Общение с животными - Animal communication

Большая цапля (Ардеа Альба) в демонстрации ухаживания, сообщающей о желании найти себе пару.

Общение с животными - это передача информации от одного или группы животных (отправителя или отправителей) одному или нескольким другим животным (получателям или получателям), которая влияет на текущее или будущее поведение получателей.[1] Информация может быть отправлена ​​намеренно, как в дисплей ухаживания, или непреднамеренно, как при передаче запаха от хищника к добыче. Информация может быть передана «аудитории» из нескольких получателей.[2] Общение с животными - быстрорастущая область изучения дисциплин, включая поведение животных, социология, неврология и познание животных. Многие аспекты поведения животных, такие как использование символических имен, эмоциональное выражение, обучение и сексуальное поведение, понимаются по-новому.

Когда информация от отправителя меняет поведение получателя, эта информация называется «сигналом». Теория сигналов предсказывает, что для сохранения сигнала в совокупности и отправитель, и получатель обычно должны получать некоторую выгоду от взаимодействия. Считается, что производство сигналов отправителями, а также восприятие и последующая реакция получателей совместно развиваться.[3] Сигналы часто включают несколько механизмов, например как визуальный, так и слуховой, и для понимания сигнала согласованное поведение отправителя и получателя требует тщательного изучения

Режимы

Ягненок исследует кролик, пример межвидового общения с использованием позы тела и обоняния.

Визуальный

Для получения информации о восприятии визуальных сигналов см. Визуальное восприятие.
  • Жесты: Большинство понимает общение животных через визуальное отображение отличительных частей тела или телодвижений. Животные будут открывать или выделять часть тела, чтобы передать определенную информацию. Родитель сельдь чайка показывает свой ярко-желтый клюв на земле рядом с птенцом, когда он вернулся в гнездо с едой. Цыплята демонстрируют умоляющий ответ нажав красную точку на нижней челюсти клюва родительской сельдевой чайки. Этот сигнал стимулирует родителей срыгивать пищу и завершает сигнал кормления. Отличительной морфологической особенностью, подчеркнутой в этом сообщении, является красный пятнистый клюв родителей, в то время как прикосновение к земле делает красное пятно видимым для цыпленка, демонстрируя характерное движение.[4] Франс де Ваал учился бонобо и шимпанзе чтобы понять, развился ли язык с помощью жестов. Он обнаружил, что и обезьяны, и люди для общения используют только преднамеренные жесты.[5]
Визуальная индикация угрозы скалывания зубов собакой, сопровождаемая звуковым сигналом, рычанием
  • Выражение лица: Еще один важный сигнал эмоция в общении с животными - мимика. Изучены синие и желтые ара, чтобы понять, как они реагируют на взаимодействие со знакомым человеком, ухаживающим за животными. Исследования показывают, что голубой и желтый ара часто краснеют во время взаимодействия с опекуном.[6] В другом эксперименте Джеффри Могил изучали выражение лица мышей в ответ на усиление боли. Он обнаружил, что у мышей было пять узнаваемых выражений лица: сжатие глазницы, выпуклость носа и щек, а также изменения в осанке ушей и усов.[7]
  • Посмотреть -следующий: Социальные животные, как люди, так и нечеловеческие, используют слежение за взглядом как форму общения путем отслеживания ориентации головы и глаз у других млекопитающих.[8] Исследования были проведены на обезьянах, обезьянах, собаках, птицах, волках и черепахах и были сосредоточены на двух разных задачах: «следить за чужим взглядом в отдаленное пространство» и «следовать за чужим взглядом геометрически вокруг визуального барьера, например переставляя себя, чтобы следовать сигналу взгляда, когда они сталкиваются с препятствием, закрывающим их обзор ".[9] Доказано, что последний демонстрирует широкий спектр животных, однако только обезьяны, собаки, волки и врановые животные (вороны) могли следить за чужим взглядом в отдаленное пространство. Мартышки и ибис не смогли продемонстрировать «следование геометрическим взглядом». У исследователей еще нет четкого представления о когнитивной основе следования взгляда, но данные о развитии показывают, что «простое» следование взгляду и следование «геометрическому» взгляду, вероятно, зависят от разных когнитивных механизмов.[8].
  • Изменение цвета: Изменение цвета можно разделить на изменения, происходящие во время роста и развития, и изменения, вызванные настроением, социальным контекстом или абиотическими факторами, такими как температура. Последние встречаются во многих таксонах. Немного головоногие моллюски, такой как осьминог и каракатица, имеют специализированные клетки кожи (хроматофоры ), которые могут изменить видимый цвет, непрозрачность и отражающую способность их кожи.[10] Помимо их использования для камуфляж, быстрые изменения цвета кожи используются во время охоты и в ритуалах ухаживания.[11] Каракатица может одновременно подавать два совершенно разных сигнала с противоположных сторон своего тела. Когда самец каракатицы ухаживает за самкой в ​​присутствии других самцов, он демонстрирует мужской рисунок, обращенный к самке, и женский рисунок, обращенный в сторону, чтобы обмануть других самцов.[12] Некоторые цветовые сигналы возникают циклически. Например, когда у самки оливкового бабуина начинается овуляция, ее аногенитальная область набухает и становится ярко-красной / розовой. Это сигнализирует самцам, что она готова к спариванию.[13] Кальмар Гумбольдта находятся биолюминесцентный и, таким образом, способны визуально общаться в условиях темного океана.[14]
  • Биолюминесцентная коммуникация: Связь посредством производства света обычно происходит у позвоночных и беспозвоночных в океанах, особенно на глубинах (например, рыболовная рыба ). Две хорошо известные формы биолюминесценции суши встречаются в светлячки и светящиеся черви. Прочие насекомые, насекомое личинки, кольчатые червя, паукообразные и даже виды грибы обладают биолюминесцентными способностями. Некоторые биолюминесцентные животные сами производят свет, в то время как другие имеют симбиотический связь с биолюминесцентными бактериями.[15] Животные излучают биолюминесцентный свет, чтобы заманить добычу, привлечь партнера или защитить себя от потенциальных хищников.[16] (Смотрите также: Список биолюминесцентных организмов )

Слуховой

Основная статья: Язык животных
Крики птиц может служить сигналом тревоги или удерживать членов стадо в контакте, а более длительный и сложный песни птиц связаны с ухаживание и спаривание.[17]
Кит-горбатый поет в районах нагула южного океана.

Многие животные общаются посредством вокализации. Голосовое общение служит многим целям, включая брачные ритуалы, предупреждающие звонки, сообщение о местонахождении источников пищи и социальное обучение. У ряда видов самцы выполняют крики во время брачных ритуалов как форму соревнования с другими самцами и сигнализируют самкам. Примеры включают лягушки, летучие мыши-молоты, красный олень, горбатые киты, морские слоны, и певчие птицы.[18][19] Другие примеры голосового общения включают тревожные звонки из Обезьяна Кэмпбелл,[20] то территориальный звонки гиббоны, и использование частоты в большие копьеносые летучие мыши различать группы.[21] В верветка обезьяна подает отчетливый сигнал тревоги для каждого из своих четырех разных хищников, и реакции других обезьян соответственно изменяются в зависимости от этого сигнала. Например, если сигнал тревоги сигнализирует питону, обезьяны забираются на деревья, тогда как сигнал тревоги «орел» заставляет обезьян искать укрытие на земле.[22] Луговые собачки также используйте сложные сигналы, которые сигнализируют о различиях хищников. В соответствии с Кон Слободчиков и другие, крики луговых собачек говорят о типе, размере и скорости приближающегося хищника.[23][24][25][26]  Китовые вокализации были обнаружены разные диалекты в зависимости от региона.[27][28]

Не все животные используют вокализацию как средство слуховой коммуникации. Много членистоногие потрите отдельные части тела друг о друга для получения звука. Это известно как скрежетание. Сверчки и кузнечики хорошо известны этим, но многие другие также используют стридуляцию, в том числе ракообразные, пауки, скорпионы, осы, муравьи, жуки, бабочки, моль, многоножки, и многоножки. Еще одно средство слуховой коммуникации - это вибрация плавательные пузыри в костлявая рыба. Структура плавательных пузырей и прикрепленных к ним звуковых мышц сильно различается в зависимости от семейства костистых рыб, что приводит к появлению самых разных звуков.[29] Удары частей тела вместе могут также производить звуковые сигналы. Хорошо известным примером этого является вибрация кончика хвоста гремучие змеи как предупредительный сигнал. Среди других примеров - цоканье птиц клювом, хлопанье крыльями. манакин демонстрации ухаживания и удары груди в гориллы.[30]

Обонятельный

Основная статья: Обоняние
Ответ Флемена в тигре

Несмотря на то, что химическая коммуникация является старейшим методом коммуникации, она является одной из наименее понятных форм, отчасти из-за огромного количества химических веществ в нашей окружающей среде и сложности обнаружения и измерения всех химических веществ в образце.[31] Способность обнаруживать химические вещества в окружающей среде выполняет множество функций, ключевой из которых является обнаружение пищи, функция, которая впервые возникла у одноклеточных организмов (бактерии ) живущие в океанах в первые дни жизни на Земле.[31] По мере развития этой функции организмы начали различать химические соединения, происходящие из ресурсов, сородичей (один и тот же вид; т. Е. Партнеры и родственники) и гетероспецифики (разные виды; т. Е. Конкуренты и хищники).[31]

Например, мелкие виды гольянов могут преуспеть, избегая мест обитания с обнаруживаемой концентрацией химических сигналов, связанных с такими хищными видами, как северная щука.[32] Гольяны со способностью замечать присутствие хищников до того, как они подойдут достаточно близко, чтобы их можно было увидеть, а затем реагируют адаптивным поведением (например, прятаться), с большей вероятностью выживут и начнут воспроизводиться.[33] Атлантический лосось пойти на шаг дальше, чем обнаруживать сигнал хищника: когда хищник наносит урон человеку, он посылает химический сигнал своему сородичу.[34] Как также наблюдалось у других видов, закисление и изменения в pH физически разрушить эти химические сигналы, что имеет различные последствия для поведение животных.[34][35]

Маркировка запаха и натирание запахом являются распространенными формами обонятельной коммуникации у млекопитающих.[36][37]

Электрический

Основная статья: Электросвязь

Электрокоммуникация - редкая форма общения у животных. Это наблюдается в основном у водных животных, хотя у некоторых наземных млекопитающих, особенно у утконос и ехидны, чувствуют электрические поля, которые могут быть использованы для связи.[38]

Слабоэлектрические рыбы предоставить пример электросвязи вместе с электролокация. Эти рыбы используют электрический орган для создания электрического поля, которое обнаруживается электрорецепторы. Различия в форме волны и частоте изменений поля передают информацию о видах, полу и идентичности. Эти электрические сигналы могут генерироваться в ответ на гормоны, циркадные ритмы и взаимодействие с другими рыбами. Некоторые хищники, такие как акулы и скаты, могут подслушивать этих электрогенных рыб с помощью пассивного электрорецептора.[39]

Трогать

Подробнее о механизме касания см. Соматосенсорная система и Механорецепторы

Прикосновение - ключевой фактор во многих социальных взаимодействиях. Вот некоторые примеры:

    • Драка: В бою прикосновение может использоваться, чтобы бросить вызов противнику и координировать движения во время боя. Он также может использоваться проигравшим для обозначения подчинения.[40]
    • Спаривание: млекопитающие часто начинают спаривание, ухаживая, поглаживая или трясь друг о друга. Это дает возможность применять химические сигналы и оценивать те, которые выделяет потенциальный партнер. Прикосновение может также объявить о намерении самца сесть на самку, как когда самец кенгуру хватает самку за хвост. Во время спаривания сенсорные стимулы важны для позиционирования пары, координации и стимуляции гениталий.[41]
    • Социальная интеграция: прикосновение широко используется для социальной интеграции, типичным примером использования которого является уход одного животного за другим. Социальный уход выполняет несколько функций; он удаляет паразитов и мусор из ухоженного животного, он подтверждает социальную связь или иерархические отношения между животными и дает грумеру возможность изучить обонятельный реплики на неухоженного человека, возможно добавление дополнительных. Такое поведение наблюдается у социальных насекомых, птиц и млекопитающих.[42]
    • Собирательство: некоторые виды муравьев вербуют товарищей по работе к новым находкам пищи, сначала постукивая их антеннами и передними лапами, а затем ведя их к источнику пищи, сохраняя при этом физический контакт. «Патрульные» покидают гнездо, чтобы проверить, нет ли поблизости опасности, и возвращаются, чтобы нанять «фуражиров» путем физического контакта.[43] Другой пример этого - виляющий танец медоносных пчел.[44]
    • Сворачивание: продолжительный физический контакт или сбившись в кучу также служит социальной интеграции. Сгущение способствует теплообмену, а также передаче обонятельной или тактильной информации.[45] Некоторые организмы живут в постоянном контакте в колонии, например колониальные кораллы. Когда люди тесно связаны таким образом, вся колония может реагировать на отталкивающие или тревожные движения только нескольких особей.[46] У некоторых личинок и личинок травоядных насекомых большую роль в групповой координации играют скопления при длительном контакте. Эти скопления могут иметь форму шествия или розетки.[47]

Сейсмический

Основная статья: Сейсмическая связь

Сейсмическая коммуникация - это обмен информацией с использованием самогенерируемых вибрационных сигналов, передаваемых через субстрат, такой как почва, вода, паутина, стебли растений или травинка. Эта форма связи имеет несколько преимуществ, например, ее можно отправлять независимо от уровней света и шума, и она обычно имеет короткое расстояние и непродолжительность, что может снизить опасность обнаружения хищниками. Использование сейсмической связи встречается у многих таксонов, включая лягушек, кенгуровых крыс, землекопов, пчел, нематодных червей и других. Тетраподы обычно издают сейсмические волны, ударяя по земле частью тела - сигнал, который воспринимается человеком. саккулюс приемника.[48] Саккулюс - это орган во внутреннем ухе, содержащий перепончатый мешок, который используется для баланса, но также может обнаруживать сейсмические волны у животных, которые используют эту форму связи. Вибрации могут сочетаться с другими видами общения.[49]

Термический

Основная статья: Терморецепция
Питон (вверху) и гремучая змея, иллюстрирующие положение органов ямы. Красные стрелки указывают на органы ямки, а черные стрелки указывают на ноздрю.

Некоторые змеи обладают способностью чувствовать инфракрасный (ИК) тепловое излучение, которое позволяет рептилиям получать тепловые изображения из лучистого тепла, испускаемого хищниками или добычей на длины волн от 5 до 30 мкм. Точность этого чувства такова, что слепой гремучая змея может нацелить свой удар на уязвимые части тела животного-жертвы.[50] Ранее считалось, что ямочные органы эволюционировали в первую очередь как детекторы добычи, но теперь считается, что они также могут использоваться для контроля температуры тела.[51]

Проведены ямки на лице, обеспечивающие терморегуляцию. параллельная эволюция в змеи и немного удавы и питоны, эволюционировав один раз у питвиперов и несколько раз у удавов и питонов.[52] В электрофизиология структуры похожи между линиями, но различаются по общей структуре анатомия. На первый взгляд у питогадов есть по одному большому ямчатому органу с обеих сторон головы, между глазом и ноздрей (Лореальная яма ), в то время как удавы и питоны имеют три или более ямки сравнительно меньшего размера, выстилающих верхнюю, а иногда и нижнюю губу, внутри или между чешуей. Те из питогулей являются более продвинутыми, имеют подвешенную сенсорную мембрану в отличие от простой структуры ямки. В семье Гадюки, ямочный орган встречается только в подсемействе Crotalinae: питвиперы. Несмотря на обнаружение ИК-излучения, механизм ИК-излучения питов не похож на фоторецепторы; в то время как фоторецепторы улавливают свет посредством фотохимических реакций, белок в лицевых ямках змей является чувствительным к температуре ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы посредством механизма, включающего нагревание ямочного органа, а не химическую реакцию на свет.[53] Это согласуется с тонкой мембраной ямки, которая позволяет входящему ИК-излучению быстро и точно нагревать данный ионный канал и запускать нервный импульс, а также васкуляризировать мембрану ямки, чтобы быстро охладить ионный канал до исходного состояния «покоя» или «Неактивная» температура.[53]

Обыкновенные летучие мыши-вампиры (Desmodus rotundus) имеют специализированные ИК-датчики в носовой части.[54] Летучие мыши-вампиры - единственные млекопитающие, которые питаются исключительно кровью. ИК-сенсор позволяет Desmodus локализовать теплый животные, такие как крупный рогатый скот и лошади, в диапазоне от 10 до 15 см. Этот инфракрасное восприятие может быть использован для обнаружения областей максимального кровотока на целевой жертве.

Автокоммуникация

Автокоммуникация это тип связи, в котором отправитель и получатель - одно и то же лицо. Отправитель излучает сигнал, который изменяется окружающей средой и в конечном итоге принимается тем же человеком. Измененный сигнал предоставляет информацию, которая может указывать на пищу, хищников или сородичей. Поскольку отправитель и получатель - одно и то же животное, давление отбора максимизирует эффективность сигнала, то есть степень, до которой излучаемый сигнал правильно идентифицируется приемником, несмотря на искажение распространения и шум. Есть два типа автокоммуникации. Первый активен электролокация, где организм излучает электрический импульс через свой электрический орган и воспринимает проектируемые геометрические свойства объекта. Это находится в электрическая рыба Gymnotiformes (рыба-нож) и Мормириды (рыба-слон), а также в утконос (Орниторинхус анатинус).[55] Второй тип автокоммуникации - это эхолокация, нашел в летучие мыши и зубатые киты. Эхолокация включает в себя испускание звуков и интерпретацию вибраций, исходящих от объектов.[56]

Функции

Есть много функций общения животных. Однако некоторые из них были изучены более подробно, чем другие. Это включает в себя:

  • Общение во время конкурсов: Общение с животными играет жизненно важную роль в определении победителя конкурса на ресурс. Многие виды имеют отчетливые сигналы, которые сигнализируют об агрессии или готовности атаковать, или сигналы, сообщающие об отступлении во время соревнований за еду, территории или партнеров.[57]
Два рыка благородных оленей, скорее всего, установят доминирование во время гона. Однако самцы также используют громкий рык, чтобы отслеживать гаремы самок.
    • Спаривание ритуалы: Животные подают сигналы, чтобы привлечь внимание возможного партнера или укрепить парные связи. Эти сигналы часто включают отображение частей тела или поз. Например, газель примет характерные позы для начала спаривания. Сигналы спаривания могут также включать использование обонятельный сигналы или брачный зов уникальный для вида. Животные, образующие прочный парные облигации часто имеют симметричные дисплеи, которые они делают друг другу. Известные примеры - взаимное поднесение тростника большими гребенчатыми поганками, изученное Джулиан Хаксли, триумф показывает многие виды гуси и пингвины на их гнездах, а также на захватывающих демонстрациях ухаживания райские птицы.[нужна цитата ] «Звонки совокупления» у млекопитающих может указывать на размножающийся статус самки или привлекать других самок.[58]
    • Собственность / территориальная: Сигналы, используемые для захвата или защиты территории, еды или помощника. Полигинный ящерицы (Анолис каролиненсис) будут проявлять больше признаков агрессии с больших расстояний между самцами, чем между самками, при защите территории или партнера. Считается, что самцы эволюционировали, чтобы дистанцироваться друг от друга из-за более высоких репродуктивных последствий, чем самки.[59]
    • Сигналы, связанные с едой: Многие животные делают «пищевые призывы», чтобы привлечь к источнику пищи партнера, потомство или других членов социальной группы. Возможно, самый сложный сигнал, связанный с едой, - это Покачиваться танец из пчелы изучен Карл фон Фриш. Один хорошо известный пример попрошайничества в кладке или помете: альтриальный певчие птицы. Молодые вороны сигнализируют воронам постарше, когда они сталкиваются с новой или непроверенной пищей.Макаки резус будет посылать пищевые призывы, чтобы сообщить другим обезьянам об источнике пищи, чтобы избежать наказания.Феромоны выпускаются многими социальными насекомыми, чтобы вести других членов общества к источнику пищи. Например, муравьи оставляют на земле след феромонов, по которому могут следовать другие муравьи, чтобы привести их к источнику пищи.
    • Тревожные звонки: Сигналы тревоги сообщают об угрозе хищника. Это позволяет всем членам социальной группы (а иногда и других видов) реагировать соответствующим образом. Это может включать бегство в укрытие, неподвижность или сбор в группу, чтобы снизить риск нападения.[60] Сигналы тревоги не всегда являются звуковыми сигналами. Раздавленные муравьи выпускают феромон тревоги, чтобы привлечь больше муравьев и отправить их в состояние атаки.[61]
    • Мета-коммуникация: Сигналы, которые изменят значение последующих сигналов. Одним из примеров является «игровое лицо» в собаки который сигнализирует о том, что последующий агрессивный сигнал является скорее частью игрового боя, чем серьезным агрессивным эпизодом.

Интерпретация поведения животных

Как описано выше, многие жесты, позы и звуки животных передают смысл ближайшим животным. Эти сигналы часто легче описать, чем интерпретировать. Заманчиво, особенно в отношении домашних животных и обезьян, антропоморфизировать то есть интерпретировать действия животных с точки зрения человека, но это может ввести в заблуждение; например, «улыбка» обезьяны часто является признаком агрессии. Кроме того, один и тот же жест может иметь разное значение в зависимости от контекста, в котором он происходит. Например, отечественный собака виляние хвостом и поза могут использоваться по-разному для передачи множества значений, как показано на Чарльз Дарвин с Выражение эмоций у человека и животных опубликовано в 1872 году. Здесь воспроизводятся некоторые иллюстрации Дарвина.

  • Примеры положения хвоста, указывающего на разные эмоции у собак

  • «Маленькая собачка смотрит на кошку на столе»

  • «Собака приближается к другой собаке с враждебными намерениями»

  • «Собака в скромном и ласковом расположении духа»

  • «Полукровная овчарка»

  • "Собака ласкает своего хозяина"

Межвидовое общение

Основная статья: Межвидовая коммуникация

В большинстве случаев общение животных носит внутривидовой характер, то есть происходит между представителями одного и того же вида. Что касается межвидового общения, то особый интерес представляет коммуникация между хищником и жертвой.

Жертва хищника

Если животное-жертва движется, издает шум или вибрирует, или испускает запах таким образом, что хищник может его обнаружить, оно общается со своим хищником.[62] Это согласуется с приведенным выше определением «коммуникации». Этот тип связи известен как перехватывающее подслушивание, если хищник перехватывает сообщение, предназначенное для сородичей.

Тем не менее, некоторые действия видов-жертв явно направлены на реальных или потенциальных хищников. Хороший пример - предупреждающая окраска: виды, такие как осы которые способны нанести вред потенциальным хищникам, часто ярко окрашены, и это изменяет поведение хищника, который либо инстинктивно, либо в результате опыта избегает нападения на такое животное. Некоторые формы мимикрия попадают в ту же категорию: например журчалки окрашены так же, как осы, и, хотя они не могут ужалить, сильное уклонение от ос со стороны хищников дает журчанке некоторую защиту. Есть также изменения в поведении, которые действуют аналогично предупреждающей окраске. Например, такие собаки, как волки и койоты могут принять агрессивную позу, например рычать с оскаленными зубами, чтобы показать, что они будут драться в случае необходимости, и гремучие змеи используют свою хорошо известную погремушку, чтобы предупредить потенциальных хищников об их ядовитом укусе. Иногда изменение поведения и предупреждающая окраска сочетаются, как у некоторых видов амфибии у которых большая часть тела окрашена, чтобы сливаться с окружающей средой, за исключением ярко окрашенного живота. Столкнувшись с потенциальной угрозой, они показывают живот, что указывает на то, что они в некотором роде ядовиты.

Другой пример общения жертвы с хищником - сигнал, сдерживающий преследование. Сигналы сдерживания преследования возникают, когда жертва указывает хищнику, что преследование будет невыгодным, потому что сигнальщик готов к побегу. Сигналы, сдерживающие преследование, приносят пользу как сигнальщику, так и приемнику; они не позволяют отправителю тратить время и энергию на бегство, а также не позволяют получателю вкладывать средства в дорогостоящее преследование, которое вряд ли приведет к поимке. Такие сигналы могут рекламировать способность жертвы убегать и отражать фенотипическое состояние (качественная реклама) или могут сообщать, что жертва обнаружила хищника (реклама восприятия).[62] Сигналы, сдерживающие преследование, были зарегистрированы для самых разных таксонов, включая рыб (Godin and Davis, 1995), ящериц (Cooper et al., 2004), копытных (Caro, 1995), кроликов (Holley 1993), приматов ( Zuberbuhler et al. 1997), грызунов (Shelley and Blumstein 2005, Clark, 2005) и птиц (Alvarez, 1993, Murphy, 2006, 2007). Знакомый пример сигнала, сдерживающего преследование качественной рекламы: стоттинг (иногда называют пронзительный), выраженное сочетание бега на неподвижных ногах с одновременным прыжком, показанное некоторыми антилопы Такие как Газель Томсона в присутствии хищника. Было предложено не менее 11 гипотез по поводу стоттинга. Сегодняшняя ведущая теория состоит в том, что она предупреждает хищников о том, что элемент неожиданности утрачен. Хищники, такие как гепарды, полагаются на внезапные атаки, что подтверждается тем фактом, что погони редко бывают успешными, когда антилопа стоит. Хищники не тратят энергию на погоню, которая, скорее всего, будет безуспешной (оптимальное поведение при поиске пищи). Качественная реклама может передаваться другими способами, кроме визуальных. В длиннохвостая кенгуровая крыса производит несколько сложных паттернов барабанного боя в различных контекстах, один из которых - встреча со змеей. Стук ногами может предупредить ближайшего потомства, но, скорее всего, передает вибрации через землю о том, что крыса слишком бдительна для успешной атаки, тем самым предотвращая хищное преследование змеи.[63]

Хищник на добычу

В горбатый удильщик углы для мелких рыб, обманчиво повесив биолюминесцентный приманка перед его челюстями.
Дальнейшая информация: Обман у животных

Обычно хищники стараются ограничить общение с добычей, поскольку это обычно снижает эффективность их охоты. Однако некоторые формы общения хищника с добычей происходят таким образом, чтобы изменить поведение жертвы и облегчить ее поимку, т. Е. обман хищником. Хорошо известный пример - рыболовная рыба, хищник из засады который ждет, пока к нему подойдет добыча.Имеет мясистый биолюминесцентный рост, торчащий из его лба, который он болтает перед его челюстями. Меньшая рыба пытается взять приманку, оказываясь в лучшем положении, чтобы рыба-удильщик могла ее поймать. Другой пример обманчивого общения наблюдается у рода прыгающих пауков (Мирмарахна ). Этих пауков обычно называют «подражание пауки »из-за того, как они машут передними лапами в воздухе, чтобы имитировать усики.

Человек / животное

Основная статья: Общение между людьми и животными

Различные способы, которыми люди интерпретируют поведение животных или отдают им команды, согласуются с определением межвидовая коммуникация. Умелая интерпретация общения животных может иметь решающее значение для благополучия животных, о которых заботятся или дрессируют люди. Например, необходимо распознать поведение, указывающее на боль. В самом деле, выживание как животного, так и человека, который за ним ухаживает, может оказаться под угрозой, если, например, человек не сможет распознать сигнал о неминуемой атаке. Также важно учитывать, что животные, не относящиеся к человеку, могут интерпретировать сигналы людей иначе, чем сами люди. Например, команда наведения указывает на местоположение, а не на объект у собак.[64]

С конца 90-х один ученый, Шон Сенешал, развивает, изучает и использует изученный видимый выразительный язык у собак и лошадей. Обучая этих животных жесту (сделанному человеком) Американский язык жестов -подобно языку, животные использовали новые знаки самостоятельно, чтобы получить то, что им нужно.[65] Недавние эксперименты по язык животных являются, пожалуй, наиболее изощренной попыткой установить общение между людьми и животными, хотя их связь с естественным общением животных остается неопределенной.

Прочие аспекты

Эволюция

Дальнейшая информация: Теория сигналов

Важность общения очевидна из очень сложной морфологии, поведения и физиологии, которые эволюционировали некоторые животные, чтобы способствовать этому. К ним относятся некоторые из самых ярких построек животного мира, такие как павлин хвост, рога олень и оборка ящерица с оборками, но также включить даже скромное красное пятно на Европейская сельдь чайка счет. Для общения развились очень сложные модели поведения, такие как танцы краны, картина меняется каракатица, а также сбор и размещение материалов шалашники. Другим доказательством важности общения у животных является то, что физиологические особенности отдают приоритет этой функции. Например, пение птиц похоже, что структуры мозга полностью посвящены его производству. Все эти приспособления требуют эволюционного объяснения.

Требуемое объяснение имеет два аспекта:

  • определение пути, по которому животное, не имеющее соответствующей особенности или поведения, могло бы их приобрести;
  • определение давления отбора, которое делает животных адаптивными для развития структур, которые облегчают общение, излучают сообщения и реагируют на них.

Значительный вклад в решение первой из этих проблем внесли Конрад Лоренц и другие ранние этологи. Сравнивая родственные виды внутри групп, они показали, что движения и части тела, которые в примитивных формах не имели коммуникативной функции, могут быть «захвачены» в контексте, в котором общение будет функциональным для одного или обоих партнеров и может развиться в более сложную, специализированная форма. Например, Десмонд Моррис показано в исследовании травы зяблики что реакция вытирания клюва произошла у ряда видов, служащих прихорашиваться функция, но у некоторых видов это было переработано в ухаживание сигнал.[66]

Вторая проблема была более спорной. Ранние этологи предполагали, что общение происходит на благо всего вида в целом, но для этого потребуется процесс групповой выбор что считается математически невозможным в эволюция животных, размножающихся половым путем. Альтруизм по отношению к неродственной группе не получил широкого признания в научном сообществе, но, скорее, может рассматриваться как взаимный альтруизм, ожидание того же поведения от других, выгода от жизни в группе. Социобиологи утверждал, что поведение, приносящее пользу целой группе животных, может возникать в результате давления отбора, действующего исключительно на индивидуума. А геноцентрический взгляд на эволюцию предлагает, что поведение, которое позволило ген закрепиться в популяции будет положительно отобранным, даже если их влияние на особей или вид в целом будет пагубным;[67]

Явно чрезмерная сигнализация глазных пятен самцом павлиньего хвоста может быть беглый отбор

В случае общения важное обсуждение Джон Кребс и Ричард Докинз установили гипотезы эволюции таких явно альтруистический или мутуалистическое общение в виде сигналов тревоги и сигналов ухаживания, возникающих при индивидуальном выборе. Это привело к осознанию того, что общение не всегда может быть «честным» (действительно, есть несколько очевидных примеров, когда это не так, как в мимикрия ). Возможность эволюционно устойчивой нечестной коммуникации была предметом множества споров, причем Амоц Захави в частности, утверждая, что он не может существовать в долгосрочной перспективе. Социобиологов также интересовала эволюция явно избыточных сигнальных структур, таких как хвост павлина; широко распространено мнение, что они могут возникнуть только в результате половой отбор, который может создать положительный отзыв процесс, который приводит к быстрому преувеличению характеристики, дающей преимущество в ситуации конкурентного выбора партнера.

Одна из теорий, объясняющих эволюцию таких черт, как павлиньий хвост, - это «беглый отбор». Для этого требуются две черты - черта, которая существует, такая как яркий хвост, и предвзятость самки, чтобы выбрать эту черту. Самки предпочитают более сложные хвосты, и поэтому самцы могут успешно спариваться. Используя психологию самки, активируется петля положительной обратной связи, и хвост становится больше и ярче. В конце концов, эволюция выровняется, потому что стоимость выживания для самца не позволяет развить эту черту дальше.[68] Существуют две теории, объясняющие беглый отбор. Первая - это гипотеза хороших генов. Эта теория утверждает, что тщательно проработанный дисплей - это честный сигнал о пригодности и действительно лучший помощник. Вторая - это гипотеза гандикапа. Это объясняет, что хвост павлина является помехой, требует энергии для сохранения и делает его более заметным для хищников. Таким образом, поддерживать сигнал стоит дорого, и он остается честным индикатором состояния сигнальщика. Другое предположение состоит в том, что производство сигнала для самцов низкого качества обходится дороже, чем для самцов более высокого качества. Это просто потому, что самцы более высокого качества имеют больше запасов энергии, которые можно использовать для дорогостоящей передачи сигналов.[3]

Когнитивные аспекты

Этологи и социобиологи типично анализируют общение животных с точки зрения более или менее автоматических реакций на стимулы, не поднимая вопроса о том, понимают ли животные значение сигналов, которые они излучают и получают. Это ключевой вопрос в познание животных. Есть некоторые сигнальные системы, которые, кажется, требуют более глубокого понимания. Часто обсуждаемый пример - использование сигналов тревоги верветы обезьяны. Роберт Зейфарт и Дороти Чейни показали, что эти животные издают разные сигналы тревоги в присутствии разных хищников (леопарды, орлы, и змеи ), и обезьяны, которые слышат зов, реагируют соответствующим образом, но эта способность развивается со временем, а также учитывает опыт человека, издающего призыв. Метакоммуникация, о которой говорилось выше, также требует более сложного когнитивного процесса.

Сообщается [69] что дельфины-афалины могут распознавать идентификационную информацию по свистку, даже если в противном случае они лишены характеристик свистка; сделать дельфинов единственными животными, кроме людей, которые, как было показано, передают идентификационную информацию независимо от голоса или местоположения звонящего. В документе делается вывод, что:

Тот факт, что форма свистка для подписи несет идентификационную информацию независимо от голосовых функций, дает возможность использовать эти свистки в качестве справочных сигналов, обращаясь к людям или ссылаясь на них, подобно использованию имен у людей. Учитывая когнитивные способности афалин, их вокальные навыки и навыки копирования, а также их социальную структуру деления-слияния, эта возможность является интригующей и требует дальнейшего изучения.

— В. М. Яник, и другие. [69]

Человеческое поведение

Другой спорный вопрос заключается в том, насколько поведение человека похоже на общение с животными, и исчезло ли вообще такое общение в результате наших языковых способностей. Некоторые черты нашего тела - брови, бороды и усы, глубокие мужские голоса взрослых, возможно, женская грудь - очень напоминают приспособления к подаче сигналов. Этологи, такие как Иренеус Эйбл-Эйбесфельдт утверждали, что такие мимические жесты, как улыбка, гримаса и вспышка бровей при приветствии - это универсальные человеческие коммуникативные сигналы, которые могут быть связаны с соответствующими сигналами в других приматы. Учитывая, как недавно появился разговорный язык, весьма вероятно, что человеческий язык тела действительно включает некоторые более или менее непроизвольные ответы, которые имеют такое же происхождение, как и наше общение.[70]

Люди также часто стремятся имитировать коммуникативные сигналы животных, чтобы взаимодействовать с ними. Например, кошки имеют умеренную аффилированную реакцию - медленно закрывают глаза; люди часто имитируют этот сигнал в направлении домашний питомец кот на установление терпимых отношений. Поглаживание, ласки и трение домашних животных - все это действия, которые, вероятно, работают через их естественные модели межвидового общения.

Собаки показали способность понимать человеческое общение. В задачах по выбору объектов собаки используют человеческие коммуникативные жесты, такие как указание и направление взгляда, чтобы найти спрятанную еду и игрушки.[71] Однако, в отличие от людей, указание для собак имеет другое значение, поскольку относится к направлению или местоположению.[72] Также было показано, что собаки демонстрируют предвзятость взгляда влево, когда смотрят на человеческие лица, что указывает на их способность читать человеческие эмоции.[73] Собаки не используют направление взгляда и не демонстрируют предвзятость взгляда влево по сравнению с другими собаками.

Новый подход в 21 веке в области общения животных использует прикладной поведенческий анализ, в частности, тренинг функциональной коммуникации. Эта форма обучения ранее использовалась в школах и клиниках для людей с особыми потребностями, таких как дети с аутизмом, чтобы помочь им развить речь. Шон Сенешал Центр AnimalSign использует подход, аналогичный тренировке функционального общения с домашними животными, такими как собаки с 2004 года и лошади с 2000 года, с обнадеживающими результатами и пользой для животных и людей. Тренинг функционального общения для животных Сенешаль называет «языком жестов животных». Это включает обучение общению с помощью жестов (например, упрощенного Американский язык жестов ), Система обмена изображениями, постукивание и вокализация. Процесс для животных включает упрощенные и модифицированные методы.[нужна цитата]

Лингвистика

Внешнее видео
значок видео Есть ли у животных язык? - Мишель Бишоп, TED Ed, 4:54, 10 сентября 2015 г.[74]
Основная статья: Язык животных

За лингвистика, интерес систем общения животных заключается в их сходстве с человеческим языком и отличиях от него:

    1. Человеческие языки характеризуются наличием двойное сочленение (в характеристике французского лингвиста Андре Мартине ). Это означает, что сложные лингвистические выражения можно разбить на значимые элементы (например, морфемы и слова ), которые, в свою очередь, состоят из мельчайших фонетических элементов, влияющих на значение, называемых фонемы. Сигналы животных, однако, не имеют этой двойной структуры.
    2. В общем, высказывания животных являются реакцией на внешние раздражители и не относятся к предметам, удаленным во времени и пространстве. На важные дела на расстоянии, такие как удаленные источники пищи, как правило, указывают другим людям язык тела вместо этого, например волк деятельность перед охотой, или информация, передаваемая в язык танцев пчелы. Поэтому неясно, в какой степени высказывания являются автоматическими реакциями и в какой степени преднамеренное намерение играет роль.
    3. В отличие от человеческого язык системы коммуникации животных обычно не способны выражать концептуальные обобщения. (Китообразные и немного приматы могут быть заметными исключениями).[75]
    4. Человеческие языки объединяют элементы для создания новых сообщений (свойство, известное как креативность). Одним из факторов этого является то, что развитие человеческого языка в значительной степени основано на концептуальных идеях и гипотетических структурах, которые обладают гораздо большими возможностями у людей, чем у животных. Это кажется гораздо менее распространенным в системах связи с животными, хотя текущие исследования животноводство все еще продолжается, много новых открытий. В 2009 году сообщалось, что аффиксирование может играть роль в значении звонков Обезьяна Кэмпбелла мона.[76]

Ошибки в общении

При определенных обстоятельствах появляется возможность ошибки в общении между животными.[77] Эти обстоятельства могут включать расстояние между двумя общающимися субъектами, а также сложность сигнала, который передается «слушателю» ситуации. «Слушателю» не всегда может быть ясно, откуда исходит сообщение, поскольку «певец» иногда может обмануть его и создать больше ошибок.[78]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Животное общение». Энциклопедия Британника. Получено 2020-10-31.
  2. ^ Зейфарт, Роберт М .; Чейни, Дороти Л. (01.02.2003). «Связисты и приемники в общении с животными». Ежегодный обзор психологии. 54 (1): 145–173. Дои:10.1146 / annurev.psych.54.101601.145121. ISSN  0066-4308. PMID  12359915.
  3. ^ а б Мэйнард-Смит и Харпер, 2003 г.
  4. ^ Tinbergen, N .; Пердек, А. К. (1951-01-01). «О стимулирующей ситуации, вызывающей реакцию попрошайничества у только что вылупившихся птенцов сельдевой чайки (Larus Argentatus Argentatus Pont.)». Поведение. 3 (1): 1–39. Дои:10.1163 / 156853951X00197. ISSN  0005-7959.
  5. ^ Поллик, Эми S .; Ваал, Франс Б. М. де (2007-05-08). «Жесты обезьяны и эволюция языка». Труды Национальной академии наук. 104 (19): 8184–8189. Bibcode:2007ПНАС..104.8184П. Дои:10.1073 / pnas.0702624104. ISSN  0027-8424. ЧВК  1876592. PMID  17470779.
  6. ^ «Отображение лица и покраснение: средства визуальной коммуникации у сине-желтых ара (Ара Арарауна)? - ProQuest». search.proquest.com. ProQuest  2091762411. Получено 2020-10-19.
  7. ^ Могил, Джеффри С. (апрель 2009 г.). «Животные модели боли: прогресс и проблемы». Обзоры природы Неврология. 10 (4): 283–294. Дои:10.1038 / nrn2606. ISSN  1471-003X. PMID  19259101. S2CID  205504814.
  8. ^ а б Шеперд, Стивен В. (2010-03-19). «Слежение за взглядом: поведение слежения за взглядом как окно в социальное познание». Границы интегративной неврологии. 4: 5. Дои:10.3389 / fnint.2010.00005. ISSN  1662-5145. ЧВК  2859805. PMID  20428494.
  9. ^ Баофу, Питер (2012-03-15). Будущее постчеловеческой семантики: предисловие к новой теории интернальности и экстернальности. Издательство Кембриджских ученых. ISBN  978-1-4438-3810-8.
  10. ^ Cloney, R.A .; Флори, Э. (1968). «Ультраструктура хроматофорных органов головоногих моллюсков». Z. Zellforsch Mikrosk. Анат. 89 (2): 250–280. Дои:10.1007 / bf00347297. PMID  5700268. S2CID  26566732.
  11. ^ Hanlon, R.T .; Посланник, Дж. Б. (1996). Поведение головоногих моллюсков. Издательство Кембриджского университета. п. 121. ISBN  978-0-521-64583-6.
  12. ^ Уильямс, Сара (2012). «Конкуренты двуличных рыбных уловок». Наука сейчас. Архивировано из оригинал 8 марта 2013 г.. Получено 16 марта, 2013.
  13. ^ Мотлюк, Элисон (2001). "Большое дно". Новый ученый. 19 (7).
  14. ^ Исследователи обнаружили, что глубоководные кальмары могут общаться через светящуюся пигментацию
  15. ^ Мейсон, Джулия (18 июля 2018 г.). "Сияние в глубине". Блюдо на науку.
  16. ^ "Биолюминесценция | Смитсоновский океан". ocean.si.edu. Получено 2020-10-25.
  17. ^ Эрлих, Пол Р .; Дэвид С. Добкин и Дэррил Уай. ""Птичьи голоса »и« Развитие вокала »из эссе« Птицы Стэнфорда »». Получено 9 сен 2008.
  18. ^ Шварцкопфф, Дж (январь 1977 г.). «Слуховая коммуникация у низших животных: роль слуховой физиологии». Ежегодный обзор психологии. 28 (1): 61–84. Дои:10.1146 / annurev.ps.28.020177.000425. ISSN  0066-4308. PMID  324382.
  19. ^ Слаббекорн, Ганс; Смит, Томас Б. (29 апреля 2002 г.). «Пение птиц, экология и видообразование». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 357 (1420): 493–503. Дои:10.1098 / rstb.2001.1056. ISSN  0962-8436. ЧВК  1692962. PMID  12028787.
  20. ^ Цубербюлер, Клаус (2001). «Тревожные звонки, связанные с хищниками, у обезьян Кэмпбелла, Cercopithecus campbelli» (PDF). Поведенческая экология и социобиология. 5: 414–422.
  21. ^ Boughman, JW (1998-02-07). «Обучение вокалу у больших остроносых летучих мышей». Труды Королевского общества B: биологические науки. 265 (1392): 227–233. Дои:10.1098 / rspb.1998.0286. ISSN  0962-8452. ЧВК  1688873. PMID  9493408.
  22. ^ Прайс, Табита; Вадевиц, Филипп; Чейни, Дороти; Сейфарт, Роберт; Хаммершмидт, Курт; Фишер, Джулия (2015-08-19). "Vervets снова: количественный анализ структуры сигнала тревоги и специфичности контекста". Научные отчеты. 5: 13220. Bibcode:2015НатСР ... 513220П. Дои:10.1038 / srep13220. ISSN  2045-2322. ЧВК  4541072. PMID  26286236.
  23. ^ Джабр, Феррис (12 мая 2017 г.). «Могут ли луговые собачки говорить? (Опубликовано в 2017 г.)». Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 2020-10-25.
  24. ^ «Открыт новый язык: прериедогез». NPR.org. Получено 2020-10-25.
  25. ^ «ЯПЫ, БАРКИ И ЧИРПЫ: ЯЗЫК СОБАК ПРЕРИИ». 2016-10-27. Архивировано из оригинал на 2016-10-27. Получено 2020-10-25.
  26. ^ "Язык луговых собачек расшифрован учеными | CBC News". CBC. Получено 2020-10-25.
  27. ^ Январь 2006, Бьорн Кэри 03. «Киты говорят на диалектах». livescience.com. Получено 2020-10-25.
  28. ^ Вайльгарт, Линда; Уайтхед, Х. (1997-05-01). «Групповые диалекты и географические различия в репертуаре кодов кашалотов в южной части Тихого океана». Поведенческая экология и социобиология. 40 (5): 277–285. Дои:10.1007 / s002650050343. ISSN  1432-0762. S2CID  11845118.
  29. ^ Ладич, Фридрих (2001). «Звукообразующая и обнаруживающая двигательная система у сома: конструкция мышц плавательного пузыря у дорадид и пимелодид». Анатомический рекорд. 263 (3): 297–306. Дои:10.1002 / ar.1105. ISSN  1097-0185. PMID  11455539. S2CID  24896586.
  30. ^ Сирси, Уильям А. (март 2013 г.). "Принципы общения с животными. Второе издание. Джек В. Брэдбери и Сандра Л. Веренкамп. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. $ 99,95. Xiv + 697 p .; илл. + C-1 – C-6 (кредиты) + I-1 – I-47 (индекс). ISBN: 978-0-87893-045-6. 2011 ". Ежеквартальный обзор биологии. 88 (1): 48. Дои:10.1086/669301. ISSN  0033-5770.
  31. ^ а б c Сирси, Уильям А. (март 2013 г.). "Принципы общения животных. Второе издание. Джек В. Брэдбери и Сандра Л. Веренкамп. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. $ 99,95. Xiv + 697 p .; илл. + C-1 – C-6 (в титрах) + I-1 – I-47 (индекс). ISBN: 978-0-87893-045-6. 2011 ". Ежеквартальный обзор биологии. 88 (1): 48. Дои:10.1086/669301. ISSN  0033-5770.
  32. ^ Браун, Грант Э .; Чиверс, Дуглас П .; Смит, Р. Ян Ф. (1 февраля 1995 г.). «Локальная дефекация щукой: ответ на мечение карповых феромонов тревоги?». Поведенческая экология и социобиология. 36 (2): 105–110. Дои:10.1007 / BF00170715. ISSN  1432-0762. S2CID  31875357.
  33. ^ Браун, Грант; Адриан, Джеймс; Паттон, Тодд; Чиверс, Дуглас (декабрь 2001 г.). «Толстоголовые гольяны учатся распознавать запах хищников при воздействии концентраций искусственных феромонов тревоги ниже порога их поведенческой реакции». NRC Research Press. 79 - через ProQuest.
  34. ^ а б «Кислотный дождь - это уже прошлый век, верно? Не совсем: канадский ученый объясняет, как кислотный дождь все еще оставляет свой след - Район экспериментальных озер IISD». Получено 2020-10-26.
  35. ^ дю П. Ботма, Дж .; Ле Рише, Э.А.Н. (1995-04-01). «Свидетельства того, что леопарды Калахари использовали трения, запахи и царапины». Журнал засушливых сред. 29 (4): 511–517. Bibcode:1995JArEn..29..511D. Дои:10.1016 / S0140-1963 (95) 80023-9. ISSN  0140-1963.
  36. ^ Гослинг, Л. Моррис; Робертс, С. Крейг (2001). «Обоняние самцов млекопитающих: надежные сигналы для конкурентов и партнеров» (PDF). Достижения в изучении поведения. 30: 169–217. Дои:10.1016 / S0065-3454 (01) 80007-3. ISBN  9780120045303.
  37. ^ дю П. Ботма, Дж .; Richet, E.A.N. ле (1995). «Свидетельства того, что леопарды Калахари использовали трения, запахи и царапины». Журнал засушливых сред. 29 (4): 511–517. Bibcode:1995JArEn..29..511D. Дои:10.1016 / с0140-1963 (95) 80023-9.
  38. ^ «Электросвязь». archive.fo. 2012-05-29. Получено 2020-10-26.
  39. ^ Донати, Элиза; Ворм, Мартин; Минчев, Стефано; ван дер Виль, Марлен; Бенелли, Джованни; фон дер Эмде, Герхард; Стефанини, Чезаре (01.12.2016). "Исследование коллективного поведения и электросвязи у слабоэлектрических рыб, мормируса рума, с помощью биомиметических роботов-манекенов". Биоинспирация и биомиметика. 11 (6): 066009. Bibcode:2016BiBi ... 11f6009D. Дои:10.1088/1748-3190/11/6/066009. ISSN  1748-3190. PMID  27906686.
  40. ^ Куо, Цзин (1 января 1960 г.). «Исследования основных факторов борьбы с животными: VI. Межвидовое сосуществование у птиц». Журнал генетической психологии. 97: 15 - через ProQuest.
  41. ^ Ямамото, Мария Эмилия; Араухо, Аррильтон; Арруда, Мария де Фатима; Лима, Ана Каринне Морейра; Сикейра, Хосе де Оливейра; Хаттори, Уоллисен Тадаши (01.11.2014). «Стратегии размножения самцов и самок у совместных приматов». Поведенческие процессы. Неотропическое поведение. 109: 27–33. Дои:10.1016 / j.beproc.2014.06.009. ISSN  0376-6357. PMID  25010563. S2CID  205979349.
  42. ^ Данбар, Р. И. М. (01.02.2010). «Социальная роль прикосновения у людей и приматов: поведенческие функции и нейробиологические механизмы». Неврология и биоповеденческие обзоры. Прикосновение, температура, боль / зуд и удовольствие. 34 (2): 260–268. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2008.07.001. ISSN  0149-7634. PMID  18662717. S2CID  30450770.
  43. ^ «Из-за запаха тела муравьев, физического контакта рабочие муравьи работают, - результаты исследования». news.stanford.edu. Получено 2020-10-26.
  44. ^ Сирси, Уильям А. (март 2013 г.). "Принципы общения с животными. Второе издание. Джек В. Брэдбери и Сандра Л. Веренкамп. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. $ 99,95. Xiv + 697 p .; илл. + C-1 – C-6 (кредиты) + I-1 – I-47 (индекс). ISBN: 978-0-87893-045-6. 2011 ". Ежеквартальный обзор биологии. 88 (1): 48. Дои:10.1086/669301. ISSN  0033-5770.
  45. ^ Сухчулуун, Гансух; Чжан, Сюэ-Инь; Чи, Цин-Шэн; Ван, Де-Хуа (18.05.2018). «Прижимание к телу сберегает энергию, снижает внутреннюю температуру тела, но увеличивает активность у полевок Брандта (Lasiopodomys brandtii)». Границы физиологии. 9: 563. Дои:10.3389 / fphys.2018.00563. ISSN  1664-042X. ЧВК  5968109. PMID  29867585.
  46. ^ «Защита коралловых рифов: что такое коралловые рифы? | Защита среды обитания | Агентство по охране окружающей среды США». archive.epa.gov. Получено 2020-10-26.
  47. ^ Кокрофт, Реджинальд (октябрь 2001 г.). «Вибрационная коммуникация и экология групповых, травоядных насекомых». Интегративная и сравнительная биология. 41: 1215–1221 - через Oxford Academic.
  48. ^ Хилл, Пегги (октябрь 2001 г.). «Вибрация и общение с животными: обзор». Интегративная и сравнительная биология. 41: 1135–1142 - через Oxford Academic.
  49. ^ Наринс, Питер (апрель 1990 г.). «Сейсмическая связь у ануранских амфибий». Американский институт биологических наук. 40: 268–274 - через Oxford Academic.
  50. ^ Кардонг, Кеннет В .; Макесси, Стивен П. (1991). «Ударное поведение врожденной слепой гремучей змеи». Журнал герпетологии. 25 (2): 208–211. Дои:10.2307/1564650. ISSN  0022-1511. JSTOR  1564650.
  51. ^ Баккен, Джордж С .; Крочмаль, Аарон Р. (15 августа 2007 г.). «Визуализирующие свойства и чувствительность лицевых ямок змеи по данным оптического анализа и анализа теплопередачи». Журнал экспериментальной биологии. 210 (16): 2801–2810. Дои:10.1242 / jeb.006965. ISSN  0022-0949. PMID  17690227. S2CID  25037159.
  52. ^ Pough, F .; Эндрюс, Робин; Кэдл, Джон; Крамп, Марта; Савицкий, Алан; Уэллс, Кентвуд (01.01.2003). «Герпетология». Герпетология (Третье изд.): 726.
  53. ^ а б Грачева Елена Олеговна; Инголия, Николай Т .; Келли, Ивонн М .; Кордеро-Моралес, Хулио Ф .; Холлопетер, Гюнтер; Чеслер, Александр Т .; Санчес, Эльда Э .; Перес, Джон С.; Weissman, Jonathan S .; Юлий, Дэвид (апрель 2010 г.). «Молекулярные основы инфракрасного обнаружения змей». Природа. 464 (7291): 1006–1011. Bibcode:2010 Натур.464.1006G. Дои:10.1038 / природа08943. ISSN  1476-4687. ЧВК  2855400. PMID  20228791.
  54. ^ Kürten, L .; Schmidt, U .; Шефер, К. (1984-06-01). «Рецепторы тепла и холода в носу летучей мыши-вампира Desmodus rotundas». Naturwissenschaften. 71 (6): 327–328. Bibcode:1984NW ..... 71..327K. Дои:10.1007 / BF00396621. ISSN  1432-1904. PMID  6472483. S2CID  31899356.
  55. ^ Халдар, Вивекананда; Чакраборти, Ниладри (01.07.2017). «Новый эволюционный метод, основанный на принципе электролокации рыб и акул, носящих слоны: оптимизация электролокации рыб». Мягкие вычисления. 21 (14): 3827–3848. Дои:10.1007 / s00500-016-2033-1. ISSN  1433-7479. S2CID  207013387.
  56. ^ Джонс, Гарет (12 июля 2005 г.). «Эхолокация». Текущая биология. 15 (13): R484 – R488. Дои:10.1016 / j.cub.2005.06.051. ISSN  0960-9822. PMID  16005275.
  57. ^ Стритих, Наташа; Коси, Аленка (ноя 2017). «Обонятельная сигнализация агрессивных намерений в соревнованиях самцов пещерных сверчков (Tropglophilus neglectus; Orthoptera: Rhaphidophoridae)». Публичная научная библиотека. 12: 1–18 - через ProQuest.
  58. ^ Клаттон-Брок, Тим (31 мая 2016 г.). Общества млекопитающих. Джон Вили и сыновья. ISBN  978-1-119-09532-3.
  59. ^ Jenssen, Thomas A .; Оррелл, Кимберли С .; Лаверн, Мэтью Б. (2000). «Половые диморфизмы в агрессивной структуре сигналов и их использование полигинной ящерицей, Anolis carolinensis». Копея. 2000 (1): 140–149. Дои:10.1643 / 0045-8511 (2000) 2000 [0140: SDIASS] 2.0.CO; 2. ISSN  0045-8511. JSTOR  1448245.
  60. ^ Цезарь, Кристиана; Бирн, Ричард В .; Хоппитт, Уильям; Янг, Роберт Дж .; Цубербюлер, Клаус (01.08.2012). «Доказательства семантической коммуникации в тревожных звонках обезьяны тити». Поведение животных. 84 (2): 405–411. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.05.010. ISSN  0003-3472. S2CID  45749417.
  61. ^ Сасаки, Такао; Hölldobler, Bert; Миллар, Джоселин Дж .; Пратт, Стивен С. (2014-09-15). «Контекстно-зависимый сигнал тревоги у муравья Temnothorax rugatulus». Журнал экспериментальной биологии. 217 (18): 3229–3236. Дои:10.1242 / jeb.106849. ISSN  0022-0949. PMID  25013103. S2CID  2102542.
  62. ^ а б Хассон, О. (октябрь 1991 г.). «Сигналы, сдерживающие преследование: общение между жертвой и хищником». Тенденции в экологии и эволюции. 6 (10): 325–329. Дои:10.1016/0169-5347(91)90040-5. ISSN  0169-5347. PMID  21232498.
  63. ^ «Карта жизни | Вибрационное общение у животных». Получено 2020-10-28.
  64. ^ Таузин, Тибор; Чик, Андор; Кис, Анна; Топаль, Йожеф (2015). «Что или где? Значение референциального наведения человека на собак (Canis familis)» (PDF). Журнал сравнительной психологии. 129 (4): 334–338. Дои:10.1037 / a0039462. ISSN  1939-2087. PMID  26147704.
  65. ^ Шон Сенешаль: Собаки тоже могут подписывать. Революционный метод обучения вашей собаки общению с вами, 2009, Random House / Crown / TenSpeed ​​Press
  66. ^ Моррис, Десмонд (1958). «Сравнительная этология щеглов (erythrurae) и манекенов (amadinae)». Труды Лондонского зоологического общества. 131 (3): 389–439. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1958.tb00695.x. ISSN  1469-7998.
  67. ^ подробно обсуждается Ричард Докинз по теме его книги Эгоистичный ген
  68. ^ Чендлер, Кристофер Х .; Офрия, Чарльз; Дворкин, Ян (2013). «Беглый половой отбор ведет к хорошим генам». Эволюция. 67 (1): 110–119. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01750.x. ISSN  0014-3820. JSTOR  23327705. PMID  23289565. S2CID  15929198.
  69. ^ а б В. М. Яник, Л. С. Сайиг и Р. С. Уэллс: «Форма свистка для подписи передает идентификационную информацию дельфинам-афалинам», Труды Национальной академии наук, т. 103 № 21, 23 мая 2006 г.
  70. ^ Смит, Эрик Олден (2017-09-29). Эволюционная экология и поведение человека. Рутледж. ISBN  978-1-351-52132-1.
  71. ^ Заяц, Брайан; Позвони, Хосеп; Томаселло, Майкл (1998-01-01). «Связь места питания между человеком и собакой (Canis Familiaris)». Эволюция коммуникации. 2 (1): 137–159. Дои:10.1075 / eoc.2.1.06har. ISSN  1387-5337.
  72. ^ Таузин, Тибор; Чик, Андор; Кис, Анна; Топал, Йожеф (ноябрь 2015 г.). «Что или где? Значение референциального наведения человека на собак (Canis familis)». Журнал сравнительной психологии. 129 (4): 334–338. Дои:10.1037 / a0039462. ISSN  1939-2087. PMID  26147704.
  73. ^ Го, Кун; Мейнтс, Керстин; Холл, Шарлотта; Холл, Софи; Миллс, Дэниел (2009-05-01). «Смещение взгляда влево у людей, макак-резусов и домашних собак». Познание животных. 12 (3): 409–418. Дои:10.1007 / s10071-008-0199-3. ISSN  1435-9456. PMID  18925420. S2CID  5661394.
  74. ^ «Есть ли у животных язык? - Мишель Бишоп». TED Ed. 10 сентября 2015 г.. Получено 11 сентября 2015.
  75. ^ Томпсон, Роджер К. Р .; Оден, Дэвид Л. (2000). «Категорическое восприятие и концептуальные суждения нечеловеческих приматов: палеологическая обезьяна и обезьяна по аналогии». Наука о мышлении. 24 (3): 363–396. Дои:10.1207 / с15516709cog2403_2. ISSN  1551-6709.
  76. ^ «Зачатки языка, обнаруженные у обезьян». Проводной. ISSN  1059-1028. Получено 2020-10-31.
  77. ^ Реал, Лесли А. (1994-12-15). Поведенческие механизмы в эволюционной экологии. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-70595-8.
  78. ^ Гергей, Анна; Комптон, Анна; Ньюберри, Рут; Миклоши, Адам (апрель 2016 г.). «Социальное взаимодействие с« неопознанным движущимся объектом »вызывает ошибку A-Not_B у домашних собак». PLOS ONE. 11 (4): e0151600. Bibcode:2016PLoSO..1151600G. Дои:10.1371 / journal.pone.0151600. ЧВК  4830451. PMID  27073867. S2CID  16369609.

внешняя ссылка