Тилацин - Thylacine

«Тасманский тигр» перенаправляется сюда. Для команды по крикету см. Тасманские тигры.

Тилацин[1]
Временной диапазон: Плейстоцен – Голоцен, 2–0.0001 Ма[2]
Thylacinus.jpg
Тилацины в Национальный зоопарк в Вашингтоне, округ Колумбия, c. 1906 г.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Инфракласс:Marsupialia
Заказ:Дасьюроморфия
Семья:†Thylacinidae
Род:†Thylacinus
Разновидность:
†Т. cynocephalus
Биномиальное имя
†Thylacinus cynocephalus
ThylacineRangeMap.png
Исторический ареал тилацина в Тасмании (зеленый)[5]
Синонимы

В тилацин (/ˈθаɪлəsяп/ THY-lə-видел,[13] или же /ˈθаɪлəsаɪп/ THY-lə-syne,[14] также /ˈθаɪлəsɪп/;[15]) (Thylacinus cynocephalus) является вымерший плотоядное сумчатое животное который был родом из островного государства Тасмания, Новая Гвинея, а Материковая часть Австралии.[16] Это был один из крупнейших известных хищных сумчатых (самый крупный в мире до своего исчезновения), появившийся около 2 миллионов лет назад. Последнее известное живое животное было поймано в 1933 году на Тасмании. Это широко известно как Тасманский тигр из-за полосатой нижней части спины или Тасманский волк из-за его псовый -подобные характеристики. Разные Аборигены тасманийцы были записаны имена, такие как «кооринна», «лоаринна», «лаунана» и «лагунта»,[17] а «капарунина» используется в сконструированный язык из Палава кани.[18]

Тилацин был относительно застенчивым и вел ночной образ жизни с общим видом собаки среднего и крупного размера, за исключением жесткого хвоста и брюшной мешок похожий на кенгуру и темные поперечные полосы, расходящиеся с верхней части спины, напоминающие тигр. Тилацин был грозным хищник вершины,[5] хотя точно, насколько велики были его хищные животные, остается спорным. Потому что конвергентная эволюция, он отображал анатомию и приспособления похож на тигра и волк Северного полушария, несмотря на то, что они не связаны между собой. Ближайшие из ныне живущих родственников - Тасманский дьявол и онумбат. Тилацин был одним из двух сумчатых, у которых был мешок у обоих полов: другой (все еще существующий) вид - это водяной опоссум. Мешочек с мужским тилацином служил защитной оболочкой, закрывающей внешние репродуктивные органы.

Тилацин стал искоренен как на Новой Гвинее, так и на материковой части Австралии раньше Британское поселение континента, но его последняя крепость находилась на острове Тасмания вместе с несколькими другими эндемичный виды, в том числе Тасманский дьявол. Интенсивная охота поощряется награды обычно обвиняют в его исчезновении, но другими факторами, способствовавшими этому, могли быть болезни, появление собак и вторжение человека в его среду обитания.

Таксономическая и эволюционная история

Тасманский дьявол и тилацин, оба отмечены как члены Дидельфисиз описания Харриса 1808 года. Это самая ранняя из известных иллюстраций тилацина, не принадлежащих к местным жителям.

Многочисленные образцы тилациновых гравюр и наскальное искусство были найдены, по крайней мере, в 1000 году до нашей эры.[19] Петроглиф изображения тилацина можно найти в районе Dampier Rock Art Precinct, на Полуостров Бурруп в Западной Австралии.

К тому времени, когда прибыли первые европейские исследователи, это животное уже вымерло на материковой части Австралии и Новой Гвинеи и редко встречается на Тасмании. Европейцы могли столкнуться с ним на Тасмании еще в 1642 году, когда Абель Тасман впервые прибыл в Тасманию. Его береговая группа сообщила, что видела следы «диких зверей с когтями, как у Tyger".[20] Марк-Жозеф Марион дю Френ, прибыв с Маскарин в 1772 г. сообщил, что видел «тигрового кота».[21] Положительная идентификация тилацина как встреченного животного не может быть сделана из этого отчета, поскольку тигровый куолл (Dasyurus maculatus) описывается аналогично.

Как отмечает натуралист, первая решающая встреча была проведена французскими исследователями 13 мая 1792 года. Жак Лабийярдиер, в своем дневнике экспедиции под руководством D'Entrecasteaux. В 1805 г. Уильям Патерсон, вице-губернатор Тасмании, отправил подробное описание для публикации в Sydney Gazette.[22] Он также отправил описание тилацина в письме по адресу: Джозеф Бэнкс от 30 марта 1805 г.[23]

Первое подробное научное описание было сделано заместителем генерального инспектора Тасмании, Джордж Харрис, в 1808 году, через пять лет после первого европейского заселения острова.[4][24][25] Харрис первоначально поместил тилацин в род Дидельфис, который был создан Линней для американского опоссумы, описывая его как Didelphis cynocephala, "собачий опоссум". Признание того факта, что австралийские сумчатые животные коренным образом отличаются от известных родов млекопитающих, привело к созданию современной схемы классификации, и в 1796 г. Жоффруа Сен-Илер создал род Дасьюрус где он поместил тилацин в 1810 году. Чтобы разрешить смешение греческой и латинской номенклатуры, название вида было изменено на циноцефал. В 1824 году он был выделен в собственный род, Thylacinus, к Temminck.[26] Общее название происходит непосредственно от названия рода, первоначально от греческого θύλακος (Thýlakos), что означает «мешочек» или «мешок».[27][а]

Эволюция

Черепа тилацина (слева) и серый волк (Canis lupus) очень похожи, хотя между видами нет никакого родства. Исследования показывают, что форма черепа рыжая лиса (Vulpes vulpes), даже ближе к тилацину.[28]

Современный тилацин, вероятно, появился около 2 миллионов лет назад, во время Ранний плейстоцен. Образцы из Плиоцен фауна шиншиллы, описываемая как Thylacinus rostralis к Шарль де Вис в 1894 г., теперь относятся к этому виду.[29][30] Виды семейства Thylacinidae относятся к началу Миоцен; с начала 1990-х годов было обнаружено не менее семи ископаемых видов на Риверслей, часть Национальный парк Лоун-Хилл на северо-западе Квинсленд.[31][32] Тилацин Диксона (Nimbacinus dicksoni) - самый старый из семи обнаруженных ископаемых видов, возраст которых насчитывает 23 миллиона лет назад. Этот тилацинид был намного меньше, чем его более поздние родственники.[33] Самый крупный вид, мощный тилацин (Thylacinus potens ), выросший до размеров волка, был единственным видом, дожившим до позднего миоцена.[34] В Поздний плейстоцен и рано Голоцен В свое время современный тилацин был широко распространен (хотя и никогда не был многочисленным) по всей Австралии и Новой Гвинее.[35]

Классический пример конвергентная эволюция, тилацин имел много общего с членами семейства собак, Canidae Северного полушария: острые зубы, мощные челюсти, высокие каблуки, и такая же общая форма тела. Поскольку тилацин наполнил то же самое экологическая ниша в Австралии и Новой Гвинее, как и в других местах, собаки развили многие из тех же черт. Несмотря на это, как сумчатое животное не связано ни с одним из Северного полушария. плацентарное млекопитающее хищники.[36]

Их легко отличить от настоящей собаки по полосам на спине, но скелет отличить труднее. Студенты-зоологи Оксфорда должны были идентифицировать 100 зоологических образцов в рамках выпускного экзамена. Вскоре распространились слухи о том, что если когда-либо был дан череп собаки, его можно было безопасно идентифицировать как Thylacinus на том основании, что такая очевидная вещь, как череп собаки, должна быть уловкой. Затем через год экзаменаторы, надо отдать должное, дважды обманули и вставили череп настоящей собаки. Самый простой способ отличить различие - это два выступающих отверстия в нёбной кости, характерные для сумчатых в целом.[37]

— Ричард Докинз, Рассказ предков

Тилацин - это базальный член Дасьюроморфия, вместе с оцепенения, Даннартс, Wambengers, и Quolls. В кладограмма следует:[38]

Дасьюроморфия
 

Thylacinus (тилацины)Thylacinus cynocephalus white background.jpg

 
 
 

Мирмекобиус (numbat)Справочник по сумчатым и монотрематам (табл. XXX) (белый фон) .jpg

 
 
 

Сминтопсис (даннартс)Зоология путешествия H.M.S. Эреб и ужас (Sminthopsis leucopus) .jpg

 
 
 

Phascogale (вамбенджеры)Phascogale calura Gould white background.jpg

 
 

Дасьюрус (куоллы)Dasyurus viverrinus Gould white background.jpg

 
 
 
 
 

Описание

Художественная реставрация тилацина

Единственный зарегистрированный вид Thylacinus, род, который напоминает собак и лисиц семейства Canidae это хищное сумчатое животное, существовавшее на материковой части Австралии в эпоху голоцена и наблюдавшееся европейцами на острове Тасмания; вид известен как тасманский тигр из-за полосатых пятен на шерсть. Описание тилацина происходит по сохранившимся образцам, окаменелостям, шкурам и останкам скелетов, а также по черно-белым фотографиям и пленкам животных как в неволе, так и в полевых условиях. Тилацин напоминал большую короткошерстную собаку с жестким хвостом, который плавно отходил от тела, как у собаки. кенгуру.[36] Зрелый тилацин имел длину от 100 до 130 см (от 39 до 51 дюйма) плюс хвост от 50 до 65 см (от 20 до 26 дюймов).[39] Взрослые люди были около 60 см (24 дюйма) в плечах и весили от 20 до 30 кг (от 40 до 70 фунтов).[39] Было небольшое половой диморфизм самцы в среднем крупнее самок.[40] Мужчины весили около 19,7 кг (43 фунта), а женщины - около 13,7 кг (30 фунтов).[41]

Наиболее известные австралийские кадры живых тилацинов, снятые в зоопарке Хобарта, Тасмания, в 1911, 1928 и 1933 годах. Известны два других фильма, снятых в Лондонском зоопарке.

Тилацины, характерные исключительно для сумчатых, имеют в основном хрящевые надлобковый кости с сильно уменьшенным костным элементом.[42][43] Когда-то это считалось синапоморфией с спарассодонты,[44] хотя в настоящее время считается, что обе группы уменьшили свои эпипубики независимо друг от друга. На его желто-коричневой шерсти было от 15 до 20 характерных темных полос на спине, крупе и у основания хвоста.[45] за что и получил прозвище «тигр». Полосы были более выражены у молодых особей и исчезали по мере взросления животного.[45] Одна из полос проходила по внешней стороне задней поверхности бедра. Волосы на теле были густыми и мягкими, длиной до 15 мм (0,6 дюйма). Окраска варьировалась от светло-палевого до темно-коричневого; живот был кремового цвета.[46]

Его округлые, стоячие уши были около 8 см (3,1 дюйма) в длину и покрыты коротким мехом.[47] Ранние научные исследования показали, что он обладал острым обонянием, которое позволяло ему выслеживать добычу.[48] но анализ структуры его мозга показал, что его обонятельные луковицы не были хорошо развиты. Скорее всего, во время охоты он полагался на зрение и звук.[45]

Тилацин был способен открывать челюсти до необычной степени: до 80 градусов.[49] Частично эту возможность можно увидеть в Дэвид Фли короткометражный черно-белый фильм о плененном тилацине 1933 года. Челюсти были мускулистыми и имели 46 зубов, но исследования показывают, что тилациновая челюсть была слишком слабой, чтобы убить овцу.[47][50][51] Хвостовые позвонки до некоторой степени срослись, что привело к ограничению полного движения хвоста. Слияние могло произойти, когда животное достигло полной зрелости. Хвост сужается к кончику. У молоди кончик хвоста имел гребень.[52] Женский тилацин имел мешочек с четырьмя соски, но в отличие от многих других сумчатых, мешок открывался в задней части его тела. У самцов был мешок мошонки, уникальный среди австралийских сумчатых,[53] в которые они могли увести свои мошонка для защиты.[45]

След тилацина легко отличить от следа местных и интродуцированных видов.

Следы тилацинов можно было отличить от следов других местных или интродуцированных животных; в отличие от лисиц, кошек, собак, вомбаты или же Тасманские дьяволы У тилацинов была очень большая задняя накладка и четыре очевидных передних колодки, расположенных почти по прямой линии.[48] Задние лапы были похожи на передние, но имели четыре пальца, а не пять. Их когти не выдвигались.[45] Более подробно можно увидеть в слепке, взятом из только что мертвого тилацина. На гипсе показана подошвенная подушечка более подробно и видно, что подошвенная подушечка трехлопастная, так как имеет три отчетливые доли. Это единственная подошвенная подушечка, разделенная тремя глубокими бороздками. Отличительная форма подошвенной подушечки наряду с асимметричным характером стопы сильно отличает ее от животных, таких как собаки или лисы. Этот слепок датируется началом 1930-х годов и является частью коллекции щитовидной железы Виктории.[54]

Было отмечено, что тилацин имеет жесткую и несколько неудобную походка, что делает его неспособным работать на высокой скорости. Он также мог выполнять прыжок на двух ногах, подобно кенгуру, что в разное время демонстрировали находящиеся в неволе особи.[45] Гиллер предполагает, что это использовалось как ускоренная форма движения, когда животное встревожилось.[46] Животное также могло балансировать на задних лапах и некоторое время стоять прямо.[55]

Наблюдатели за животным в дикой природе и в неволе отмечали, что при волнении оно рычало и шипело, часто сопровождаясь зевотой. Во время охоты он издавал серию быстро повторяющихся гортанных, похожих на кашель лай (описываемых как «ип-яп», «кай-йип» или «хоп-хоп-хоп»), вероятно, для общения между членами семейной стаи. У него также был длинный скулящий крик, вероятно, для опознания на расстоянии, и низкий сопящий звук, используемый для общения между членами семьи.[56] Некоторые наблюдатели описали, что у него сильный и характерный запах, другие описали слабый, чистый запах животного, а некоторые вообще не имели запаха. Возможно, тилацин, как и его родственник, тасманский дьявол, при волнении издавал запах.[57]

Распространение и среда обитания

Тилациновое наскальное искусство в Убирр

Тилацин, вероятно, предпочел сухие эвкалиптовые леса, водно-болотные угодья и луга из материковая Австралия.[48] Наскальные рисунки коренных австралийцев указывают на то, что тилацин обитал на всей территории континентальной Австралии и Новая Гвинея. Доказательством существования животного на материковой части Австралии послужила иссушенная туша, обнаруженная в пещере в Налларборская равнина в Западной Австралии в 1990 году; углеродное датирование показал, что ему около 3300 лет.[58] Недавно исследованные окаменелые следы также предполагают историческое распространение этого вида на Остров Кенгуру.[59]

На Тасмании он предпочитал лесные массивы средней полосы и прибрежные районы. пустошь, который в конечном итоге стал основным направлением британских поселенцев, ищущих пастбища для своего скота.[60] Полосатый узор мог обеспечить камуфляж в лесных условиях.[45] но, возможно, он также служил для целей идентификации.[61] Типичный домашний диапазон животного составлял от 40 до 80 км.2 (15 и 31 кв. Миль).[46] Похоже, он держался своего домашнего ареала, не будучи территориальным; группы, слишком большие для того, чтобы быть семейной единицей, иногда наблюдались вместе.[62]

Экология и поведение

Одна из двух известных фотографий тилацина с растянутой сумкой, вынашивающей детенышей. Зоопарк Аделаиды, 1889
Семейство тилацинов в Зоопарк Бомарис в Хобарт, 1909
Семья тилацинов в зоопарке Бомарис в Хобарте, 1910 г.

О поведении тилацина известно немного. Было сделано несколько наблюдений за животным в неволе, но существуют лишь ограниченные анекдотические данные о поведении животного в дикой природе. Большинство наблюдений было сделано в течение дня, тогда как тилацин, естественно, вел ночной образ жизни. Эти наблюдения, сделанные в двадцатом веке, возможно, были нетипичными, поскольку они относились к виду, уже находящемуся под воздействием стрессов, которые вскоре приведут к его исчезновению. Некоторые поведенческие характеристики были экстраполированы на основании поведения его близкого родственника, тасманского дьявола.

Тилацин был ночной образ жизни и сумеречный охотник, проводящий световой день в небольших пещерах или дуплах деревьев в гнездах из веток, коры или листьев папоротника. Днем они укрывались в холмах и лесах в поисках укрытия, а ночью охотились на открытой пустоши. Ранние наблюдатели отметили, что животное, как правило, было застенчивым и скрытным, с пониманием присутствия людей и, как правило, избегающим контактов, хотя иногда проявляло любознательные черты.[63] В то время существовало много стигмы в отношении его «жестокого» характера; скорее всего, это связано с предполагаемой угрозой для сельского хозяйства.[64]

Разведение

Есть свидетельства, по крайней мере, некоторого круглогодичного размножения (записи о выбраковке показывают, что жуки обнаруживаются в сумке в любое время года), хотя пик сезона размножения приходился на зиму и весну.[45] Они производили до четырех джоуи в помете (обычно двух или трех), неся детенышей в сумке до трех месяцев и защищая их, пока они не достигли хотя бы половины взрослого размера. Ранние кошачьи молодые были голыми и слепыми, но глаза у них были открыты, и к моменту выхода из сумочки они были полностью покрыты мехом.[45] После выхода из мешка и до тех пор, пока они не разовьются достаточно, чтобы помочь, молодые оставались в логове, пока их мать охотилась.[65] Тилацины только один раз успешно размножались в неволе, в Мельбурнский зоопарк в 1899 г.[66] Ожидаемая продолжительность их жизни в дикой природе составляет от 5 до 7 лет, хотя содержащиеся в неволе особи доживают до 9 лет.[48]

В 2018 году Newton et al. собрали и просканировали все известные сохранившиеся молодые экземпляры тилацинового мешочка, чтобы реконструировать их развитие на протяжении всего окна роста в материнском мешочке. Это исследование выявило новую информацию о биологии тилацина, в том числе о росте его конечностей и о том, когда он приобрел «собачий» вид. Было обнаружено, что два молодых вида тилацинов в Тасманском музее и художественной галерее (TMAG) были неправильно идентифицированы и принадлежали к другому виду, в результате чего количество известных сумчатых молодых экземпляров во всем мире сократилось до 11.[67]

Кормление и диета

Анализ скелета показывает, что во время охоты тилацин полагался на выносливость, а не на скорость в погоне.

Тилацин был плотоядным. Считается, что добыча включала кенгуру, валлаби и вомбаты, птицы и мелкие животные, такие как Potoroos и опоссумы. Одно животное-добыча могло быть когда-то обычным Тасманский эму.[68] Страус эму был большой нелетающей птицей, которая разделяла среду обитания тилацина и была истреблена людьми примерно в 1850 году, что, возможно, совпало с сокращением численности тилацина.[69] Обе динго и лисы были отмечены для охоты на эму на материке.[70][71] Европейские поселенцы считали, что тилацин охотится на фермерских овец и домашних птиц.[72][73] На протяжении 20 века тилацин часто характеризовался как кровопийца; По словам Роберта Паддла, популярность этой истории, похоже, возникла из-за единственного из вторых рук рассказа Джеффри Смита (1881–1916).[74][75] в хижине пастуха.[76]

Есть некоторые разногласия по поводу предпочтительного размера добычи тилацина. Исследование 2011 г. Университет Нового Южного Уэльса Использование передового компьютерного моделирования показало, что у тилацина были удивительно слабые челюсти. Животные обычно берут добычу, близкую по размеру к их собственному телу, но взрослый тилацин весом около 30 кг (66 фунтов) оказался неспособен справиться с добычей, намного превышающей 5 кг (11 фунтов). Таким образом, некоторые исследователи считают, что тилацины питались только мелкими животными, такими как бандикуты и опоссумов, ставя их в прямую конкуренцию Тасманский дьявол и тигровый куолл. Другое исследование, проведенное в 2020 году, дало аналогичные результаты после оценки среднего веса тилацина примерно как 17 кг (37 фунтов), а не 30 кг (66 фунтов), что свидетельствует о том, что животное действительно охотилось на гораздо меньшую добычу.[41]

Однако более раннее исследование показало, что у тилацина коэффициент силы укуса равен 166, что аналогично таковому у большинства куоллов; У современных хищников-млекопитающих такая высокая сила укуса почти всегда связана с хищниками, которые обычно берут добычу такой же большой или крупной, как они сами.[77] Если тилацин действительно был специализирован для мелкой добычи, эта специализация, вероятно, делала его уязвимым для небольших нарушений экосистемы.[78]

Анализ скелета и наблюдения за тилацином в неволе позволяют предположить, что этот вид был преследование хищников, выделяя добычу и преследуя ее, пока жертва не исчерпается. Однако охотники сообщили об этом как о хищник из засады.[45] Животное могло охотиться небольшими семейными группами, при этом основная группа пасла добычу в общем направлении человека, ожидающего в засаде.[24] Хотя живой серый волк широко рассматривается как аналог тилацина, тилацин, возможно, был скорее хищником из засады, чем хищником-преследователем. Фактически, хищное поведение тилацинов, вероятно, было ближе к нападению кошачьих из засады, чем к большим псовым-преследователям. Его желудок был мускулистым и мог растягиваться, чтобы позволить животному съесть большое количество пищи за один раз, вероятно, это была адаптация, позволяющая компенсировать длительные периоды, когда охота была неудачной и еды не хватало.[45]

В неволе тилацины кормили разнообразной пищей, включая мертвых кроликов и валлаби, а также говядину, баранину, лошадь и иногда домашнюю птицу.[79] Есть сообщение о пленном тилацине, который отказался есть мертвое мясо валлаби или убить и съесть предложенного ему живого валлаби, но «в конечном итоге его уговорили съесть, почувствовав запах крови только что убитого. валлаби положить перед носом ".[80]

В 2017 году Бернс и Эшвелл опубликовали сравнительную кортикальные карты тилацина и Тасманский дьявол мозг, показывая, что у тилацина был более крупный, более модульный базальный ганглий. Авторы связали эти различия с хищническим образом жизни тилацинов.[81] В том же году Уайт, Митчелл и Остин опубликовали крупномасштабный анализ митохондриальных геномов тилацина, показывающий, что они разделились на восточные и западные популяции на материке еще до начала войны. Последний ледниковый максимум и имел низкое генетическое разнообразие ко времени Европейское прибытие.[82]

Отношения с людьми

Плен

К началу 20 века растущая редкость тилацинов привела к увеличению спроса на образцы, содержащиеся в неволе, со стороны зоопарков по всему миру.[83] Несмотря на экспорт размножающихся пар, попытки содержать тилацины в неволе оказались безуспешными, и последний тилацин за пределами Австралии умер в Лондонском зоопарке в 1931 году.[84]

Вымирание на материковой части Австралии

Тилацин в мешках, 1869 г.

Около 40 тысяч лет назад Австралия потеряла более 90% своих крупных наземных позвоночных, за исключением кенгуру и тилацина.[85] В статье 2010 года, посвященной этому вопросу, показано, что люди, вероятно, были одним из основных факторов исчезновения многих видов в Австралии, хотя авторы исследования предупреждали, что однофакторные объяснения могут быть чрезмерно упрощенными.[85] Сам по себе тилацин, вероятно, был на грани исчезновения на большей части своего ареала на материковой части Австралии около 2000 лет назад.[3]

Однако надежные отчеты о выживании тилацина в Южной Австралии (хотя и ограничиваются «малонаселенными районами» и Хребты Флиндерс ) и Новый Южный Уэльс (Голубые горы ) существуют с 1830-х годов как из местных, так и из европейских источников.[86]

Исследование предполагает, что прибытие динго мог привести к исчезновению тасманского дьявола, тилацина и Тасманская коренная курица на материковой части Австралии, потому что динго, возможно, конкурировал с тилацином и дьяволом, охотясь на туземную курицу. Тем не менее, исследование также предполагает, что к этому мог привести рост населения, который ускорился около 4000 лет назад.[87]

Однако контраргумент состоит в том, что эти два вида не были в прямой конкуренции друг с другом, потому что динго в первую очередь охотится днем, в то время как считается, что тилацин охотились в основном ночью. Тем не менее, недавние морфологические исследования черепов динго и тилацина показывают, что, хотя у динго был более слабый укус, его череп мог выдерживать большие нагрузки, что позволяло ему сбивать более крупную добычу, чем тилацин. Тилацин был менее универсален в своей диете, чем всеядный динго.[88][89] Их диапазоны, по-видимому, перекрываются, потому что тилацин окаменелость рядом с останками динго были обнаружены останки. Принятие динго в качестве компаньона на охоте коренными народами привело бы к усилению давления на тилацин.[87]

Вымирание в Тасмании

Хотя тилацин вымер на материковой части Австралии, он выжил до 1930-х годов на островном государстве Тасмания. Во время первого европейского поселения самое тяжелое распространение было в северо-восточных, северо-западных и северных центральных регионах штата.[60] В то время их редко видели, но постепенно начали приписывать многочисленные нападения на овец. Это привело к созданию схем вознаграждения в попытке контролировать их количество. В Компания Van Diemen's Land ввела награды за тилацин еще с 1830 года, а с 1888 по 1909 год Правительство Тасмании заплатил 1 фунт стерлингов за душу мертвых взрослых тилацинов и десять шиллинги для щенков. В целом они выплатили 2184 награды, но считается, что было убито гораздо больше тилацинов, чем было заявлено. Его исчезновение обычно приписывают этим неустанным усилиям фермеров и Охотники за головами.[48][90]

Скелеты тасманского тигра выставлены в Тасманском музее и художественной галерее Хобарта

Однако вполне вероятно, что к его упадку и возможному исчезновению привели несколько факторов, в том числе конкуренция с дикими собаками, завезенными европейскими поселенцами,[91] эрозия среды обитания, одновременное вымирание видов-жертв и смута -подобная болезнь, поразившая в то время множество особей в неволе.[46][92] Исследование, проведенное в 2012 году, также показало, что, если бы не эпидемиологическое влияние, исчезновение тилацина в лучшем случае было бы предотвращено, а в худшем - отложено. "Шанс на спасение вида посредством изменения общественного мнения и восстановления разведения в неволе мог быть возможен. Но болезнь марсупи-плотоядных животных с ее драматическим воздействием на продолжительность жизни особей тилацинов и смертность молодых людей наступила слишком рано , и распространились слишком быстро ".[93]

Какой бы ни была причина, к концу 1920-х годов это животное стало чрезвычайно редким в дикой природе. Несмотря на то, что многие полагали, что тилацин ответственен за нападения на овец, в 1928 году Консультативный комитет Тасмании по местной фауне рекомендовал заповедник, аналогичный Национальный парк Сэвидж Ривер для защиты любых оставшихся тилацинов с потенциальными участками подходящей среды обитания, включая Артур -Пирожник область западной Тасмании.[94]

Последний известный тилацин, убитый в дикой природе, был застрелен в 1930 году Уилфом Бэтти, фермером из Mawbanna на северо-западе штата. Животное, предположительно самца, видели около дома Бэтти в течение нескольких недель.[95][96]

В работе 2012 года изучалась взаимосвязь генетического разнообразия тилацинов до их исчезновения. Результаты показали, что последний из тилацинов в Австралии, помимо угроз со стороны динго, имел ограниченное генетическое разнообразие из-за их полной географической изоляции от материковой части Австралии.[97] Дальнейшие исследования в 2017 году показали, что это снижение генетического разнообразия началось задолго до прибытия людей в Австралию, возможно, еще 70–120 тысяч лет назад.[98]

  • Это фото 1921 года, сделанное Генри Баррелл тилацина с курицей было широко распространено и, возможно, помогло закрепить репутацию животного как вора домашней птицы. На самом деле изображение обрезано, чтобы скрыть огороженный участок и жилище, и анализ, проведенный одним исследователем, пришел к выводу, что этот тилацин является установленный экземпляр, поставленный на камеру. Фотография даже могла быть фотоманипуляция.[A]

  • Уилф Бэтти с последним тилацином, убитым в дикой природе.

  • Ловушка Thylacine (тасманский тигр), предназначенная для горы Морристон, 1823 год, Томас Скотт

«Вениамин» и поиски

Последний известный тилацин, сфотографированный в зоопарке Бомариса в 1933 году. Мошоночный мешок не виден ни на этой, ни на других фотографиях или снятых пленках, что позволяет предположить, что «Бенджамин» был женщиной. Однако фотоанализ 2011 года показал, что «Вениамин» был мужчиной.

Последний плененный тилацин, позже названный "Бенджамином", был пойман во Флорентийской долине Элиасом Черчиллем в 1933 году и отправлен в Зоопарк Хобарта где он прожил три года. Тилацин умер 7 сентября 1936 года. Считается, что он умер в результате пренебрежения - он был заблокирован для своих спальных помещений и подвергся редкому явлению экстремальной тасманской погоды: сильной жаре днем ​​и отрицательным температурам ночью. .[101] Этот тилацин фигурирует в последней известной киносъемке живого образца: 62 секунды черно-белой видеозаписи, показывающей тилацин в его вольере, в клипе, снятом в 1933 году натуралистом. Дэвид Фли.[102] На кадрах фильма тилацин сидит сидящим, ходит по периметру своего загона, зевает, нюхает воздух, царапается (как собака) и лежит. Во время съемок фильма Фли укусили за ягодицу.[102]

Фрэнк Дарби, который утверждал, что был хранителем в зоопарке Хобарта, предположил, что "Бенджамин" принадлежал животному. домашний питомец имя в газетной статье от мая 1968 года. Не существует никаких документов, позволяющих предположить, что у него когда-либо было имя домашнего животного, а Элисон Рид (де-факто куратор зоопарка) и Майкл Шарленд (публицист зоопарка) отрицали, что Фрэнк Дарби когда-либо работал в зоопарке или что имя «Бенджамин» когда-либо использовалось для животного. Дарби также, кажется, является источником утверждения, что последний тилацин был мужчиной.[103] Роберт Паддл не смог найти никаких записей о том, что Фрэнк Дарби работал в зоопарке Бомарис / Хобарт в то время, когда Рид или ее отец были главными, и отметил несколько несоответствий в истории, которую Дарби рассказала во время своего интервью в 1968 году.

Пол последнего содержащегося в неволе тилацина является предметом дискуссий с момента его смерти в зоопарке Бомарис в Хобарте, Тасмания. В 2011 году подробное изучение одного кадра из видеозаписи подтвердило, что тилацин был мужчиной. При увеличении кадра III мошонка можно увидеть, что подтверждает принадлежность тилацина к мужчине. За счет улучшения структуры можно различить очертания отдельных яичек.[104]

Последние известные кадры с тилацином, Бенджамином, 1935 г.

После смерти тилацина зоопарк рассчитывал, что скоро ему найдут замену,[95] и о смерти "Бенджамина" в то время не сообщалось в СМИ.[105] Хотя был движение за сохранение настойчиво добиваясь защиты тилацина с 1901 года, частично из-за растущих трудностей с получением образцов для зарубежных коллекций, политические трудности не позволили вступить в силу какой-либо форме защиты до 1936 года. Официальная защита вида правительством Тасмании была введена 10 июля 1936 года. , За 59 дней до смерти последнего известного экземпляра в неволе.[106]

Сообщается, что тилацин был застрелен и сфотографирован в Mawbanna в 1938 г. Наблюдения 1957 г. с вертолета не подтвердились на земле. Животное убито в Sandy Cape ночью 1961 г. был предварительно идентифицирован как тилацин.[95] Результаты последующих поисков показали высокую вероятность выживания этого вида в Тасмании до 1960-х годов. Поиски доктора Эрика Гиллера и Дэвида Фли на северо-западе Тасмании обнаружили следы и копро что, возможно, принадлежало животному, слышал вокализации соответствует описанию тилацина, и собраны анекдотические свидетельства людей, которые, как сообщалось, видели животное.

Несмотря на поиски, не было найдено убедительных доказательств того, что он продолжал существовать в дикой природе.[36] С 1967 по 1973 г. зоолог. Джереми Гриффит и молочный фермер Джеймс Малли провели то, что считается наиболее интенсивным поиском из когда-либо проводившихся, включая исчерпывающие исследования вдоль западного побережья Тасмании, установку автоматических видеокамер, быстрое расследование заявленных наблюдений, а в 1972 году создание экспедиционной исследовательской группы по тилацину с участием Доктор Боб Браун, который завершился без обнаружения каких-либо доказательств существования тилацина.[107]

Тилацин имел статус вымирающие виды до 1980-х гг. Международные стандарты того времени утверждали, что животное не может быть объявлено вымершим до тех пор, пока не пройдет 50 лет без подтвержденной записи. Поскольку более 50 лет не было получено окончательных доказательств существования тилацина в дикой природе, он отвечал этому официальному критерию и был объявлен вымершим. Международный союз охраны природы в 1982 г.[3] и правительством Тасмании в 1986 году. Вид был исключен из Приложения I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС ) в 2013.[108]

Неподтвержденные наблюдения

Карта, показывающая местоположение зарегистрированных наблюдений между 1936 и 1980 годами в Тасмании. Черный цвет = 1 сообщение о наблюдении, красный = 5 сообщений о наблюдении.

В Департамент охраны природы и землеустройства зарегистрировал 203 сообщения о наблюдениях тилацина в Западной Австралии с 1936 по 1998 год.[63] На материке чаще всего наблюдаются в Южной Виктории.[109]

Карта зарегистрированных наблюдений на юго-западе Западной Австралии

В 1982 году исследователь с Служба парков и дикой природы Тасмании Ханс Наардинг наблюдал то, что, по его мнению, было тилацином, в течение трех минут в течение ночи на месте возле реки Артур на северо-западе Тасмании. Это наблюдение привело к обширным поискам, финансируемым государством, в течение года.[110] В 1985 году следопыт из числа аборигенов Кевин Кэмерон сделал пять фотографий, на которых, по-видимому, изображен копающий тилацин, который, по его словам, он сделал в Западная Австралия.[111]

В январе 1995 года сотрудник по паркам и дикой природе сообщил о наблюдении тилацина в Pyengana регион северо-востока Тасмании в ранние утренние часы. Более поздние поиски не обнаружили никаких следов животного.[112] В 1997 г. сообщалось, что местные жители и миссионеры недалеко от Mount Carstensz в Западной Новой Гвинее видели тилацины.[113][114] Местные жители, видимо, знали о них много лет, но не сделали официального сообщения.[115] В феврале 2005 года Клаус Эммерихс, Немецкий турист, утверждал, что сделал цифровые фотографии тилацина, который он видел возле Национальный парк озера Сент-Клер, но подлинность фотографий не установлена.[116] Фотографии были опубликованы в апреле 2006 года, через четырнадцать месяцев после обнаружения. Фотографии, на которых была изображена только спина животного, были признаны теми, кто их изучал, неубедительными как свидетельство продолжающегося существования тилацина.[117]

В свете двух подробных наблюдений около 1983 года с удаленного Полуостров Кейп-Йорк материковой части Австралии, ученые во главе с Билл Лоранс объявил о планах в 2017 году обследовать территорию на тилацины с использованием фотоловушки.[118][119]

В 2017 г. в Северном Квинсленде было установлено 580 фотоловушек. Университет Джеймса Кука после того, как два человека - опытный турист и бывший смотритель парка - сообщили, что видели там тилацин в 1980-х годах, но были слишком смущены, чтобы сказать кому-либо об этом в то время.[120][121]

Согласно Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды, there have been eight unconfirmed thylacine sighting reports between 2016 and 2019, with the latest unconfirmed visual sighting on 25 February 2018.[122]

Since the disappearance and effective extinction of the thylacine, speculation, and searches for a living specimen has become a topic of interest to some members of the криптозоология subculture.[123] The search for the animal has been the subject of books and articles, with many reported sightings that are largely regarded as dubious. По словам писателя Эррол Фуллер, the most likely record of the species persistence was proposed by Athol Douglas в журнале Криптозоология, where Douglas challenges the carbon dating of the specimen found at Mundrabilla in South Australia as 4,500 years old; Douglas proposed instead that the well-preserved thylacine carcass was several months old when discovered. The dating of the specimen has not been reassessed.[124]

Награды

In 1983, the American медиа-магнат Тед Тернер offered a $100,000 reward for proof of the continued existence of the thylacine.[125] A letter sent in response to an inquiry by a thylacine-searcher, Murray McAllister in 2000, indicated that the reward had been withdrawn.[126] In March 2005, Australian news magazine Бюллетень, as part of its 125th anniversary celebrations, offered a $1.25 million reward for the safe capture of a live thylacine. When the offer closed at the end of June 2005, no one had produced any evidence of the animal's existence. An offer of $1.75 million has subsequently been offered by a Tasmanian tour operator, Stewart Malcolm.[117] Trapping is illegal under the terms of the thylacine's protection, so any reward made for its capture is invalid, since a trapping license would not be issued.[125]

Исследование

Specimen in the Oslo museum, showing colouration

В Австралийский музей in Sydney began a клонирование проект в 1999 году.[127] The goal was to use генетический материал from specimens taken and preserved in the early 20th century to клон new individuals and восстановить the species from extinction. Several molecular biologists have dismissed the project as a public relations stunt and its chief proponent, Майк Арчер, received a 2002 nomination for the Australian Skeptics Премия Bent Spoon for "the perpetrator of the most preposterous piece of paranormal or pseudo-scientific piffle."[128]

Скелет в Музей зоологии Кембриджского университета, Англия

In late 2002, the researchers had some success as they were able to extract replicable ДНК from the specimens.[129] On 15 February 2005, the museum announced that it was stopping the project after tests showed the DNA retrieved from the specimens had been too badly degraded to be usable.[130][131] In May 2005, Archer, the Университет Нового Южного Уэльса Dean of Science at the time, former director of the Австралийский музей and evolutionary biologist, announced that the project was being restarted by a group of interested universities and a research institute.[117][132]

In 2008, researchers Andrew J. Pask and Marilyn B. Renfree from the Мельбурнский университет and Richard R. Behringer from the Техасский университет в Остине reported that they managed to restore functionality of a gene Col2A1 enhancer obtained from 100-year-old ethanol-fixed thylacine tissues from museum collections. The genetic material was found working in трансгенный мышей. The research enhanced hopes of eventually restoring the population of thylacines.[133][134] That same year, another group of researchers successfully sequenced the complete thylacine mitochondrial genome from two museum specimens. Their success suggests that it may be feasible to sequence the complete thylacine nuclear genome from museum specimens. Their results were published in the journal Геномные исследования в 2009.[38]

Preserved thylacine pouch young specimens. Образец ж was found to belong to a different species of marsupial (Quoll или же Тасманский дьявол ).[67]

The palaeontologist Майк Арчер reported about the possibilities of resurrecting the thylacine and the gastric-brooding frog в TED2013.[135] Стюарт Брэнд spoke at TED2013 about the ethics and possibilities of de-extinction, and made reference to thylacine in his talk.[136]Черновик последовательность генома of the thylacine was produced by Feigin et al. 2017 using the DNA extracted from an ethanol-preserved pouch young specimen provided by Музеи Виктории. Researchers used the genome to study aspects of the thylacine's evolution and natural history, including the genetic basis of its конвергенция с псовые, clarifying its эволюционные отношения with other marsupials and examining changes in its численность населения через некоторое время.[137]

Also in 2017 a reference library of 159 micrographic images of thylacine hair was jointly produced by CSIRO and Where Light Meets Dark, using scanning electron microscopy, metal-coated scanning electron microscopy, confocal laser scanning microscopy and optical light microscopy.[138]In 2018 Rehberg published a study into the appearance of thylacine stripes using infrared flash camera trap photography.[139]

Культурное значение

Джон Гулд 's lithographic plate from Млекопитающие Австралии

С 1996 г.[140] 7 September (the date in 1936 on which the last known thylacine died) has been commemorated in Australia as National Threatened Species Day.[141]

The best known illustrations of Thylacinus cynocephalus were those in Гулд с Млекопитающие Австралии (1845–63), often copied since its publication and the most frequently reproduced,[142] and given further exposure by Каскад Пивоварня присвоение своего лейбла в 1987 году.[143] Правительство Тасмании опубликовало монохромную репродукцию того же изображения в 1934 году.[144] Автор Луиза Энн Мередит также скопировал это для Тасманские друзья и враги (1881).[142]

The Tasmanian герб features thylacines as сторонники.

The thylacine has been used extensively as a symbol of Tasmania. The animal is featured on the official Tasmanian coat of arms.[145] It is used in the official logos for the Правительство Тасмании и Город Лонсестон.[145] Он также используется на Университет Тасмании 's ceremonial mace and the значок of the submarine HMASDechaineux.[145] Since 1998, it has been prominently displayed on Tasmanian vehicle number plates.

The plight of the thylacine was featured in a campaign for Общество дикой природы озаглавленный We used to hunt thylacines. In video games, boomerang-wielding Тай Тасманский тигр is the star of his own trilogy. Крошечный тигр, a villain in the popular Крэш Бандикут video game series is a mutated thylacine. Characters in the early 1990s cartoon Таз-Мания included the neurotic Wendell T. Wolf, the last surviving Tasmanian wolf. Tiger Tale is a children's book based on an Aboriginal myth about how the thylacine got its stripes. The thylacine character Rolf is featured in the extinction musical Rockford's Rock Opera. The thylacine is the mascot for the Tasmanian cricket team,[145] and has appeared in postage stamps from Australia, Экваториальная Гвинея, и Микронезия.[146]

Охотник это роман Джулия Ли about an Australian hunter who sets out to find the last thylacine. The novel has been adapted into a 2011 film by the same name режиссер Даниэль Неттейм, и в главной роли Виллем Дефо.[147]

Смотрите также

Рекомендации

Примечания

  1. ^ The photograph may even have involved фотоманипуляция.[99][100]

Цитаты

  1. ^ Groves, C.P. (2005). «Отряд Дасьюроморфия». В Уилсон, Д.; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 23. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ Piper, Katarzyna J. (2007). "Early Pleistocene mammals from the Nelson Bay local fauna, Portland, Victoria, Australia". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (2): 492–503. Дои:10.1671/0272-4634(2007)27[492:EPMFTN]2.0.CO;2.
  3. ^ а б c Burbidge, A. A .; Woinarski, J. (2016). "Thylacinus cynocephalus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2016: e.T21866A21949291. Дои:10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T21866A21949291.en. Получено 16 декабря 2019.
  4. ^ а б c Harris, G. P. (1808). "Description of two new Species of Didelphis from Van Diemen's Land". Сделки Линнеевского общества Лондона. 9 (1): 174–178. Дои:10.1111/j.1096-3642.1818.tb00336.x. В архиве from the original on 2 August 2017. Получено 21 февраля 2018.
  5. ^ а б Paddle (2000)
  6. ^ Geoffroy-Saint-Hilaire, [Étienne] (1810). "Description de deux espèces de Dasyures (Dasyurus cynocephalus et Dasyurus ursinus)". Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle. 15: 301–306. В архиве from the original on 2 August 2017. Получено 21 февраля 2018.
  7. ^ Temminck, C. J. (1827). "Thylacine de Harris. – Thylacinus harrisii". Monographies de mammalogie. 1. Paris: G. Dufour et Ed. d'Ocagne. pp. 63–65.
  8. ^ Grant, J. (1831). "Notice of the Van Diemen's Land Tiger". Сборы в науке. 3 (30): 175–177. В архиве from the original on 2 August 2017. Получено 21 февраля 2018.
  9. ^ Warlow, W. (1833). "Systematically arranged Catalogue of the Mammalia and Birds belonging to the Museum of the Asiatic Society, Calcutta". Журнал Азиатского общества Бенгалии. 2 (14): 97. В архиве from the original on 2 August 2017. Получено 21 февраля 2018.
  10. ^ "Род Thylacinus, Temm.". Descriptive Catalogue of the Specimens of Natural History in Spirit Contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England. Vertebrata: Pisces, Reptilia, Aves, Mammalia. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. 1859. с. 147.
  11. ^ Krefft, Gerard (1868). "Description of a new species of Thylacine (Thylacinus breviceps)". Летопись и журнал естественной истории. Четвертая серия. 2 (10): 296–297. Дои:10.1080/00222936808695804. В архиве from the original on 2 August 2017. Получено 21 февраля 2018.
  12. ^ De Vis, C.W. (1894). "A thylacine of the earlier nototherian period in Queensland". Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса. 8: 443–447. В архиве с оригинала 8 августа 2019 г.. Получено 8 августа 2019.
  13. ^ Словарь Macquarie ABC. Библиотека Macquarie Pty Ltd. 2003. стр. 1032. ISBN  978-1-876429-37-9.
  14. ^ "thylacine". Оксфордский словарь английского языка (Интернет-ред.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  15. ^ "thylacine". Dictionary.com Unabridged (версия 1.1). Random House, Inc. 30 May 2009.
  16. ^ "Thylacine". Австралийский музей. Получено 6 ноября 2020.
  17. ^ "The Thylacine Museum - Introducing the Thylacine: What is a Thylacine? (page 1)". www.naturalworlds.org. Получено 7 октября 2020.
  18. ^ "Three Capes Track" (PDF). Tacinc.com.au.
  19. ^ Salleh, Anna (15 December 2004). "Rock art shows attempts to save thylacine". ABC Science Online. В архиве из оригинала 16 апреля 2015 г.. Получено 21 ноября 2006.
  20. ^ Rembrants. D. (1682) "A short relation out of the journal of Captain Abel Jansen Tasman, upon the discovery of the South Terra incognita; not long since published in the Low Dutch". Philosophical Collections of the Royal Society of London, (6), 179–186. Цитируется в Paddle (2000), п. 3.
  21. ^ Roth, H. L. (1891) "Crozet's Voyage to Tasmania, New Zealand, etc ... 1771–1772.". Лондон. Truslove and Shirley. Цитируется в Paddle (2000), п. 3.
  22. ^ Paddle (2000), п. 3.
  23. ^ Description of a Tasmanian Tiger Received by Banks from William Paterson, 30 March 1805. (n.d.). Sir Joseph Banks Papers, State Library of New South Wales, SAFE/Banks Papers/Series 27.33 В архиве 9 февраля 2019 в Wayback Machine
  24. ^ а б "Information sheet: Thylacine Thylacinus cynocephalus" (PDF). Victoria Museum. Апрель 2005. Архивировано с оригинал (PDF) on 9 November 2006. Получено 21 ноября 2006.
  25. ^ "Thylacinus cynocephalus (Harris, 1808)". Справочник австралийской фауны. ABRS. 9 October 2008. Archived from оригинал 4 октября 2012 г.. Получено 2 мая 2009.
  26. ^ Paddle (2000), п. 5.
  27. ^ Hoad, T. F., ed. (1986). Краткий Оксфордский словарь английской этимологии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-863120-0.
  28. ^ Werdelin, L. (1986). "Comparison of Skull Shape in Marsupial and Placental Carnivores". Австралийский зоологический журнал. 34 (2): 109–117. Дои:10.1071/ZO9860109.
  29. ^ Mackness, B. S., et al. "Confirmation of Thylacinus from the Pliocene Chinchilla Local Fauna". Австралийская маммология. 24.2 (2002): 237-242.
  30. ^ Джексон, S.M .; Groves, C. (2015). Таксономия австралийских млекопитающих. Csiro Publishing. п. 77. ISBN  9781486300136.
  31. ^ "Riversleigh". Австралийский музей. 1999. Архивировано с оригинал on 14 June 2006. Получено 21 ноября 2006.
  32. ^ "Is there a fossil Thylacine?". Австралийский музей. 1999. Архивировано с оригинал 2 июня 2009 г.. Получено 21 ноября 2006.
  33. ^ "Lost Kingdoms: Dickson's Thylacine (Nimbacinus dicksoni)". Австралийский музей. 1999. Архивировано с оригинал on 19 March 2006. Получено 21 ноября 2006.
  34. ^ "Lost Kingdoms: Powerful Thylacine (Thylacinus potens)". Австралийский музей. 1999. Архивировано с оригинал on 25 March 2005. Получено 21 ноября 2006.
  35. ^ Johnson, C. N.; Wroe, S. (November 2003). "Causes of extinction of vertebrates during the Holocene of mainland Australia: arrival of the dingo, or human impact?". Голоцен. 13 (6): 941–948. Bibcode:2003Holoc..13..941J. Дои:10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  36. ^ а б c "Threatened Species: Thylacine – Tasmanian tiger, Thylacinus cynocephalus" (PDF). Parks and Wildlife Service, Tasmania. Декабрь 2003 г. Архивировано с оригинал (PDF) 2 октября 2006 г.. Получено 22 ноября 2006.
  37. ^ Dawkins, Richard (2016). Рассказ предков. Mariner Books. п. 277.
  38. ^ а б Миллер, Вт; Drautz, DI; Janecka, JE; и другие. (Февраль 2009 г.). «Последовательность митохондриального генома тасманского тигра (Thylacinus cynocephalus)". Genome Res. 19 (2): 213–220. Дои:10.1101 / гр.082628.108. ЧВК  2652203. PMID  19139089.
  39. ^ а б Брайант, Салли; Jackson, Jean; Threatened Species Unit, Parks & Wildlife Service, Tasmania (1999). Tasmania's Threatened Fauna Handbook. Bryant and Jackson. pp. 190–193. ISBN  978-0-7246-6223-4.
  40. ^ Jones, Menna (1997). "Character displacement in Australian dasyurid carnivores: size relationships and prey size patterns". Экология. 78 (8): 2569–2587. Дои:10.1890/0012-9658(1997)078[2569:CDIADC]2.0.CO;2.
  41. ^ а б "Shrinking Tasmanian tigers: Resizing an Australian icon". Phys.org. Получено 19 августа 2020.
  42. ^ Campbell, Cameron. "The Thylacine Museum – Biology: Anatomy: Skull and Skeleton: Post-cranial Skeleton (page 1)". В архиве из оригинала от 3 апреля 2016 г.. Получено 15 июн 2016.
  43. ^ Ronald M. Nowak, Walker's Marsupials of the World, JHU Press, 12/09/2005
  44. ^ Marshall, L. Evolution of the Borhyaenidae, extinct South American predaceous marsupials. Berkeley: University of California Press, 1978.
  45. ^ а б c d е ж грамм час я j k Dixon, Joan. "Fauna of Australia chap.20 vol.1b" (PDF). Australian Biological Resources Study (ABRS). Архивировано из оригинал (PDF) 8 января 2009 г.. Получено 22 ноября 2006.
  46. ^ а б c d Guiler, Eric (2006). "Profile – Thylacine". Zoology Department, University of Tasmania. Архивировано из оригинал on 18 July 2005. Получено 21 ноября 2006.
  47. ^ а б "Australia's Thylacine: What did the Thylacine look like?". Австралийский музей. 1999. Архивировано с оригинал 24 октября 2009 г.. Получено 21 ноября 2006.
  48. ^ а б c d е "Wildlife of Tasmania: Mammals of Tasmania: Thylacine, or Tasmanian tiger, Thylacinus cynocephalus". Parks and Wildlife Service, Tasmania. 2006 г. В архиве из оригинала 21 июля 2008 г.. Получено 21 ноября 2006.
  49. ^ AFP (21 October 2003). "Extinct Thylacine May Live Again". Discovery Channel. Архивировано из оригинал 8 октября 2012 г.. Получено 28 ноября 2007.
  50. ^ "Tasmanian Tiger's Jaw Was Too Small to Attack Sheep, Study Shows" В архиве 23 марта 2019 в Wayback Machine. Science Daily. 1 сентября 2011 г.
  51. ^ "Tasmanian tiger was no sheep killer" В архиве 4 января 2012 г. Wayback Machine. ABC Science. 1 сентября 2011 г.
  52. ^ "The Thylacine Museum: External Antatomy". В архиве из оригинала 21 июня 2017 г.. Получено 25 января 2019.
  53. ^ The scrotal pouch is almost unique within the marsupials – the only other marsupial species to have this feature is the водяной опоссум, Chironectes minimus который находится в Мексика, Центральная и Южная Америка.
  54. ^ "Foot cast of a freshly dead thylacine: Thylacine, or Tasmanian tiger, Thylacinus cynocephalus". Victoria Museum, Victoria. 2015 г. В архиве из оригинала 7 октября 2015 г.. Получено 6 октября 2015.
  55. ^ "Tasmanian Tiger". Управление архивов Тасмании. 1930 г. В архиве из оригинала 12 июля 2012 г.. Получено 27 ноября 2006.
  56. ^ Paddle (2000) С. 65–66.
  57. ^ Paddle (2000), п. 49.
  58. ^ "Mummified thylacine has national message". National Museum of Australia, Canberra. 16 июня 2004 г. В архиве из оригинала 10 ноября 2013 г.. Получено 15 сентября 2020.
  59. ^ Fedorowytsch T.. 2017. Fossil footprints reveal Kangaroo Island's diverse ancient wildlife В архиве 24 July 2017 at the Wayback Machine. ABC Сетевые новости. Retrieved on July 24, 2017
  60. ^ а б "Australia's Thylacine: Where did the Thylacine live?". Австралийский музей. 1999. Архивировано с оригинал 2 июня 2009 г.. Получено 21 ноября 2006.
  61. ^ Paddle (2000) С. 42–43.
  62. ^ Paddle (2000) С. 38–39.
  63. ^ а б Heberle, G. (1977). "Reports of alleged thylacine sightings in Western Australia" (PDF). Sunday Telegraph: 46. Archived from оригинал (ш) 21 мая 2013 г.. Получено 5 февраля 2012.
  64. ^ Tasmanian tigers brought to life В архиве 12 марта 2011 г. Wayback Machine, Australian Geographic, 24 February 2011.
  65. ^ Paddle (2000), п. 60.
  66. ^ Paddle (2000) С. 228–231.
  67. ^ а б Newton, Axel H.; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R.; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N.; Knitlova, Marketa; Хипсли, Кристи А .; Pask, Andrew J. (21 February 2018). «Выпущение« кошки »из мешка: детеныш вымершего тасманского тигра, обнаруженный с помощью рентгеновской компьютерной томографии». Королевское общество открытой науки. 5 (2): 171914. Bibcode:2018RSOS .... 571914N. Дои:10.1098 / rsos.171914. ЧВК  5830782. PMID  29515893.
  68. ^ Some writers go further to postulate that the mature thylacine's jaw and bipedal hop were specialised for hunting the emu and either breaking its neck or severing the jugular vein.
  69. ^ Paddle (2000), pp. 81.
  70. ^ Pople, A. R; Grigg, G. C; Cairns, S. C; Beard, L. A; Alexander, P (2000). "Trends in the numbers of red kangaroos and emus on either side of the South Australian dingo fence: evidence for predator regulation?" (PDF). Исследования дикой природы. 27 (3): 269–276. Дои:10.1071/WR99030. В архиве (PDF) from the original on 6 March 2016. Получено 16 марта 2019.
  71. ^ "Emu". В архиве из оригинала 17 марта 2014 г.. Получено 19 сентября 2006.
  72. ^ Based on the lack of reliable first hand accounts, Robert Paddle argues that the predation on sheep and poultry may have been exaggerated, suggesting the thylacine was used as a convenient scapegoat for the mismanagement of the sheep farms, and the image of it as a poultry killer impressed on the public consciousness by a striking photo taken by Henry Burrell in 1921.
  73. ^ Paddle (2000), pp. 79–138.
  74. ^ Smith, Geoffrey Watkins (1909) "A Naturalist in Tasmania." В архиве 10 сентября 2014 г. Wayback Machine. Кларендон Пресс: Оксфорд.
  75. ^ "Smith, Geoffrey Watkins" В архиве 3 ноября 2014 г. Wayback Machine. winchestercollegeatwar.com.
  76. ^ Paddle (2000) С. 29–35.
  77. ^ Wroe, S .; McHenry, C .; Томасон, Дж. (2005). «Клюшка укуса: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1563): 619–625. Дои:10.1098 / rspb.2004.2986. ЧВК  1564077. PMID  15817436.
  78. ^ Attard, M. R. G.; Chamoli, U.; Ferrara, T. L.; Rogers, T. L.; Wroe, S. (2011). "Skull mechanics and implications for feeding behaviour in a large marsupial carnivore guild: The thylacine, Tasmanian devil and spotted-tailed quoll". Журнал зоологии. 285 (4): 292. Дои:10.1111/j.1469-7998.2011.00844.x.
  79. ^ Paddle (2000), п. 96.
  80. ^ Paddle (2000), п. 32.
  81. ^ Бернс, Грегори С .; Ashwell, Ken W. S. (18 January 2017). "Reconstruction of the Cortical Maps of the Tasmanian Tiger and Comparison to the Tasmanian Devil". PLOS ONE. 12 (1): e0168993. Bibcode:2017PLoSO..1268993B. Дои:10.1371/journal.pone.0168993. ISSN  1932-6203. ЧВК  5242427. PMID  28099446.
  82. ^ White, Lauren C.; Mitchell, Kieren J .; Austin, Jeremy J. (2018). "Ancient mitochondrial genomes reveal the demographic history and phylogeography of the extinct, enigmatic thylacine (Thylacinus cynocephalus)". Журнал биогеографии. 45: 1–13. Дои:10.1111/jbi.13101. ISSN  1365-2699.
  83. ^ Department of the Environment (2018). Thylacinus cynocephalus В архиве 8 апреля 2018 г. Wayback Machine in Species Profile and Threats Database, Department of the Environment, Canberra. Проверено 7 апреля 2018.
  84. ^ The hunt for London's thylacines shows a greater truth about Australian extinction В архиве 7 апреля 2018 г. Wayback Machine Разговор, 6 April 2018. Retrieved 7 April 2018.
  85. ^ а б Prideaux, Gavin J .; Gully, Grant A.; Couzens, Aidan M. C.; Ayliffe, Linda K.; Jankowski, Nathan R.; Джейкобс, Зенобия; Робертс, Ричард Дж .; Хеллстрем, Джон К.; Гаган, Майкл К .; Hatcher, Lindsay M. (December 2010). "Timing and dynamics of Late Pleistocene mammal extinctions in southwestern Australia". Труды Национальной академии наук. 107 (51): 22157–22162. Bibcode:2010PNAS..10722157P. Дои:10.1073/pnas.1011073107. ЧВК  3009796. PMID  21127262.
  86. ^ Paddle (2000) С. 23–24.
  87. ^ а б Johnson, CN; Wroe, S. (September 2003). "Causes of Extinction of Vertebrates during the Holocene of Mainland Australia: Arrival of the Dingo, or Human Impact?". Голоцен. 13 (6): 941–948. Bibcode:2003Holoc..13..941J. Дои:10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  88. ^ "Tiger's demise: Dingo did do it". Sydney Morning Herald. 6 сентября 2007 г. В архиве из оригинала 7 октября 2008 г.. Получено 3 ноября 2008.
  89. ^ Вро, Стивен; Clausen, Philip; McHenry, Colin; Moreno, Karen; Cunningham, Eleanor (2007). "Computer simulation of feeding behaviour in the thylacine and dingo as a novel test for convergence and niche overlap". Труды Королевского общества B. 274 (1627): 2819–2828. Дои:10.1098/rspb.2007.0906. ЧВК  2288692. PMID  17785272.
  90. ^ Jarvis, Brooke (2 July 2018). "The Obsessive Search for the Tasmanian Tiger Could a global icon of extinction still be alive?". Житель Нью-Йорка. В архиве с оригинала 15 марта 2019 г.. Получено 30 марта 2019.
  91. ^ Boyce, James (2006). "Canine Revolution: The Social and Environmental Impact of the Introduction of the Dog to Tasmania". История окружающей среды. 11 (1): 102–129. Дои:10.1093/envhis/11.1.102. Архивировано из оригинал 18 сентября 2009 г.
  92. ^ Paddle (2000) С. 202–203.
  93. ^ Paddle, R. (2012). "The thylacine's last straw: Epidemic disease in a recent mammalian extinction". Австралийский зоолог. 36 (1): 75–92. Дои:10.7882/az.2012.008. В архиве с оригинала 18 ноября 2018 г.. Получено 15 декабря 2014.
  94. ^ "Pelt of a thylacine shot in the Pieman River-Zeehan area of Tasmania in 1930: Charles Selby Wilson collection". National Museum of Australia, Canberra. В архиве из оригинала 22 марта 2012 г.. Получено 9 января 2012.
  95. ^ а б c Ley, Willy (December 1964). "The Rarest Animals". Довожу до вашего сведения. Галактика Научная фантастика. С. 94–103.
  96. ^ "History – Persecution – (page 10)". The Thylacine Museum. 2006 г. В архиве из оригинала от 20 декабря 2014 г.. Получено 27 ноября 2006.
  97. ^ Menzies, Brandon R.; Renfree, Marilyn B.; Heider, Thomas; Mayer, Frieder; Hildebrandt, Thomas B.; Pask, Andrew J. (18 April 2012). "Limited Genetic Diversity Preceded Extinction of the Tasmanian Tiger". PLoS ONE. 7 (4): e35433. Bibcode:2012PLoSO...735433M. Дои:10.1371/journal.pone.0035433. ЧВК  3329426. PMID  22530022.
  98. ^ Feigin, Charles Y.; Newton, Alex H.; Doronina, Liliya; и другие. (11 December 2017). "Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivore". Природа Экология и эволюция. 2 (1): 182–192. Дои:10.1038/s41559-017-0417-y. PMID  29230027.
  99. ^ Freeman, Carol (June 2005). "Is this picture worth a thousand words? An analysis of Henry Burrell's photograph of a thylacine with a chicken" (PDF). Австралийский зоолог. 33 (1): 1–15. Дои:10.7882/AZ.2005.001. Архивировано из оригинал (PDF) 5 сентября 2012 г.
  100. ^ Видеть Freeman, Carol (2014). Paper Tiger: How Pictures Shaped the Thylacine (иллюстрированный ред.). Hobart, Tasmania: Forty South Publishing. ISBN  978-0992279172.
  101. ^ Paddle (2000), п. 195.
  102. ^ а б Dayton, Leigh (19 May 2001). "Грубое правосудие". Новый ученый. В архиве из оригинала 13 сентября 2009 г.. Получено 15 февраля 2010.
  103. ^ Paddle (2000) С. 198–201.
  104. ^ Sleightholme, Stephen (2011). "Confirmation of the gender of the last captive Thylacine". Австралийский зоолог. 35 (4): 953–956. Дои:10.7882/AZ.2011.047.
  105. ^ Edmonds, Penny; Stark, Hannah (6 April 2018). "'Specimen 91' and the hunt for London's thylacines". ABC News. В архиве из оригинала 6 апреля 2018 г.. Получено 5 апреля 2018.
  106. ^ Paddle (2000), п. 184.
  107. ^ Park, Andy (July 1986). "Tasmanian tiger – extinct or merely elusive?". Австралийский Географический. 1 (3): 66–83.
  108. ^ "Amendments to Appendices I and II of the Convention" (PDF). Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. 19 апреля 2013 г. В архиве (PDF) из оригинала 22 июля 2015 г.. Получено 16 декабря 2014.
  109. ^ "Thyla seen near CBD?". Sydney Morning Herald. 18 августа 2003 г. В архиве из оригинала от 6 ноября 2012 г.. Получено 15 февраля 2010.
  110. ^ "Mystery that burns so bright". Sydney Morning Herald. 9 May 2000. В архиве from the original on 15 October 2007. Получено 15 февраля 2010.
  111. ^ Douglas, Athol (1985). "Tigers in Western Australia". Новый ученый. 110 (1505): 44–47. Получено 16 октября 2012.
  112. ^ Woodford, James (30 January 1995). "New bush sighting puts tiger hunter back in business". Sydney Morning Herald. В архиве from the original on 24 March 2006. Получено 21 ноября 2006.
  113. ^ Dingoes, the thylacine's possible competitor, are now rare, if not extinct, in Western New Guinea.
  114. ^ Corbett, L. K. (2004). "Canis lupus ssp. динго". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2004. Получено 21 ноября 2006.
  115. ^ Williams, Louise (15 April 1997). "Tassie tiger sighting claim in Irian Jaya". Sydney Morning Herald. В архиве from the original on 24 March 2006. Получено 21 ноября 2006.
  116. ^ "Tourist claims to have snapped Tasmanian tiger". Sydney Morning Herald. 1 марта 2005 г. В архиве from the original on 2 January 2007. Получено 21 ноября 2006.
  117. ^ а б c Dasey, Daniel (15 May 2005). "Researchers revive plan to clone the Tassie tiger". Sydney Morning Herald. В архиве с оригинала 9 августа 2017 г.. Получено 22 ноября 2006.
  118. ^ "Why Scientists Are Resuming the Search for Extinct Tasmanian Tiger". Наблюдатель. 5 апреля 2017. В архиве из оригинала 18 апреля 2017 г.. Получено 17 апреля 2017.
  119. ^ Graham Lawton (6 May 2017). "Eye on the tiger". Новый ученый.
  120. ^ "The New Yorker - The Obsessive Search for the Tasmanian Tiger". В архиве с оригинала 15 марта 2019 г.. Получено 30 марта 2019.
  121. ^ "The Guardian - 'Sightings' of extinct Tasmanian tiger prompt search in Queensland". В архиве из оригинала 2 мая 2019 г.. Получено 2 мая 2019.
  122. ^ Dalton, Jane. "The last Tasmanian tiger is thought to have died more than 80 years ago. But 8 recent sightings suggest the creature may not be gone". Business Insider.
  123. ^ Loxton, Daniel и Дональд Протеро. Abominable Science!: Origins of the Yeti, Nessie, and Other Famous Cryptids, п. 323 & 327. Columbia University Press. ISBN  978-0-231-15321-8
  124. ^ Fuller, Errol (2013). Lost Animals: Extinction and the Photographic Record. Лондон: Блумсбери. pp. 170, 178. ISBN  9781408172155.
  125. ^ а б Steger, Jason (26 March 2005). "Extinct or not, the story won't die". Возраст. Мельбурн. В архиве из оригинала 8 января 2007 г.. Получено 22 ноября 2006.
  126. ^ McAllister, Murray (2000). "Reward Monies Withdrawn". Архивировано из оригинал 13 декабря 2007 г.. Получено 22 ноября 2006.
  127. ^ Leigh, Julia (30 May 2002). "Back from the dead". Хранитель. Лондон. Получено 22 ноября 2006.
  128. ^ "Tasmanian tiger clone a fantasy: scientist". Возраст. 22 August 2002. В архиве from the original on 24 March 2008. Получено 28 декабря 2006.
  129. ^ "Attempting to make a genomic library of an extinct animal". Австралийский музей. 1999. Архивировано с оригинал 14 апреля 2010 г.. Получено 22 ноября 2006.
  130. ^ "Museum ditches thylacine cloning project". ABC News Online. 15 февраля 2005 г. Архивировано с оригинал 15 октября 2008 г.. Получено 22 ноября 2006.
  131. ^ Smith, Deborah (17 February 2005). "Tassie tiger cloning 'pie-in-the-sky science'". Sydney Morning Herald. В архиве from the original on 24 March 2006. Получено 22 ноября 2006.
  132. ^ Skatssoon, Judy (15 February 2005). "Thylacine cloning project dumped". ABC Science Online. В архиве from the original on 17 February 2005. Получено 22 ноября 2006.
  133. ^ Pask, A. J.; Behringer, R. R.; Renfree, M. B. (2008). "Resurrection of DNA function in vivo from an extinct genome". PLOS ONE. 3 (5): e2240. Bibcode:2008PLoSO...3.2240P. Дои:10.1371/journal.pone.0002240. ЧВК  2375112. PMID  18493600.
  134. ^ Sanderson, Katharine (20 May 2008). "Tasmanian tiger gene lives again". Новости природы. Дои:10.1038/news.2008.841.
  135. ^ Archer, Mike (March 2013). " В архиве 5 ноября 2014 г. Wayback Machine. ted.com.
  136. ^ Brand, Stewart (February 2013). "Stewart Brand: The dawn of de-extinction. Are you ready?" В архиве 4 октября 2013 г. Wayback Machine. ted.com.
  137. ^ Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Doronina, Liliya; и другие. (11 December 2017). "Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivore". Природа Экология и эволюция. 2 (1): 182–192. Дои:10.1038/s41559-017-0417-y. PMID  29230027.
  138. ^ Rehberg, C. (2017) Photomicrographs of thylacine hair В архиве 14 января 2018 в Wayback Machine. http://www.wherelightmeetsdark.com.au В архиве 14 января 2018 в Wayback Machine.
  139. ^ Rehberg, C. (2018) Infrared flash camera trap photography of a thylacine taxidermy В архиве 14 января 2018 в Wayback Machine. http://www.wherelightmeetsdark.com.au В архиве 14 января 2018 в Wayback Machine.
  140. ^ "Threatened Species Day". NSW Environment & Heritage. В архиве из оригинала 6 апреля 2018 г.. Получено 5 апреля 2018.
  141. ^ «Национальный день исчезающих видов». www.aph.gov.au. В архиве из оригинала 6 апреля 2018 г.. Получено 5 апреля 2018.
  142. ^ а б Библиотекарь университета (24 сентября 2007 г.). "Экзотический тилацин". Визуализация тилацина. Университет Тасмании. В архиве из оригинала 5 октября 2009 г.. Получено 30 апреля 2009.
  143. ^ Стивенс, Мэтью; Уильямс, Робин (13 июня 2004 г.). «Место Джона Гулда в австралийской культуре». Бритва Оккама. Австралийская радиовещательная корпорация. В архиве из оригинала 5 февраля 2010 г.. Получено 28 апреля 2009.
  144. ^ Правительственное туристическое бюро, Тасмания. Тасмания: Страна чудес. Хобарт: правительственная типография, Тасмания, 1934 г.
  145. ^ а б c d "Imaging the Thylacine". Университет Тасмании. 24 сентября 2007 г. В архиве из оригинала 16 сентября 2010 г.. Получено 13 апреля 2010.
  146. ^ Burns, Philip R. (6 July 2003). "Thylacine Stamps". В архиве from the original on 18 August 2003. Получено 21 ноября 2006.
  147. ^ Wigney, James (25 September 2011). "The Hunter enchanted". Вестник Солнца. В архиве из оригинала 15 августа 2014 г.. Получено 27 сентября 2011.

Библиография

дальнейшее чтение

В сети