Копытное животное - Even-toed ungulate

Парнокопытные Временной диапазон: 55.8–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Рано эоцен – Голоцен
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Магнордер:	Бореевтерия
Clade:	Лавразиатерия
Clade:	Скротифера
Clade:	Ферунгулата
Clade:	Унгулата
Порядок:	Парнокопытные Оуэн, 1848
Подразделения
Tylopoda Артиофабула Суина Cetruminantia Руминантия Whippomorpha Бегемоты Китообразные Mysticeti Odontoceti

В копытные (Парнокопытные /ˌɑːrтяoʊˈdækтɪлə/, от Древнегреческий ἄρτιος, ártios 'даже' и δάκτυλος, dáktylos 'finger / toe') являются копытные - копытные животные, которые несут равный вес на двух (четное число) из пяти пальцев ноги: третьем и четвертом. Остальные три пальца либо присутствуют, либо отсутствуют, рудиментарный, или указывая назад. Напротив, однопалые копытные перенести вес на один (нечетное число) из пяти пальцев ноги: третий палец. Еще одно различие между ними заключается в том, что копытные животные переваривают растение. целлюлоза в одном или нескольких желудок камерах, а не в их кишечник как это делают непарнокопытные копытные.

Водный китообразные (киты, дельфины и морские свиньи) произошли от копытных животных, поэтому современная таксономическая классификация объединяет эти два вида под названием Cetartiodactyla /sɪˌтɑːrтяoʊˈdækтɪлə/.

Приблизительно 270 наземных видов копытных животных включают: свиньи, пекари, бегемоты, антилопы, мышь олень, олень, жирафы, верблюды, ламы, альпаки, овец, козы, и крупный рогатый скот. Многие из них имеют большое диетическое, экономическое и культурное значение для человека.

Эволюция

Самые старые окаменелости копытных животных датируются ранним эоцен (около 53 миллионов лет назад). Поскольку эти находки почти одновременно появились в Европе, Азии и Северной Америке, точно определить происхождение парнокопытных очень сложно. Окаменелости классифицируются как принадлежащие к семейству Dichobunidae; их самый известный и хорошо сохранившийся член Диакодексис.^[1] Это были маленькие животные, некоторые размером с заяц, стройного телосложения, длинных ног и длинного хвоста. Их задние лапы были намного длиннее передних. В рано к среднему эоцену произошли предки большинства современных млекопитающих.^[2]

Энтелодонты были коренастыми животными с большой головой и характеризовались костными шишками на нижней челюсти.

Два ранее широко распространенных, но ныне вымерших семейства копытных животных были Энтелодонтиды и Антракотериды. Энтелодонты существовали от среднего эоцена до ранний миоцен в Евразия и Северная Америка. У них было коренастое тело с короткими ногами и массивная голова с двумя бугорками на кости нижней челюсти. У Anthracotheres был большой свиной (свинья -подобный) телосложения, с короткими ногами и удлиненной морда. Эта группа возникла в среднем эоцене вплоть до Плиоцен, и распространился по Евразии, Африке и Северной Америке. Считается, что антракотеры были предками бегемотов и, вероятно, вели такой же водный образ жизни. Бегемоты появились в поздний миоцен и оккупировали Африку и Азию - они так и не попали в Америку.^[2]

Верблюды (Tylopoda ) были на протяжении большей части Кайнозойский, ограничивается Северной Америкой; ранние формы, такие как Cainotheriidae оккупированная Европа. Среди североамериканских верблюдов были такие группы, как коренастые, коротконогие. Merycoidodontidae. Впервые они появились в конце эоцена и развили большое разнообразие видов в Северной Америке. Только в конце миоцена или начале плиоцена они мигрировали из Северной Америки в Евразию. В Североамериканские сорта вымерли около 10 000 лет назад.

Суина (в том числе свиньи ) существуют с эоцена. В конце эоцена или Олигоцен две семьи остались в Евразии и Африке; то пекари, который вымер в Старый мир, существуют сегодня только в Америка.

Сиватерий был родственником жирафов с оленьим лбом.

Южная Америка была заселены копытными только в плиоцене, после сухопутный мост на Панамский перешеек образовались около трех миллионов лет назад. Только пекари, ламоиды (или ламы ), и различные виды капреолийский олень, Южная Америка имеет сравнительно меньшее количество семейств парнокопытных чем на других континентах, за исключением Австралии, где нет местных видов.

Таксономия и филогения

Ричард Оуэн придумал термин «копытное животное».

Классификация парнокопытных вызывала горячие споры, поскольку обитающие в океане китообразные произошли от наземных копытных копытных. Немного полуводный копытные животные (бегемоты ) более тесно связаны с обитающими в океане китообразными, чем с другими копытными животными.

Это делает Artiodactyla в традиционном понимании парафилетический таксон, поскольку он включает животных, происходящих от общий предок, но не включает всех его потомков. Филогенетическая классификация признает только монофилетический таксоны; то есть группы, которые происходят от общего предка и включают всех его потомков. Для решения этой проблемы традиционный отряд парнокопытных и инфраотряд Китообразные иногда относятся к более широкому таксону Cetartiodactyla.^[3] Альтернативный подход состоит в том, чтобы включить в пересмотренный таксон Artiodactyla как наземных копытных, так и обитающих в океане китообразных.^[2]

Классификация

• Отряд парнокопытных/Clade Cetartiodactyla^[2][4]
  • Подотряд Tylopoda
    • Семья †Anoplotheriidae ?
    • Семья †Cainotheriidae
    • Семья †Merycoidodontidae
    • Семья †Agriochoeridae
    • Семья Camelidae: верблюды и ламоиды или ламы (7 существующих и 13 вымерших видов)
    • Семья †Oromerycidae
    • Семья †Xiphodontidae
  • Clade Артиофабула
    • Подотряд Суина
      • Семья Suidae: свиньи (19 видов)
      • Семья Tayassuidae: пекари (4 вида)
      • Семья †Sanitheriidae
    • Clade Cetruminantia
      • Clade Cetancodontamorpha
        • Род †Эндрюсарх ?
        • Семья †Энтелодонтиды
        • Подотряд Whippomorpha
          • Семья †Raoellidae
          • Надсемейство Dichobunoidea - парафилетик китообразным и раоэллидам
            • Семья †Dichobunidae
            • Семья †Helohyidae
            • Семья †Choeropotamidae
            • Семья †Cebochoeridae
            • Семья †Mixtotheriidae
          • Инфраордер Анкодонта
            • Семья †Антракотериды - парафилетик для гиппопотамид
            • Семья Бегемоты: бегемоты (два вида)
          • Инфраордер Китообразные: киты (около 90 видов)
            • Парвордер †Археосети
              • Семья †Pakicetidae
              • Семья †Амбулоцетиды
              • Семья †Remingtonocetidae
              • Семья †Базилозавры
            • Парвордер Mysticeti: усатые киты
              • Надсемейство Balaenoidea: правые киты
                • Семья Balaenidae: больше правые киты (четыре вида)
                • Семья Cetotheriidae: карликовый кит (один вид)
              • Надсемейство Balaenopteroidea: крупное усатые киты
                • Семья Balaenopteridae: стройная спина и Горбатый кит (восемь видов)
                • Семья Eschrichtiidae: серый кит (один вид)
            • Парвордер Odontoceti: зубатые киты
              • Надсемейство Delphinoidea: океанические дельфины, морские свиньи, и другие
                • Семья Дельфиниды: настоящие океанические дельфины (38 видов)
                • Семья Monodontidae: Арктические киты; нарвал и белуга (два вида)
                • Семья Phocoenidae: морские свиньи (шесть видов)
              • Надсемейство Physeteroidea: кашалоты
                • Семья Kogiidae: малые кашалоты (два вида)
                • Семья Physeteridae: кашалот (один вид)
              • Надсемейство Platanistoidea: речные дельфины
                • Семья Iniidae: Южноамериканские речные дельфины (два вида)
                • Семья Липотиды: Китайский речной дельфин (один вид, возможно, вымерший)
                • Семья Platanistidae: Южноазиатский речной дельфин (один вид)
                • Семья Pontoporiidae: Дельфин Ла-Платы (один вид)
              • Надсемейство Ziphioidea
                • Семья Ziphidae: клювые киты (22 вида)
      • Clade Ruminantiamorpha
        • Подотряд Руминантия
          • Инфраордер Трагулина
            • Семья †Амфимерициды
            • Семья †Prodremotheriidae
            • Семья †Protoceratidae
            • Семья †Hypertragulidae
            • Семья †Praetragulidae
            • Семья Tragulidae: шевротины (десять видов)
            • Семья †Археомерициды
            • Семья †Lophiomerycidae
          • Инфраордер Pecora
            • Семья †Gelocidae
            • Семья †Палеомерициды
            • Семья Antilocapridae: вилорог (один вид)
            • Семья †Climacoceratidae
            • Семья Жирафы: окапи и четыре вида жирафа (всего пять видов)
            • Семья †Гоплитомерициды
            • Семья Cervidae: олень (49 видов)
            • Семья †Leptomerycidae
            • Семья Moschidae: кабарга (семь видов)
            • Семья Bovidae: крупный рогатый скот, буйвол, коза-антилопа, антилопа, и другие (135 видов)

История исследований

Молекулярные и морфологические исследования подтвердили, что китообразные - самые близкие из ныне живущих родственников бегемотов.

В 1990-е гг. Биологические систематика использовали не только морфологию и окаменелости для классификации организмов, но и молекулярная биология. Молекулярная биология включает секвенирование ДНК и РНК организма и сравнение последовательности с последовательностями других живых существ - чем больше они похожи, тем теснее они связаны. Сравнение генетического материала копытных животных и китообразных показало, что ближайшие из ныне живущих родственников киты и бегемоты парафилетическая группа Artiodactyla.

Дэн Граур и Десмонд Хиггинс были одними из первых, кто пришел к такому выводу и включил статью, опубликованную в 1994 году.^[5] Однако бегемотов они не узнали и классифицировали жвачные животные как сестринская группа китообразных. Последующие исследования установили тесную связь между бегемотами и китообразными; эти исследования были основаны на казеиновые гены,^[6] СИНУСЫ,^[7] фибриноген последовательности,^[8] цитохром и рРНК последовательности,^[3][9] IRBP (и vWF ) генные последовательности,^[10] адренорецепторы,^[11] и аполипопротеины.^[12]

В 2001 году ископаемые конечности Пакицетус (амфибиоидный китообразный размером с волка) и Ихтиолестес (ранний кит размером с лису) был обнаружен в Пакистане. Они оба были археоцеты («древние киты») примерно 48 миллионов лет назад (в эоцене). Эти находки показали, что археокеты были более наземными, чем считалось ранее, и что особая конструкция осыпь (голеностопная кость) с двускатной суставной поверхностью,^{[требуется разъяснение ]} ранее считавшиеся уникальными для копытных животных, были также у ранних китообразных.^[13] В мезонихиды, другой тип копытных животных, не имел особого строения осыпи, и поэтому был сделан вывод о том, что они не имеют тех же предков, что и китообразные.

Бегемоты - геологически молодая группа, что вызывает вопросы об их происхождении.

Самые старые китообразные относятся к раннему эоцену (53 миллиона лет назад), тогда как самый старый из известных бегемотов датируется только миоценом (15 миллионов лет назад). Некоторые сомнения возникли в отношении отношений между ними, поскольку между их первыми появлением в летописи окаменелостей существует 40-миллионный промежуток времени. Кажется маловероятным, что были предки бегемотов, которые не оставили останков, учитывая большое количество окаменелостей копытных животных. Некоторые исследования предполагают, что позднее появление бегемотов связано с тем, что они являются родственниками пекари и недавно разделились, но молекулярные данные противоречат этому. Поэтому исследования сосредоточены на антракортерах (семейство Anthracotheriidae); один, датируемый эоценом до миоцена, был объявлен «похожим на бегемота» после открытия в 19 веке. Исследование 2005 года показало, что антракотеры и гиппопотамы очень похожи друг на друга. черепа, но различались приспособлениями зубов. Тем не менее, считалось, что китообразные и антракотереры произошли от общего предка, а бегемоты произошли от антракотеров. Исследование, опубликованное в 2015 году, смогло подтвердить это, но также показало, что гиппопотамы произошли от более старых антракотериенов.^[9][14] Недавно введенный род Эпиригенис из Восточной Африки, таким образом, является сестринской группой бегемотов.

Морфологическая классификация парнокопытных

Линней постулировал тесную связь между верблюдами и жвачими животными еще в середине 1700-х годов.^{[нужна цитата ]} Анри де Бленвиль узнал схожую анатомию конечностей свиней и бегемотов,^{[когда? ]} и британский зоолог Ричард Оуэн придумал термин «копытные животные» и научное название «Парнокопытные» в 1848 году.^{[нужна цитата ]}

Для классификации использовалась внутренняя морфология (в основном желудок и моляры). Suines (в том числе свиньи ) и бегемоты имеют коренные зубы с хорошо развитыми корнями и простой желудок, переваривающий пищу. Таким образом, они были объединены в группу нежвачных животных (свиньи). Все остальные копытные животные имеют коренные зубы с селенодонт конструкции (бугорки в форме полумесяца) и имеют возможность размышлять, что требует отрыгивания пищи и повторного пережевывания. Различия в строении желудка показали, что жевание между тилоподы и жвачные животные; поэтому тилоподы были исключены из Руминантия.

Таксономия, получившая широкое распространение к концу 20 века, была:^{[15][требуется полная цитата ]}

Морфологическая классификация китообразных

В мезонихиды долгое время считались предками киты.

Современные китообразные - это высокоадаптированные морские существа, которые морфологически имеют мало общего с наземными млекопитающими; они похожи на другие морские млекопитающие, такие как уплотнения и морские коровы, из-за конвергентная эволюция. Однако они произошли от изначально наземных млекопитающих. Наиболее вероятными предками долгое время считались мезонихиды - крупные плотоядные животные раннего кайнозоя (Палеоцен и эоцен), которые имели копыта вместо того когти на ногах. Их коренные зубы были приспособлены к хищной диете, напоминая зубы в современном мире. зубатые киты, и, в отличие от других млекопитающих, имеют однородную конструкцию.^{[нужна цитата ]}

Предполагаемые отношения могут быть показаны следующим образом:^{[14][16][страница нужна ]}

Внутренняя систематика

Молекулярные данные и морфологические признаки предполагают, что парнокопытные в традиционном понимании являются парафилетическими по отношению к китообразным. Китообразные глубоко гнездятся в первых; две группы вместе образуют монофилетический таксон, для которого иногда используется название Cetartiodactyla. Современная номенклатура делит Artiodactyla (или Cetartiodactyla) на четыре подчиненных таксона: верблюдовых (Tylopoda), свиней и пекари (Suina), жвачных животных (Ruminantia) и бегемотов и китов (Whippomorpha).

Предполагаемые линии внутри Artiodactyla могут быть представлены следующим образом: кладограмма:^{[17][18][19][20][21]}

Верблюды теперь считаются сестринской группой Артиофабула.

В вилорог является единственным существующим антилокапридом.

Четыре обобщенных таксона Artiodactyla делятся на десять существующих семейств:^[22]

• Верблюдовые (Tylopoda ) составляют только одну семью, Camelidae. Это бедный видами парнокопытный подотряд североамериканского происхождения.^[23] который хорошо приспособлен к экстремальным условиям обитания - верблюд и Бактриан верблюдов в пустынях Старого Света и гуанако, ламы, викуньяс, и альпаки в высокогорных регионах Южной Америки.
• Свиноподобные существа (Суина ) состоят из двух семейств:
  • Свиньи (Suidae ) ограничены Старым Светом. К ним относятся дикий кабан и одомашненная форма, домашняя свинья.
  • Пекари (Tayassuidae ) названы в честь желез на животе и происходят из Центральной и Южной Америки.
• Жвачные животные (Руминантия ) состоят из шести семейств:
  • Мышь-олень (Tragulidae ) являются самыми мелкими и примитивными четвероногими жвачими животными; они населяют леса Африки и Азии.
  • Существа, похожие на жирафов (Жирафы ) состоят из двух видов: жирафа и окапи.
  • Кабарга (Moschidae ) происходит из Восточной Азии.
  • Антилокаприды (Antilocapridae ) Северной Америки включают только один современный вид: вилорог.
  • Олень (Cervidae ) насчитывают около 45 видов, для которых характерна пара рога (обычно только у мужчин). Они распространены в Европе, Азии и Америке. В эту группу входят, среди прочих видов, красный олень, лось, лось (Wapiti), и олень (карибу).
  • Бовиды (Bovidae ) являются наиболее богатыми видами. Среди них есть крупный рогатый скот, овец, каприны и антилопы.
• В козодои включают бегемотов и китообразных:
  • Бегемоты (Бегемоты ) составляют две группы, гиппопотам и карликовый бегемот.
  • Киты (Китообразные ) насчитывают 72 вида и двух парвордов: зубатых китов (Odontoceti ) и усатых китов (Mysticeti )

Хотя оленей, кабарг и вилорогих традиционно называют цервидами (Cervioidea), молекулярные исследования дают разные - и непоследовательные - результаты, поэтому вопрос о филогенетической систематике инфраотряда Pecora (рогатые жвачные животные) пока не могут ответить.

Реконструкция Индохюс

Анатомия

Голубой дукер (Филантомба монтикола ) скелет на выставке в Музей остеологии.

Парнокопытные обычно четвероногие. Известны два основных типа телосложения: суиниды и бегемоты характеризуются коренастым телом, короткими ногами и большой головой; Однако верблюды и жвачные животные имеют более стройное телосложение и длинные ноги. Размер значительно варьируется; самый маленький представитель, мышиный олень, часто достигает длины тела всего 45 сантиметров (18 дюймов) и веса 1,5 килограмма (3,3 фунта). Самый крупный член, бегемот, может вырасти до 5 метров (16 футов) в длину и весить 4,5 метрических тонны (5 коротких тонн), а жираф может вырасти до 5,5 метров (18 футов) в высоту и 4,7 метра (15 футов). ) по длине тела. Все копытные с четными пальцами демонстрируют некоторую форму половой диморфизм: самцы всегда крупнее и тяжелее самок. У оленей только самцы могут похвастаться рогами, а рога коровы у самок обычно маленькие или отсутствуют. мужчина Индийские антилопы имеют более темную шерсть, чем у самок.

Почти все копытные имеют мех, за исключением почти голого бегемота. Мех варьируется по длине и окраске в зависимости от среды обитания. Виды из более прохладных регионов могут сбрасывать шерсть. Камуфляжные пальто бывают желтых, серых, коричневых или черных тонов.

Конечности

В мышь олень - самое маленькое копытное животное.

Свое название носят копытные, потому что у них четное число пальцы на ногах (два или четыре) - в некоторых пекари Задние ноги уменьшить количество пальцев на ногах до трех. Центральная ось ноги находится между третьим и четвертым пальцами ноги. Первый палец отсутствует у современных парнокопытных, и его можно найти только у ныне вымерших родов. Второй и пятый пальцы адаптируются по-разному у разных видов:

• 

  У бегемотов все четыре пальца на ногах направлены вверх.

• 

  У свиней и других биунгусов второй и пятый пальцы ног направлены назад.

• 

  Когда у верблюдов всего два пальца, когти превращаются в гвозди.

Когда у верблюдов только два пальца, когти превращаются в гвозди (в то время как оба сделаны из кератин когти изогнутые и заостренные, а ногти плоские и тупые).^[24] Эти клешни состоят из трех частей: пластины (сверху и по бокам), подошвы (снизу) и тюка (сзади). В целом когти передних конечностей шире и тупее, чем когти задних ног, а зияние шире. Все копытные, кроме верблюдов, ставят только кончик переднего фаланга на земле.^[25]

Схемы скелетов рук различных млекопитающих слева направо: орангутанг, собака, свинья, корова, тапир, и лошадь. Выделены копытные свиньи и коровы.

У копытных с прямыми лапами кости шилоподия (плеча или бедра) и зигоподиумы (большеберцовая и малоберцовая кость) обычно удлиненные. Мышцы конечностей преимущественно локализованы, поэтому у парнокопытных часто очень стройные ноги. А ключица никогда не присутствует, и лопатка очень маневренный и качается вперед и назад для дополнительной мобильности во время бега. Специальная конструкция опор не позволяет им вращаться, что обеспечивает большую устойчивость при беге на высоких скоростях. Кроме того, многие мелкие парнокопытные имеют очень гибкое тело, что способствует их скорости за счет увеличения длины шага.

Голова

У многих копытных животных относительно большая голова. Череп удлиненный и довольно узкий; то лобная кость увеличивается около спины и смещает теменная кость, который составляет только часть боковой части черепа (особенно у жвачных).

Рога и рога

Выросты лобной кости характерны для большинства носителей оружия на лбу, таких как гемсбок и его рога.

Четыре семейства копытных имеют черепные придатки. Эти Pecora (за исключением кабарга ), имеют один из четырех типов черепных придатков: настоящие рога, рога, оссиконы, или вилорог.^[26]

Настоящие рога имеют костную основу, покрытую постоянной оболочкой из кератина, и находятся только в быков. Рога костные структуры, которые ежегодно сбрасываются и заменяются; они встречаются у оленей (члены семейства Cervidae ). Они растут из постоянного выроста лобной кости, называемого ножкой, и могут быть разветвленными, как в белохвостый олень (Odocoileus virginianus), или пальчатый, как в лось (Alces alces). Оссиконы представляют собой постоянные костные структуры, которые срастаются с лобными или теменными костями в течение жизни животного и встречаются только в Жирафы. Вилорог, хотя они похожи на рога тем, что имеют ороговевшие оболочки, покрывающие постоянные костные ядра, являются листопадными.^{[требуется разъяснение ][27]}

Все эти черепные придатки могут служить для позирования, борьбы за право спаривания и защиты. Почти во всех случаях они имеют половой диморфизм и часто встречаются только у самцов.

Зубы

В клыки Суинас превращаются в бивни.

Есть две тенденции в отношении зубов у парнокопытных. У Суина и бегемота относительно большое количество зубов (у некоторых свиней их 44); их зубной ряд более приспособлен к сдавливанию жевание, что характерно для всеядные. У верблюдов и жвачных животных меньше зубов; часто зевает диастема, обозначенная щель в зубах, где коренные зубы выровнены для измельчения растительных остатков.

В резцы часто редки у жвачных и полностью отсутствуют у верхняя челюсть. Клыки у Суина увеличены и похожи на клыки, и используются для рытья земли и защиты. У жвачных животных верхние клыки самцов увеличены и используются в качестве оружия у некоторых видов (мышиный олень, кабарга, водяной олень ); у видов с лобовым оружием обычно отсутствуют верхние клыки. Нижние клыки жвачных животных напоминают резцы, так что у этих животных восемь одинаковых зубов в передней части нижняя челюсть.

На коренных зубах у свиней всего несколько шишек. Напротив, у верблюдов и жвачных животных шишки представляют собой бугорки в форме полумесяца (селенодонт ).

Чувства

Парнокопытные обладают хорошо развитым обонянием и слухом. В отличие от многих других млекопитающих, у них плохое зрение - движущиеся объекты гораздо легче увидеть, чем неподвижные. Как и у многих других хищных животных, их глаза расположены по бокам головы, что дает им почти панорамный вид.

Пищеварительная система

В жвачные животные (Ruminantia и Tylopoda) пережевывают пищу - они срыгивают и пережевывают ее. Во рту жвачных животных часто есть дополнительные слюнные железы, а слизистая оболочка рта часто сильно мозоли, чтобы избежать травм твердыми частями растений и облегчить транспортировку грубо пережеванной пищи. Их желудки разделены на три-четыре части: рубец, то сеточка, то омазум, а сычуг.^[28] После приема пищи она смешивается со слюной в рубец и сеточка и разделяется на слои твердого и жидкого материала. Твердые частицы слипаются, образуя болюс (также известный как жвачка ); это отрыгивается сетчатыми сокращениями, в то время как голосовая щель закрыто. Когда болюс попадает в рот, жидкость выдавливается языком и снова проглатывается. Болюс пережевывают медленно, чтобы полностью смешать его со слюной и разрушить его. Проглоченная пища попадает в «камеру брожения» (рубец и сетку), где она поддерживается в постоянном движении за счет ритмических сокращений. Целлюлитный микробы (бактерии, простейшие, и грибы ) производить целлюлаза, который необходим для расщепления целлюлозы, содержащейся в растительном материале.^[28] Эта форма пищеварения имеет два преимущества: растения, которые не усваиваются другими видами, можно переваривать и использовать, а продолжительность фактического потребления пищи сокращается; животное проводит лишь короткое время на открытом воздухе, склонив голову к земле - размышление может произойти позже, в защищенном месте.^[29]

Tylopoda (верблюды, ламы и альпаки) и шевротены имеют трехкамерные желудки, в то время как у остальных Ruminantia есть четырехкамерные желудки. Недостаток тяжелой пищеварительной системы увеличивает избирательное давление на конечности, что позволяет животному быстро убегать от хищников.^[30] Большинство видов в Суине имеют простой двухкамерный желудок, который позволяет питаться всеядно. В бабируса однако травоядное животное,^[28] и имеет дополнительные верхнечелюстные зубы для правильного жевания растительного материала. Большая часть ферментации происходит с помощью целлюлозолитических микроорганизмов внутри слепая кишка из толстая кишка. У пекари сложный желудок, состоящий из четырех отделов.^[29] Их передний желудок подвергается ферментации, осуществляемой микробами, и имеет высокий уровень летучая жирная кислота; Было высказано предположение, что их сложный передний желудок является средством замедления пищеварительного тракта и повышения эффективности пищеварения.^[29] У бегемотов трехкамерный желудок, они не пережевывают. Каждую ночь они съедают около 68 кг травы и других растительных веществ. Они могут преодолевать расстояние до 32 километров (20 миль), чтобы получить пищу, которую они переваривают с помощью микробов, производящих целлюлазу. Их ближайшие родственники - киты - облигатные плотоядные животные.

В отличие от других копытных животных, свиньи имеют простую мешковидную форму. желудок.^[28] Некоторые парнокопытные, такие как белохвостый олень, отсутствие желчного пузыря.^[31]

• 

  Свиньи (например, этот бородавочник ) имеют простой желудок в форме мешка.

• 

  Как и у всех жвачных животных, у оленей такой многокамерный желудок, который используется для лучшего переваривания растительной пищи.

В Японская сероу имеет хорошо заметные железы в глазах

Мочеполовой системы

Пенисы копытных имеют S-образную форму в покое и лежат в кармане под кожей на животе. В кавернозные тела развит лишь незначительно; и эрекция в основном вызывает расширение этой кривизны, что приводит к расширению, но не утолщению пенис. У китообразных похожие пенисы.^[32] У некоторых копытных животных пенис содержит структуру, называемую уретральный отросток.^[33][34][35]

В яички расположены в мошонка и, следовательно, за пределами брюшная полость. В яичники многих самок спускаются - как яички многих самцов млекопитающих - и близки к вход в таз на уровне четвертого поясничный позвонок. В матка имеет два рога (матка bicornis ).^[32]

Другой

Номер молочные железы вариабельна и коррелирует, как и у всех млекопитающих, с размер помета. У свиней, у которых размер помета самый большой среди всех копытных животных, есть два ряда соски выстилается от подмышек до паха. В большинстве случаев, однако, у копытных животных есть только одна или две пары сосков. У некоторых видов они образуют вымя в паховой области.

Секреторные железы в коже присутствуют практически у всех видов и могут располагаться в разных местах, например, в глазах; за рога, шею или спину; на ступнях; или в анальной области.

Стиль жизни

Распространение и среда обитания

Парнокопытные обитают почти во всех частях света, за исключением Океания и Антарктида. Люди завели по всему миру различных парнокопытных в качестве охотничьих животных.^[36] Парнокопытные населяют почти все среды обитания, начиная с тропические леса и степи к пустыни и высокий горные районы. Величайший биоразнообразие преобладает в открытых местообитаниях, таких как луга и открытые леса.

Социальное поведение

Парнокопытные, как импалы и жирафы, живем группами.

Социальное поведение копытных животных варьируется от вида к виду. Как правило, существует тенденция к объединению в более крупные группы, но некоторые живут поодиночке или парами. Виды, живущие группами, часто имеют иерархия, как среди мужчин, так и среди женщин. Некоторые виды также обитают в гаремные группы, с одним самцом, несколькими самками и их общим потомством. У других видов самки и молодые особи остаются вместе, тогда как самцы живут поодиночке или холостяцкими группами и ищут самок только во время брачный сезон.

Многие парнокопытные территориальный и пометить свою территорию, например, выделения желез или моча. Помимо круглогодичных оседлых видов, есть животные, которые мигрировать сезонно.

Есть дневной, сумеречный, и ночной образ жизни парнокопытные. Образ бодрствования некоторых видов зависит от сезона или среды обитания.

Размножение и продолжительность жизни

Большинство парнокопытных, таких как антилоп гну, рождаются с волосами.

Как правило, копытные животные имеют периоды беременности, меньшие размеры помета и более развитые новорожденные. Как и у многих других млекопитающих, виды в умеренный или полярный регионы имеют фиксированный брачный сезон, а те, кто в тропический районы размножаются круглый год. Они проявляют полигинное брачное поведение, то есть самец спаривается с несколькими самками и подавляет всякую конкуренцию.

Продолжительность периода беременности у свиней, оленей и кабарг составляет от четырех до пяти месяцев; от шести до десяти месяцев для бегемотов, оленей и крупного рогатого скота; от десяти до тринадцати месяцев с верблюдами; и от четырнадцати до пятнадцати месяцев с жирафами. Большинство рожает одного или двух детенышей, но некоторые свиньи могут родить до десяти.

Новорожденные ранний (рождаются относительно зрелыми), рождаются с открытыми глазами и волосатыми (за исключением лысых бегемотов). Молодые олени и свиньи имеют полосатую или пятнистую шерсть; узор исчезает по мере взросления. Молодь некоторых видов проводит свои первые недели со своей матерью в безопасном месте, где другие могут бегать и преследовать стадо в течение нескольких часов или дней.

Ожидаемая продолжительность жизни обычно составляет от двадцати до тридцати лет; как и у многих млекопитающих, более мелкие виды часто имеют более короткую продолжительность жизни, чем более крупные виды. Парнокопытные с самой длинной продолжительностью жизни - это бегемоты, коровы и верблюды, которые могут жить от 40 до 50 лет.

Хищники и паразиты

Парнокопытные имеют разные естественные хищники в зависимости от их размера и среды обитания. Есть несколько плотоядные животные которые будут охотиться на таких животных, в том числе большие кошки (например., львы ) и медведи. Другие хищники крокодилы, волки, большой рапторы, а для мелких видов и молодняка крупные змеи.

Паразиты включают нематоды, оводы, блохи, вши, или двуустки, но они оказывают ослабляющее действие только при сильном заражении.

Взаимодействие с людьми

Одомашнивание

Некоторые парнокопытные, например овец, были одомашнены в течение тысяч лет.

Первобытные люди охотились на парнокопытных по разным причинам: ради мяса или мех, а также использовать их кости и зубы в качестве оружия или инструментов. Их приручение началось около 8000 г. до н.э. На сегодняшний день люди одомашнили коз, овец, крупный рогатый скот, верблюдов, лам, альпаков и свиней. Первоначально домашний скот использовался в основном в пищу, но его начали использовать для работы около 3000 г. до н.э.^[30] Существуют явные доказательства того, что антилопы использовались в пищу 2 миллиона лет назад в Олдувайское ущелье, часть Великая рифтовая долина.^[30][37] Кроманьонцы в значительной степени полагались на оленей для еды, шкур, инструментов и оружия; с понижением температуры и увеличением численности северных оленей в конце плейстоцена они стали предпочтительной добычей. Останки северного оленя составляют 94% костей и зубов, найденных в пещере над Река Сеу это было заселено около 12 500 лет назад.^[38]

Сегодня парнокопытных содержат в основном ради мяса, молока и шерсть, мех или скрывать для одежды. Домашний скот, буйвол, то як, а верблюдов используют для работы, в качестве верховой езды или вьючные животные.^{[39][страница нужна ]}

Угрозы

В зубр вымер с 17 века.

Степень опасности для каждого копытного животного разная. Некоторые виды синантропный (такой как дикий кабан ) и распространились в районы, в которых они не являются коренными жителями, либо были привезены в качестве сельскохозяйственных животных, либо сбежали в качестве домашних животных. Некоторым парнокопытным также выгодно то, что их хищники (например, Тасманский тигр ) были сильно истреблены владельцами ранчо, которые видели в них конкурентов.^[36]

Напротив, численность многих парнокопытных значительно сократилась, а некоторые даже вымерли, в основном из-за чрезмерная охота, а совсем недавно разрушение среды обитания. Вымершие виды включают несколько джейранов, зубр, то Малагасийский бегемот, то Bluebuck, и Олень Шомбургка. Два вида, Ятагано-рогатый орикс и Олень отца Давида, находятся вымершие в дикой природе. Считается четырнадцать видов находящихся под угрозой исчезновения, в том числе аддакс, то купрей, то Двугорбый верблюд, Газель пржевальского, то сайга, а карликовый боров. Двадцать четыре вида считаются находящихся под угрозой исчезновения.^[40][41]

Смотрите также

•  Портал млекопитающих

использованная литература

внешние ссылки

• Таксономия копытных: новый взгляд на Гровса и Грабба (2011)