Зрительная кора - Visual cortex

Зрительная кора
Площади Бродмана 17 18 19.png
Вид на мозг сзади. Красный = область Бродмана 17 (первичная зрительная кора); оранжевый = область 18; желтый = область 19
Бродманн Цитоархитектоника 17.png
Мозг показан сбоку слева. Вверху: вид снаружи, внизу: разрез посередине. Оранжевый = область Бродмана 17 (первичная зрительная кора)
подробности
Идентификаторы
латинскийCortex visualis
MeSHD014793
НейроЛекс МНЕ БЫnlx_143552
FMA242644
Анатомические термины нейроанатомии

В зрительная кора из мозг это площадь кора головного мозга это обрабатывает визуальная информация. Он расположен в затылочная доля. Сенсорный ввод, исходящий от глаза путешествует по латеральное коленчатое ядро в таламус а затем достигает зрительной коры. Область зрительной коры, которая получает сенсорный вход от латерального коленчатого ядра, является первичной зрительной корой, также известной как зрительная область 1 (V1), Площадь Бродмана 17, или полосатая кора. В экстрастриант области состоят из визуальных областей 2, 3, 4 и 5 (также известных как V2, V3, V4 и V5, или Площадь Бродмана 18 и все Площадь Бродмана 19 ).[1]

И то и другое полушария головного мозга включают зрительную кору; зрительная кора в левом полушарии получает сигналы от правого поле зрения, а зрительная кора в правом полушарии получает сигналы из левого поля зрения.

Введение

Первичная зрительная кора (V1) расположена внутри и вокруг известковая трещина в затылочная доля. V1 каждого полушария получает информацию непосредственно от своего ипсилатерального латеральное коленчатое ядро который получает сигналы от контралатерального полуполя зрения.

Нейроны в зрительной коре головного мозга огонь потенциалы действия когда визуальные стимулы появляются в их рецептивное поле. По определению, рецептивное поле - это область внутри всего визуального поля, которая вызывает потенциал действия. Но для любого данного нейрона он может лучше всего реагировать на подмножество стимулов в пределах своего рецептивного поля. Это свойство называется нейронная настройка. В более ранних визуальных областях нейроны настраиваются проще. Например, нейрон в V1 может активировать любой вертикальный стимул в своем воспринимающем поле. В высших зрительных областях нейроны имеют сложную настройку. Например, в нижней височной коре (ИТ) нейрон может срабатывать только тогда, когда в его рецептивном поле появляется определенное лицо.

Зрительная кора получает кровоснабжение в основном из известковая ветвь из задняя мозговая артерия.

Диаграмма нейронных путей .svg

Психологическая модель нейронной обработки визуальной информации

Основная статья: Гипотеза двух потоков

Вентрально-дорсальная модель

В спинной поток (зеленый) и брюшной поток (фиолетовый) показаны. Они происходят из первичной зрительной коры.

V1 передает информацию по двум основным путям, называемым вентральным потоком и дорсальным потоком.[2]

  • В брюшной поток начинается с V1, проходит через визуальную область V2, затем через визуальную область V4 и до нижняя височная кора (ИТ кора). Вентральный поток, иногда называемый «какой путь», связан с распознаванием формы и представлением объекта. Это также связано с хранением Долгосрочная память.
  • В спинной поток начинается с V1, проходит через визуальную область V2, затем до дорсомедиальная область (DM / V6) и медиальной височной области (MT / V5) и задняя теменная кора. Спинной поток, иногда называемый «Путь Куда» или «Путь Как», связан с движением, представлением местоположения объектов и контролем глаз и рук, особенно когда визуальная информация используется для руководства саккады или достигнув.

Отношение к вентральным / дорсальным путям было впервые описано Унгерлейдер и Мишкин.[3]

В последнее время, Goodale и Милнер расширил эти идеи и предположил, что вентральный поток имеет решающее значение для зрительного восприятия, тогда как дорсальный поток обеспечивает визуальный контроль над умелыми действиями.[4] Было показано, что визуальные иллюзии, такие как Иллюзия Эббингауза искажают суждения перцептивного характера, но когда субъект отвечает действием, например, хватанием, искажения не происходит.[5]

Работы, такие как Шарновски и Гегенфуртнер[6] предполагает, что и действия, и системы восприятия одинаково обманываются подобными иллюзиями. Другие исследования, однако, убедительно подтверждают идею о том, что на умелые действия, такие как хватание, не влияют иллюзии изображения.[7][8] и предполагают, что диссоциация действия / восприятия является полезным способом охарактеризовать функциональное разделение труда между дорсальными и вентральными зрительными путями в коре головного мозга.[9]

Первичная зрительная кора (V1)

Visualcortex.gif
Микрофотография показывает зрительную кору (розовый). В pia mater и паутинная оболочка в том числе кровеносный сосуд видны в верхней части изображения. Подкорковый белое вещество (синий) виден внизу изображения. Окраска HE-LFB.

В первичная зрительная кора является наиболее изученной визуальной областью мозга. У млекопитающих он расположен в заднем полюсе затылочной доли и является самой простой, самой ранней корковой зрительной зоной. Он узкоспециализирован для обработки информации о статических и движущихся объектах и ​​отлично подходит для распознавание образов.[требуется разъяснение ]

Первичная зрительная кора, которая определяется ее функцией или этапом в зрительной системе, приблизительно эквивалентна полосатая кора, также известен как Площадь Бродмана 17, что определяется его анатомическим расположением. Название «полосатая кора» происходит от линия Дженнари, отличительная полоса, видимая невооруженным глазом[10] что представляет миелинизированный аксоны от боковое коленчатое тело заканчивается в слое 4 серое вещество.

Первичная зрительная кора разделена на шесть функционально различных слоев, обозначенных от 1 до 6. Слой 4, который получает большую часть визуального ввода от латеральное коленчатое ядро (LGN), далее делится на 4 слоя, обозначенных 4A, 4B, 4Cα и 4Cβ. Субламина 4Cα получает в основном крупноклеточный ввод от LGN, в то время как слой 4Cβ получает ввод от парвоцеллюлярный пути.[11]

Среднее количество нейронов в первичной зрительной коре взрослого человека в каждом полушарии оценивается примерно в 140 миллионов.[12]

Функция

[соответствующие? – обсудить]

Первый этап визуальной обработки в коре называется V1. У приматов V1 создает карта значимости (подчеркивает, что важно) от визуальных входов, чтобы направлять смещения внимания, известные как взгляд перемещается.[13]Он делает это путем преобразования визуальных входов в частоту срабатывания нейронов от миллионов нейронов, так что визуальные точки, сигнализируемые самым активным нейроном, являются наиболее заметными местоположениями для привлечения сдвига взгляда. Скорострельность V1 принимается верхний холмик (в среднем мозге), который зачитывает действия V1, чтобы направлять движения взгляда.

V1 имеет очень четко определенную карту пространственной информации в видении. Например, у человека верхний берег известковая борозда (в затылочной доле) сильно реагирует на нижнюю половину поле зрения (ниже центра), а нижний берег известкового налета - к верхней половине поля зрения. По идее, это ретинотопный маппинг - это преобразование визуального образа из сетчатка к V1. Соответствие между данным местом в V1 и в субъективном поле зрения очень точное: даже слепые зоны отображаются в V1. С точки зрения эволюции это соответствие очень простое и обнаруживается у большинства животных, обладающих V1. У людей и животных с ямка (шишки в сетчатке), большая часть V1 отображается в небольшой центральной части поля зрения, явление, известное как корковое увеличение.[14] Возможно, с целью точного пространственного кодирования нейроны в V1 имеют наименьший рецептивное поле размер любых микроскопических областей зрительной коры.

Настраивающие свойства нейронов V1 (то, на что нейроны реагируют) сильно различаются со временем. На раннем этапе (40 мс и более) отдельные нейроны V1 сильно настраиваются на небольшой набор стимулов. То есть нейронные реакции могут различать небольшие изменения зрительного восприятия. ориентации, пространственные частоты и цвета. Кроме того, отдельные нейроны V1 у людей и животных с бинокулярное зрение иметь окулярное доминирование, а именно настройку на один из двух глаз. В V1 и первичной сенсорной коре в целом нейроны со сходными настраивающими свойствами имеют тенденцию группироваться вместе в виде корковые столбики. Дэвид Хьюбел и Торстен Визель предложила классическую модель организации кортикальных столбов в виде кубиков льда для двух настраивающих свойств: глазное доминирование и ориентация. Однако эта модель не может учесть цвет, пространственную частоту и многие другие особенности, на которые настроены нейроны.[нужна цитата ]. Точная организация всех этих кортикальных столбов в V1 остается горячей темой текущих исследований. Математическое моделирование этой функции сравнивается с Габор трансформируется.

Позже (через 100 мс) нейроны в V1 также чувствительны к более глобальной организации сцены (Lamme & Roelfsema, 2000).[15] Эти свойства ответа, вероятно, связаны с повторяющимися Обратная связь обработка (влияние областей коры более высокого уровня на области коры нижнего уровня) и боковые связи от пирамидные нейроны (Hupe et al. 1998). В то время как прямые связи в основном являются движущими силами, обратные связи в основном являются модулирующими по своим эффектам (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). Фактические данные показывают, что обратная связь, возникающая в областях более высокого уровня, таких как V4, IT или MT, с большими и более сложными рецептивными полями, может изменять и формировать ответы V1 с учетом контекстных или внеклассическое рецептивное поле эффекты (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006).

Визуальная информация, передаваемая в V1, не кодируется в терминах пространственных (или оптических) изображений.[нужна цитата ] но лучше их описать как обнаружение края. Например, для изображения, содержащего половину стороны черного и половину стороны белого, разделительная линия между черным и белым имеет самый сильный локальный контраст (то есть обнаружение края) и кодируется, в то время как несколько нейронов кодируют информацию о яркости (черный или белый на se). По мере того, как информация передается в последующие визуальные области, она кодируется как все более нелокальные частотно-фазовые сигналы. Обратите внимание, что на этих ранних этапах корковой обработки зрительной информации пространственное расположение зрительной информации хорошо сохраняется на фоне кодирования локального контраста (обнаружение краев).

Аксиоматически детерминированные функциональные модели простых клеток в V1 были определены Линдебергом.[16][17] в терминах производных по направлениям аффинных гауссовских ядер по пространственной области в сочетании с временными производными от непричинных или причинно-временных ядер масштабного пространства по временной области (см. аксиоматическая теория рецептивных полей ). В частности, было показано, что обе этой теории приводят к предсказаниям о рецептивных полях с хорошим качественным согласием с биологическими измерениями рецептивного поля, выполненными DeAngelis et al.[18][19] и гарантирует хорошие теоретические свойства математической модели рецептивного поля, включая свойства ковариантности и инвариантности при естественных преобразованиях изображения.[20][соответствующие? – обсудить]

Различия в размере V1 также, похоже, влияют на восприятие иллюзий.[21]

V2

Зона зрения V2, или вторичная зрительная кора, также называется предстриатная кора,[22] это вторая основная область зрительной коры и первая область внутри область визуальных ассоциаций. Получает сильный прямая связь соединения от V1 (прямые и через пульвинар) и отправляет надежные соединения с V3, V4 и V5. Он также посылает сильные Обратная связь подключения к V1[нужна цитата ].

С точки зрения анатомии, V2 разделен на четыре квадранта: спинной и вентральный представление слева и справа полушария. Вместе эти четыре региона составляют полную карту визуального мира. V2 имеет много общих свойств с V1: ячейки настроены на простые свойства, такие как ориентация, пространственная частота и цвет. Ответы многих нейронов V2 также модулируются более сложными свойствами, такими как ориентация иллюзорные контуры,[23][24] бинокулярное неравенство,[25] и является ли стимул частью фигуры или земли.[26][27] Недавние исследования показали, что клетки V2 демонстрируют небольшую модуляцию внимания (больше, чем V1, меньше, чем V4), настроены на умеренно сложные паттерны и могут управляться множеством ориентаций в разных субрегионах в пределах одного рецептивного поля.

Утверждается, что весь вентральный поток от зрительного нерва к гиппокампу важен для зрительной памяти.[28] Эта теория, в отличие от доминирующей, предсказывает, что изменения памяти распознавания объектов (ORM) могут быть результатом манипуляции в V2, области, которая сильно взаимосвязана в вентральном потоке зрительной коры. В мозге обезьяны эта область получает сильные прямые связи от первичной зрительной коры (V1) и посылает сильные проекции в другие вторичные зрительные коры (V3, V4 и V5).[29][30] Большинство нейронов этой области у приматов настроено на простые визуальные характеристики, такие как ориентация, пространственная частота, размер, цвет и форма.[24][31][32] Анатомические исследования вовлекают слой 3 области V2 в обработку визуальной информации. В отличие от слоя 3, слой 6 зрительной коры состоит из многих типов нейронов, и их реакция на зрительные стимулы более сложна.

В недавнем исследовании было обнаружено, что клетки уровня 6 коры V2 играют очень важную роль в хранении памяти распознавания объектов, а также в преобразовании кратковременных воспоминаний об объектах в долговременные.[33]

Третья зрительная кора, включая область V3

Период, термин третий визуальный комплекс относится к области коры, расположенной непосредственно перед V2, которая включает область, названную визуальная область V3 в людях. «Сложная» номенклатура оправдана тем фактом, что до сих пор существуют некоторые противоречия относительно точной протяженности области V3, при этом некоторые исследователи предполагают, что кора головного мозга, расположенная перед V2, может включать два или три функциональных подразделения. Например, Дэвид Ван Эссен и другие (1986) предположили существование «дорсальной V3» в верхней части полушария головного мозга, которая отличается от «вентральной V3» (или вентрально-задней области, VP), расположенной в верхней части полушария головного мозга. нижняя часть мозга. Дорсальный и вентральный V3 имеют четкие связи с другими частями головного мозга, выглядят по-разному на срезах, окрашенных различными методами, и содержат нейроны, которые реагируют на различные комбинации зрительных стимулов (например, избирательные по цвету нейроны чаще встречаются в вентральной V3). Дополнительные подразделения, включая V3A и V3B, также были зарегистрированы у людей. Эти подразделения расположены около дорсального V3, но не примыкают к V2.

Дорсальный V3 обычно считается частью спинного потока, получающий входные данные от V2 и из первичной зрительной области и проецирующийся в задний теменная кора. Он может быть анатомически расположен в Площадь Бродмана 19. Брэддик, используя фМРТ, предположил, что область V3 / V3A может играть роль в обработке глобальное движение[34] Другие исследования предпочитают рассматривать спинной V3 как часть более крупной области, названной дорсомедиальная область (DM), который содержит представление всего поля зрения. Нейроны в области DM отвечают на когерентное движение больших узоров, покрывающих обширные части поля зрения (Луи и соавторы, 2006).

Ventral V3 (VP) имеет гораздо более слабые связи с основной визуальной областью и более сильные связи с нижняя височная кора. В то время как более ранние исследования предполагали, что VP содержала представление только верхней части поля зрения (выше точки фиксации), более поздние работы показывают, что эта область более обширна, чем предполагалось ранее, и, как и другие визуальные области, она может содержать полную Визуальное представление. Пересмотренный, более обширный VP называется вентролатеральной задней областью (VLP) Rosa и Tweedale.[35]

V4

Смотрите также: Цветовой центр

Зона зрения V4 одна из визуальных областей в экстрастриант зрительная кора. В макаки, он расположен кпереди от V2 и кзади от задняя нижне-височная область (ПИТ). Он включает как минимум четыре области (левый и правый V4d, левый и правый V4v), и некоторые группы сообщают, что он также содержит ростральные и каудальные подразделения. Неизвестно, является ли V4 человека таким же обширным, как у макаки. гомолог что является предметом споров.[36]

V4 - третья область коры в брюшной поток, получая сильный прямой входной сигнал от V2 и отправляя надежные соединения на PIT. Он также получает прямой ввод от V1, особенно для центрального пространства. Кроме того, он имеет более слабые связи с V5 и дорсальная предлунная извилина (ДП).

V4 - это первая область в брюшной поток чтобы показать сильную модуляцию внимания. Большинство исследований показывают, что избирательное внимание может изменить скорость стрельбы в V4 примерно на 20%. Основополагающая статья Морана и Дезимона, в которой описываются эти эффекты, была первой статьей, в которой были обнаружены эффекты внимания в любом месте зрительной коры.[37]

Как и V2, V4 настроен на ориентацию, пространственную частоту и цвет. В отличие от V2, V4 настроен для объектов средней сложности, таких как простые геометрические формы, хотя никто не разработал полное параметрическое описание пространства настройки для V4. Визуальная область V4 не настроена для сложных объектов, таких как лица, поскольку области в нижневисочная кора находятся.

Огневые свойства V4 впервые были описаны Семир Зеки в конце 1970-х, который также назвал район. До этого V4 был известен своим анатомическим описанием: предлунная извилина. Первоначально Зеки утверждал, что целью V4 была обработка информации о цвете. Работа в начале 1980-х доказала, что V4 так же непосредственно участвует в распознавании формы, как и более ранние области коры.[нужна цитата ] Это исследование поддержало гипотеза двух потоков, впервые представленный Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году.

Недавние исследования показали, что V4 демонстрирует долговременную пластичность,[38] кодирует яркость стимула, управляется сигналами, поступающими от лобные поля глаза,[39] и показывает изменения в пространственном профиле его рецептивных полей с вниманием.[нужна цитата ]

Средневисочная зрительная зона (V5)

В средняя височная зрительная зона (MT или V5) - область экстрастриальной зрительной коры. У нескольких видов обоих Обезьяны Нового Света и Обезьяны Старого Света область MT содержит высокую концентрацию избирательных по направлению нейронов.[40] Считается, что МП у приматов играет важную роль в восприятие движения, интеграция локальных сигналов движения в глобальное восприятие и руководство некоторыми движения глаз.[40]

Подключения

МТ связана с широким спектром корковых и подкорковых областей мозга. Его входной сигнал поступает из зрительных областей коры V1, V2 и дорсальной части V3 (дорсомедиальная область ),[41][42] то кониоцеллюлярный регионы LGN,[43] и нижний пульвинар.[44] Паттерн проекций на МТ несколько меняется между представлениями фовеальных и периферических полей зрения, при этом последние получают входные данные из областей, расположенных в средней линии коры и ретроспленальная область.[45]

Стандартное мнение состоит в том, что V1 обеспечивает «наиболее важные» входные данные для MT.[40] Тем не менее, несколько исследований продемонстрировали, что нейроны в MT способны реагировать на визуальную информацию, часто избирательно по направлению, даже после того, как V1 был разрушен или инактивирован.[46] Более того, исследования Семир Зеки и соавторы предположили, что определенные типы визуальной информации могут достигать MT еще до того, как она достигнет V1.

МТ отправляет свой основной сигнал в области, расположенные в коре, непосредственно окружающие его, включая области FST, MST и V4t (средний височный серп). Другие проекции МТ нацелены на связанные с движением глаз области лобных и теменных долей (лобное поле глаза и латеральную интрапариетальную область).

Функция

Первые исследования электрофизиологический свойства нейронов в МТ показали, что большая часть клеток настроен к скорости и направлению движения зрительных стимулов.[47][48]

Поражение исследования также подтвердили роль МП в восприятии движения и движениях глаз.[49] Нейропсихологический исследования пациента, неспособного видеть движение, вместо этого видящего мир в серии статических «рамок», показали, что V5 у приматов гомологичен МТ у человека.[50][51]

Однако, поскольку нейроны в V1 также настроены на направление и скорость движения, эти ранние результаты оставили открытым вопрос о том, что именно МТ может делать, а V1 не может. В этой области была проделана большая работа, поскольку она, по-видимому, интегрирует локальные сигналы визуального движения в глобальное движение сложных объектов.[52]Например, поражение к V5 приводит к дефициту восприятия движения и обработки сложных стимулов. Он содержит множество нейронов, избирательных для движения сложных визуальных элементов (концов линий, углов). Микростимуляция нейрона, расположенного в V5, влияет на восприятие движения. Например, если в V5 обезьяны обнаруживается нейрон с предпочтением восходящего движения и стимулируется его электродом, то обезьяна с большей вероятностью будет сообщать о движении «вверх» при представлении стимулов, содержащих также «влево» и «вправо». как «восходящие» компоненты.[53]

По-прежнему существует много споров по поводу точной формы вычислений, выполненных в области MT.[54] и некоторые исследования показывают, что характерное движение фактически уже доступно на более низких уровнях зрительной системы, таких как V1.[55][56]

Функциональная организация

Было показано, что МП организован в виде столбцов направлений.[57] ДеАнгелис утверждал, что нейроны МТ также были организованы на основе их настройки на бинокулярное неравенство.[58]

V6

В дорсомедиальная область (DM) также известный как V6, кажется, реагирует на визуальные стимулы, связанные с самодвижением[59] и широкопольная стимуляция.[60] V6 - это подраздел зрительной коры приматов, впервые описанный Джон Оллман и Джон Каас в 1975 г.[61] V6 расположен в дорсальной части экстрастриатная кора, рядом с глубоким желобом через центр мозга (медиальная продольная трещина ), и обычно также включает части медиальной коры, такие как теменно-затылочная борозда (POS).[60]:7970 DM содержит топографически организованное представление всего поля зрения.[60]:7970

Есть сходство между визуальной областью V5 и V6 обыкновенная мартышка. Обе области получают прямые соединения от первичная зрительная кора.[60]:7971 И у обоих высокий миелин содержание, характеристика, которая обычно присутствует в структурах мозга, участвующих в быстрой передаче информации.[62]

В течение многих лет считалось, что DM существует только в Обезьяны Нового Света. Однако более поздние исследования показали, что DM также существует в Обезьяны Старого Света и люди.[60]:7972 V6 также иногда называют теменно-затылочной областью (ПО), хотя соответствие неточно.[63][64]

Свойства

Нейроны в области DM / V6 ночные обезьяны и обыкновенные мартышки обладают уникальными характеристиками отклика, включая чрезвычайно четкую избирательность ориентации визуальных контуров и предпочтение длинных непрерывных линий, покрывающих большие части поля зрения.[65][66]

Однако, по сравнению с областью МТ, гораздо меньшая доля ячеек DM проявляет избирательность по направлению движения зрительных образов.[67] Другое заметное отличие от области MT состоит в том, что клетки в DM настроены на компоненты с низкой пространственной частотой изображения и плохо реагируют на движение текстурированных узоров, таких как поле случайных точек.[67] Эти свойства отклика предполагают, что DM и MT могут работать параллельно, причем первые анализируют самодвижение относительно окружающей среды, а вторые - движение отдельных объектов относительно фона.[67]

Недавно у человека была идентифицирована область, чувствительная к широкоугольным полям потока, которая считается гомологом области V6 макака.[68]

Пути

Связи и свойства ответа ячеек в DM / V6 предполагают, что эта область является ключевым узлом в подмножествеспинной поток ', который некоторые называют дорсомедиальным путем.[нужна цитата ] Этот путь, вероятно, важен для контроля скелетомоторной активности, включая постуральные реакции и движения к объектам.[64] Основная прямая связь DM происходит с корой головного мозга, ростральной к ней, на границе между затылочной и теменной долями (V6A).[нужна цитата ] Эта область, в свою очередь, имеет относительно прямые связи с областями лобной доли, которые контролируют движения рук, включая премоторная кора.[нужна цитата ]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Мазер, Джордж. «Зрительная кора». Школа наук о жизни: Сассекский университет. Университет Сассекса. Получено 6 марта 2017.
  2. ^ Браз, Хосе; Петре, Жюльен; Ричард, Пол; Керрен, Андреас; Линсен, Ларс; Баттиато, Себастьяно; Имаи, Франсиско (11 февраля 2016 г.). «Алгоритмические оптимизации в модели HMAX, направленные на эффективное распознавание объектов». In Bitar, Ahmad W .; Mansour, Mohamad M .; Чехаб, Али (ред.). Теория и приложения компьютерного зрения, обработки изображений и компьютерной графики. Берлин, Германия: Springer. п. 377. ISBN  9783319299716.
  3. ^ Унгерлейдер Л.Г., Мишкин М (1982). «Две корковые зрительные системы». In Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ (ред.). Анализ визуального поведения. Бостон: MIT Press. стр.549–586.
  4. ^ Гудейл М.А., Милнер А.Д. (1992). «Отдельные пути восприятия и действия». Тенденции в неврологии. 15 (1): 20–25. CiteSeerX  10.1.1.207.6873. Дои:10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID  1374953. S2CID  793980.
  5. ^ Аглиоти С., ДеСуза Дж. Ф., Гудейл Массачусетс (1995). «Иллюзии контрастного размера обманывают глаз, но не руку». Текущая биология. 5 (6): 679–85. Дои:10.1016 / S0960-9822 (95) 00133-3. PMID  7552179. S2CID  206111613.
  6. ^ Франц В.Х., Шарновски Ф., Гегенфуртнер (2005). «Эффекты иллюзии при хватании постоянны во времени, а не динамичны». Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность. 31 (6): 1359–78. Дои:10.1037/0096-1523.31.6.1359. PMID  16366795.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ Ганель Т, Гудейл МА (2003). «Визуальный контроль действия, а не восприятие требует аналитической обработки формы объекта». Природа. 426 (6967): 664–7. Bibcode:2003Натура.426..664Г. Дои:10.1038 / природа02156. PMID  14668865. S2CID  4314969.
  8. ^ Ганель Т., Танзер М., Гудейл М.А. (2008). «Двойное разобщение между действием и восприятием в контексте визуальных иллюзий: противоположные эффекты реального и иллюзорного размера». Психологическая наука. 19 (3): 221–5. Дои:10.1111 / j.1467-9280.2008.02071.x. PMID  18315792. S2CID  15679825.
  9. ^ Goodale MA. (2011). «Преобразование видения в действие». Исследование зрения. 51 (14): 1567–87. Дои:10.1016 / j.visres.2010.07.027. PMID  20691202.
  10. ^ Гликштейн М., Риццолатти Г. Франческо Дженнари и строение коры головного мозга Тенденции в неврологии, Том 7, выпуск 12, 464–467, 1 декабря 1984 г.
  11. ^ Hubel, D.H., Wiesel, T.N .. Ламинарное и столбчатое распределение коленчато-кортикальных волокон у макак. Журнал сравнительной неврологии, выпуск 146, 421–450, 1972.
  12. ^ Leuba G; Крафтцик Р (1994). «Изменения объема, оценки поверхности, трехмерной формы и общего количества нейронов первичной зрительной коры человека от середины беременности до старости». Анатомия и эмбриология. 190 (4): 351–366. Дои:10.1007 / BF00187293. PMID  7840422. S2CID  28320951.
  13. ^ Чжаопин, Л. 2014, Гипотеза V1 - создание восходящей карты значимости для предварительного внимательного отбора и сегментации, https://www.oxfordscholarship.com/view/10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001/acprof-9780199564668-chapter-5.
  14. ^ Бархут, Лорен (1999). О различиях между маскированием периферического и фовеального паттернов. Беркли, Калифорния, США: магистерская диссертация. U.C. Беркли.
  15. ^ Бархут, Лорен (2003). Видение: как глобальный контекст восприятия меняет обработку локального контраста (докторская диссертация). Обновлено, чтобы включить методы компьютерного зрения. Научная пресса. ISBN  978-3-639-70962-9.
  16. ^ Линдеберг, Т. (2013). «Вычислительная теория зрительных рецептивных полей». Биологическая кибернетика. 107 (6): 589–635. Дои:10.1007 / s00422-013-0569-z. ЧВК  3840297. PMID  24197240.
  17. ^ Линдеберг, Т. (2016). «Причинно-временные и рекурсивные во времени пространственно-временные рецептивные поля». Журнал математической визуализации и зрения. 55 (1): 50–88. arXiv:1504.02648. Дои:10.1007 / s10851-015-0613-9. S2CID  5000571.
  18. ^ DeAngelis, G.C .; Ohzawa, I .; Фриман, Р. Д. (1995). «Динамика рецептивного поля в центральных зрительных путях». Тенденции в неврологии. 18 (10): 451–457. Дои:10.1016 / 0166-2236 (95) 94496-р. PMID  8545912. S2CID  12827601.
  19. ^ GC DeAngelis и A. Anzai "Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронов V1. In: Chalupa, LM, Werner, JS (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1, С. 704–719, MIT Press, Кембридж, 2004.
  20. ^ Линдеберг, Т. (2013). «Инвариантность зрительных операций на уровне рецептивных полей». PLOS ONE. 8 (7): e66990. arXiv:1210.0754. Bibcode:2013PLoSO ... 866990L. Дои:10.1371 / journal.pone.0066990. ЧВК  3716821. PMID  23894283.
  21. ^ Шварцкопф, Д. Самуэль (2011). «Площадь поверхности человека V1 предсказывает субъективное восприятие размера объекта». Природа Неврология. 14 (1): 28–30. Дои:10.1038 / нн.2706. ЧВК  3012031. PMID  21131954.
  22. ^ Газзанига, Иври и Мангун: Когнитивная нейробиология, 2002
  23. ^ von der Heydt, R; Петерханс, Э; Баумгартнер, Г. (1984). «Иллюзорные контуры и ответы нейронов коры». Наука. 224 (4654): 1260–62. Bibcode:1984Научный ... 224.1260V. Дои:10.1126 / science.6539501. PMID  6539501.
  24. ^ а б Анзай, А; Пэн, X; Ван Эссен, Д. К. (2007). «Нейроны в визуальной области обезьяны V2 кодируют комбинации ориентаций». Природа Неврология. 10 (10): 1313–21. Дои:10.1038 / nn1975. PMID  17873872. S2CID  6796448.
  25. ^ von der Heydt, R; Чжоу, H; Фридман, Х.С. (2000). «Представление стереоскопических краев в зрительной коре головного мозга обезьяны». Исследование зрения. 40 (15): 1955–67. Дои:10.1016 / с0042-6989 (00) 00044-4. PMID  10828464. S2CID  10269181.
  26. ^ Qiu, F. T; фон дер Хейдт, Р. (2005). «Фигура и фон в зрительной коре: V2 сочетает стереоскопические сигналы с правилами гештальта». Нейрон. 47 (1): 155–66. Дои:10.1016 / j.neuron.2005.05.028. ЧВК  1564069. PMID  15996555.
  27. ^ Маруко, я; и др. (2008). «Постнатальное развитие чувствительности к диспаритету в области зрения 2 (V2) обезьян-макак». Журнал нейрофизиологии. 100 (5): 2486–2495. Дои:10.1152 / jn.90397.2008. ЧВК  2585398. PMID  18753321.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  28. ^ Бусси, Т. Дж .; Саксида, Л. М. (2007). «Память, восприятие и вентральный зрительно-периринальный-гиппокампальный поток: нестандартное мышление». Гиппокамп. 17 (9): 898–908. Дои:10.1002 / hipo.20320. PMID  17636546.
  29. ^ Степневская, I; Каас, Дж. Х. (1996). «Топографические паттерны корковых соединений V2 у макак». Журнал сравнительной неврологии. 371 (1): 129–152. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960715) 371: 1 <129 :: AID-CNE8> 3.0.CO; 2-5. PMID  8835723.
  30. ^ Gattas, R; Sousa, A.P; Мишкин, М; Унгерлейдер, Л. Г. (1997). «Кортикальные проекции области V2 у макаки». Кора головного мозга. 7 (2): 110–129. Дои:10.1093 / cercor / 7.2.110. PMID  9087820.
  31. ^ Хегде, Джей; Ван Эссен, Д. К. (2000). «Селективность сложных форм в визуальной области приматов V2». Журнал неврологии. 20 (5): RC61. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-05-j0001.2000. PMID  10684908.
  32. ^ Хегде, Джей; Ван Эссен, Д. К. (2004). «Временная динамика анализа формы в визуальной области Macaque V2». Журнал нейрофизиологии. 92 (5): 3030–3042. Дои:10.1152 / ян.00822.2003. PMID  15201315. S2CID  6428310.
  33. ^ López-Aranda et al. (2009). «Роль уровня 6 визуальной коры V2 в памяти для распознавания объектов». Наука. 325 (5936): 87–89. Bibcode:2009Научный ... 325 ... 87Л. Дои:10.1126 / наука.1170869. PMID  19574389. S2CID  23990759.
  34. ^ Брэддик, О. Дж., О'Брайен, Дж. М.; и другие. (2001). «Области мозга, чувствительные к когерентному зрительному движению». Восприятие. 30 (1): 61–72. Дои:10.1068 / стр3048. PMID  11257978. S2CID  24081674.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  35. ^ Роза М.Г., Твидейл Р. (2000). «Зрительные области в боковой и вентральной экстрастриатной коре головного мозга мартышек». Журнал сравнительной неврологии. 422 (4): 621–51. Дои:10.1002 / 1096-9861 (20000710) 422: 4 <621 :: AID-CNE10> 3.0.CO; 2-E. PMID  10861530.
  36. ^ Годдард Э; Годдард, Эрин; McDonald, J. S .; Соломон, С. Г .; Clifford, C. W. G .; и другие. (2011). «Чувствительность к цвету выступает против спинного компонента человеческого V4». Журнал видения. 11 (4): 3. Дои:10.1167/11.4.3. PMID  21467155.
  37. ^ Моран, Дж; Desimone, R (1985). «Селективные Врата Зрения Визуальной Обработки в Экстрастриальной Коре». Наука. 229 (4715): 782–4. Bibcode:1985Научный ... 229..782М. CiteSeerX  10.1.1.308.6038. Дои:10.1126 / science.4023713. PMID  4023713.
  38. ^ Schmid, M.C .; Schmiedt, J. T .; Peters, A.J .; Saunders, R.C .; Maier, A .; Леопольд, Д. А. (27 ноября 2013 г.). «Чувствительные к движению реакции в зрительной области V4 в отсутствие первичной зрительной коры» (PDF). Журнал неврологии. 33 (48): 18740–18745. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3923-13.2013. ЧВК  3841445. PMID  24285880.
  39. ^ Мур, Тирин; Армстронг, Кэтрин М. (2003). «Избирательное стробирование визуальных сигналов путем микростимуляции лобной коры». Природа. 421 (6921): 370–373. Bibcode:2003Натура.421..370М. Дои:10.1038 / природа01341. PMID  12540901. S2CID  4405385.
  40. ^ а б c Родился Р., Брэдли Д. (2005). «Структура и функции зрительной области МП». Ежегодный обзор нейробиологии. 28: 157–89. Дои:10.1146 / annurev.neuro.26.041002.131052. PMID  16022593.
  41. ^ Феллеман Д., Ван Эссен Д. (1991). «Распределенная иерархическая обработка в коре головного мозга приматов». Кора головного мозга. 1 (1): 1–47. Дои:10.1093 / cercor / 1.1.1-а. PMID  1822724.
  42. ^ Унгерлейдер Л., Десимон Р. (1986). «Корковые связи зрительной зоны МТ у макаки». Журнал сравнительной неврологии. 248 (2): 190–222. Дои:10.1002 / cne.902480204. PMID  3722458.
  43. ^ Sincich L, Park K, Wohlgemuth M, Horton J (2004). «Обход V1: прямой вход коленчатого тела в зону MT». Природа Неврология. 7 (10): 1123–8. Дои:10.1038 / nn1318. PMID  15378066. S2CID  13419990.
  44. ^ Warner CE, Goldshmit Y, Bourne JA (2010). «Синапс афферентов сетчатки с ретинальными клетками, нацеленными на среднюю височную область в ядрах пульвинара и латеральных коленчатых ядрах». Границы нейроанатомии. 4: 8. Дои:10.3389 / нейро.05.008.2010. ЧВК  2826187. PMID  20179789.
  45. ^ Палмер С.М., Роза М.Г. (2006). «Четкая анатомическая сеть корковых областей для анализа движения при дальнем периферическом зрении». Европейский журнал нейробиологии. 24 (8): 2389–405. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2006.05113.x. PMID  17042793.
  46. ^ Родман Х. Р., Гросс К. Г., Олбрайт Т. Д. (1989). «Афферентная основа свойств зрительного ответа в области МТ макаки. I. Эффекты удаления стриарной коры». Журнал неврологии. 9 (6): 2033–50. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.09-06-02033.1989. ЧВК  6569731. PMID  2723765.
  47. ^ Дубнер Р., Зеки С. (1971). «Свойства реакции и рецептивные поля клеток в анатомически определенной области верхней височной борозды у обезьяны». Исследование мозга. 35 (2): 528–32. Дои:10.1016 / 0006-8993 (71) 90494-Х. PMID  5002708..
  48. ^ Маунселл Дж., Ван Эссен Д. (1983). «Функциональные свойства нейронов в средней височной области зрения макаки. I. Селективность в отношении направления, скорости и ориентации стимула». Журнал нейрофизиологии. 49 (5): 1127–47. Дои:10.1152 / jn.1983.49.5.1127. PMID  6864242. S2CID  8708245.
  49. ^ Дюрстелер М.Р .; Wurtz R.H .; Ньюсом У.Т. (1987). "Directional pursuit deficits following lesions of the foveal representation within the superior temporal sulcus of the macaque monkey". Journal of Neurophysiology. 57 (5): 1262–87. CiteSeerX  10.1.1.375.8659. Дои:10.1152/jn.1987.57.5.1262. PMID  3585468.
  50. ^ Hess R.H.; Baker C.L.; Zihl J. (1989). "The 'motion-blind' patient: low-level spatial and temporal filters". Журнал неврологии. 9 (5): 1628–40. Дои:10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989. ЧВК  6569833. PMID  2723744.
  51. ^ Baker C.L. Jr; Hess R.F; Zihl J. (1991). "Residual motion perception in a 'motion-blind' patient, assessed with limited-lifetime random dot stimuli". Журнал неврологии. 11 (2): 454–61. Дои:10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991. ЧВК  6575225. PMID  1992012.
  52. ^ Movshon, J.A., Adelson, E.H., Gizzi, M.S., & Newsome, W.T. (1985). The analysis of moving visual patterns. In: C. Chagas, R. Gattass, & C. Gross (Eds.), Pattern recognition mechanisms (pp. 117–151), Rome: Vatican Press.
  53. ^ Britten K.H.; van Wezel R.J. (1998). "Electrical microstimulation of cortical area MST biases heading perception in monkeys". Природа Неврология. 1 (1): 59–63. Дои:10.1038/259. PMID  10195110. S2CID  52820462.
  54. ^ Wilson, H.R.; Ferrera, V.P.; Yo, C. (1992). "A psychophysically motivated model for two-dimensional motion perception". Visual Neuroscience. 9 (1): 79–97. Дои:10.1017/s0952523800006386. PMID  1633129.
  55. ^ Tinsley, C.J., Webb, B.S., Barraclough, N.E., Vincent, C.J., Parker, A., & Derrington, A.M. (2003). "The nature of V1 neural responses to 2D moving patterns depends on receptive-field structure in the marmoset monkey". Journal of Neurophysiology. 90 (2): 930–7. Дои:10.1152/jn.00708.2002. PMID  12711710.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  56. ^ Pack C.C.; Born R.T.; Livingstone M.S. (2003). "Two-dimensional substructure of stereo and motion interactions in macaque visual cortex". Нейрон. 37 (3): 525–35. Дои:10.1016/s0896-6273(02)01187-x. PMID  12575958.
  57. ^ Albright T (1984). "Direction and orientation selectivity of neurons in visual area MT of the macaque". Journal of Neurophysiology. 52 (6): 1106–30. Дои:10.1152/jn.1984.52.6.1106. PMID  6520628.
  58. ^ DeAngelis G, Newsome W (1999). "Organization of disparity-selective neurons in macaque area MT". Журнал неврологии. 19 (4): 1398–415. Дои:10.1523/JNEUROSCI.19-04-01398.1999. ЧВК  6786027. PMID  9952417.
  59. ^ Cardin, V; Smith, AT (2010). "Sensitivity of human visual and vestibular cortical regions to stereoscopic depth gradients associated with self-motion". Cerebral Cortex. 20 (8): 1964–73. Дои:10.1093/cercor/bhp268. ЧВК  2901022. PMID  20034998.
  60. ^ а б c d е Pitzalis et alt. (2006). "Wide-Field Retinotopy Defines Human Cortical Visual Area V6". Журнал неврологии. 26 (30): 7962–73. Дои:10.1523/jneurosci.0178-06.2006. ЧВК  6674231. PMID  16870741.
  61. ^ Allman JM, Kaas JH (1975). "The dorsomedial cortical visual area: a third tier area in the occipital lobe of the owl monkey (Aotus trivirgatus)". Brain Research. 100 (3): 473–487. Дои:10.1016/0006-8993(75)90153-5. PMID  811327. S2CID  22980932.
  62. ^ Sabrina Pitzalis, Patrizia Fattori, and Claudio Galletti (2013 Jan 16) The functional role of the medial motion area V6
  63. ^ Galletti C, et al. (2005). "The relationship between V6 and PO in macaque extrastriate cortex" (PDF). European Journal of Neuroscience. 21 (4): 959–970. CiteSeerX  10.1.1.508.5602. Дои:10.1111/j.1460-9568.2005.03911.x. PMID  15787702.
  64. ^ а б Galletti C, et al. (2003). "Role of the medial parieto-occipital cortex in the control of reaching and grasping movements". Экспериментальное исследование мозга. 153 (2): 158–170. Дои:10.1007/s00221-003-1589-z. PMID  14517595. S2CID  1821863.
  65. ^ Baker JF, et al. (1981). "Visual response properties of neurons in four extrastriate visual areas of the owl monkey (Aotus trivirgatus): a quantitative comparison of medial, dorsomedial, dorsolateral, and middle temporal areas". Journal of Neurophysiology. 45 (3): 397–416. Дои:10.1152/jn.1981.45.3.397. PMID  7218008. S2CID  9865958.
  66. ^ Lui LL, et al. (2006). "Functional response properties of neurons in the dorsomedial visual area of New World monkeys (Callithrix jacchus)". Cerebral Cortex. 16 (2): 162–177. Дои:10.1093/cercor/bhi094. PMID  15858163.
  67. ^ а б c http://www.fmritools.com/kdb/grey-matter/occipital-lobe/calcarine-visual-cortex/index.html
  68. ^ Pitzalis, S., Sereno, M.I., Committeri, G., Fattori, P., Galati, G., Patria, F., & Galletti, C. (2010). "Human v6: The medial motion area". Cerebral Cortex. 20 (2): 411–424. Дои:10.1093/cercor/bhp112. ЧВК  2803738. PMID  19502476.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)

внешние ссылки