Гипотеза двух потоков - Two-streams hypothesis

В гипотеза двух потоков модель нейронной обработки зрение а также слушание.[1] Гипотеза с учетом ее первоначальной характеристики в статье Дэвид Милнер и Мелвин А. Гудейл в 1992 году утверждает, что люди обладают двумя различными зрительными системами.[2] В последнее время, кажется, есть свидетельства двух различных слуховые системы также. Когда визуальная информация покидает затылочная доля, и, как звук оставляет фонологический сеть, она следует двумя основными путями или «потоками». В брюшной поток (также известный как «какой путь») ведет к височной доле, которая отвечает за объектную и визуальную идентификацию и признание. В спинной поток (или «где путь») ведет к теменной доле, которая участвует в обработке пространственного положения объекта относительно зрителя и в повторении речи.

История

Где
Что
Показаны дорсальный поток (зеленый) и вентральный поток (фиолетовый). Они происходят из общего источника в зрительной коре.

Некоторые исследователи ранее предлагали аналогичные идеи. Сами авторы приписывают вдохновение работе над слепое зрение к Weiskrantz, и предыдущие нейробиологические исследования зрения. Шнайдер впервые предположил существование двух визуальных систем для локализации и идентификации в 1969 году.[3] Ингл описал две независимые зрительные системы у лягушек в 1973 году.[4] Эттлингер рассмотрел существующие нейропсихологические доказательства различия в 1990 году.[5] Более того, еще в 1968 году Тревартен описал два отдельных механизма зрения у обезьян.[6]

В 1982 г. Унгерлейдер и Мишкин различая спинной и вентральный потоки, как обрабатывающие пространственные и визуальные особенности соответственно, из своих исследований повреждений обезьян, предлагая оригинальное различие где и что.[7] Хотя эта структура была заменена концепцией Milner & Goodale, она остается влиятельной.[8]

Одним из очень влиятельных источников информации, использовавшихся для создания модели, была экспериментальная работа, изучающая существующие возможности визуального агнозика. пациент Д.Ф. Первый и самый влиятельный отчет был опубликован Гудейлом и его коллегами в 1991 году.[9] и спустя два десятилетия работы о ней все еще публикуются.[10] Это стало предметом критики модели из-за чрезмерной зависимости от результатов одного случая.

Две визуальные системы

Гудейл и Милнер[2] собрали множество анатомических, нейропсихологических, электрофизиологических и поведенческих данных для своей модели. Согласно их данным, вентральный `` перцептивный '' поток вычисляет подробную карту мира из визуальных входных данных, которые затем могут использоваться для когнитивных операций, а дорсальный `` поток действий '' преобразует входящую визуальную информацию в необходимую эгоцентрическую (с центром на голове) ) система координат для опытных двигательное планирование Модель также утверждает, что визуальное восприятие кодирует пространственные свойства объектов, такие как размер и расположение, относительно других объектов в поле зрения; Другими словами, он использует относительные метрики и системы отсчета на основе сцены. С другой стороны, визуальное планирование и координация действий использует абсолютные метрики, определенные через эгоцентрические системы координат, вычисляя фактические свойства объектов относительно наблюдателя. Таким образом, было показано, что хватательные движения, направленные на объекты, встроенные в сцены с неоднозначным размером и контрастом, избегают эффектов этих иллюзий, поскольку разные системы отсчета и метрики участвуют в восприятии иллюзии по сравнению с исполнением акта захвата.[11]

Норман[12] предложил аналогичную модель зрения с двумя процессами и описал восемь основных различий между двумя системами, согласующимися с другими моделями с двумя системами.

ФакторВентральная система (какая)Спинная система (где)
ФункцияПризнание / идентификацияВизуально управляемое поведение
ЧувствительностьВысокие пространственные частоты - подробностиВысокие временные частоты - движение
объем памятиДолгосрочные хранимые представленияТолько очень кратковременное хранение
СкоростьОтносительно медленныйОтносительно быстро
СознаниеОбычно высокийОбычно низкий
Точка зренияАллоцентрический или объектно-центрированныйЭгоцентричный или ориентированный на зрителя
Визуальный вводВ основном фовеальный или парафовеальныйЧерез сетчатку
Монокулярное зрениеОбычно достаточно небольшие эффектыЧасто большие эффекты, например параллакс движения

Спинной поток

В спинной поток предлагается участвовать в руководстве действиями и распознавании того, где находятся объекты в пространстве. Также известный как париетальный поток, поток «где» или поток «как», этот путь тянется от первичная зрительная кора (V1) в затылочная доля вперед в теменная доля. Он связан с параллельным вентральным потоком (потоком «что»), который бежит вниз от V1 в височная доля.

Общие особенности

Дорсальный поток участвует в пространственном осознании и руководстве действиями (например, достижением). При этом он обладает двумя отличительными функциональными характеристиками - он содержит подробную карту поля зрения, а также хорошо обнаруживает и анализирует движения.

Дорсальный поток начинается с чисто зрительных функций в затылочной доле, а затем постепенно переходит к пространственному восприятию по окончании в теменной доле.

Задняя теменная кора важна для «восприятия и интерпретации пространственных отношений, точного изображения тела и обучения задачам, включающим координацию тела в пространстве».[13]

Он содержит индивидуально функционирующие дольки. Боковая интрапариетальная борозда (LIP) содержит нейроны, которые вызывают повышенную активацию, когда внимание перемещается на раздражитель или животное. саккады по направлению к зрительному стимулу и вентральной интрапариетальной борозде (VIP), где визуальная и соматосенсорная информация объединены.

Последствия повреждений или поражений

Повреждение задней теменной коры вызывает ряд пространственных нарушений, в том числе:

  • Симултанагнозия: где пациент может описывать только отдельные объекты, не имея возможности воспринимать это как компонент набора деталей или объектов в контексте (как в сценарии, например, лес за деревьями).
  • Оптическая атаксия: где пациент не может использовать зрительно-пространственную информацию для управления движениями рук.
  • Полупространственное пренебрежение: когда пациент не замечает противоположную половину пространства (то есть, он не замечает вещей в левом поле зрения и фокусируется только на объектах в правом поле зрения; или кажется, что он не замечает предметы в одном поле зрения, когда они воспринимают их в другом). Например, человек с этим заболеванием может нарисовать часы, а затем пометить все двенадцать чисел на одной стороне циферблата и считать рисунок завершенным.
  • Акинетопсия: неспособность воспринимать движение.
  • Апраксия: неспособность производить дискреционные или волевые движения при отсутствии мышечных нарушений.

Вентральный поток

В брюшной поток связано с распознаванием объектов и представлением формы. Также называется потоком "что", он имеет сильные связи с медиальная височная доля (который хранит долгосрочные воспоминания ), лимбическая система (который контролирует эмоции), а спинной поток (который имеет дело с местоположением и движением объектов).

Вентральный поток получает основной вход от парвоцеллюлярный (в отличие от крупноклеточный ) слой латеральное коленчатое ядро из таламус. Эти нейроны проецируются на V1 подслои 4Cβ, 4A, 3B и 2 / 3a[14] последовательно. Оттуда вентральный путь проходит через V2 и V4 в области нижнего отдела. височная доля: PIT (задняя нижне-височная), CIT (центральная нижневисочная) и AIT (передняя нижневисочная). Каждая визуальная область содержит полное представление визуального пространства. То есть он содержит нейроны чьи рецептивные поля вместе представляют собой все поле зрения. Визуальная информация поступает в вентральный поток через первичная зрительная кора и последовательно проходит через остальные области.

Двигаясь по потоку от V1 до AIT, рецептивные поля увеличивают их размер, задержку и сложность настройки.

Все области вентрального потока подвержены влиянию экстраретинальных факторов в дополнение к природе стимула в их рецептивном поле. Эти факторы включают внимание, рабочая память, и стимул заметность. Таким образом, вентральный поток не просто обеспечивает описание элементов в визуальном мире - он также играет решающую роль в оценке значимости этих элементов.

Повреждение брюшного потока может привести к невозможности узнавать лица или интерпретировать выражение лица.[15]

Две слуховые системы

Вентральный поток

понимание фразы 'мой кот' в расширенной версии модели двойного пути Хикока и Поппеля

Наряду с визуальным вентральный путь важны для визуальной обработки, но вентральный слуховой проход выходит из первичной слуховой коры.[16] На этом пути фонемы обрабатываются позади слогов и звуков окружающей среды.[17] Затем информация присоединяется к зрительному вентральному потоку в средней височной извилине и височном полюсе. Здесь слуховые объекты преобразуются в аудиовизуальные концепции.[18]

Спинной поток

Функция слуховой дорсальный путь заключается в отображении слуховых сенсорных представлений на артикуляционные двигательные представления. Хикок и Поппель утверждают, что слуховой дорсальный путь необходим, потому что «научиться говорить - это, по сути, задача моторного обучения. Первичным входом для этого является сенсорная, в частности речь. Таким образом, должен существовать нейронный механизм, который как кодирует, так и поддерживает экземпляры. звуков речи и может использовать эти сенсорные следы для настройки речевых жестов так, чтобы звуки воспроизводились точно ".[19]

повторение фразы "как тебя зовут?" в расширенной версии модели двойного пути Хикока и Поппеля

В отличие от слуховой обработки вентрального потока, информация поступает из первичной слуховой коры в заднюю верхнюю височную извилину и заднюю верхнюю височную борозду. Оттуда информация перемещается к началу дорсального пути, который расположен на границе височной и теменной долей возле сильвиевой щели. Первый этап дорсального пути начинается в сенсомоторном интерфейсе, расположенном в левой сильвиевой теменной височной (Spt) (внутри сильвиевой щели на теменно-височной границе). SPT важен для восприятия и воспроизведения звуков. Это очевидно, потому что его способность приобретать новый словарный запас нарушается из-за поражений и слуховой обратной связи по производству речи, артикуляционного снижения при глухоте с поздним началом и нефонологических остатков афазии Вернике; недостаточный самоконтроль. Это также важно для основных нейронных механизмов фонологической кратковременной памяти. Без Spt усвоение языка затруднено. Затем информация переходит в артикуляционную сеть, которая разделена на две отдельные части. Артикуляционная сеть 1, обрабатывающая моторно-слоговые программы, расположена слева сзади. нижняя височная извилина и площадь Бродмана 44 (pIFG-BA44). Артикуляционная сеть 2 предназначена для программ моторных фонем и расположена в левом M1-vBA6.[20]

Афазия проводимости влияет на способность субъекта воспроизводить речь (обычно путем повторения), но не влияет на способность субъекта понимать устную речь. Это показывает, что афазия проводимости должна отражать нарушение не слухового вентрального пути, а слухового дорсального пути. Бухсбаум и др.[21] обнаружили, что афазия проводимости может быть результатом повреждения, особенно поражения, Spt (сильвиевой теменной височной). Об этом свидетельствует участие Spt в освоении нового словарного запаса, поскольку, хотя эксперименты показали, что большинство больных афазией проводимости могут повторять высокочастотные простые слова, их способность повторять низкочастотные сложные слова нарушена. Spt отвечает за соединение моторной и слуховой систем, делая слуховой код доступным для моторной коры. Похоже, что моторная кора воссоздает высокочастотные простые слова (например, чашка) для более быстрого и эффективного доступа к ним, а низкочастотные сложные слова (например, Сильвиева теменная височная) требуют более активного онлайн-регулирования Spt. Это объясняет, почему афазии с проводимостью испытывают особые трудности с низкочастотными словами, что требует более практического процесса воспроизведения речи. «Функционально афазия проводимости характеризовалась как недостаток способности кодировать фонологическую информацию для производства», а именно из-за нарушения моторно-слухового интерфейса.[22] Афазия проводимости была более конкретно связана с повреждением дугообразный пучок, который жизненно важен как для речи, так и для понимания языка, поскольку дугообразный фасикулус составляет связь между областями Брока и Вернике.[22]

Критика

Нововведение Goodale & Milner заключалось в том, чтобы сместить перспективу с акцента на различиях входных данных, таких как расположение объекта по сравнению с его свойствами, на акцент на функциональной значимости видения для поведения, восприятия или действия. Однако современные взгляды, основанные на эмпирических исследованиях последних двух десятилетий, предлагают более сложное объяснение, чем простое разделение функций на два потока.[23] Недавняя экспериментальная работа, например, поставила под сомнение эти открытия и предположила, что очевидная диссоциация между эффектами иллюзий на восприятие и действие происходит из-за различий во внимании, требованиях к задаче и других затруднений.[24][25] Однако есть и другие эмпирические данные, которые нельзя так легко отбросить, и которые убедительно подтверждают идею о том, что на умелые действия, такие как хватание, не влияют иллюзии изображения.[26][27][28][29]

Более того, недавнее нейропсихологическое исследование поставило под сомнение обоснованность разделения двух потоков, что послужило краеугольным камнем доказательства модели. Диссоциация между зрительная агнозия и оптическая атаксия был поставлен под сомнение некоторыми исследователями как не столь сильный, как первоначально изображалось; Hesse с коллегами продемонстрировали нарушения спинного потока у пациента DF;[30] Химмельбах и его коллеги переоценили способности Д.Ф. и применили более строгий статистический анализ, демонстрирующий, что диссоциация не была такой сильной, как предполагалось.[10]

Обзор накопленных доказательств для модели в 2010 году пришел к выводу, что, хотя дух модели был подтвержден, независимость двух потоков была переоценена.[31]Сами Goodale & Milner предложили аналогию с дистанционной помощью, одной из наиболее эффективных схем, разработанных для удаленного управления роботами, работающими во враждебных условиях. В этом случае спинной поток рассматривается как полуавтономная функция, которая действует под руководством исполнительных функций, которые сами получают информацию посредством обработки вентрального потока.[32]

Таким образом, возникающая перспектива в нейропсихологии и нейрофизиологии состоит в том, что, хотя двухсистемная структура была необходимым достижением, чтобы стимулировать изучение очень сложных и дифференцированных функций двух нервных путей; реальность, скорее всего, будет включать значительное взаимодействие между видением для действия и видением для восприятия. Роб Макинтош и Томас Шенк резюмируют эту позицию следующим образом:

Мы должны рассматривать модель не как формальную гипотезу, а как набор эвристик для руководства экспериментом и теорией. Различные информационные требования к визуальному распознаванию и руководству к действию все еще предлагают убедительное объяснение широкой относительной специализации спинных и вентральных потоков. Однако, чтобы продвинуться в этой области, нам, возможно, придется отказаться от идеи, что эти потоки работают в значительной степени независимо друг от друга, и обратиться к динамическим деталям того, как многие визуальные области мозга выстраиваются от задачи к задаче в новые функциональные сети.[31]:62[требуется проверка ]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Айзенк М.В., Кин М.Т. (2010). «Когнитивная психология: Справочник студента». Хоув, Великобритания: Psychology Press. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  2. ^ а б Гудейл М.А., Милнер А.Д. (1992). «Отдельные визуальные пути восприятия и действия». Тенденции Neurosci. 15 (1): 20–5. Дои:10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID  1374953. S2CID  793980.
  3. ^ Schneider, GE. (Февраль 1969 г.). «Две зрительные системы». Наука. 163 (3870): 895–902. Bibcode:1969Sci ... 163..895S. Дои:10.1126 / science.163.3870.895. PMID  5763873.
  4. ^ Ингл, Д. (сентябрь 1973 г.). «Две зрительные системы лягушки». Наука. 181 (4104): 1053–5. Bibcode:1973Научный ... 181.1053I. Дои:10.1126 / science.181.4104.1053. PMID  4542178. S2CID  42609212.
  5. ^ Эттлингер Г. (1990). ""Объектное зрение »и« пространственное видение »: нейропсихологические доказательства различия». Кора. 26 (3): 319–41. Дои:10.1016 / с0010-9452 (13) 80084-6. PMID  2123426. S2CID  4488069.
  6. ^ Trevarthen, CB. (1968). «Два механизма зрения у приматов». Психол Форш. 31 (4): 299–348. Дои:10.1007 / bf00422717. PMID  4973634. S2CID  27943693.
  7. ^ Мишкин М, Унгерлейдер Л.Г. (1982). «Вклад полосатых входов в зрительно-пространственные функции теменно-преокципитальной коры у обезьян». Behav Brain Res. 6 (1): 57–77. Дои:10.1016 / 0166-4328 (82) 90081-Х. PMID  7126325. S2CID  33359587.
  8. ^ Шенк, Томас; Макинтош, Роберт Д. (2010). «Есть ли у нас независимые визуальные потоки для восприятия и действия?». Когнитивная неврология. 1 (1): 52–62. Дои:10.1080/17588920903388950. ISSN  1758-8928. PMID  24168245. S2CID  3560697.
  9. ^ Goodale, MA .; Milner, AD .; Якобсон, LS .; Кэри, ДП. (Январь 1991 г.). «Неврологическая диссоциация между восприятием объектов и их схватыванием». Природа. 349 (6305): 154–6. Bibcode:1991Натура.349..154G. Дои:10.1038 / 349154a0. PMID  1986306. S2CID  4238254.
  10. ^ а б Himmelbach, M .; Boehme, R .; Karnath, HO. (Январь 2012 г.). «20 лет спустя: второй взгляд на моторное поведение Д.Ф.». Нейропсихология. 50 (1): 139–44. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2011.11.011. PMID  22154499. S2CID  7513099.
  11. ^ Аглиоти С., ДеСуза Дж. Ф., Гудейл Массачусетс (1995). «Иллюзии контрастного размера обманывают глаз, но не руку». Curr. Биол. 5 (6): 679–85. Дои:10.1016 / S0960-9822 (95) 00133-3. PMID  7552179. S2CID  206111613.
  12. ^ Норман Дж. (2002). «Две визуальные системы и две теории восприятия: попытка примирить конструктивистский и экологический подходы». Behav Brain Sci. 25 (1): 73–144. Дои:10.1017 / s0140525x0200002x. PMID  12625088.
  13. ^ Mark F Bear; Барри Коннорс; Майкл Парадизо (2007). Нейробиология: исследование мозга. Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0-7817-6003-4.
  14. ^ Ламме, Виктор А.Ф .; Супер, Ганс; Spekreijse, Хенк (1998). «Обработка прямой, горизонтальной и обратной связи в зрительной коре». Текущее мнение в нейробиологии. 8 (4): 529–535. Дои:10.1016 / S0959-4388 (98) 80042-1. PMID  9751656. S2CID  1499090.
  15. ^ «Ухудшение зрения из-за повреждения головного мозга». www.ssc.education.ed.ac.uk.
  16. ^ Хикок, Грегори; Поппель, Дэвид (13 апреля 2007 г.). «Корковая организация обработки речи». Обзоры природы Неврология. 8 (5): 393–402. Дои:10.1038 / nrn2113. ISSN  1471-003X. PMID  17431404. S2CID  6199399.
  17. ^ DeWitt, I .; Раушекер, Дж. П. (01.02.2012). «Распознавание фонем и слов в слуховом вентральном потоке». Труды Национальной академии наук. 109 (8): E505 – E514. Bibcode:2012PNAS..109E.505D. Дои:10.1073 / pnas.1113427109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3286918. PMID  22308358.
  18. ^ Гоу, Дэвид В. (июнь 2012 г.). «Корковая организация лексического знания: модель двойной лексики обработки разговорной речи». Мозг и язык. 121 (3): 273–288. Дои:10.1016 / j.bandl.2012.03.005. ISSN  0093-934X. ЧВК  3348354. PMID  22498237.
  19. ^ Хикок, Грегори (2012). «Корковая организация обработки речи: управление с обратной связью и прогнозирующее кодирование в контексте двухпотоковой модели». Журнал коммуникативных расстройств. 45 (6): 393–402. Дои:10.1016 / j.jcomdis.2012.06.004. ЧВК  3468690. PMID  22766458.
  20. ^ Ховард, Гарри. «Спинной поток». Мозг и язык. Архивировано из оригинал на 2017-05-10. Получено 5 декабря 2015.
  21. ^ Buchsbaum, Bradley R .; Бальдо, Джулиана; Окада, Кайоко; Берман, Карен Ф .; Дронкерс, Нина; Д'Эспозито, Марк; Хикок, Грегори (декабрь 2011 г.). «Проводящая афазия, сенсорно-моторная интеграция и фонологическая краткосрочная память - совокупный анализ поражений и данных фМРТ». Мозг и язык. 119 (3): 119–128. Дои:10.1016 / j.bandl.2010.12.001. ISSN  0093-934X. ЧВК  3090694. PMID  21256582.
  22. ^ а б Ховард, Гарри. «Сенсомоторный интерфейс». Мозг и язык.
  23. ^ Milner, AD .; Гудейл, Массачусетс. (Февраль 2008 г.). «Пересмотр двух зрительных систем». Нейропсихология. 46 (3): 774–85. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2007.10.005. PMID  18037456. S2CID  1475566.
  24. ^ Франц В. Х., Гегенфуртнер К. Р., Бюльтхофф Х. Х., Фахле М (2000). «Захват визуальных иллюзий: нет доказательств разобщенности между восприятием и действием». Psychol. Наука. 11 (1): 20–5. Дои:10.1111/1467-9280.00209. PMID  11228838. S2CID  6461170.
  25. ^ Франц В.Х., Шарновски Ф., Гегенфуртнер (2005). «Эффекты иллюзии при хватании постоянны во времени, а не динамичны». J Exp Psychol Hum Percept Perform. 31 (6): 1359–78. Дои:10.1037/0096-1523.31.6.1359. PMID  16366795.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Ганель Т, Гудейл МА (2003). «Визуальный контроль действия, а не восприятие требует аналитической обработки формы объекта». Природа. 426 (6967): 664–7. Bibcode:2003Натура.426..664Г. Дои:10.1038 / природа02156. PMID  14668865. S2CID  4314969.
  27. ^ Ганель Т., Танзер М., Гудейл М.А. (2008). «Двойное разобщение между действием и восприятием в контексте визуальных иллюзий: противоположные эффекты реального и иллюзорного размера». Psychol. Наука. 19 (3): 221–5. Дои:10.1111 / j.1467-9280.2008.02071.x. PMID  18315792. S2CID  15679825.
  28. ^ Кардосо-Лейте, Педро; Гореа, Андрей (2010). «О перцепционной / моторной диссоциации: обзор концепций, теории, экспериментальных парадигм и интерпретаций данных». Видение и восприятие. 23 (2): 89–151. Дои:10.1163 / 187847510X503588. PMID  20550823.
  29. ^ Goodale MA. (2011). «Преобразование видения в действие». Видение Res. 51 (14): 1567–87. Дои:10.1016 / j.visres.2010.07.027. PMID  20691202.
  30. ^ Hesse, C .; Болл, К .; Шенк, Т. (январь 2012 г.). «Зрительно-моторная деятельность, основанная на периферическом зрении, нарушена в зрительной форме независимо от пациента DF». Нейропсихология. 50 (1): 90–7. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2011.11.002. PMID  22085864. S2CID  3092864.
  31. ^ а б McIntosh, RD .; Шенк, Т. (май 2009 г.). «Два визуальных потока для восприятия и действия: современные тенденции». Нейропсихология. 47 (6): 1391–6. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2009.02.009. PMID  19428404. S2CID  32937236.
  32. ^ Milner, A.D .; Гудейл, М.А. (2006), Визуальный мозг в действии, ISBN  978-0-19-852472-4, получено 2012-12-06