и их токсинов, Toxinology, Springer, Нидерланды, стр. 1–19, Дои:10.1007/978-94-007-6727-0_6-1, ISBN  978-94-007-6727-0
  50. ^ Nuismer, Scott L .; Риденхур, Бенджамин Дж .; Освальд, Бенджамин П. (2007). «Антагонистическая коэволюция, опосредованная фенотипическими различиями между количественными признаками». Эволюция. 61 (8): 1823–1834. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00158.x. ISSN  1558-5646. PMID  17683426. S2CID  24103.
  51. ^ а б Холдинг, Мэтью Л .; Drabeck, Danielle H .; Jansa, Sharon A .; Гиббс, Х. Лайл (1 ноября 2016 г.). «Устойчивость к ядам как модель для понимания молекулярных основ сложных коэволюционных адаптаций». Интегративная и сравнительная биология. 56 (5): 1032–1043. Дои:10.1093 / icb / icw082. ISSN  1540-7063. PMID  27444525.
  52. ^ Кальвет, Хуан Дж. (1 марта 2017 г.). «Веномика: интегративная протеомика яда и не только». Биохимический журнал. 474 (5): 611–634. Дои:10.1042 / BCJ20160577. ISSN  0264-6021. PMID  28219972.
  53. ^ Моргенштерн, Дэвид; Кинг, Гленн Ф. (1 марта 2013 г.). «Пересмотр гипотезы оптимизации яда». Токсикон. 63: 120–128. Дои:10.1016 / j.toxicon.2012.11.022. ISSN  0041-0101. PMID  23266311.
  54. ^ Wiens, F .; Zitzmann, A .; Lachance, M.-A .; Еглес, М .; Pragst, F .; Wurst, F.M .; von Holst, D .; Guan, S. L .; Спанагель, Р. (2008). «Хроническое употребление ферментированного цветочного нектара дикими землероками». Труды Национальной академии наук. 105 (30): 10426–10431. Bibcode:2008PNAS..10510426W. Дои:10.1073 / pnas.0801628105. ЧВК  2492458. PMID  18663222.
  55. ^ Poran, Naomie S .; Косс, Ричард Дж .; Бенджамини, Эли (1 января 1987 г.). «Устойчивость калифорнийских сусликов (Spermophilus Beecheyi) к яду северной тихоокеанской гремучей змеи (Crotalus Viridis Oreganus): исследование адаптивных изменений». Токсикон. 25 (7): 767–777. Дои:10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN  0041-0101. PMID  3672545.
  56. ^ Косс, Ричард Дж .; Poran, Naomie S .; Gusé, Kevin L .; Смит, Дэвид Г. (1 января 1993 г.). «Развитие защиты от змей у калифорнийских сусликов (Spermophilus Beecheyi): II. Микроэволюционные эффекты расслабленного отбора от гремучих змей». Поведение. 124 (1–2): 137–162. Дои:10.1163 / 156853993X00542. ISSN  0005-7959.
  57. ^ Холдинг, Мэтью Л .; Биарди, Джеймс Э .; Гиббс, Х. Лайл (27 апреля 2016 г.). «Коэволюция функции яда и устойчивости к яду у хищника гремучей змеи и его добычи - белки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 283 (1829): 20152841. Дои:10.1098 / rspb.2015.2841. ЧВК  4855376. PMID  27122552.
  58. ^ Heatwole, Гарольд; Поран, Наоми С. (15 февраля 1995 г.). «Устойчивость симпатрических и аллопатрических угрей к ядам морских змей». Копея. 1995 (1): 136. Дои:10.2307/1446808. JSTOR  1446808.
  59. ^ Heatwole, Гарольд; Пауэлл, Джуди (май 1998 г.). «Устойчивость угрей (Gymnothorax) к яду морских кратов (Laticauda colubrina): испытание коэволюции». Токсикон. 36 (4): 619–625. Дои:10.1016 / S0041-0101 (97) 00081-0. PMID  9643474.
  60. ^ Циммерман, К. Д .; Heatwole, Гарольд; Дэвис, Х. И. (1 марта 1992 г.). «Время выживания и устойчивость к яду морской змеи (Aipysurus laevis) пяти видов хищных рыб». Токсикон. 30 (3): 259–264. Дои:10.1016/0041-0101(92)90868-6. ISSN  0041-0101. PMID  1529461.
  61. ^ Фаутин, Дафна Г. (1991). «Симбиоз анемоновых рыб: что известно, а что нет». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  62. ^ Мебс, Дитрих (15 декабря 2009 г.). «Химическая биология мутуалистических взаимоотношений морских анемонов с рыбами и ракообразными». Токсикон. Книдариевые токсины и яды. 54 (8): 1071–1074. Дои:10.1016 / j.toxicon.2009.02.027. ISSN  0041-0101. PMID  19268681.
  63. ^ да Силва, Карен Берк; Недосыко, Анита (2016), Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звы (ред.), «Морские анемоны и ветреница: союз, заключенный на небесах», Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер, Springer International Publishing, стр. 425–438, Дои:10.1007/978-3-319-31305-4_27, ISBN  978-3-319-31305-4
  64. ^ Недосыко, Анита М .; Янг, Жанна Э .; Эдвардс, Джон В .; Сильва, Карен Бурке да (30 мая 2014 г.). "В поисках ядовитого ключа к разгадке тайны анемоновых рыб и симбиоза анемонов". PLOS ONE. 9 (5): e98449. Bibcode:2014PLoSO ... 998449N. Дои:10.1371 / journal.pone.0098449. ISSN  1932-6203. ЧВК  4039484. PMID  24878777.
  65. ^ Мебс Д. (1 сентября 1994 г.). «Симбиоз рыбы-анемона: уязвимость и устойчивость рыб к токсину морского анемона». Токсикон. 32 (9): 1059–1068. Дои:10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN  0041-0101. PMID  7801342.
  66. ^ Lubbock, R .; Смит, Дэвид Сесил (13 февраля 1980 г.). «Почему клоунов не ужалены морские анемоны?». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки. 207 (1166): 35–61. Bibcode:1980RSPSB.207 ... 35L. Дои:10.1098 / rspb.1980.0013. S2CID  86114704.
  67. ^ а б Лициос, Гленн; Костикова, Анна; Саламин, Николас (22 ноября 2014 г.). «Рыбы-клоуны-хозяева - универсалы в экологической нише». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1795): 20133220. Дои:10.1098 / rspb.2013.3220. ЧВК  4213602. PMID  25274370.
  68. ^ Лициос, Гленн; Симс, Кэрри А .; Wüest, Rafael O .; Пирман, Питер Б .; Циммерманн, Никлаус Э .; Саламин, Николас (2 ноября 2012 г.). «Мутуализм с морскими анемонами вызвал адаптивную радиацию рыб-клоунов». BMC Эволюционная биология. 12 (1): 212. Дои:10.1186/1471-2148-12-212. ISSN  1471-2148. ЧВК  3532366. PMID  23122007.
  69. ^ Конант, Роджер, 1909-2003 гг. (1975). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки ([2-е изд.] Изд.). Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN  0-395-19979-4. OCLC  1423604.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  70. ^ Weinstein, Scott A .; DeWitt, Clement F .; Смит, Леонард А. (декабрь 1992 г.). "Изменчивость нейтрализующих яд свойств сыворотки змей рода Colubrid Lampropeltis". Журнал герпетологии. 26 (4): 452. Дои:10.2307/1565123. JSTOR  1565123. S2CID  53706054.