Первичная моторная кора - Primary motor cortex

Первичная моторная кора
Ba4.png
Площадь Бродмана 4 человеческого мозга.
Blausen 0103 Brain Sensory & Motor.png
Первичная моторная кора показана зеленым цветом.
Подробности
ЧастьПрецентральная извилина
АртерияПередний мозговой
Средний мозг
Идентификаторы
латинскийкора головного мозга моторный примус
NeuroNames1910
НейроЛекс Я БЫnlx_143555
FMA224854
Анатомические термины нейроанатомии
Анимация. Первичная моторная кора головного мозга (Площадь Бродмана 4 ) левого полушарие головного мозга показан красным.

В первичная моторная кора (Площадь Бродмана 4 ) - это область мозга, которая у человека расположена в спинной части лобная доля. Это основной регион из двигательная система и работает совместно с другими автомобильными сферами, включая премоторная кора, то дополнительная моторная зона, задняя теменная кора, и несколько подкорковых областей мозга, чтобы планировать и выполнять движения. Первичная моторная кора определяется анатомически как область коры, содержащая крупные нейроны, известные как Клетки Беца. Клетки Беца вместе с другими нейронами коры посылают длинные аксоны вниз по спинной мозг к синапс на интернейронные цепи спинного мозга, а также непосредственно на альфа-мотонейроны спинного мозга, которые соединяются с мышцами.

В первичной моторной коре моторное представление упорядочено (в перевернутом виде) от пальца ноги (в верхней части полушария головного мозга) до рта (внизу) вдоль складки в коре, называемой центральная борозда. Однако некоторые части тела могут контролироваться частично перекрывающимися областями коры. Каждое полушарие головного мозга первичной моторной коры содержит только моторное представление противоположной (контралатеральной) стороны тела. Количество первичной моторной коры, предназначенной для части тела, не пропорционально абсолютному размеру поверхности тела, а, напротив, относительной плотности кожных моторных рецепторов на указанной части тела. Плотность кожных моторных рецепторов на части тела обычно указывает на необходимую степень точности движения, требуемого для этой части тела. По этой причине человеческие руки и лицо имеют гораздо большее изображение, чем ноги.

Об открытии первичной моторной коры и ее связи с другими моторными кортикальными областями см. Основную статью о моторная кора.

Структура

Первичная моторная кора человека расположена на передней стенке центральной борозды. Он также частично выходит вперед из борозды на прецентральную извилину. Спереди первичная моторная кора ограничена набором областей, которые лежат на прецентральной извилине и, как правило, считаются составляющими латеральную премоторную кору. Сзади первичная моторная кора ограничена первичной соматосенсорной корой, которая лежит на задней стенке центральной борозды. Вентрально первичная моторная кора ограничена корой островка в боковой борозде. Первичная моторная кора простирается дорсально до верхней части полушария, а затем продолжается до медиальной стенки полушария.

Расположение первичной моторной коры наиболее очевидно при гистологическом исследовании из-за наличия характерных Клетки Беца. Слой V первичной моторной коры содержит гигантские (70-100 мкм ) пирамидные нейроны которые являются ячейками Беца. Эти нейроны посылают длинные аксоны к контралатеральным моторным ядрам черепные нервы и к нижние двигательные нейроны в брюшном роге спинной мозг. Эти аксоны являются частью кортикоспинальный тракт. Клетки Беца составляют лишь небольшой процент кортикоспинального тракта. По некоторым оценкам, на их долю приходится около 10% нейронов первичной моторной коры, проецируемых в спинной мозг.[1] или около 2-3% всей корковой проекции спинного мозга.[2] Хотя клетки Беца не составляют весь моторный выход коры, они, тем не менее, являются четким маркером для первичной моторной коры. Эта область коры, характеризующаяся наличием клеток Беца, была названа Бродманном областью 4.

Путь

В качестве основного двигателя аксоны путешествовать вниз через мозговой белое вещество, они сближаются и составляют часть задняя конечность из внутренняя капсула.

Они продолжают спускаться в мозговой ствол, где некоторые из них, перейдя на контралатеральную сторону, распределяются на черепно-мозговой нерв двигательные ядра. (Примечание: несколько моторных волокон синапс с нижние двигательные нейроны на той же стороне мозговой ствол ).

После перехода на контралатеральную сторону в продолговатый мозг (пирамидальный перекрест ) аксоны движутся вниз по спинной мозг как боковой кортикоспинальный тракт.

Волокна, которые не пересекаются в мозговой ствол путешествовать по отдельному вентральный кортикоспинальный тракт, и большинство из них переходят на контралатеральную сторону в спинной мозг, незадолго до достижения нижние двигательные нейроны. Помимо основного кортикоспинального тракта, моторная кора проецируется на другие корковые и подкорковые области, включая полосатое тело, гипоталамус, средний и задний мозг, а также базальные ганглии таламуса, средний и продолговатый мозг.[3]

Кортикомоторнейроны

Кортикомоторнейроны представляют собой нейроны первичной коры, которые проецируются непосредственно на двигательные нейроны вентрального рога спинного мозга.[4][5] Аксоны кортико-моторных нейронов оканчиваются на спинномозговых мотонейронах множества мышц, а также на спинномозговых интернейронах.[4][5] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функцией является адаптивный контроль дистальных отделов конечностей (например, рук), включая относительно независимое управление отдельными пальцами.[5] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях.[5]

Кровоснабжение

Филиалы средняя мозговая артерия обеспечивают большую часть артериального кровоснабжения для первичного моторная кора.

Медиальный аспект (области ног) снабжен ветвями передняя мозговая артерия.

Функция

Гомункул

Различные части тела в первичной моторной коре широко представлены в структуре, называемой моторной. гомункул (Латинский: маленький человек).[6] Зона ног расположена близко к средней линии, во внутренних частях моторной зоны складывается в медиальная продольная трещина. Боковая выпуклая сторона первичной моторной коры расположена сверху вниз в областях, которые соответствуют ягодицам, торсу, плечу, локтю, запястью, пальцам, большим пальцам, векам, губам и челюсти. Моторная область руки и кисти самая большая и занимает часть прецентральной извилины между ногой и областью лица.

Эти области не пропорциональны их размеру на теле, при этом губы, части лица и руки представлены особенно большими участками. После ампутации или паралича моторные области могут сместиться, чтобы принять новые части тела.

Нейронный вход от таламуса

Первичная моторная кора получает таламические сигналы от различных ядер таламуса. Среди прочего:

- Вентрально-латеральное ядро для мозжечковых афферентов

- Вентральное переднее ядро для афферентов базальных ганглиев

Альтернативные карты

Карта тела в мозгу человека

Сообщалось по крайней мере о двух модификациях классического соматотопического упорядочения частей тела в первичной моторной коре приматов.

Во-первых, представление руки может быть организовано в виде стержня и окружения. В коре головного мозга обезьяны пальцы руки представлены в центральной области на заднем крае первичной моторной коры. Эта центральная область окружена с трех сторон (на дорсальной, передней и вентральной сторонах) более проксимальными частями руки, включая локоть и плечо.[7][8] У людей изображение пальцев окружено дорсально, спереди и снизу изображением запястья.[9]

Вторая модификация классического соматотопического упорядочения частей тела - это двойное представление пальцев и запястья, изучаемое в основном в моторной коре головного мозга человека. Одно представление находится в задней области, называемой областью 4p, а другое - в передней области, называемой областью 4a. Задняя область может быть активирована вниманием без какой-либо сенсорной обратной связи, и было высказано предположение, что она важна для инициирования движений, в то время как передняя область зависит от сенсорной обратной связи.[10] Также его можно активировать воображаемыми движениями пальцев.[11] и слушать речь, не совершая реальных движений. Предполагается, что эта передняя репрезентативная зона важна при выполнении движений, включающих сложные сенсомоторные взаимодействия.[12] Возможно, что область 4a у человека соответствует некоторым частям каудальной премоторной коры, как описано в коре головного мозга обезьян.

В 2009 году сообщалось, что есть две эволюционно различных области: более старая на внешней поверхности и новая, обнаруженная в расщелине. Более старый соединяется с моторными нейронами спинного мозга через интернейроны в спинном мозге. Более новый, обнаруживаемый только у обезьян и человекообразных обезьян, соединяется непосредственно с моторными нейронами спинного мозга.[13] Прямые связи образуются после рождения, преобладают над косвенными связями и более гибки в цепях, которые они могут развить, что позволяет послеродовое обучение сложной мелкой моторики. «Таким образом, появление« новой »области M1 во время эволюции линии приматов, вероятно, имело важное значение для повышения ловкости рук человека».[14]

Распространенные заблуждения

Определенные заблуждения о первичной моторной коре часто встречаются во вторичных обзорах, учебниках и популярных материалах. Здесь перечислены три наиболее распространенных заблуждения.

Сегрегированная карта тела

Одно из наиболее распространенных заблуждений о первичной моторной коре состоит в том, что карта тела четко разделена. Тем не менее, это не карта отдельных мышц или даже отдельных частей тела. Карта имеет значительное перекрытие. Это перекрытие увеличивается в более передних областях первичной моторной коры. Одна из основных целей в истории работы с моторной корой головного мозга состояла в том, чтобы определить, насколько различные части тела перекрываются или сегрегированы в моторной коре. Исследователи, которые занимались этим вопросом, обнаружили, что карта кисти, руки и плеча сильно перекрывается.[6][8][9][15][16][17][18][19] Исследования, которые отображают точную функциональную связь корковых нейронов с мышцами, показывают, что даже один нейрон в первичной моторной коре может влиять на активность многих мышц, связанных со многими суставами.[15] В экспериментах на кошках и обезьянах, по мере того как животные учатся сложным, скоординированным движениям, карта в первичной моторной коре становится все более перекрывающейся, очевидно, учась интегрировать контроль над многими мышцами.[20][21] У обезьян, когда электрическая стимуляция применяется к моторной коре в динамической шкале времени, она вызывает сложные, высокоинтегрированные движения например, дотянуться рукой до формы для захвата или поднести руку ко рту и открыть рот.[22][23] Этот тип свидетельств предполагает, что первичная моторная кора головного мозга, хотя и содержит приблизительную карту тела, может участвовать в интеграции мышц значимым образом, а не в разделении контроля над отдельными группами мышц. Было высказано предположение, что более глубокий принцип организации может быть картой статистических корреляций в поведенческом репертуаре, а не картой частей тела.[23][24] В той степени, в которой репертуар движений частично разбивается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тела.

М1 и первичная моторная кора

Термин «M1» и термин «первичная моторная кора» часто используются как синонимы. Однако они происходят из разных исторических традиций и относятся к разным отделам коры головного мозга. Некоторые ученые предположили, что моторная кора головного мозга может быть разделена на первичную моторную полосу, которая находится более сзади, и латеральную премоторную полосу, которая расположена более спереди. Среди первых исследователей, которые первоначально предложили эту точку зрения, были Кэмпбелл,[25] Фогт и Фогт,[26] Ферстер,[27] и Фултон.[28] Другие предположили, что моторную кору нельзя разделить таким образом. Вместо этого, на этом втором изображении, так называемые первичные моторные и боковые премоторные полоски вместе составляют единую корковую область, называемую M1. Вторая моторная зона на медиальной стенке полушария получила название M2 или дополнительная моторная зона. Сторонниками этой точки зрения были Пенфилд[6] и Вулси.[29] Сегодня общепринято различие между первичной моторной корой и латеральной премоторной корой. Однако термин M1 иногда ошибочно используется для обозначения первичной моторной коры. Строго говоря, M1 относится к единой карте, которая, по мнению некоторых предыдущих исследователей, охватывала как первичную моторную, так и латеральную премоторную кору.

Клетки Беца как последний общий путь

В Клетки Беца, или гигантские пирамидные клетки в первичной моторной коре, иногда ошибочно принимают за единственный или основной выход коры головного мозга в спинной мозг. Эта ошибка старая, по крайней мере, еще с Кэмпбелла 1905 года.[25] Однако клетки Беца составляют лишь около 2-3% нейронов, которые выступают из коры головного мозга в спинной мозг.[2] и только около 10% нейронов, которые специально проецируются из первичной моторной коры в спинной мозг.[1] Ряд корковых областей, включая премоторная кора, то дополнительная моторная зона, и даже первичная соматосенсорная кора, проецируется на спинной мозг. Даже когда клетки Беца повреждены, кора все еще может связываться с подкорковыми двигательными структурами и контролировать движение. Если первичная моторная кора головного мозга с ее клетками Беца повреждена, это приводит к временному параличу, и другие области коры, очевидно, могут взять на себя часть утраченной функции.

Клиническое значение

Поражение прецентральной извилины приводит к паралич контралатеральной стороны тела (лицевой паралич, рука нога монопарез, гемипарез ) - видеть верхний двигательный нейрон.

Кодирование движения

Evarts[30] предположили, что каждый нейрон моторной коры вносит свой вклад в силу в мышце. Когда нейрон становится активным, он посылает сигнал в спинной мозг, сигнал передается на моторнейрон, моторнейрон посылает сигнал в мышцу, и мышца сокращается. Чем выше активность нейрона моторной коры, тем больше мышечная сила.

Георгопулос и его коллеги[31][32][33] предположил, что одна только мышечная сила - слишком простое описание. Они обучили обезьян достигать различных направлений и отслеживали активность нейронов моторной коры. Они обнаружили, что каждый нейрон моторной коры был максимально активен в определенном направлении досягаемости и хуже реагировал на соседние направления досягаемости. На этом основании они предположили, что нейроны в моторной коре, «голосуя» или объединяя свои влияния в «код населения ", может точно указать направление досягаемости.

Предложение о том, что нейроны моторной коры кодируют направление досягаемости, стало спорным. Скотт и Каласка[34] показали, что каждый нейрон моторной коры лучше коррелировал с деталями движения суставов и мышечной силы, чем с направлением досягаемости. Шварц и его коллеги[35] показали, что нейроны моторной коры хорошо коррелировали со скоростью руки. Стрик и коллеги[36] обнаружили, что некоторые нейроны в моторной коре активны в связи с мышечной силой, а некоторые - с пространственным направлением движения. Тодоров[37] предположил, что множество различных корреляций является результатом мышечного регулятора, в котором многие параметры движения коррелируют с мышечной силой.

Код, с помощью которого нейроны моторной коры приматов управляют спинным мозгом и, следовательно, движением, остается дискуссионным.

Определенный прогресс в понимании того, как моторная кора вызывает движение, также был достигнут на модели грызунов. Моторная кора грызунов, как и моторная кора обезьяны, может содержать субрегионы, которые подчеркивают различные общие типы действий.[38][39] Например, одна область, кажется, подчеркивает ритмический контроль взбивание.[38][40][41] Нейроны в этой области проецируются в определенное подкорковое ядро, в котором генератор шаблонов координирует циклический ритм усов. Затем это ядро ​​проецируется на мышцы, контролирующие усы.

Дополнительные изображения

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология.

Рекомендации

  1. ^ а б Ривара CB, Шервуд CC, Bouras C, Hof PR (2003). «Стереологическая характеристика и пространственные модели распределения клеток Беца в первичной моторной коре человека». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии. 270 (2): 137–151. Дои:10.1002 / ar.a.10015. PMID  12524689.
  2. ^ а б Лассек, А. (1941). «Пирамидальный тракт обезьяны». J. Comp. Neurol. 74 (2): 193–202. Дои:10.1002 / cne.900740202. S2CID  83536088.
  3. ^ "Просмотр разделов". brainarchitecture.org. Получено 2020-11-20.
  4. ^ а б Siegelbaum, Steven A .; Хадспет, А.Дж. (2013). Принципы нейронауки. Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN  9780071390118. OCLC  795553723.
  5. ^ а б c d Лимон, Роджер Н. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении моторикой». Ежегодный обзор нейробиологии. 31 (1): 195–218. Дои:10.1146 / annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN  0147-006X. PMID  18558853.
  6. ^ а б c Пенфилд, В. и Болдрей Э. (1937). «Соматическая моторная и сенсорная репрезентация в коре головного мозга человека с помощью электростимуляции». Мозг. 60 (4): 389–443. Дои:10.1093 / мозг / 60.4.389.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Кван ХК, Маккей В.А., Мерфи Дж.Т., Вонг Ю.С. (1978). «Пространственная организация прецентральной коры у бодрствующих приматов. II. Двигательные выходы». J. Neurophysiol. 41 (5): 1120–1131. Дои:10.1152 / jn.1978.41.5.1120. PMID  100584.
  8. ^ а б Парк, М.С., Белхадж-Саиф, А., Гордон, М., Чейни, П.Д. (2001). «Согласованные особенности в представлении передних конечностей первичной моторной коры у макак-резусов». J. Neurosci. 21 (8): 2784–2792. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-08-02784.2001. PMID  11306630.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ а б Мейер, Дж. Д., Афлало, Т. Н., Кастнер, С. и Грациано, М.С.А. (2008). «Сложная организация первичной моторной коры головного мозга человека: исследование с помощью фМРТ с высоким разрешением». J. Neurophysiol. 100 (4): 1800–1812. Дои:10.1152 / январь 90531.2008. ЧВК  2576195. PMID  18684903.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Бинкофски Ф., Финк Г.Р., Гейер С., Буччино Дж., Грубер О., Шах Нью-Джерси, Тейлор Дж. Г., Зейтц Р. Дж., Зиллес К., Фройнд Х. Дж. (2002). «Нейронная активность в областях 4a и 4b первичной моторной коры человека по-разному модулируется вниманием к действию». J. Neurophysiol. 88 (1): 514–519. Дои:10.1152 / ян.2002.88.1.514. PMID  12091573.
  11. ^ Нихил Шарма; P.S. Джонс; Т.А. Плотник; Жан-Клод Барон (2008). «Картирование вовлечения BA 4a и 4p во время Motor Imagery». NeuroImage. 41 (1): 92–99. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2008.02.009. PMID  18358742. S2CID  8673179.
  12. ^ Терумицу М., Икеда К., Кви И.Л. и Накада Т. (2009). «Участие области 4a первичной моторной коры в сложной сенсорной обработке: исследование 3.0T fMRI». NeuroReport. 20 (7): 679–683. Дои:10.1097 / WNR.0b013e32832a1820. PMID  19339906. S2CID  23674509.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ Rathelot, J.-A .; Стрик, П. Л. (20 января 2009 г.). «Подразделения первичной моторной коры на основе кортико-мотонейрональных клеток». Proc. Natl. Акад. Наука. 106 (3): 918–923. Bibcode:2009ПНАС..106..918Р. Дои:10.1073 / pnas.0808362106. ЧВК  2621250. PMID  19139417.
  14. ^ Костанди, Мо (2009). «Эволюция ловкости рук». Труды Национальной академии наук. 106 (3): 918–923. Дои:10.1073 / pnas.0808362106. ЧВК  2621250. PMID  19139417. Получено 29 ноябрь 2015.
  15. ^ а б Чейни, П. И Фетц, E.E. (1985). «Сопоставимые паттерны облегчения мышц, вызванные отдельными кортикомотонейрональными (КМ) клетками и отдельными внутрикортикальными микростимулами у приматов: данные о функциональных группах клеток КМ». J. Neurophysiol. 53 (3): 786–804. Дои:10.1152 / jn.1985.53.3.786. PMID  2984354.
  16. ^ Шибер, М. И Хиббард, Л. (1993). «Насколько соматотопна область моторной коры руки?». Наука. 261 (5120): 489–492. Bibcode:1993Наука ... 261..489С. Дои:10.1126 / science.8332915. PMID  8332915.
  17. ^ Рателот, Дж. И Стрик П. (2006). «Представление мышц в моторной коре макака: анатомическая перспектива». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 103 (21): 8257–8262. Bibcode:2006ПНАС..103.8257Р. Дои:10.1073 / pnas.0602933103. ЧВК  1461407. PMID  16702556.
  18. ^ Санес, Дж. Н., Донохью, Дж. П., Тангарадж, В., Эдельман, Р. Р. и Варач, С. (1995). «Общие нейронные субстраты, контролирующие движения рук в моторной коре человека». Наука. 268 (5218): 1775–1777. Bibcode:1995Научный ... 268.1775S. Дои:10.1126 / science.7792606. PMID  7792606.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Донохью, Дж. П., Лейбович, С., Санес, Дж. (1992). «Организация области передних конечностей в моторной коре головного мозга белки обезьяны: представление мышц пальцев, запястий и локтей». Exp. Brain Res. 89 (1): 1–10. Дои:10.1007 / bf00228996. PMID  1601087. S2CID  1398462.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  20. ^ Нудо, Р.Дж., Милликен, Г.В., Дженкинс, В.М. и Мерзених, М. (1996). «Зависимые от использования изменения репрезентаций движений в первичной моторной коре взрослых беличьих обезьян». J. Neurosci. 16 (2): 785–807. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.16-02-00785.1996. ЧВК  6578638. PMID  8551360.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Мартин, Дж. Х., Энгбер, Д. и Мэн, З. (2005). «Влияние использования передних конечностей на постнатальное развитие моторного представительства передних конечностей в первичной моторной коре головного мозга кошек». J. Neurophysiol. 93 (5): 2822–2831. Дои:10.1152 / ян.01060.2004. PMID  15574795.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Грациано, М.С.А., Тейлор, C.S.R. и Мур Т. (2002). «Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры». Нейрон. 34 (5): 841–851. Дои:10.1016 / S0896-6273 (02) 00698-0. PMID  12062029. S2CID  3069873.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  23. ^ а б Грациано, М.С.А. (2008). Интеллектуальная машина движения. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  24. ^ Грациано, М.С.А. и Афлало, Т. (2007). «Отображение поведенческого репертуара на кортекс». Нейрон. 56 (2): 239–251. Дои:10.1016 / j.neuron.2007.09.013. PMID  17964243.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  25. ^ а б Кэмпбелл, А. В. (1905). Гистологические исследования локализации церебральной функции. Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета.
  26. ^ Фогт, К. и Фогт, О. (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". Journal für Psychologie und Neurologie. 25: 277–462.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  27. ^ Ферстер, О. (1936). «Моторная кора человека в свете доктрин Хьюлингса Джексона». Мозг. 59 (2): 135–159. Дои:10.1093 / мозг / 59.2.135.
  28. ^ Фултон, Дж (1935). «Примечание по определению« моторной »и« премоторной »областей». Мозг. 58 (2): 311–316. Дои:10.1093 / мозг / 58.2.311.
  29. ^ Вулси, C.N., Settlage, P.H., Meyer, D.R., Sencer, W., Hamuy, T.P. и Трэвис, А. (1952). «Паттерн локализации в прецентральных и« дополнительных »моторных областях и их связь с понятием премоторной зоны». Ассоциация исследований нервных и психических заболеваний. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press. 30: 238–264.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  30. ^ Эвартс, Э. (1968). «Связь активности пирамидного тракта с силой, прилагаемой при произвольном движении». J. Neurophysiol. 31 (1): 14–27. Дои:10.1152 / jn.1968.31.1.14. PMID  4966614.
  31. ^ Георгопулос А.П., Каласка Дж.Ф., Каминити Р. и Мэсси Дж. (1982). «О связи между направлением двумерных движений руки и разрядом клеток в моторной коре приматов». J. Neurosci. 2 (11): 1527–1537. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.02-11-01527.1982. ЧВК  6564361. PMID  7143039.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  32. ^ Георгопулос А.П., Кеттнер Р.Э. и Шварц, А. (1988). «Двигательная кора приматов и движения свободной руки к визуальным целям в трехмерном пространстве. II. Кодирование направления движения популяцией нейронов». J. Neurosci. 8 (8): 2928–2937. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.08-08-02928.1988. ЧВК  6569382. PMID  3411362.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  33. ^ Георгопулос А.П., Шварц А.Б. и Кеттнер, Р. (1986). «Нейронное популяционное кодирование направления движения». Наука. 233 (4771): 1416–1419. Bibcode:1986Научный ... 233.1416G. Дои:10.1126 / science.3749885. PMID  3749885.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  34. ^ Скотт, С. И Каласка, Дж. Ф. (1995). «Изменения активности моторной коры во время движений по достижению схожими путями рук, но с разными положениями рук». J. Neurophysiol. 73 (6): 2563–2567. Дои:10.1152 / jn.1995.73.6.2563. PMID  7666162.
  35. ^ Моран, Д.В. И Шварц, А. (1999). «Моторное корковое представление скорости и направления во время достижения». J. Neurophysiol. 82 (5): 2676–2692. Дои:10.1152 / jn.1999.82.5.2676. PMID  10561437.
  36. ^ Какей, С., Хоффман, Д. и Стрик, П. (1999). «Представления мышц и движений в первичной моторной коре». Наука. 285 (5436): 2136–2139. CiteSeerX  10.1.1.137.8610. Дои:10.1126 / science.285.5436.2136. PMID  10497133.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  37. ^ Тодоров, Э (2000). «Прямой корковый контроль мышечной активации при произвольных движениях рук: модель». Nat Neurosci. 3 (4): 391–398. Дои:10.1038/73964. PMID  10725930. S2CID  13996279.
  38. ^ а б Haiss, F. и Schwarz, C (2005). «Пространственная сегрегация различных режимов управления движением в усе представлении первичной моторной коры крыс». J. Neurosci. 25 (6): 1579–1587. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3760-04.2005. ЧВК  6726007. PMID  15703412.
  39. ^ Раманатан Д., Коннер Дж. М. и Тушински М. (2006). «Форма моторной корковой пластичности, которая коррелирует с восстановлением функций после травмы головного мозга». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 103 (30): 11370–11375. Bibcode:2006ПНАС..10311370Р. Дои:10.1073 / pnas.0601065103. ЧВК  1544093. PMID  16837575.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  40. ^ Брехт, М., Шнайдер, М., Сакманн, Б. и Маргри, Т.В. (2004). «Движения усов, вызванные стимуляцией одиночных пирамидных клеток в моторной коре головного мозга крысы». Природа. 427 (6976): 704–710. Bibcode:2004Натура.427..704Б. Дои:10.1038 / природа02266. PMID  14973477. S2CID  1105868.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  41. ^ Крамер, Н. И Келлер, А (2006). «Кортикальный контроль центрального генератора паттернов взбалтывания». J. Neurophysiol. 96 (1): 209–217. Дои:10.1152 / jn.00071.2006. ЧВК  1764853. PMID  16641387.

внешняя ссылка