Афротерия - Afrotheria

Афротерия
Временной диапазон: Палеоцен - Голоцен, 65–0 Ма
Afrotheria.jpg
1. Трубкозуб 2. Дюгонь 3. Черно-рыжая землеройка-слон 4. Вест-индийский ламантин 5. Золотая родинка 6. Каменный даман 7. Африканский слон 8. Бесхвостый тенрек
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Инфракласс:Плаценталия
Суперзаказ:Афротерия
Стэнхоуп и др., 1998 г.
Заказы

Видеть ниже

Афротерия (/æжрoʊˈθɪərяə/ из латинский афро- "Африки" + Терия "зверь") клады из млекопитающие, живущие члены которых принадлежат к группам, которые либо в настоящее время проживают в Африка или африканского происхождения: золотые родинки, слоновьи землеройки (также известный как сенгис), тенреки, трубкозуб, даманы, слоны, морские коровы, и несколько вымерших клад. Большинство групп афротеров практически не имеют внешнего сходства, и их сходство стало известно только в последнее время благодаря генетическим и молекулярным исследованиям. Многие африканские группы обитают в основном или исключительно в Африке, что отражает тот факт, что Африка была островным континентом с ранних времен. Кайнозойский примерно 25 миллионов лет назад, когда Море Тетис сжался.

Поскольку Африка была изолирована водой, Лауразийский группы млекопитающих, такие как насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, хищники и копытные не могли достичь Африки большую часть от раннего до среднего кайнозоя. Вместо этого ниши, занятые этими группами на северных континентах, были заполнены различными группами афротеров в процессе конвергентная эволюция. Маленькие насекомоядные афротеры, такие как землеройки, золотые кроты и тенреки, заполнили ниши насекомоядные, даманы выполняли роли грызунов и зайцеобразных, трубкозубы выполняли роли различных млекопитающих, питающихся муравьями среднего размера (муравьеды, броненосцы, панголины, ехидны, онумбаты и т. д.), обитающих на других континентах в кайнозое, и хоботки (слоны и их родственники) исполняли роли крупных травоядных, таких как бегемоты и носороги. В сирены быстро стал водным и начал распространяться по воде в другие части мира, эволюционируя конвергентно с другими группами морских млекопитающих. Помимо сходства с лауразийскими млекопитающими Северной Америки, Европы и Азии, многие афротеры также демонстрируют конвергентную эволюцию с группами млекопитающих, которые развивались и жили исключительно в Южной Америке, которая также была островным континентом на протяжении большей части кайнозоя.

Общее происхождение этих животных не было признано до конца 1990-х годов.[1] Исторически сложилось так, что Паенунгулата были связаны с другими копытными; золотой крот, тенреки и землеройки с традиционным (и полифилетическим) Насекомоядные; и трубкозубы с панголины и ксенартранс в недействительном таксоне Edentata. Продолжая работать над молекулярным[2][3][4] и морфологический[5][6][7][8] разнообразие афротерианских млекопитающих постоянно усиливает поддержку их общего предка.

Эволюционные отношения

Афротерианская клада была первоначально предложена в 1998 году.[1] на основе анализа ДНК данные последовательности. Однако предыдущие исследования намекали на тесную взаимосвязь между подгруппами эндемичных африканских млекопитающих; некоторые из этих исследований относятся к 1920-м годам[9] и в 1980-х были отдельные статьи.[10] и 1990-е годы.[11][12][13] Ядро афротерии состоит из Паенунгулата, т.е. слоны, морские коровы, и даманы, группа с долгой историей среди сравнительных анатомов.[14][15] Следовательно, пока ДНК данные о последовательности оказались необходимыми для вывода о существовании афротерии в целом, и хотя Афроинсектифилия (насекомоядный -сорт афротериев, в том числе тенреки, золотые родинки, Sengis, и трубкозуб ) не были признаны частью афротерии без данных ДНК, в сравнительной анатомической литературе можно найти прецедент, согласно которому, по крайней мере, часть этой группы образует клады. В Палеоцен род Ocepeia, которое является наиболее известным африканским млекопитающим палеоцена и старейшим афротерием, известным по полному черепу, имеет сходство как с Paenungulata, так и с Afroinsectiphilia, и может помочь охарактеризовать предковый тип тела афротериев.[16]

С 1990-х годов все больше молекулярных и анатомических данных применялось для классификации животных. Оба типа данных подтверждают идею о том, что афротерические млекопитающие произошли от одного общего предка, за исключением других млекопитающих. С анатомической стороны, черты, присущие большинству афротеров, если не всем, включают большое количество позвонков,[8] аспекты формирование плацентарной мембраны,[17] форма костей лодыжки,[6][7] и относительно позднее прорезывание постоянного зубного ряда.[18] У некоторых видов афротериев морда необычно длинная и подвижная.[19] Исследования геномный данные, включая миллионы согласованных нуклеотиды отобранные для растущего числа плацентарных млекопитающих, также подтверждают, что афротерия является кладой.[20][21] Кроме того, могут быть некоторые дентальные синапоморфии, объединяющие афроинсектифилов, если не афротеры в целом: талонид p4 и тригонид аналогичной ширины, заметный гипоконид p4, присутствие метаконида P4 и отсутствие парастилей на M1–2.[7][22]

Афротерия теперь признана одной из трех основных групп в Евтерия (содержащий плацентарные млекопитающие ).[23] Отношения внутри трех когорт, афротерии, Ксенартра, Бореевтерия, и идентичность корня плаценты, остаются несколько спорными.[5]

Афротерия как клада обычно обсуждалась без ранга Линнея, но ей присваивался ранг когорты, магнитуры и надотряда. Одна реконструкция, в которой применяется молекулярные часы, предполагает, что самый старый раскол произошел между Афротерией и тремя другими примерно 105 миллионов лет назад в средне-меловой, когда африканский континент был отделен от других крупных массивов суши.[24] Эта идея согласуется с летописью окаменелостей Ксенартра, который ограничен Южной Америкой (после недавнего консенсуса, что Евротамандуа не ксенартран[25]).

Однако летопись окаменелостей самой афротерии не ограничена Африкой.[26] и, похоже, фактически возник в условиях изоляции континента.[27] Более поздние филогении в геномном масштабе подтверждают гипотезу о том, что афротерия и ксенартра составляют сестринские таксоны в основе излучения плацентарных млекопитающих, что предполагает древнюю гондванскую кладу плацентарных млекопитающих.[28]

Отношения между различными отрядами афротериев все еще изучаются. На основе молекулярных исследований выяснилось, что слоны и ламантины родственны, равно как и землеройки и трубкозубы.[29] Эти результаты совместимы с работами более ранних анатомов.[14][15]

Филогения

Афротерия
Афроинсектифилия
Tubulidentata

OrycteropodidaeAardvark2 (PSF) colourised.png

 
Афроинсектоядные
Macroscelidea

MacroscelididaeRhynchocyon chrysopygus-J Smit white background.jpg

 
Афросорицида
 

ChrysochloridaeЦарство животных, организованное в соответствии с его организацией, служит основой естественной истории животных (табл. 18) (Chrysochloris asiatica) .jpg

 
Tenrecomorpha
 

PotamogalidaeТруды Лондонского зоологического общества (табл. 1) (7408441066) .jpg

 
 

TenrecidaeБремс Тирлебен - Allgemeine Kunde des Thierreichs (1876 г.) (Tenrec ecaudatus) .jpg

 
 
 
 
 
Паенунгулата
Hyracoidea

ProcaviidaeDendrohyraxEminiSmit white background.jpg

 
Тетитерия
Хоботок

СлоновьиСлон белый фон.png

 
Сирения
 

DugongidaeДюгонь дюгон Hardwicke white background.jpg

 
 

TrichechidaeЛамантин белый background.jpg

 
 
 
 
 
Кладограмма афротерии на основе молекулярных данных[15]

Текущий статус и распространение

Многие из ныне живущих представителей Afrotheria имеют высокий риск исчезновения (возможно, из-за большого размера многих). Потеря видов в этой и без того небольшой группе будет означать особенно большую потерю генетического и эволюционного разнообразия. В МСОП Группа специалистов по афротерии отмечает, что афротерия, реконструированная в настоящее время, включает почти треть всех отрядов млекопитающих, которые в настоящее время встречаются в Африке и на Мадагаскаре, но только 75 из более чем 1200 видов млекопитающих в этих районах.[30]

Хотя большинство существующих видов, отнесенных к Afrotheria, обитают в Африке, некоторые (например, индийский слон и три из четырех видов сирен) встречаются в других местах; многие из них также находятся под угрозой исчезновения. До Событие четвертичного вымирания, хоботки были на всех континентах мира, кроме Австралия и Антарктида. Гираксы жили на большей части Евразии еще в конце Плиоцен. Вымершие афротерианские отряды эмбрионоды и десмостилианцы также когда-то были широко распространены. Однако в последнее время десмостилианцы рассматриваются как возможные периссодактилии, а не афротеры,[31] хотя это остается спорным;[27] таксономическое размещение эмбриопод также неясно.[32]

Классификация

Афротерия - это клада плацентарных млекопитающих, ствол которой имеет обозначение Евтерия. Исходя из прецедента, некоторые клады являются младшими синонимами и, возможно, должны быть заменены.[33][34]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б Стэнхоуп, М. Дж .; Waddell, V.G .; Madsen, O .; де Йонг, В .; Hedges, S. B .; Cleven, G.C .; Kao, D .; Спрингер, М. С. (1998). «Молекулярные доказательства множественного происхождения насекомоядных и нового отряда эндемичных африканских насекомоядных млекопитающих». Труды Национальной академии наук. 95 (17): 9967–9972. Bibcode:1998PNAS ... 95.9967S. Дои:10.1073 / пнас.95.17.9967. ЧВК  21445. PMID  9707584.
  2. ^ Springer, Mark S .; Майкл Дж. Стэнхоуп; Оле Мадсен; Вилфрид В. де Йонг (2004). «Молекулы плацентарного дерева консолидируют» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 19 (8): 430–438. Дои:10.1016 / j.tree.2004.05.006. PMID  16701301.
  3. ^ Робинсон, Т. Дж .; Fu, B .; Ferguson-Smith, M.A .; Ян Ф. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновьей землеройки: поддержка кладов млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (1547): 1477–1484. Дои:10.1098 / rspb.2004.2754. ЧВК  1691750. PMID  15306319.
  4. ^ Nishihara, H .; Satta, Y .; Никайдо, М .; Thewissen, J.G.M .; Стэнхоуп, M.J .; Окада, Н. (2005). «Ретропозонный анализ афротерианской филогении». Молекулярная биология и эволюция. 22 (9): 1823–1833. Дои:10.1093 / molbev / msi179. PMID  15930154.
  5. ^ а б Ашер Р.Дж., Беннетт Н., Леманн Т. (2009). «Новые рамки для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». BioEssays. 31 (8): 853–864. Дои:10.1002 / bies.200900053. PMID  19582725.
  6. ^ а б c Tabuce, R .; Marivaux, L .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Hartenberger, J.-L .; Mahboubi, M .; Мебрук, Ф .; Tafforeau, P .; Jaeger, J.-J. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1614): 1159–1166. Дои:10.1098 / rspb.2006.0229. ЧВК  2189562. PMID  17329227.
  7. ^ а б c d Зайфферт, Эрик Р. (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств». BMC Эволюционная биология. 7 (1): 224. Дои:10.1186/1471-2148-7-224. ЧВК  2248600. PMID  17999766.
  8. ^ а б Санчес-Вильягра, Марсело Р .; Нарита, Юичи; Куратани, Сигеру (2007). «Грудопоясничное число позвонков: первая синапоморфия скелета афротерианских млекопитающих». Систематика и биоразнообразие. 5 (1): 1–7. Дои:10.1017 / S1477200006002258.
  9. ^ Ле Гро Кларк, W.E. И К.Ф. Зоннтаг (1926). "Монография Orycteropus afer III, череп, скелет туловища и конечностей ". Труды Лондонского зоологического общества. 30: 445–485.
  10. ^ DeJong W.W .; Zweers A .; Гудман М. (1981). «Связь трубкозуба со слонами, даманами и морскими коровами по альфа-кристаллиновым последовательностям». Природа. 292 (5823): 538–540. Bibcode:1981Натура.292..538D. Дои:10.1038 / 292538a0. PMID  7254349.
  11. ^ DeJong, W.W .; ВАРЕНЬЕ. Leunissen & G.J. Вистоу (1993). «Кристаллины хрусталика глаза и филогения отрядов плаценты: свидетельство клады Macroscelid – Paenungulate?». В F. S. Szalay; M. J. Novacek и M.C. Маккенна (ред.). Филогения млекопитающих. Нью-Йорк: Springer Verlag. С. 5–12.
  12. ^ Porter, Calvin A .; Гудман, Моррис; Стэнхоуп, Майкл Дж. (1996). «Доказательства филогении млекопитающих из последовательностей экзона 28 гена фактора фон Виллебранда». Молекулярная филогенетика и эволюция. 5 (1): 89–101. Дои:10.1006 / mpev.1996.0008. PMID  8673300.
  13. ^ Springer, M. S .; Клевен, Грегори С .; Мэдсен, Оле; Де Йонг, Вильфрид В .; Waddell, Victor G .; Амрин, Хизер М .; Стэнхоуп, Майкл Дж. (1997). «Эндемичные африканские млекопитающие сотрясают филогенетическое древо». Природа. 388 (6637): 61–64. Дои:10.1038/40386. PMID  9214502.
  14. ^ а б Симпсон, Г. Г. (1945). «Принципы классификации и классификации млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории. 85: 1–350.
  15. ^ а б c Табуче, Родольф; Ашер, Роберт Дж .; Леманн, Томас (2008). «Афротерианские млекопитающие: обзор современных данных» (PDF). Млекопитающие. 72 (1): 2–14. Дои:10.1515 / МАММ.2008.004.
  16. ^ а б Гербрант, Эммануэль; Амагзаз, Мбарек; Буйя, Баади; Гуссар, Флоран; Летеннер, Шарлен (2014). "Ocepeia (Средний палеоцен Марокко): старейший череп афротерианского млекопитающего ». PLOS ONE. 9 (2): e89739. Bibcode:2014PLoSO ... 989739G. Дои:10.1371 / journal.pone.0089739. ЧВК  3935939. PMID  24587000.
  17. ^ Беспорядок, Андреа; Картер, Энтони М. (2006). «Эволюционные трансформации признаков плодных оболочек у Eutheria с особым акцентом на Afrotheria». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 306B (2): 140–163. Дои:10.1002 / jez.b.21079. PMID  16254985.
  18. ^ Ашер, Роберт Дж; Леманн, Томас (2008). «Прорезывание зубов у афротерианских млекопитающих». BMC Биология. 6 (1): 14. Дои:10.1186/1741-7007-6-14. ЧВК  2292681. PMID  18366669.
  19. ^ Кристин М. Денглер-Криш; и другие. (2006). «Организация соматосенсорной коры у слоновой землеройки (E. edwardii)». Анат. Rec. 288A (8): 859–866. Дои:10.1002 / ar.a.20357. PMID  16847884.
  20. ^ Мерфи, В. Дж .; Pringle, T. H .; Crider, T. A .; Springer, M. S .; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных для разгадки корней филогении плацентарных млекопитающих». Геномные исследования. 17 (4): 413–421. Дои:10.1101 / гр.5918807. ЧВК  1832088. PMID  17322288.
  21. ^ Николаев, Сергей; Монтойя-Бургос, Хуан I .; Маргулис, Эллиотт Х .; Программа сравнительного секвенирования NISC; Ружмон, Жак; Найфелер, Бруно; Антонаракис, Стилианос Э. (2007). «Ранняя история млекопитающих выяснена с помощью данных секвенирования множественных видов ENCODE». PLOS Genetics. 3 (1): e2. Дои:10.1371 / journal.pgen.0030002. ЧВК  1761045. PMID  17206863.
  22. ^ Cote S, Werdelin L, Seiffert ER, Barry JC (март 2007 г.). "Дополнительный материал о загадочном млекопитающем раннего миоцена. Кельба и его связь с орденом Птолемейиды ". Proc Natl Acad Sci USA. 104 (13): 5510–5. Bibcode:2007PNAS..104.5510C. Дои:10.1073 / pnas.0700441104. ЧВК  1838468. PMID  17372202.
  23. ^ Уильям Дж. Мерфи; Эдуардо Эйзирик; Марк С. Спрингер; и другие. (14 декабря 2001 г.). «Разрешение ранней радиации плацентарных млекопитающих с использованием байесовской филогенетики» (PDF). Наука. 294 (5550): 2348–2351. Bibcode:2001Научный ... 294.2348M. Дои:10.1126 / science.1067179. PMID  11743200.
  24. ^ Springer, M. S .; Мерфи, В. Дж .; Eizirik, E .; О'Брайен, С. Дж. (2003). «Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периода». Труды Национальной академии наук. 100 (3): 1056–1061. Bibcode:2003ПНАС..100.1056С. Дои:10.1073 / пнас.0334222100. ЧВК  298725. PMID  12552136.
  25. ^ Роуз К.Д., Эмри Р.Дж., Годен Т.Дж., Сторч Г. (2005). «Ксенартра и Фолидота». В Rose KD, Archibald JD (ред.). Возникновение плацентарных млекопитающих: происхождение и взаимоотношения основных сохранившихся кладов. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  26. ^ Зак С.П .; Penkrot T.A .; Bloch J.I .; Роза К.Д. (2005). «Сходство иопсодонтид со слоновьей землеройкой и голарктическое происхождение афротерии». Природа. 434 (7032): 497–501. Bibcode:2005Натура.434..497Z. Дои:10.1038 / природа03351. PMID  15791254.
  27. ^ а б Гербрант, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). «Конвергенция афротерианских и лауразиатерийских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства из палеоцена Марокко». PLOS One. 11 (7): e0157556. Bibcode:2016PLoSO..1157556G. Дои:10.1371 / journal.pone.0157556. ЧВК  4934866. PMID  27384169.
  28. ^ Прасад, А.Б .; Allard, M. W .; Грин, Э. Д. (2008). «Подтверждение филогении млекопитающих с использованием больших наборов сравнительных последовательностей». Молекулярная биология и эволюция. 25 (9): 1795–1808. Дои:10.1093 / молбев / msn104. ЧВК  2515873. PMID  18453548.
  29. ^ Свартман, М .; Станьон, Р. (2012). "Хромосомы афротерии и их влияние на эволюцию генома млекопитающих". Цитогенетические и геномные исследования. 137 (2–4): 144–153. Дои:10.1159/000341387. PMID  22868637.
  30. ^ "Что такое афротерия?". Группа специалистов МСОП по афротерии. Получено 10 декабря 2013.
  31. ^ а б Купер, Л. Н .; Seiffert, E. R .; Clementz, M .; Madar, S. I .; Bajpai, S .; Hussain, S.T .; Тевиссен, Дж. Г. М. (2014-10-08). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются периссодактилями стебля». PLOS ONE. 9 (10): e109232. Bibcode:2014PLoSO ... 9j9232C. Дои:10.1371 / journal.pone.0109232. ЧВК  4189980. PMID  25295875.
  32. ^ Erdal, O .; Антуан, П.-О .; Sen, S .; Смит, А. (2016). "Новый материал Palaeoamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) из эоцена Турции и филогенетический анализ Embrithopoda на уровне видов ». Палеонтология. 59 (5): 631–655. Дои:10.1111 / pala.12247.
  33. ^ «Афросорицида». Виды млекопитающих мира, 3-е издание. Получено 17 марта 2014.
  34. ^ Макдауэлл, С. Б. (1958). "Большие Антильские насекомоядные". Бюллетень Американского музея естественной истории. 115: 115–213.
  35. ^ А Энтони Равель; Маева Орлиак (2014). «Морфология внутреннего уха у 'condylarthran' Hyopsodus lepidus». Историческая биология. 27 (8): 957–969. Дои:10.1080/08912963.2014.915823.

Рекомендации

внешняя ссылка