Усы - Whiskers

"Whisker" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Whisker (значения).
А Патагонская лиса показаны четыре основные черепные группы вибрисс: надглазничные (над глазом), мистициальные (там, где должны быть усы), щечные (на щеке, далеко слева) и нижнечелюстные (направленные вниз, под мордой).
Домашняя крыса, ясно показывающая сеткообразное расположение макровибрисс на лице и микровибрисс под ноздрями. Также видны надглазничные вибриссы над правым глазом.
Все волосы ламантин могут быть вибриссы.
Макровибриссы и надглазничные вибриссы Phoca vitulina.
А шиншилла с крупными макровибриссами.

Усы или же вибриссы (/vəˈбрɪsя/; единственное число: вибрисса; /vəˈбрɪsə/) являются разновидностью млекопитающих волосы которые обычно характеризуются анатомически своей длинной длиной, большим и хорошо иннервируемым волосяным фолликулом, а также наличием идентифицируемого представительства в соматосенсорная кора мозга.[1]

Они специализируются на тактильный зондирование (другие виды волосы работают как более грубые тактильные датчики). Вибриссы растут в разных местах на большинстве млекопитающие, включая все приматы кроме людей.[2] Вибриссы аналогичны усики найти на насекомые и другие членистоногие.

В медицине термин вибриссы также относится к густым волоскам внутри человека. ноздри.[3]

Анатомия

Вибриссальные группы

Вибриссы (производные от латинского «vibrio», что означает «вибрировать») обычно растут группами в разных местах на животном. Эти группы относительно хорошо сохраняются у наземных млекопитающих и несколько хуже сохраняются у наземных и морских млекопитающих (хотя общие черты, безусловно, присутствуют). Также обнаруживаются видовые различия. Вибриссы разных групп могут различаться по своим анатомическим параметрам и функциям, и обычно предполагается, что они служат разным целям в соответствии с их различным расположением на теле.

Многие наземные млекопитающие, например крысы[4] и хомяки,[5] иметь расположение черепной (черепа) вибриссы, включающие надглазничный (над глазами), щечными (на щеках) и мистическими (там, где должны быть усы) вибриссами, а также нижнечелюстной (челюсти) вибриссы под мордой.[6] Эти группы, все из которых видны на сопроводительном изображении патагонской лисы, хорошо сохранились у наземных млекопитающих, хотя анатомические и функциональные детали меняются в зависимости от образа жизни животного.

Мистициальные вибриссы обычно делятся на две подгруппы: большие макровибриссы, выступающие в стороны, и маленькие микровибриссы под ноздрями, которые в основном направлены вниз.[7] Проще говоря, макровибриссы большие, подвижные и используются для пространственного восприятия, тогда как микровибриссы маленькие, неподвижные и используются для идентификации объектов. Эти две подгруппы можно идентифицировать на сопровождающем изображении крысы, но также можно увидеть, что между ними нет четкой физической границы. Эта сложность визуального разграничения подгрупп отражается столь же слабыми границами между ними по анатомическим и функциональным параметрам, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе и считается полезным при анализе.

Помимо черепных вибрисс, в других частях тела встречаются и другие группы. У многих наземных млекопитающих, включая домашних кошек, также есть запястные (запястные) вибриссы на нижней стороне ноги чуть выше лап.[8] В то время как эти пять основных групп (надглазничные, щечные, мистициальные, нижнечелюстные, запястные) часто упоминаются в исследованиях наземных млекопитающих, о некоторых других группах сообщалось реже (например, носовые, угловые и подподбородочные усы).[9]).

У морских млекопитающих может быть существенно разное расположение вибрисс. Например, китообразные утратили вибриссы вокруг морды и приобрели вибриссы вокруг дыхательных отверстий,[10] тогда как каждый волоск на теле ламантина из Флориды (см. изображение) может быть вибриссой.[11] У других морских млекопитающих (например, тюленей и морских львов) есть группы черепных вибрисс, которые, по-видимому, очень похожи на группы, описанные для наземных млекопитающих (см. Прилагаемое изображение тюленя), хотя эти группы функционировать совсем иначе.

Вибриссы

Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос.[12] но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала (кератин ) и не содержит нервы.[12] Однако вибриссы отличаются от других структур волос, потому что они растут из особого волосяной фолликул включение капсула из кровь называется кровью синус который сильно иннервируется сенсорными нервами.[13][14]

Мистициальные макровибриссы являются общими для большой группы наземных и морских млекопитающих (см. Изображения), и именно эта группа получила наибольшее количество научных исследований. Расположение этих усов не случайно: они образуют упорядоченную сетку из дуг (столбцов) и рядов с более короткими усами спереди и более длинными сзади (см. Изображения).[7] У мышей, песчанок, хомяков, крыс, морских свинок, кроликов и кошек каждый отдельный фолликул иннервируется 100-200 первичными афферентные нервные клетки.[13] Эти ячейки обслуживают еще большее количество механорецепторы по крайней мере восьми различных типов.[14] Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссальной шерсти могут вызвать у животного сенсорную реакцию.[15] Крысы и мыши обычно имеют примерно 30 макровибрисс на каждой стороне лица, с длиной усов примерно до 50 мм у (лабораторных) крыс, 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большее количество микровибрисс.[7] Таким образом, оценка общего количества сенсорных нервных клеток, обслуживающих мистический вибриссальный массив на лице крысы или мыши, может составлять 25000. Естественные формы вибрисс мистициальной подушечки крысы хорошо аппроксимируются кусочками Спираль Эйлера. Когда все эти части для одной крысы собраны вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одного спиралевидного домена Спираль Эйлера к другому.[16]

Крысы и мыши считаются[кем? ] чтобы быть «специалистами по усам», но морские млекопитающие могут делать еще большие инвестиции в свою вибриссальную сенсорную систему. Каждый из усов тюленя, расположенных в мистициальной области, обслуживается примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, так что общее число нервных клеток, иннервирующих мистициальные вибриссы тюленя, оценивается как более 300000.[17] Примечательно, что у ламантинов около 600 вибрисс на губах или вокруг них.[10]

У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина шиншилла усы могут составлять более трети длины тела (см. изображение).[18] Даже у видов с более короткими усами они могут быть очень заметными придатками (см. Изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно охарактеризовать как «проксимальные датчики» в отличие, скажем, от глаз, они предлагают тактильное ощущение с очень важным функционально диапазоном восприятия.

Операция

Движение

Основная статья: Взбивание у животных
Зевота Кот показывает, как мистические макровибриссы могут быть унесены вперед.

Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов подвижны. Как правило, надглазничные, щечные и макровибриссы подвижны,[5] тогда как микровибриссы - нет. Это отражено в анатомических отчетах, которые идентифицировали мускулатуру, связанную с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс.[19] К каждой макровибриссе прикреплена небольшая мышечная «перевязь», которая может перемещать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают вместе многие или все макровибриссы.[19][20]

Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически перемещают их вперед и назад в движении, известном как взбивание,[21] в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты, панды) не видят.[1] Распределение типов механорецепторов в фолликуле усов различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способах их использования.[14] Свистящие движения - одни из самых быстрых у млекопитающих.[22] У всех взбивающих животных, у которых он был измерен, эти движения быстро контролируются в соответствии с поведенческими и окружающими условиями.[1] Движения взбивания происходят эпизодами переменной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взбиваний в секунду. Движения усов точно согласованы с движениями головы и тела.[1]

Функция

Обычно считается, что вибриссы опосредуют тактильные ощущения, дополняющие ощущение кожи. Предполагается, что это выгодно, в частности, для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, для ночных животных или животных, которые кормятся в мутной воде. Помимо сенсорной функции, движения вибрисс также могут указывать на некоторое состояние ума животного,[23] усы играют роль в социальном поведении крыс.[24]

Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований - в экспериментах по установлению способностей усов используются различные методы, включая временное лишение либо чувства усов, либо других чувств. Животных можно на несколько недель лишить чувствительности к усам путем стрижки усов (они скоро отрастут) или на время экспериментального испытания, удерживая усы гибким покрытием, например маской (последний метод используется в в частности, в исследованиях морских млекопитающих[25]). Такие эксперименты показали, что усы необходимы или способствуют: локализации объекта,[26][27] ориентация морды, обнаружение движения, различение текстуры, различение формы, исследование, тигмотаксис, передвижение, поддержание равновесия, обучение лабиринту, плавание, поиск кормовых гранул, поиск пищевых животных и борьба, а также прикрепление к соскам и сбивание в кучу у крысят.[1]

Считается, что взбивание - периодическое движение усов - также в некотором роде служит тактильному ощущению. Однако, почему именно животное можно заставить «бить ночь палками», как однажды выразился один исследователь,[28] является предметом споров, и ответ, вероятно, многогранен. Scholarpedia[1] предложения:

«Поскольку быстрое движение вибрисс потребляет энергию и требует развития специальной мускулатуры, можно предположить, что взбивание должно дать животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что оно обеспечивает большую степень свободы для позиционирования датчика, что оно позволяет животному пробовать больший объем пространства с заданной плотностью усов, и что это позволяет контролировать скорость, с которой усы контактируют с поверхностями ".

Животные, которые не взъерошивают, но имеют подвижные усы, по-видимому, также получают некоторое преимущество от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге Посмотрите, на что способны усы[29] сообщает о движении усов во время захвата добычи (в данном случае у кошек):

«Усы наклоняются вперед, когда кошка набрасывается. Зубы крепко сжимают мышь вокруг ее шеи. Кошка держится, пока жертва не перестанет извиваться».

Как ни странно, часто утверждается, что кошки используют свои усы, чтобы определить, достаточно ли широкое отверстие, чтобы их тело могло пройти.[30][31] Иногда это подтверждается утверждением, что усы у отдельных кошек простираются примерно до той же ширины, что и тело кошки, но по крайней мере два неофициальных отчета показывают, что длина усов определяется генетически и не меняется по мере того, как кошка становится тоньше или толще.[23][32] В лаборатории крысы могут точно (в пределах 5-10%) различать размер отверстия,[33] поэтому вполне вероятно, что кошки могут использовать для этой цели свои усы. Тем не менее, сообщения о кошках, особенно о котятах, прочно застрявших в каком-либо выброшенном сосуде, являются обычным явлением.[34] указывает на то, что если кошка располагает этой информацией, она не всегда использует ее наилучшим образом.

морские млекопитающие

Ластоногие хорошо развиты тактильный чувства. Их таинственные вибриссы в десять раз больше иннервация наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать колебания в воде.[35] Эти колебания возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибрации полезно, когда животные ищут пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте.[36]

Верхний гладкий ус относится к Калифорнийский морской лев. Нижний волнистый ус относится к портовая печать.

Портовые тюлени наблюдались, следуя разными путями других организмов, проплывших вперед несколько минут назад, подобно собаке, идущей по следу запаха,[25][37] и даже различать вид и размер рыбы, ответственной за след.[38] Слепой кольчатые нерпы были даже замечены успешной охотой самостоятельно в Озеро Сайма, вероятно, полагаясь на свои вибриссы, чтобы получить сенсорную информацию и поймать добычу.[39] В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны ластоногие не перемещают свои вибриссы по объекту при его осмотре, а вместо этого вытягивают свои подвижные усы и удерживают их в том же положении.[36] Удерживая свои вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения.[40] Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, а морской лев и морж вибриссы гладкие.[41] Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм на способность обнаружения. Однако угол вибриссы относительно потока, а не форма волокна, кажется наиболее важным фактором.[40]

Направления исследований

Неврология

Большая часть мозг млекопитающих, специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует важному положению, которое чувство занимает для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в сенсорный комплекс тройничного нерва мозговой ствол. Отсюда наиболее изученными являются пути, ведущие через части таламус и в бочкообразная кора,[42] хотя другие основные пути через верхний холмик в средний мозг (основная визуальная структура у зрительных животных) и мозжечок Назову лишь парочку, все чаще подвергаются пристальному вниманию.[43] Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. Баррель кора ), не в последнюю очередь из-за того простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются скорее специалистами по усам, чем визуально.

Эволюционная биология

Наличие мистических вибрисс в различных линиях (Rodentia, Афротерия, сумчатые ) с замечательной сохранностью работы предполагает, что они могут быть старой особенностью, присутствующей у общего предка всех терианские млекопитающие.[44] В самом деле, у некоторых людей даже до сих пор развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы верхней губы.[45] согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих представителей человеческого рода были мистические вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в целом.[44]

Искусственные усы

Исследователи начали создавать искусственные усы самых разных типов, чтобы помочь им понять, как работают биологические усы, и как тактильные ощущения для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных до[46] через специальные модели,[47][48] к попыткам воспроизвести полных усатых животных в форме роботов (ScratchBot[49] и ShrewBot,[50][51][52] оба робота Бристольской робототехнической лаборатории).

У не млекопитающих животных

«Бакенбарды» на коне с усами

Ряд животных, не относящихся к млекопитающим, обладают структурами, которые напоминают усы млекопитающих или функционируют аналогично им.

У птиц

«Бакенбарды» вокруг клюва какапо.

Некоторые птицы обладают специальными перьями в виде волос, называемыми риктальная щетина вокруг основания клюва, которые иногда называют усами.

В усатый конюшня (Aethia pygmaea) имеет поразительные, жесткие белые перья, торчащие сверху и снизу глаз серо-серой птицы, а также темное перо, вздымающееся вперед с макушки. Усы-кони, отправленные через лабиринт туннелей с заклеенными назад перьями, ударяли головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободны, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки.[53]

Другие птицы с явными «усами»: киви, мухоловки, ласточки, козодои, кнут-бедняга, то какапо и совенок с длинными усами (Xenoglaux loweryi).

В рыбе

«Бакенбарды» на соме

У некоторых рыбок возле рта есть тонкие, отвисшие тактильные органы. Их часто называют «усами», хотя их правильнее называть усики. Рыбы, у которых есть усики, включают сома, карпа, козла, миксину, осетра, данио и некоторые виды акул.

В Pimelodidae площадь семья сомов (отряд Siluriformes), широко известных как сомы с длинными усами.

У птерозавров

Анурогнатидные птерозавры имел морщинистую (морщинистую) текстуру челюсти, которая была интерпретирована как места прикрепления вибрисс,[54] хотя настоящие вибриссы не зарегистрированы.[55]

Совсем недавно вокруг рта анурогнатид был обнаружен особый тип пикноволокон / перьев.[56]

Галерея

  • An выдра с усами на лице.

  • Макровибриссы списка с капюшоном лабораторная крыса.

  • Выдающиеся макровибриссы кошки.

  • Микрофотография поперечное сечение вибриссы лошади.

  • Макровибриссы тигр.

  • Лабораторная мышь (C57BL / 6 ) с макровибриссами.

  • Заметные неподвижные вибриссы на морде лошади.

  • Надглазничные вибриссы и мистициальные макровибриссы домашней кошки.

  • Усы коричневого трэшера возле головы.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Грант, Робин; Митчинсон, Бен; Прескотт, Тони (2011). «Вибриссальное поведение и функция». Scholarpedia. 6 (10): 6642. Дои:10.4249 / scholarpedia.6642. Получено 29 октября, 2011.
  2. ^ Ван Хорн, Р. (1970). «Структура вибрисс у макаки-резуса». Фолиа Приматол. 13 (4): 241–285. Дои:10.1159/000155325. PMID  5499675.
  3. ^ «Вибриссы». Медицинский словарь Free Dictionary. Farlex, Inc. 14 апреля 2009 г.. Получено 29 апреля, 2009.
  4. ^ Винсент, С. (1913). «Тактильная шерсть белой крысы». Журнал сравнительной неврологии. 23 (1): 1–34. Дои:10.1002 / cne.900230101.
  5. ^ а б Вински, Лоуренс Э. (1983). «Движения черепных вибрисс золотого хомячка (Mesocricetus auratus)». Журнал зоологии. 200 (2): 261–280. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1983.tb05788.x.
  6. ^ Thé, L; Уоллес, ML; Чен, Швейцария; Хорев, Э; Брехт, М (2013). "Структура, функция и кортикальное представление трезубца подчелюстных усов крысы" (PDF). Журнал неврологии. 33 (11): 4815–4824. Дои:10.1523 / jneurosci.4770-12.2013. ЧВК  6619006. PMID  23486952.
  7. ^ а б c Брехт, Майкл; Прейловский, Бруно; Мерзенич, Майкл М. (1997). «Функциональная архитектура мистических вибрисс». Поведенческие исследования мозга. 84 (1–2): 81–97. Дои:10.1016 / S0166-4328 (97) 83328-1. PMID  9079775. S2CID  3993159.
  8. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1902). «Наблюдения за вибриссами запястья у млекопитающих». Журнал зоологии. 72 (1): 127–136. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1902.tb08213.x.
  9. ^ Куликов, В. Ф. (2011). «Новая группа вибрисс у насекомоядных (Mammalia, Insectivora) и ее роль в ориентации». Доклады биологических наук. 438 (1): 154–157. Дои:10.1134 / s0012496611030021. PMID  21728125. S2CID  27361386.
  10. ^ а б "Бакенбарды! Ощущение темноты".
  11. ^ Reep, R.L .; Marshall, C.D .; Столл, М. (2002). «Тактильные волоски на посткраниальном теле у ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?». Мозг, поведение и эволюция. 59 (3): 141–154. Дои:10.1159/000064161. PMID  12119533. S2CID  17392274.
  12. ^ а б Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Энциклопедия животных - млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий. Reader's Digest Association, Inc. стр. 18. ISBN  1-875137-49-1.
  13. ^ а б Райс, Фрэнк Л .; Манс, Аджуан; Мангер, Брайс Л. (8 октября 1986 г.). «Сравнительный световой микроскопический анализ сенсорной иннервации мистициальной подушки. I. Иннервация вибриссальных фолликул-синусовых комплексов». Журнал сравнительной неврологии. 252 (2): 154–174. Дои:10.1002 / cne.902520203. PMID  3782505.
  14. ^ а б c Эбара, Сатоми; Кумамото, Кензо; Мацуура, Тадао; Mazurkiewicz, Joseph E .; Райс, Фрэнк Л. (22 июля 2002 г.). «Сходства и различия в иннервации комплексов мистического вибриссального фолликула и синуса у крыс и кошек: исследование с конфокальной микроскопией». Журнал сравнительной неврологии. 449 (2): 103–119. Дои:10.1002 / cne.10277. PMID  12115682.
  15. ^ Штутген, М. С .; Rüter, J; Шварц, К. (26 июля 2006 г.). «Два психофизических канала отклонения усов у крыс совпадают с двумя нейронными классами первичных афферентов». Журнал неврологии. 26 (30): 7933–7941. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1864-06.2006. ЧВК  6674210. PMID  16870738.
  16. ^ Старостин, Э.Л .; и другие. (15 января 2020 г.). "Спираль Эйлера крысиных усов". Достижения науки. 6 (3): eaax5145. Дои:10.1126 / sciadv.aax5145. ЧВК  6962041. PMID  31998835.
  17. ^ Маршалл, CD; Амин, H; Ковач, КМ; Лидерсен, К. (январь 2006 г.). «Микроструктура и иннервация синусового комплекса мистического вибриссального фолликула у бородатых тюленей, Erignathus barbatus (ластоногие: Phocidae)». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии. 288 (1): 13–25. Дои:10.1002 / ar.a.20273. PMID  16342212.
  18. ^ Споторно, Ангел Э .; Zuleta, Carlos A .; Валладарес, Дж. Пабло; Дин, Эми Л .; Хименес, Хайме Э. (15 декабря 2004 г.). "Шиншилла Ланигер". Виды млекопитающих. 758: 1–9. Дои:10.1644/758.
  19. ^ а б Дёрфл, Дж (1982). «Мускулатура мистических вибрисс белой мыши». Дж. Анат. 135 (Pt 1): 147–54. ЧВК  1168137. PMID  7130049.
  20. ^ Хилл, DN; Bermejo, R; Зейглер, HP; Кляйнфельд, Д. (2008). «Биомеханика моторного растения вибриссы у крысы: ритмическое взбивание состоит из трехфазной нервно-мышечной активности». Журнал неврологии. 28 (13): 3438–3455. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5008-07.2008. ЧВК  6670594. PMID  18367610.
  21. ^ "Видео взбивания крысы". Youtube.com. Получено 2013-06-24.
  22. ^ Jin, T.-E .; Витземанн, В; Брехт, М. (31 марта 2004 г.). «Типы волокон внутренней мышцы усов и поведение взбивания». Журнал неврологии. 24 (13): 3386–3393. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5151-03.2004. ЧВК  6730039. PMID  15056718.
  23. ^ а б МакСпорран, Кит. «Просто кошачьи усы». Архивировано из оригинал на 2012-02-12.
  24. ^ «Социальное прикосновение к лицу у крыс». Поведенческая неврология. в прессе.
  25. ^ а б Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование по следам морских тюленей (Phoca vitulina)». Наука. 293 (5527): 102–104. Дои:10.1126 / science.1060514. PMID  11441183. S2CID  9156299.
  26. ^ Ахиссар, Э; Кнутсен, PM (2011). «Расшифровка локации вибрисс». Scholarpedia. 6 (10): 6639. Дои:10.4249 / scholarpedia.6639.
  27. ^ Бриллиант, М; von Heimendahl, P; Knutsen, P; Kleinfeld, D; Ахиссар, А (2008). "'Где и что в сенсомоторной системе усов ». Nat Rev Neurosci. 9 (8): 601–612. Дои:10.1038 / номер 2411. PMID  18641667. S2CID  6450408.
  28. ^ Брехт, Майкл (сентябрь 2004 г.). «Что заставляет дрожать бакенбарды?». Журнал нейрофизиологии. 92 (3): 1265–1266. Дои:10.1152 / ян.00404.2004. PMID  15331639.
  29. ^ «Посмотрите, что могут сделать усы». Lerner Publishing Group.
  30. ^ "Почему у кошек есть усы?". Vetinfo.com. Получено 2013-06-24.
  31. ^ «Объяснение поведения кошки». Cat-behavior-explained.com. 2013-04-03. Получено 2013-06-24.
  32. ^ "Focus Magazine Q&A".
  33. ^ Крупа, Дэвид Дж .; Matell, Matthew S .; Брисбен, Эми Дж .; Oliveira, Laura M .; Николелис, Мигель А. Л. (2001). «Поведенческие свойства соматосенсорной системы тройничного нерва у крыс, выполняющих тактильные различия в зависимости от усов». Журнал неврологии. 21 (15): 5752–5763. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-15-05752.2001. ЧВК  6762640. PMID  11466447.
  34. ^ «Копы спасают котенка с застрявшей в банке головой». Torontosun.com. 2011-01-25. Получено 2013-06-24.
  35. ^ Schusterman, R.J .; Кастак, Д .; Левенсон, Д. Х .; Reichmuth, C.J .; Саутхолл Б. Л. (2000). «Почему ластоногие не эхолоцируют». Журнал акустического общества Америки. 107 (4): 2256–64. Дои:10.1121/1.428506. PMID  10790051. S2CID  17153968.
  36. ^ а б Miersch, L .; Hanke, W .; Wieskotten, S .; Hanke, F.D .; Oeffner, J .; Leder, A .; Бреде, М .; Витте, М .; Денхардт, Г. (2011). «Измерение потока по усам ластоногих». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 366 (1581): 3077–84. Дои:10.1098 / rstb.2011.0155. ЧВК  3172597. PMID  21969689.
  37. ^ Schulte-Pelkum, N .; Wieskotten, S .; Hanke, W .; Денхардт, Г. и Маук, Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у морского тюленя (Phoca vitulina)». Журнал экспериментальной биологии. 210 (5): 781–787. Дои:10.1242 / jeb.02708. PMID  17297138.
  38. ^ Грант Р., Вискоттен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальное зондирование у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени оценивают размер?». Журнал сравнительной физиологии А. 199 (6): 521–531. Дои:10.1007 / s00359-013-0797-7. PMID  23397461. S2CID  14018274.
  39. ^ Хювэринен Х. (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии. 218 (4): 663–678. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1989.tb05008.x.
  40. ^ а б Murphy, T.C .; Eberhardt, W.C .; Calhoun, B.H .; Mann, K.A .; Манн, Д.А. (2013). "Влияние угла на вызванные потоком колебания вибрисс ластоногих". PLOS ONE. 8 (7): e69872. Дои:10.1371 / journal.pone.0069872. ЧВК  3724740. PMID  23922834.
  41. ^ Гинтер CC, Fish FE (2010). «Морфологический анализ бугристого профиля тягучих вибрисс». Наука о морских млекопитающих. 26: 733–743. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2009.00365.x.
  42. ^ Дешен, Мартин; Урбейн, Надя (2009). «Вибриссальные афференты от тройничного нерва до коры головного мозга». Scholarpedia. 4 (5): 7454. Дои:10.4249 / scholarpedia.7454.
  43. ^ Kleinfeld, Rune w. Берг (1999). «Анатомические петли и их электрическая динамика по отношению к взбиванию крысой». Соматосенсорные и моторные исследования. 16 (2): 69–88. CiteSeerX  10.1.1.469.3914. Дои:10.1080/08990229970528. PMID  10449057.
  44. ^ а б Mitchinson, B .; Grant, R.A .; Arkley, K .; Ранков, В .; Perkon, I .; Прескотт, Т. Дж. (12 ноября 2011 г.). «Активное восприятие вибрисс у грызунов и сумчатых животных». Фил. Пер. R. Soc. B. 366 (1581): 3037–3048. Дои:10.1098 / rstb.2011.0156. ЧВК  3172598. PMID  21969685.
  45. ^ Тамацу, Юичи; Цукахара, Казуэ; Хотта, Мицуюки; Шимада, Казуюки (август 2007 г.). «Остатки вибриссальных капсульных мышц существуют в верхней губе человека». Клин Анат. 20 (6): 628–31. Дои:10.1002 / ок. 20497. PMID  17458869.
  46. ^ «Изобретение: Искусственные усы».
  47. ^ Костанди, Миссури (2006-10-05). «Скульптурное лицо». Neurophilosophy.wordpress.com. Получено 2013-06-24.
  48. ^ Фенд, Мириам; Бове, Симон; Хафнер, Верена Ванесса (2004). Искусственная мышь - робот с усами и зрением. 35-й Международный симпозиум по робототехнике. CiteSeerX  10.1.1.58.6535.
  49. ^ «Бристольская лаборатория робототехники - Скретчбот». YouTube. 2009-07-01. Получено 2013-06-24.
  50. ^ "SCRATCHbot - Крысоподобный робот". YouTube. 2011-09-15. Получено 2013-06-24.
  51. ^ "Whiskerbot". YouTube. 2011-09-03. Получено 2013-06-24.
  52. ^ «Робот, вдохновленный этрусской землеройкой по имени Шрюбот». YouTube. 2012-01-19. Получено 2013-06-24.
  53. ^ Браун, С. (2008). «Птица использует усы, как кошка». Природа. Дои:10.1038 / новости.2008.674. Получено 28 сентября, 2013.
  54. ^ Беннетт и др. 2007b
  55. ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691150611.
  56. ^ Бентон, Майкл Дж .; Сюй, Син; Орр, Патрик Дж .; Kaye, Thomas G .; Питтман, Майкл; Кернс, Стюарт Л .; Макнамара, Мария Э .; Цзян, Баоюй; Ян, Цзысяо (2019). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным ветвлением» (PDF). Природа Экология и эволюция. 3 (1): 24–30. Дои:10.1038 / с41559-018-0728-7. PMID  30568282. S2CID  56480710.

внешняя ссылка