Утконос - Platypus

Для использования в других целях см. Утконос (значения).

Утконос[1]
Временной диапазон: 9–0 Ма Миоцен к недавним
Дикий утконос 4.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Монотремата
Семья:Орниторинхиды
Род:Орниторинх
Blumenbach, 1800
Разновидность:
О. анатинус
Биномиальное имя
Орниторинхус анатинус
(Шоу, 1799)
Распространение утконоса (Ornithorhynchus anatinus) .png
Утконос ареал
(красный - родной, желтый - введенный)

В утконос (Орниторинхус анатинус), иногда называемый утконос, это полуводный кладка яиц млекопитающее эндемичный к восточная Австралия, включая Тасмания. Утконос - единственный живой представитель своего семья (Орниторинхиды ) и род (Орниторинх), хотя ряд родственные виды появляются в летописи окаменелостей.

Вместе с четырьмя видами ехидна, это один из пяти сохранившийся виды монотремы, единственные млекопитающие, которые яйца вместо того, чтобы рожать, жить молодым. Как и другие монотремы, он чувствует добычу через электролокация. Это один из немногих видов ядовитые млекопитающие, так как самец утконоса имеет шпора на задней лапе, доставляющей яд способен причинить человеку сильную боль. Необычный внешний вид этой яйцекладки, утка выставлен счет, бобр -хвостовой, выдра Ногоногое млекопитающее озадачило европейских натуралистов, когда они впервые столкнулись с ним, и первые ученые, исследовавшие сохранившееся тело утконоса (в 1799 году), сочли его подделкой, сделанной из нескольких сшитых вместе животных.

Уникальные особенности утконоса делают его важным предметом при изучении эволюционная биология, а также узнаваемый и культовый символ Австралия. Он появлялся в качестве талисмана на национальных мероприятиях и фигурирует на обеспечить регресс из Австралийская монета в двадцать центов, а утконос - животный символ государства Новый Южный Уэльс. До начала 20 века люди охотились на утконоса из-за его меха, но теперь он защищен по всему ареалу. Несмотря на то что разведение в неволе программы имели лишь ограниченный успех, а утконос уязвим к воздействию загрязнения, ему не угрожает непосредственная опасность.

Таксономия и этимология

Фредерик Ноддер иллюстрация из первого научного описания 1799 г.Утконос анатинус "

Когда европейцы впервые столкнулись с утконосом в 1798 году, шкура и эскиз были отправлены обратно в Великобритания к Капитан Джон Хантер, второй губернатор Новый Южный Уэльс.[3] Первоначальная догадка британских ученых заключалась в том, что эти атрибуты были обманом.[4] Джордж Шоу, который произвел первое описание животного в Сборник естествоиспытателей в 1799 г. заявил, что невозможно не сомневаться в его подлинной природе,[5] и Роберт Нокс полагал, что это могло быть произведено некоторыми азиатскими таксидермист.[4] Считалось, что кто-то пришил утиный клюв к телу бобровидного животного. Шоу даже поднесла ножницы к высохшей коже, чтобы проверить, нет ли швов.[6][5]

Общее название «утконос» - это латинизация из Греческий слово πλατύπους (Platupous), "плоскостопие",[7] из πλατύς (Platus), "широкий, широкий, плоский"[8] и πούς (поус), "оплачивать".[9][10] Шоу присвоил виду Линнеевский имя Утконос анатинус когда он первоначально описал это, но вскоре выяснилось, что родовой термин уже используется в качестве названия жук-амброзия род Утконос.[11] Это было независимо описано как Ornithorhynchus paradoxus к Иоганн Блюменбах в 1800 г. (по экземпляру, подаренному ему Сэр Джозеф Бэнкс )[12] и следуя правила приоритета номенклатуры, позже он был официально признан Орниторинхус анатинус.[11] Научное название Орниторинхус анатинус происходит от ορνιθόρυγχος (орниторинхос), что буквально означает «птичья морда» по-гречески; и анатин, что означает "утка" в латинский.[13]

В английском языке нет общепризнанной формы множественного числа «утконос». Ученые обычно используют «утконос» или просто «утконос». В разговорной речи термин «platypi» также используется для множественного числа, хотя это форма псевдолатынь;[6] Судя по греческим корням этого слова, множественное число будет «утконосы». Рано Британский поселенцы называл его многими именами, такими как «крот», «утиный клюв» и «утиный крот».[6] Имя «утконос» иногда начинается с прилагательного «утконос», чтобы образовать «утконос».

Описание

Утконос в Broken River, Квинсленд

В Дэвид Коллинз В рассказе о новой колонии 1788–1801 гг. он описывает встречу с «земноводным животным вида кротов». В его аккаунте есть рисунок животного.[14]

Тело и широкий плоский хвост утконоса покрыты плотным коричневым биофлуоресцентным слоем. мех который удерживает слой изолирующего воздуха, чтобы держать животное в тепле.[6][11][15] Мех водостойкий, а по текстуре схожий с мехом. крот.[16] Утконос использует свой хвост для хранения жировых запасов (приспособление также встречается у таких животных, как Тасманский дьявол[17]). В лямки на ногах более значительна на передних ногах и загибается назад при ходьбе по земле. Удлиненная морда и нижняя челюсть покрыты мягкой кожей, образующей клюв. Ноздри расположены на дорсальной поверхности рыла, а глаза и уши расположены в выемке, расположенной прямо от нее; эта бороздка закрывается при плавании.[11] Утконосы издавали тихое рычание, когда их потревожили, а у содержащихся в неволе особей сообщалось о ряде других вокализов.[6]

Цветной принт с утконосами 1863 года.

Вес значительно варьируется от 0,7 до 2,4 кг (от 1 фунта 9 унций до 5 фунтов 5 унций), причем самцы крупнее самок. Средняя длина мужчин составляет 50 см (20 дюймов), а у женщин - 43 см (17 дюймов),[11] со значительными различиями в среднем размере от одного региона к другому. Эта модель, похоже, не подчиняется каким-либо конкретным климатическим правилам и может быть вызвана другими факторами окружающей среды, такими как хищничество и вторжение человека.[18]

У утконоса средний температура тела около 32 ° C (90 ° F), а не 37 ° C (99 ° F), типичных для плацентарные млекопитающие.[19] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым условиям окружающей среды со стороны небольшого числа выживших монотремных видов, а не историческая характеристика монотремов.[20][21]

У современных молодых утконосов по три зуба в каждом из максиллы (один премоляр и два коренные зубы ) и зубные кости (три коренных зуба), которые они теряют до или сразу после выхода из норы для размножения;[11] взрослые сильно ороговевший колодки на их месте.[11] Первый верхний и третий нижний щечные зубы птенцов утконоса маленькие, каждый из них имеет одну главную бугорку, в то время как другие зубы имеют две основные бугорки.[22] Утконос челюсть устроен иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсти, отличается.[11] Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, проводящие звук в среднее ухо полностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как у млекопитающих синапсиды. Однако наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти.[11] У утконоса есть дополнительные кости в плечевом поясе, в том числе межключица, который не встречается у других млекопитающих.[11] Как и во многих других водных и полуводных позвоночные, кости показывают остеосклероз, увеличивая их плотность для обеспечения балласта.[23] Оно имеет рептилоид походка: ноги должны быть по бокам тела, а не снизу.[11] На суше он участвует в ходьба на костяшках пальцев на передних лапах, чтобы защитить перепонки между пальцами.[24]

Яд

Основная статья: Яд утконоса
Пяточная шпора на задней конечности самца используется для доставки яда.

Хотя и самцы, и самки утконоса рождаются со шпорами лодыжки, яд доставляют только мужские шпоры.[25][26][27]состоит в основном из дефенсин -подобно белки (DLP), три из которых уникальны для утконоса.[28] DLP вырабатываются иммунной системой утконоса. Функция дефенсинов - вызывать лизис у патогенных бактерий и вирусов, но и у утконоса они также превращаются в яд для защиты. Хотя яд достаточно силен, чтобы убивать мелких животных, таких как собаки, он не смертельный для людей, но боль настолько мучительна, что жертва может быть выведена из строя.[28][29] Отек быстро развивается вокруг раны и постепенно распространяется по пораженной конечности. Информация получена из истории болезни и неофициальные данные свидетельствуют о том, что боль перерастает в длительную гипералгезия (повышенная чувствительность к боли), которая сохраняется в течение нескольких дней или даже месяцев.[30][31] Яд производится в бедренный железы мужчины, которые имеют почковидную форму альвеолярные железы соединен тонкостенным воздуховодом с пяточная кость шпоры на каждой задней конечности. У самок утконоса, как и у ехидн, есть рудиментарные зачатки шпор, которые не развиваются (опадают до конца их первого года жизни) и лишены функциональных голеностопных желез.[11]

Похоже, что этот яд имеет другую функцию от яда, производимого видами, не относящимися к млекопитающим; его эффекты не опасны для жизни людей, но, тем не менее, достаточно сильны, чтобы серьезно повредить жертву. Поскольку яд производят только самцы, а его продуктивность увеличивается в течение сезона размножения, его можно использовать как наступательное оружие для утверждения своего господства в этот период.[28]

Подобные шпоры встречаются у многих архаичных групп млекопитающих, что указывает на то, что это древняя характеристика млекопитающих в целом, а не только утконоса или других монотрем.[32]

Электролокация

Утконос показан детям

Монотремы являются единственными млекопитающими (кроме как минимум один вид из дельфин )[33] известно, что у него есть чувство электрорецепция: они обнаруживают свою жертву частично, обнаруживая электрические поля, создаваемые мышечными сокращениями. Электрорецепция утконоса - самая чувствительная из всех монотрем.[34][35]

В электрорецепторы расположены рострокаудальными рядами на коже клюва, а механорецепторы (которые обнаруживают прикосновение) равномерно распределяются по банкноте. Электросенсорная область кора головного мозга содержится в тактильном соматосенсорный области, а некоторые корковые клетки получают сигналы как от электрорецепторов, так и от механорецепторов, что свидетельствует о тесной связи между тактильными и электрическими чувствами. И электрорецепторы, и механорецепторы в клюве доминируют в соматотопическая карта мозга утконоса, точно так же, как человеческие руки доминируют над Карта гомункула Пенфилда.[36][37]

Утконос может определить направление электрического источника, возможно, сравнивая различия в сила сигнала по листу электрорецепторов. Это могло бы объяснить характерное движение головы животного из стороны в сторону во время охоты. Корковая конвергенция электросенсорных и тактильных входов предполагает механизм, который определяет расстояние до жертвы, которая при движении излучает как электрические сигналы, так и импульсы механического давления. Утконос использует разницу во времени прибытия двух сигналов для определения расстояния.[35]

Питаясь ни зрением, ни запахом,[38] утконос закрывает глаза, уши и нос каждый раз, когда ныряет.[39] Скорее, когда он копает клювом на дне ручья, его электрорецепторы улавливают крошечные электрические токи, генерируемые мышечными сокращениями его жертвы, что позволяет ему различать одушевленные и неодушевленные объекты, которые постоянно стимулируют его механорецепторы.[35] Эксперименты показали, что утконос будет реагировать даже на «искусственную креветку», если через него пропустить небольшой электрический ток.[40]

Монотремная электролокация, вероятно, возникла для того, чтобы животные могли кормиться в мутной воде, и может быть связана с потерей зубов.[41] Вымершие Обдуродон был электрорецептивным, но в отличие от современного утконоса, он питался пелагически (у поверхности океана).[41]

Глаза

В недавних исследованиях было высказано предположение, что глаза утконоса больше похожи на глаза утконоса. Тихоокеанская миксина или Северное полушарие миноги чем у большинства четвероногих. Глаза также содержат двойные конусы, которого нет у большинства млекопитающих.[42]

Хотя глаза утконоса маленькие и не используются под водой, некоторые особенности указывают на то, что зрение играло важную роль у его предков. В роговица Поверхность линзы и прилегающая к ней поверхность плоская, а задняя поверхность линзы круто изогнута, как у других водных млекопитающих, таких как выдры и морские львы. А временный (сторона уха) концентрация ганглиозные клетки сетчатки, важная для бинокулярного зрения, указывает на роль в хищничество, а сопутствующая острота зрения недостаточна для такой деятельности. Кроме того, эта ограниченная острота зрения сочетается с низким корковое увеличение, маленький латеральное коленчатое ядро и большой оптический покров, предполагая, что зрительный средний мозг играет более важную роль, чем зрительная кора, как и у некоторых грызунов. Эти особенности предполагают, что утконос адаптировался к водному и ночному образу жизни, развивая свою электросенсорную систему за счет своей зрительной системы; эволюционный процесс, параллельный небольшому количеству электрорецепторов в короткоклювая ехидна, который обитает в сухих средах, в то время как длинноклювая ехидна, который живет во влажной среде, занимает промежуточное положение между двумя другими монотремами.[36]

Биофлуоресценция

В 2020 году исследования биофлуоресценции показали, что утконос является одним из монотремы это свечение при воздействии черный свет в голубовато-зеленом цвете.[43]

Распространение, экология и поведение

Зубы, как показано в Knight's Очерки естествознания
Утконоса очень сложно обнаружить даже на поверхности реки.
Утконос плавание
Плавание под водой в Сиднейский аквариум, Австралия

Утконос полуводный, населяющий небольшие ручьи и реки на большом расстоянии от холодных высокогорья Тасмания и Австралийские альпы к тропические леса прибрежных Квинсленд на север до основания Полуостров Кейп-Йорк.[44]

Внутри страны его распространение не очень хорошо известно. Считалось вымершим на Южная Австралия материк, с последним наблюдением, зарегистрированным в Renmark в 1975 г.[45] до нескольких лет после Джон Вамсли создал Святилище Варравонг (видеть ниже ) в 1980-х, установив там программу разведения утконосов, и впоследствии она была закрыта.[46][47] В 2017 г. было несколько неподтвержденных наблюдений ниже по течению, за пределами заповедника,[48] а в октябре 2020 года в недавно открывшемся заповеднике было снято гнездование утконоса.[49] Есть население на Остров Кенгуру[50] завезенный в 1920-х годах, который, как сообщалось, насчитывал 150 человек в районе Роки-Ривер, Национальный парк Флиндерс-Чейз перед 2019–20 гг., Сезон лесных пожаров в Австралии, в котором сгорела большая часть острова, уничтожив всю дикую природу. Однако с Департамент окружающей среды и воды SA группы восстановления, прилагающие все усилия, чтобы восстановить свою среду обитания, к апрелю 2020 года было зарегистрировано несколько наблюдений.[51]

Утконос больше не встречается в основной части Бассейн Мюррей-Дарлинг, возможно, из-за снижения качество воды вызвано обширной расчисткой земель и орошение схемы.[52] Вдоль прибрежных речных систем его распространение непредсказуемо; кажется, что он отсутствует в некоторых относительно здоровых реках и все же сохраняется в других, например, в нижних Марибирнонг, которые довольно деградировали.[53]

В неволе утконосы дожили до 17 лет, а дикие особи были повторно пойманы в возрасте 11 лет. Показатели смертности для взрослых особей в дикой природе кажутся низкими.[11] К естественным хищникам относятся: змеи, водяные крысы, Goannas, ястребы, совы, и орлы. Низкая численность утконоса в северной Австралии, возможно, связана с хищничеством крокодилы.[54] Вступление к красные лисы в 1845 г. охота могла оказать некоторое влияние на его численность на материке.[18] Утконос обычно считается ночной образ жизни и сумеречный, но люди также активны в течение дня, особенно когда небо затянуто облаками.[55][56] Мосты его среды обитания реки и прибрежная зона как источник пищи для хищных видов, так и берега, где он может рыть норы для отдыха и гнездования.[56] Он может иметь радиус действия до 7 км (4,3 мили), причем домашний диапазон самца перекрывает диапазон обитания трех или четырех самок.[57]

Утконос прекрасно плавает и большую часть времени проводит в воде в поисках пищи. У него очень характерный стиль плавания и нет наружных ушей.[58] Это уникально среди млекопитающих, оно движется во время плавания попеременными гребными движениями передних ног; Хотя все четыре лапы утконоса перепончатые, задние лапы (которые прижаты к телу) не способствуют движению, но используются для управления вместе с хвостом.[59] Вид эндотермический, поддерживая температуру тела около 32 ° С (90 ° F), ниже, чем у большинства млекопитающих, даже при часах кормления в воде ниже 5 ° С (41 ° F).[11]

Погружения обычно длятся около 30 секунд, но могут длиться дольше, хотя некоторые из них превышают расчетный аэробный предел в 40 секунд. Восстановление на поверхности между погружениями обычно занимает от 10 до 20 секунд.[60][61]

Когда утконос не находится в воде, он удаляется в короткую прямую нору для отдыха овального сечения, почти всегда на берегу реки, не намного выше уровня воды, и часто скрытый под защитным клубком корней.[58]

Среднее время сна утконоса составляет 14 часов в день, возможно потому, что он ест ракообразные, которые обеспечивают высокий уровень калорий.[62]

Рацион питания

Утконос - это плотоядное животное: он питается кольчатые червя черви, личинки насекомых, пресная вода креветка, и пресноводный ябби (рак ), что он выкапывает рылом из русла реки или ловит во время плавания. Он использует защечные мешочки, чтобы переносить добычу на поверхность, где ее едят.[58] Утконосу необходимо съедать около 20% своего веса каждый день, для чего ему требуется в среднем 12 часов в день в поисках пищи.[60]

Размножение

Гнездо утконоса с яйцами (реплика)

Когда утконос впервые встретил европейский натуралисты, они разделились по поводу того, откладывает ли самка яйца. (Она это делает, наконец подтверждается Уильям Хэй Колдуэлл в 1884 г.)[11][28]

Вид демонстрирует один сезон размножения; спаривание происходит с июня по октябрь, с некоторыми местными вариациями между разными популяциями по всему ареалу.[54] Историческое наблюдение, метить и отбивать исследования и предварительные исследования популяционной генетики указывают на возможность существования как постоянных, так и временных членов популяций и предполагают наличие полигинный система спаривания.[63] Считается, что самки, вероятно, станут половозрелыми на втором году жизни, при этом подтверждено, что размножение все еще происходит у животных старше девяти лет.[63]

Вне брачного сезона утконос живет в простой наземной норе, вход в которую находится примерно на 30 см (12 дюймов) над уровнем воды. После спаривания самка строит более глубокую и сложную нору длиной до 20 м (65 футов), через определенные промежутки времени блокируемую заглушками (которые могут служить защитой от подъема воды или хищников или как метод регулирования влажности и температуры). .[64] Самец не принимает участия в уходе за своим детенышем и уходит в свою годичную нору. Самка размягчает землю в норе мертвыми, сложенными, влажными листьями, и она заполняет гнездо в конце туннеля опавшими листьями и тростником для подстилки. Этот материал тащат к гнезду, заправляя под ее свернутый хвост.[6]

У самки утконоса есть пара яичники, но работает только левая.[55] Гены утконоса - возможное эволюционное звено между млекопитающими. XY и птица / рептилия ZW системы определения пола, потому что одна из пяти Х-хромосом утконоса содержит DMRT1 ген, которым птицы обладают на своей Z-хромосоме.[65] Он откладывает от одного до трех (обычно двух) маленьких кожистых яиц (похожих на яйца рептилий), около 11 мм (7⁄16 в) в диаметре и немного округлее птичьих яиц.[66] Яйца развиваются в утробе около 28 дней, всего около 10 дней внешнего инкубация (в отличие от куриного яйца, которое находится в пищеварительном тракте около одного дня, а снаружи - 21 день).[55] Откладывая яйца, самка вьется вокруг них. Инкубационный период делится на три фазы.[67] На первом этапе эмбрион не имеет функциональных органов и полагается на желточный мешок для пропитания. Желток усваивается развивающимся молодняком.[68] Во время второй фазы развиваются цифры, а на последней фазе - яичный зуб появляется.[67]

Большинство зигот млекопитающих проходят через холобластический расщепление, означающее, что после оплодотворения яйцеклетка разделяется из-за деления клеток на несколько делимых дочерних клеток. Это по сравнению с более наследственным процессом меробластический расщепление, присутствующее в монотремы как утконос и у немлекопитающих, как рептилии и птицы. При меробластическом дроблении яйцеклетка полностью не расщепляется. Это приводит к тому, что клетки на краю желтка становятся цитоплазматически непрерывными с цитоплазмой яйца. Это позволяет желтку, содержащему эмбрион, обмениваться отходами и питательными веществами с цитоплазмой.[69]

Только что вылупившиеся детеныши уязвимы, слепы и лишены шерсти, их кормят материнским молоком. Хотя обладая молочные железы у утконоса отсутствуют соски. Вместо этого молоко выделяется через поры кожи. Молоко скапливается в желобках на ее животе, позволяя молодым лакомиться им.[6][54] После вылупления потомство выкармливают в течение трех-четырех месяцев. Во время инкубации и отъема мать сначала покидает нору только на короткие периоды, чтобы добыть корм. При этом она создает несколько тонких пробок в почве по всей длине норы, возможно, чтобы защитить детенышей от хищников; проталкивание через них при возвращении вытесняет воду из ее шерсти и позволяет норе оставаться сухой.[70] Примерно через пять недель мать начинает проводить больше времени вдали от своих детенышей, и примерно через четыре месяца детеныши выходят из норы.[54] Утконос рождается с зубами, но они выпадают в очень раннем возрасте, оставляя роговые пластины, которые он использует для измельчения пищи.[71]

Эволюция

 
 
 

Утконос

 
 

Ехидны

 
 
 жить рождение 
 

Сумчатые

 
 истинный плацента 

Евтерийцы

 
 
 
Эволюционные отношения между утконосом и другими млекопитающими.[72]

Утконос и другие монотремы были очень плохо изучены, и некоторые мифы 19 века, которые возникли вокруг них, например, что монотремы были «низшими» или квазирептильный - все еще терпят.[73] В 1947 г. Уильям Кинг Грегори предположили, что плацентарные млекопитающие и сумчатые, возможно, разошлись раньше, а последующее ветвление разделило однодольных и сумчатых, но более поздние исследования и открытия окаменелостей показали, что это неверно.[73][74] Фактически, современные монотремы - это пережитки раннего ветвления древа млекопитающих, и считается, что более позднее ветвление привело к сумчатое животное и плацентарные группы.[73][75] Молекулярные часы и датирование окаменелостей предполагает, что утконосы отделились от ехидны около 19–48 миллион лет назад.[76]

Реконструкция древнего родственника утконоса Стероподон

Самая старая обнаруженная окаменелость современного утконоса датируется примерно 100000 лет назад, во времена Четвертичный период. Вымершие монотремы Тейнолофос и Стероподон когда-то считались близкими родственниками современного утконоса,[74] но теперь считаются более базальными таксонами.[77] Окаменелые Стероподон был обнаружен в Новый Южный Уэльс и состоит из опаловой нижней челюсти с тремя коренными зубами (тогда как современный взрослый утконос беззубый). Первоначально считалось, что коренные зубы трибосфенический, что поддерживало бы вариант теории Грегори, но более поздние исследования показали, что, хотя у них есть три куспида, они развивались в рамках отдельного процесса.[78] Считается, что окаменелости около 110 лет. миллионов лет, что делает его старейшим ископаемым млекопитающим, найденным в Австралии. В отличие от современного утконоса (и ехидны ), Тейнолофос не хватало клюва.[77]

Monotrematum sudamericanum, еще один ископаемый родственник утконоса, был обнаружен в Аргентина, что указывает на присутствие монотремов на суперконтиненте Гондвана когда континенты Южная Америка и Австралия присоединились через Антарктида (примерно до 167 миллионов лет назад).[78][79] Окаменевший зуб гигантского утконоса, Обдуродон таралкоошильд, был датирован 5–15 гг. миллион лет назад. Судя по зубу, животное достигало 1,3 метра в длину, что делало его самым большим утконосом за всю историю наблюдений.[80]

Скелет утконоса

Из-за раннего отклонения от терианские млекопитающие и небольшое количество современных монотремных видов, утконос - частый объект исследований в эволюционной биологии. В 2004 г. исследователи на Австралийский национальный университет обнаружил, что у утконоса десять половые хромосомы, по сравнению с двумя (XY) у большинства других млекопитающих. Эти десять хромосом образуют пять уникальных пар XY у мужчин и XX у женщин, т.е.1Y1Икс2Y2Икс3Y3Икс4Y4Икс5Y5.[81] Одна из Х-хромосом утконоса имеет большую гомологию с Z-хромосомой птицы.[82] В геноме утконоса также есть гены рептилий и млекопитающих, связанные с оплодотворением яиц.[38][83] Хотя у утконоса отсутствует ген, определяющий пол млекопитающих SRY, исследование показало, что механизм определения пола - это Ген AMH на самом старом Y-хромосома.[84][85] Черновая версия последовательности генома утконоса была опубликована в Природа на 8 В мае 2008 года были обнаружены элементы рептилий и млекопитающих, а также два гена, обнаруженные ранее только у птиц, амфибий и рыб. Более 80% генов утконоса являются общими для других млекопитающих, чьи геномы были секвенированы.[38]

Сохранение

Изображение утконоса из книги для детей, изданной в Германии в 1798 году.

Статус и угрозы

За исключением потери из штата Южная Австралия, утконос имеет такое же общее распространение, как и до Европейское поселение Австралии. Однако задокументированы местные изменения и фрагментация ареала из-за модификации среды обитания человеком. Его историческая численность неизвестна, а нынешнюю численность трудно измерить, но предполагается, что численность этого вида уменьшилась, хотя по состоянию на 1998 г. он все еще считался обычным для большей части своего текущего ареала.[56] На этот вид активно охотились из-за его меха до начала 20-го века, и, хотя его охраняли по всей Австралии с 1905 года,[70] примерно до 1950 г. он все еще рисковал утонуть в сетях внутренних рыболовство.[52]

Утконос не считается находящимся в непосредственной опасности исчезновения, поскольку меры по сохранению были успешными, но на него может негативно повлиять нарушение среды обитания, вызванное плотины, орошение, загрязнение, сетка и ловушка. Уменьшение стока и уровня воды в водотоках из-за чрезмерных засух и забора воды для промышленных, сельскохозяйственных и бытовых нужд также считаются угрозой. В МСОП перечисляет утконоса на своем Красный список в качестве "Под угрозой "[2] по оценке 2016 года, когда было подсчитано, что с момента европейского заселения численность населения сократилась в среднем примерно на 30 процентов. Животное внесено в список находящихся под угрозой исчезновения в Южной Австралии, но на него не распространяется действие федерального закона. Закон EPBC.[86][87]

Исследователи годами беспокоились о том, что спад был больше, чем предполагалось.[86] В январе 2020 года исследователи из Университет Нового Южного Уэльса представили доказательства того, что утконос находится под угрозой вымирание, за счет комбинации извлечения водные ресурсы, расчистка земель, изменение климата и суровый засуха.[88][89] Исследование предсказало, что с учетом текущих угроз численность животных снизится на 47–66% и метапопуляция заполняемость на 22–32% за 50 лет, в результате чего "вымирание местных популяций примерно на 40% ареала ». Согласно прогнозам, связанным с изменением климата до 2070 года, сокращение среды обитания из-за засухи приведет к сокращению численности на 51–73% и снижению численности метапопуляции на 36–56% в течение 50 лет соответственно. Эти прогнозы предположили, что этот вид будет подпадать под классификацию «Уязвимый». Авторы подчеркнули необходимость национальных усилий по сохранению, которые могут включать в себя проведение большего количества исследований, отслеживание тенденций, снижение угроз и улучшение управления реками для обеспечения здоровой среды обитания утконоса.[90] Соавтор Гилад Бино обеспокоен тем, что оценки исходных показателей за 2016 год могут быть неверными, а цифры, возможно, уже уменьшились почти вдвое.[86]

Утконосы обычно страдают от нескольких болезни в дикой природе; однако по состоянию на 2008 год в Тасмании высказывались опасения по поводу потенциальных последствий заболевания, вызываемого грибком. Мукор амфибиорум. Заболевание (названное мукормикоз ) поражает только тасманских утконосов и не наблюдался у утконосов на материковой части Австралии. У пораженных утконосов могут развиться поражения кожи или язвы на различных частях тела, включая спину, хвост и ноги. Мукормикоз может убивать утконосов, смерть в результате вторичной инфекции и влиять на способность животных эффективно поддерживать температуру тела и корм. Отделение сохранения биоразнообразия Департамента первичных производств и водных ресурсов сотрудничало с NRM north и Университет Тасмании исследователи, чтобы определить влияние болезни на тасманских утконосов, а также механизм передачи и распространения болезни.[91]

Утконос в заповедниках

Большая часть мира познакомилась с утконосом в 1939 году, когда Журнал National Geographic опубликовал статью об утконосе и усилиях по его изучению и выращиванию в неволе. Последнее - трудная задача, и с тех пор удалось вырастить лишь нескольких молодых людей, особенно в Healesville Sanctuary в Виктория. Ведущей фигурой в этих усилиях был Дэвид Фли, который установил утконос (искусственный поток в резервуаре) в заповеднике Хилсвилл, где размножение было успешным в 1943 году.[92] В 1972 году он нашел в своем доме мертвого ребенка возрастом около 50 дней, который предположительно родился в неволе. Парк дикой природы в Burleigh Heads на Золотое побережье, Квинсленд.[93] Healesville повторил свой успех в 1998 году и снова в 2000 году с аналогичным водостоком.[94] С 2008 года утконосы регулярно размножаются в Хилсвилле,[95] в том числе и во втором поколении (в неволе родились сами, размножаясь в неволе).[96] Зоопарк Таронга в Сидней В 2003 году родила близнецов, а в 2006 году здесь снова произошло разведение.[94]

Утконосы содержатся в следующих святилищах:

Квинсленд

Утконос дом в Святилище одиноких сосновых коал в Брисбене, Квинсленд

Новый Южный Уэльс

Южная Австралия

Виктория

  • Healesville Sanctuary, возле Мельбурн, Виктория, где утконос впервые был выведен в неволе натуралистом Дэвид Фли в 1943 г.[92] Первого утконоса, «рожденного» в неволе, звали Корри, и он пользовался большой популярностью у публики. В 1955 году, за три месяца до нового «утконоса» (после «вольер ") была открыта, она, к сожалению, сбежала из загона в соседний Badger Creek и, видимо, так и не был восстановлен.

Соединенные Штаты

По состоянию на 2019 год единственные утконосы в неволе за пределами Австралии находятся в Сафари-парк зоопарка Сан-Диего в Штат США из Калифорния.[101][102]

Было предпринято три попытки вывести животных на Зоопарк Бронкса в 1922, 1947 и 1958 годах; из них только двое из трех животных, завезенных в 1947 г., жили дольше восемнадцати месяцев.[103]

Культурные ссылки

Утконос был предметом обсуждения в Время мечтать рассказы о коренные австралийцы, который считал животное гибридом утки и водяная крыса.[104]:57–60 Согласно одной истории, основные группы животных, наземные животные, водные животные и птицы, все соревновались за то, чтобы утконос присоединился к их соответствующим группам, но в конечном итоге утконос решил не присоединяться ни к одной из них, чувствуя, что ему не нужно быть часть группы быть особенной.[104]:83–85

Утконосов несколько раз использовали в качестве талисманов: утконос Сид был одним из трех талисманов, выбранных для Сидней 2000 Олимпийские игры вместе с ехидной и кукабарра,[105] Expo Oz - утконос был талисманом Всемирная выставка Экспо 88, который проходил в Брисбен в 1988 г.[106] и Hexley утконос - талисман для Дарвин операционная система, BSD -основное ядро macOS и другие операционные системы из Apple Inc.[107]

Утконос часто появлялся на австралийских почтовых марках, в последнее время в серии «Местные животные» 2015 года и серии «Австралийские животные-монотремы» 2016 года.[108][109] С момента введения десятичная валюта к Австралия в 1966 году тисненое изображение утконоса, разработанное и изготовленное Стюарт Девлин, появилось на обратной (хвостовой) стороне 20-центовая монета.[110]

В мультсериале Финес и Ферб, у главных героев есть утконос, которого зовут Перри кто, неизвестно им, является секретным агентом. Выбор утконоса был вызван недостаточным использованием средств массовой информации, а также впечатляющей внешностью животного.[111] Персонаж Перри был хорошо принят фанатами и критиками.[112][113]

  • Почтовая марка 9d 1937 г.

  • Большая резьба с изображением утконоса в Зале славы австралийского топорщика

  • Накидка из меха утконоса, сделанная в 1890 году. Она была подарена Национальной галерее Виктории миссис Ф. Смит в 1985 году.

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ Groves, C.P. (2005). «Орден Монотремата». В Уилсон, Д.; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 2. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ а б Woinarski, J .; Бербидж, А.А. (2016). "Орниторинхус анатинус". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2016: e.T40488A21964009. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2016-1.RLTS.T40488A21964009.en.
  3. ^ Холл, Брайан К. (март 1999 г.). "Парадоксальный утконос". Бионаука. 49 (3): 211–8. Дои:10.2307/1313511. JSTOR  1313511.
  4. ^ а б "Утконос". Музей мистификаций. Получено 21 июля 2010.
  5. ^ а б Шоу, Джордж; Ноддер, Фредерик Полидор (1799). "Утиный утконос, Platypus anatinus". Сборник естествоиспытателей. 10 (CXVIII): 385–386. Дои:10.5962 / стр.304567 - через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  6. ^ а б c d е ж грамм "Факты об утконосах". Австралийский утконос. Получено 13 сентября 2006.
  7. ^ πλατύπους, Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон, на Персее
  8. ^ πλατύς, Греко-английский лексикон, на Персее
  9. ^ πούς, Греко-английский лексикон, на Персее
  10. ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-910207-5.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Грант, Дж. "16" (PDF). Фауна Австралии. 1b. Австралийское исследование биологических ресурсов (ABRS). Архивировано из оригинал (PDF) 19 мая 2005 г.. Получено 13 сентября 2006.
  12. ^ "Парадоксы утконоса". Национальная библиотека Австралии. Август 2001 г.. Получено 14 сентября 2006.
  13. ^ Шоу, Джордж; Ноддер, Фредерик Полидор (1799). "Утиный утконос, Platypus anatinus". Сборник естествоиспытателей. 10 (CXVIII): 385–386. Дои:10.5962 / стр.304567.
  14. ^ Коллинз, Дэвид. Отчет об английской колонии в Новом Южном Уэльсе, том 2. Получено 5 июля 2017 - через Интернет-архив.
  15. ^ Анич, Паула Спет (15 октября 2020 г.). «Биофлуоресценция у утконоса (Ornithorhynchus anatinus)». Mammalia (журнал). Дои:10.1515 / mammalia-2020-0027.
  16. ^ «Утконос: факты, изображения: Планета животных». Animal.discovery.com. 16 ноября 2011 г.. Получено 8 сентября 2012.
  17. ^ Гилер, Э. Р. (1983). "Тасманский дьявол". В Р. Страхан (ред.). Австралийский музей - полная книга австралийских млекопитающих. Ангус и Робертсон. С. 27–28. ISBN  978-0-207-14454-7.
  18. ^ а б Манкс, Сара и Никол, Стюарт (май 1999 г.). «Текущие исследования утконоса, Орниторинхус анатинус в Тасмании: выдержки из семинара по тасманскому утконосу 1999 г.'". Университет Тасмании. Архивировано из оригинал 30 августа 2006 г.. Получено 23 октября 2006.
  19. ^ «Тепловая биология утконоса». Дэвидсон-колледж. 1999. Архивировано с оригинал 6 марта 2012 г.. Получено 14 сентября 2006.
  20. ^ Watson, J.M .; Graves, J.A.M. (1988). «Монотремные клеточные циклы и эволюция гомеотермии». Австралийский зоологический журнал. 36 (5): 573–584. Дои:10.1071 / ZO9880573.
  21. ^ Dawson, T.J .; Grant, T.R .; Фаннинг, Д. (1979). "Стандартный метаболизм одноплодных и эволюция гомеотермии". Австралийский зоологический журнал. 27 (4): 511–5. Дои:10.1071 / ZO9790511.
  22. ^ Унгар, Питер С. (2010). «Monotremata и Marsupialia». Зубы млекопитающих: происхождение, эволюция и разнообразие. Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 130. ISBN  978-0-801-89668-2.
  23. ^ Hayashi, S .; Houssaye, A .; Nakajima, Y .; Chiba, K .; Андо, Т .; Sawamura, H .; Inuzuka, N .; Канеко, Н .; Осаки, Т. (2013). «Внутренняя структура костей предполагает усиление водных адаптаций у Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)». PLOS ONE. 8 (4): e59146. Bibcode:2013PLoSO ... 859146H. Дои:10.1371 / journal.pone.0059146. ЧВК  3615000. PMID  23565143.
  24. ^ Fish FE; Frappell PB; Baudinette RV; MacFarlane PM (февраль 2001 г.). «Энергетика наземного передвижения утконоса. Орниторинхус анатинус" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 204 (Pt 4): 797–803. PMID  11171362.
  25. ^ «Австралийская фауна». Австралийская фауна. Архивировано из оригинал 29 мая 2012 г.. Получено 14 мая 2010.
  26. ^ «Яд утконоса помогает облегчить боль». Сиднейский университет. 8 мая 2008 г.. Получено 14 мая 2010.
  27. ^ «Яд утконоса». Тропический лес Австралии. Архивировано из оригинал 29 мая 2010 г.. Получено 14 мая 2010.
  28. ^ а б c d Герритсен, Вивьен Бэйли (декабрь 2002 г.). «Яд утконоса». Протеиновый Прожектор (29). Получено 14 сентября 2006.
  29. ^ Вейманн, Аня (4 июля, 2007 г.) Раскрыта эволюция яда утконоса. Космос.
  30. ^ de Plater, G.M .; Milburn, P.J .; Мартин, Р.Л. (2001). "Яд утконоса, Орниторинхус анатинус, Индуцирует кальций-зависимый ток в культивируемых ганглиозных клетках дорсального корня ». Журнал нейрофизиологии. 85 (3): 1340–5. Дои:10.1152 / ян.2001.85.3.1340. PMID  11248005. S2CID  2452708.
  31. ^ «Яд утконоса (Орниторинхус анатинус)". Архивировано из оригинал 1 февраля 2012 г.. Получено 13 сентября 2006.
  32. ^ Йорн Х. Хурум, Чже-Си Луо и Зофия Киелан-Яворовска, Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1–11
  33. ^ Блэк, Ричард (26 июля 2011 г.). «Охота на дельфинов с электрическим чутьем». Новости BBC. Получено 26 декабря 2012.
  34. ^ Проске, Уве; Gregory, J.E .; Игго, А. (1998). «Сенсорные рецепторы в монотремах». Философские труды Лондонского королевского общества. 353 (1372): 1187–98. Дои:10.1098 / рстб.1998.0275. ЧВК  1692308. PMID  9720114.
  35. ^ а б c Петтигрю, Джон Д. (1999). «Электрорецепция в Монотремес» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 202 (Pt 10): 1447–54. PMID  10210685.
  36. ^ а б Петтигрю, Джон Д .; Manger, P.R .; Хорошо, С.Л. (1998). «Сенсорный мир утконоса». Философские труды Лондонского королевского общества. 353 (1372): 1199–1210. Дои:10.1098 / rstb.1998.0276. ЧВК  1692312. PMID  9720115.
  37. ^ Докинз, Ричард (2004). «Сказка утконоса». Сказка предков, паломничество к заре жизни. Бостон Массачусетс: Хоутон Миффлин. ISBN  978-0-618-00583-3.
  38. ^ а б c Уоррен, Уэсли С.; и другие. (8 мая 2008 г.). «Анализ генома утконоса показывает уникальные признаки эволюции». Природа. 453 (7192): 175–183. Bibcode:2008 Натур.453..175Вт. Дои:10.1038 / природа06936. ЧВК  2803040. PMID  18464734. Сложить резюме – Подкаст Nature 8 мая 2008 г..
  39. ^ Gregory, J.E .; Iggo, A .; Макинтайр, A.K .; Проске, У. (июнь 1988 г.). «Рецепторы в Билле утконоса». Журнал физиологии. 400 (1): 349–366. Дои:10.1113 / jphysiol.1988.sp017124. ЧВК  1191811. PMID  3418529.
  40. ^ Manning, A .; Докинз, М. (1998). Введение в поведение животных (5-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  41. ^ а б Масакадзу Асахара; Масахиро Коидзуми; Томас Э. Макрини; Сюзанна Дж. Хэнд; Майкл Арчер (2016). «Сравнительная морфология черепа у живых и вымерших утконосов: пищевое поведение, электрорецепция и потеря зубов». Успехи науки. 2 (10): e1601329. DOI: 10.1126 / sciadv.1601329.
  42. ^ Цейсс, Кэролайн; Schwab, Ivan R .; Мерфи, Кристофер Дж .; Дубильциг, Ричард В. (2011). «Сравнительная морфология сетчатки утконоса». Журнал морфологии. 272 (8): 949–57. Дои:10.1002 / jmor.10959. PMID  21567446. S2CID  28546474.
  43. ^ Ноябрь 2020, Минди Вайсбергер-старший писатель 02. «Утконосы светятся жутким сине-зеленым светом под ультрафиолетом». livescience.com. Получено 7 ноября 2020.
  44. ^ "Утконос". Департамент первичной промышленности и водоснабжения, Тасмания. 31 августа 2006 г. Архивировано с оригинал 9 октября 2006 г.. Получено 12 октября 2006.
  45. ^ Саттон, Малкольм (3 мая 2017 г.). «Наблюдение за утконосом в Аделаидских холмах заставляет камеру снимать вымершие виды - ABC News». ABC (Австралийская радиовещательная корпорация). Получено 12 октября 2020.
  46. ^ Кио, Мелисса (3 октября 2018 г.). «Жизнь восстановлена ​​в столь любимом заповеднике дикой природы Варравонг». Свинец SA. Получено 12 октября 2020.
  47. ^ Адамс, Прю (27 марта 2005 г.). «Вамсли уходит от Земных Святилищ». Стационарный. Австралийская радиовещательная корпорация. Получено 12 октября 2020.
  48. ^ Саттон, Малкольм (3 мая 2017 г.). «Наблюдение за утконосом в Аделаидских холмах заставляет камеру снимать вымершие виды - ABC News». ABC (Австралийская радиовещательная корпорация). Получено 12 октября 2020.
  49. ^ Саттон, Малкольм (1 октября 2020 г.). «Водяной насос V6 Commodore получил клещ от гнездования утконоса в Варравонге». ABC News. Австралийская радиовещательная корпорация. Получено 7 октября 2020.
  50. ^ «Исследования на острове Кенгуру». Университет Аделаиды. 4 июля 2006 г. Архивировано с оригинал 6 июля 2004 г.. Получено 23 октября 2006.
  51. ^ «Узнайте, как поживают утконосы на острове Кенгуру после лесных пожаров». Департамент окружающей среды и водных ресурсов. 7 апреля 2020 г.. Получено 12 октября 2020.
  52. ^ а б Скотт, Энтони; Грант, Том (ноябрь 1997 г.). "Воздействие управления водными ресурсами в бассейне Мюррей-Дарлинг на утконоса (Орниторинхус анатинус) и водяная крыса (Hydromus chrysogaster)" (PDF). CSIRO Австралия. Получено 23 октября 2006.
  53. ^ «Утконос в сельской местности». Австралийский утконос. Архивировано из оригинал 17 сентября 2016 г.. Получено 23 октября 2006.
  54. ^ а б c d "Утконос". Агентство по охране окружающей среды / Служба парков и дикой природы Квинсленда. 2006. Архивировано с оригинал 21 октября 2009 г.. Получено 24 июля 2009.
  55. ^ а б c Кромер, Эрика (14 апреля 2004 г.). «Монотремная репродуктивная биология и поведение». Государственный университет Айовы. Архивировано из оригинал 13 марта 2009 г.. Получено 18 июн 2009.
  56. ^ а б c Grant, T.G .; Темпл-Смит, П.Д. (1998). «Полевая биология утконоса (Орниторинхус анатинус): исторические и современные перспективы ». Философские труды: биологические науки. 353 (1372): 1081–91. Дои:10.1098 / рстб.1998.0267. ЧВК  1692311. PMID  9720106.
  57. ^ Gardner, J. L .; Серена, М. (1995). "Пространственная организация и паттерны движений взрослого самца утконоса", Орниторинх-анатин (Monotremata, Ornithorhynchidae) ". Австралийский зоологический журнал. 43 (1): 91–103. Дои:10.1071 / ZO9950091.
  58. ^ а б c "Утконос в Тасмании | Департамент первичных производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды, Тасмания". dpipwe.tas.gov.au. Получено 10 апреля 2020.
  59. ^ Fish, F.E .; Baudinette, R.V .; Frappell, P.B .; Сарре, М. (1997). «Энергетика плавания на утконосе». Орниторинхус анатинус: Метаболические усилия, связанные с греблей » (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 200 (20): 2647–52. PMID  9359371.
  60. ^ а б Филип Бетге (апрель 2002 г.). «Энергетика и пищевое поведение утконоса». Университет Тасмании. Получено 21 июн 2009.
  61. ^ Круук, Х. (1993). "Поведение утконоса при нырянии (Орниторинхус анатинус) в водах с различным трофическим статусом ». Журнал прикладной экологии. 30 (4): 592–8. Дои:10.2307/2404239. JSTOR  2404239.
  62. ^ Холланд, Дженнифер С. (июль 2011 г.). «40 подмигиваний?». Национальная география. 220 (1).
  63. ^ а б Grant, T. R .; Griffiths, M .; Leckie, R.M.C. (1983). «Аспекты лактации у утконоса», Орниторинхус анатинус (Monotremata) в водах восточной части Нового Южного Уэльса ". Австралийский зоологический журнал. 31 (6): 881–9. Дои:10.1071 / ZO9830881.
  64. ^ Анна Бесс Сорин и Фил Майерс (2001). «Семейство Ornithorhynchidae (утконос)». Музей зоологии Мичиганского университета. Получено 24 октября 2006.
  65. ^ Грейвс, Дженнифер (10 марта 2006 г.). «Специализация и дегенерация половых хромосом у млекопитающих». Клетка. 124 (5): 901–914. Дои:10.1016 / j.cell.2006.02.024. PMID  16530039. S2CID  8379688.
  66. ^ Hughes, R.L .; Холл, Л. С. (28 июля 1998 г.). «Раннее развитие и эмбриология утконоса». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 353 (1372): 1101–14. Дои:10.1098 / rstb.1998.0269. ЧВК  1692305. PMID  9720108.
  67. ^ а б Manger, Paul R .; Холл, Лесли С .; Петтигрю, Джон Д. (29 июля 1998 г.). «Развитие внешних признаков утконоса (Орниторинхус анатинус)". Философские труды: биологические науки. 353 (1372): 1115–25. Дои:10.1098 / рстб.1998.0270. ЧВК  1692310. PMID  9720109.
  68. ^ "Бритва Окхэма". Загадочный утконос. 20 июля 2001 г.. Получено 2 декабря 2006.
  69. ^ Майерс, П. З. (2008). «Интерпретация общих характеристик: геном утконоса». Природное образование. 1 (1): 462008.
  70. ^ а б «Млекопитающие-откладывающие яйца» (PDF). Музей Квинсленда. Ноябрь 2000 г. Архивировано с оригинал (PDF) 22 июля 2008 г.. Получено 19 июн 2009.
  71. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных. Гринвуд Пресс. ISBN  978-0-313-33922-6.
  72. ^ Лекуантр, Гийом; Ле Гуядер, Эрве (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация. Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-02183-9. Получено 28 марта 2015.
  73. ^ а б c Кирш, Джон А. В .; Майер, Грегори К. (29 июля 1998 г.). «Утконос - не грызун: гибридизация ДНК, филогения амниот и теория палимпсеста». Философские труды: биологические науки. 353 (1372): 1221–37. Дои:10.1098 / rstb.1998.0278. ЧВК  1692306. PMID  9720117.
  74. ^ а б Rauhut, O.W.M .; Martin, T .; Ortiz-Jaureguizar, E .; Пуэрта, П. (2002). «Первое юрское млекопитающее из Южной Америки». Природа. 416 (6877): 165–8. Bibcode:2002Натура 416..165р. Дои:10.1038 / 416165a. PMID  11894091. S2CID  4346804.
  75. ^ Messer, M .; Weiss, A.S .; Шоу, округ Колумбия; Вестерман, М. (март 1998 г.). «Эволюция монотрем: филогенетическая связь с сумчатыми и евтерианами, и оценка дат расхождения на основе аминокислотных последовательностей альфа-лактальбумина». Журнал эволюции млекопитающих. 5 (1): 95–105. Дои:10.1023 / А: 1020523120739. S2CID  39638466.
  76. ^ Филлипс MJ; Bennett TH; Ли М.С. (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее амфибийное происхождение ехидн». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 106 (40): 17089–94. Bibcode:2009PNAS..10617089P. Дои:10.1073 / pnas.0904649106. ЧВК  2761324. PMID  19805098.
  77. ^ а б Rich, Thomas H .; Хопсон, Джеймс А .; Гилл, Памела Дж .; Траслер, Питер; Роджерс-Дэвидсон, Салли; Мортон, Стив; Cifelli, Richard L .; Пикеринг, Дэвид; Кул, Лесли (2016). «Нижняя челюсть и зубной ряд монотремы раннего мела Teinolophos trusleri». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 40 (4): 475–501. Дои:10.1080/03115518.2016.1180034. HDL:1885/112071. ISSN  0311-5518. S2CID  89034974.
  78. ^ а б Pascual, R .; Goin, F.J .; Баларино, Л .; Удризар Саутиер, D.E. (2002). «Новые данные по монотремам палеоцена. Monotrematum sudamericanum, и сходящаяся эволюция треугольных моляров " (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 487–492.
  79. ^ Фолгер, Тим (1993). «Утконос в Патагонии (Древняя жизнь - 1992 г.)». Обнаружить. 14 (1): 66.
  80. ^ Михай, Андрей (2013). "'Окаменелость утконоса-зиллы, обнаруженная в Австралии ". ZME Science.
  81. ^ Селим, Джоселин (25 апреля 2005 г.). "Секс, Ys и Утконосы". Обнаружить. Получено 7 мая 2008.
  82. ^ Франк Грюцнер; Виллем Ренс; Энхджаргал Ценд-Аюш; Нисрин Эль-Могарбель; Патрисия К. М. О'Брайен; Рассел С. Джонс; Малкольм А. Фергюсон-Смит; Дженнифер А. Маршалл Грейвс (16 декабря 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом имеет общие гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосом млекопитающих». Природа. 432 (7019): 913–917. Bibcode:2004Натура432..913Г. Дои:10.1038 / природа03021. PMID  15502814. S2CID  4379897.
  83. ^ "За пределами генома утконоса - исследовательская конференция Бодена, 2008 г.". Репрод Фертил Дев. 21 (8): i – ix, 935–1027. 2009 г.
  84. ^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фройдево, Лора; Лихти, Анжелика; Waters, Paul D .; Грюцнер, Франк; Kaessmann, Хенрик (2014). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа. 508 (7497): 488–493. Bibcode:2014Натура.508..488C. Дои:10.1038 / природа13151. PMID  24759410. S2CID  4462870.
  85. ^ Салле, Анна (5 мая 2014 г.). «Идентифицирован главный переключатель пола утконоса». Австралийская радиовещательная корпорация.
  86. ^ а б c Уилкокс, Кристи (29 августа 2019 г.). "Безмолвный закат утконоса, любимой причуды Австралии". Национальная география. Получено 12 октября 2020.
  87. ^ «Список животных, находящихся под угрозой исчезновения согласно Закону EPBC». Профиль видов и база данных угроз. Правительство Австралии. Департамент сельского хозяйства, водных ресурсов и окружающей среды. Получено 12 октября 2020.
  88. ^ Университет Нового Южного Уэльса (21 января 2020 г.). «Утконос на грани исчезновения». EurekAlert!. Получено 22 января 2020.
  89. ^ «Утконос на грани исчезновения». ScienceDaily. 12 Октябрь 2020. Получено 12 октября 2020.
  90. ^ Бино, Гилад; Кингсфорд, Ричард Т .; Винтлеб, Брендан А. (1 февраля 2020 г.). «Шов во времени - синергетическое воздействие на риск исчезновения метапопуляции утконоса». Биологическое сохранение. 242: 108399. Дои:10.1016 / j.biocon.2019.108399. ISSN  0006-3207. Получено 12 октября 2020 - через ScienceDirect (Elsevier).
  91. ^ «Грибковое заболевание утконоса». Департамент первичной промышленности и водоснабжения, Тасмания. 29 августа 2008 г. Архивировано с оригинал 7 марта 2008 г.. Получено 29 февраля 2008.
  92. ^ а б "Fantastic Fleay исполняется 20 лет!". Зоопарки Виктории. 31 октября 2013 г. Архивировано с оригинал 9 ноября 2018 г.. Получено 4 февраля 2014.
  93. ^ «Достижения Дэвида Фли». Правительство Квинсленда. 23 ноября 2003 г. Архивировано с оригинал 2 октября 2006 г.. Получено 13 сентября 2006.
  94. ^ а б "Утконос". Катализатор. 13 ноября 2003 г.. Получено 13 сентября 2006.
  95. ^ "Pitter patter - близнецы Утконос!". Зоопарк Виктория. 4 марта 2013. Архивировано с оригинал 28 августа 2018 г.. Получено 17 августа 2017.
  96. ^ «Зоопарки». Австралийский утконос. 22 ноября 2016 г. Архивировано с оригинал 4 марта 2019 г.. Получено 17 августа 2017.
  97. ^ «Заповедник одиноких сосновых коал». Koala.net. Архивировано из оригинал 2 января 2012 г.. Получено 8 сентября 2012.
  98. ^ "Walkabout Creek". Правительство Квинсленда. 7 июня 2011 г.
  99. ^ "Дома". Получено 5 июля 2017.
  100. ^ "О нас". Заповедник дикой природы Варравонг. 1 сентября 2018 г.. Получено 12 октября 2020.
  101. ^ Андерсон, Эрик (22 ноября 2019 г.). «Редкий утконос на выставке в сафари-парке зоопарка Сан-Диего». KPBS Public Media. Получено 29 декабря 2019. Эти животные - единственные утконосы, выставленные на обозрение за пределами их родной страны.
  102. ^ "Утконос | Животные и растения зоопарка Сан-Диего". animals.sandiegozoo.org. Получено 29 декабря 2019.
  103. ^ Ли С. Крэндалл (1964). Управление дикими млекопитающими в неволе. Издательство Чикагского университета.
  104. ^ а б Маккей, Хелен Ф .; McLeod, Pauline E .; Джонс, Фрэнсис Ф .; Барбер, Джун Э. (2001). Гади Миррабука: Сказки австралийских аборигенов во сне. Библиотеки без ограничений. ISBN  978-1563089237.
  105. ^ «Краткая история олимпийских и паралимпийских талисманов». Пекин, 2008 год. 5 августа 2004 г.Архивировано из оригинал 21 июня 2008 г.. Получено 25 октября 2006.
  106. ^ «О выставке World Expo '88». Фонд Экспо-88. 1988. Архивировано с оригинал 19 декабря 2013 г.. Получено 17 декабря 2007.
  107. ^ "Дом Утконоса Хексли". Получено 25 октября 2006.
  108. ^ «Местные животные - дата выпуска 13 января 2015 года». Коллекционирование почты Австралии.
  109. ^ "Australian Animlas Monotremes - Дата выпуска 26 сентября 2016". Коллекционирование почты Австралии.
  110. ^ «Оборотные монеты: двадцать центов». Королевский монетный двор Австралии.
  111. ^ «Дисней дает« Ферб »крупный толчок - Q&A: Dan Povenmire». Голливудский репортер. 7 июня 2009 г.. Получено 5 марта 2017.
  112. ^ Литтлтон, Синтия (20 ноября 2009 г.). "'Звезда Финеаса Перри оставляет отметку на auds ". Разнообразие. Получено 26 ноября 2009.
  113. ^ Джексон, Джон (31 марта 2009 г.). "Пять причин, почему Финес и Ферб Лучшее детское шоу на телевидении ". Вставить. Получено 25 ноября 2009.

Рекомендации

Книги

Документальные фильмы

внешняя ссылка