Показ ухаживания - Википедия - Courtship display
А дисплей ухаживания это набор отображать поведение в котором животное, обычно самец, пытается привлечь партнера; помощник выбор упражнений, так половой отбор действует на дисплее. Такое поведение часто включает ритуальные движения («танцы»), вокализации, механическое воспроизведение звука или демонстрацию красоты, силы или агонистическая способность.[1][2][3][4][5][6]
Мужской дисплей
У некоторых видов самцы выполняют ритуальные движения, чтобы привлечь самок. Шестиперый самец Райская птица (Parotia lawesii ) иллюстрирует проявление ухаживания самцов с его ритуализированным "балерина танец »и уникальные затылочные и грудные перья, которые служат для стимуляции женской зрительной системы.[7] В Drosophila subobscura, Проявление ухаживания самца видно через замысловатый рисунок ножниц на крыльях самца и быстрое уклонение в сторону.[8] Эти стимулы, наряду со многими другими факторами, приводят к последующему совокуплению или отторжению.
У других видов самцы могут демонстрировать ухаживания, которые служат как визуальной, так и слуховой стимуляцией. Например, самец колибри Анны (Калипта анна ) и колибри каллиопа (Stellula calliope ) выполняют два типа демонстрации ухаживания, включая комбинацию визуального и голосового отображения - стационарный челночный дисплей[9] и дисплей погружения.[10][11] При включении стационарного дисплея челнока самец показывает расклешенный горжет и парит перед самкой, двигаясь из стороны в сторону, вращая своим телом и хвостом. Ритмичные движения крыльев самца производят характерный жужжащий звук.[9] При проведении показа погружений самец обычно поднимается в воздух примерно на 20–35 м (66–115 футов), затем резко разворачивается и опускается, как при нырянии. Когда самец летит над самкой, он вращает своим телом и расправляет хвостовые перья, которые трепещут и сталкиваются, производя короткий жужжащий звук.[9]
Кроме того, некоторые животные пытаются привлечь самок с помощью строительства и украшения уникальных построек. Эту технику можно увидеть в атласная беседка (Ptilonorhynchus violaceus) Австралии, самцы которой строят и украшают сооружения, похожие на гнезда, называемые «беседками».[12] Беседки украшены яркими и красочными предметами (обычно синего цвета), чтобы привлечь и стимулировать приезжающих женщин.[13] Как правило, самцы, получившие наибольшее количество украшений, имеют тенденцию к большему успеху в спаривании.[14]
У некоторых видов самцы инициируют ритуалы ухаживания только после того, как оседлают самку. Ухаживание может продолжаться даже после завершения совокупления.[15] В этой системе способность самки выбирать себе партнера ограничена. Этот процесс, известный как копулятивное ухаживание, распространен у многих видов насекомых.[16]
У большинства видов мужской пол инициирует проявления ухаживания в ходе прекопулятивного полового отбора. Выполнение демонстрации позволяет мужчине представить свои черты или способности женщине. Выбор партнера в этом контексте движут женщины; Прямые или косвенные выгоды для самок часто определяют, какие самцы воспроизводят потомство, а какие нет.
Самка может получить прямую пользу во время ухаживания самца. Самки могут улучшить свою физическую форму, если они будут реагировать на поведение ухаживания, которое сигнализирует о пользе для самки, а не о приспособленности самца. Например, выбор спаривания с самцами, которые производят локальные сигналы, потребует меньше энергии от самки, когда она ищет себе пару.[17] Самцы могут конкурировать, снижая затраты на спаривание самок или даже предоставляя самкам материальный или потомственный вклад.
Косвенная выгода - это выгода, которая не может напрямую влиять на физическую форму родителей, но вместо этого увеличивает физическую форму потомства. Поскольку потомство самки унаследует половину генетической информации от мужского аналога, те черты, которые она считала привлекательными, будут переданы, давая достойное потомство. В этом случае самцы могут соревноваться во время ухаживания, демонстрируя желаемые черты, которые они передают потомству.
Женский дисплей
Ухаживание самок менее распространено в природе, поскольку самке придется вкладывать много энергии как в преувеличенные черты, так и в свои энергетически дорогие гаметы.[18] Однако ситуации, в которых мужчины являются селективным по половому признаку полом у вида, действительно встречаются в природе. Выбор самцов при размножении может возникнуть, если самцы принадлежат к виду, которого не хватает, например, если в отношении рабочее соотношение полов. Это могло произойти в системы спаривания где воспроизводство требует затрат энергии для мужчин.[19][20] Такие затраты на энергию могут включать усилия, связанные с получением свадебных подарков для женщины.[21] или продолжительное ухаживание или совокупление.[22] Дополнительные затраты, связанные с затратами времени и энергии, могут проявиться в виде повышения уровня мужской смертности, что создает дополнительную нагрузку на мужчин, пытающихся воспроизвести потомство.
У иглы (Syngnathus тиф ), самки используют временный орнамент, полосатый рисунок, как для привлечения самцов, так и для устрашения самок-соперниц. В этом случае самка вида выработала сигнал, выбранный по признаку пола, который выполняет двойную функцию: быть привлекательной для партнеров и сдерживать соперников.[23]
Мультимодальная обработка сигналов
Многие виды животных участвуют в том или ином виде демонстрации ухаживания, чтобы привлечь партнера, например, в танцах, создании звуков и физических демонстрациях. Однако многие виды не ограничиваются только одним из этих видов поведения. Самцы одного вида во многих таксоны создавать сложные многокомпонентные сигналы, влияющие на более чем один сенсорная модальность, также известные как мультимодальные сигналы.[24][25][26] Существуют две основные гипотезы об адаптивном значении мультимодальной обработки сигналов. Гипотеза множественного сообщения гласит, что каждый сигнал, который подает самец, будет способствовать восприятию самца возможным партнером. Гипотеза избыточного сигнала утверждает, что самец демонстрирует несколько сигналов, которые передают одно и то же «сообщение» самке, причем каждый дополнительный сигнал действует как запасной план для самца в случае ошибки сигнализации.[27] Разборчивый пол может оценивать только одну или несколько черт в данный момент при интерпретации сложных сигналов от противоположного пола. В качестве альтернативы, разборчивый пол может попытаться обработать все сигналы сразу, чтобы облегчить оценку противоположного пола.[28][29]
Считается, что процесс мультимодальной передачи сигналов помогает облегчить процесс ухаживания у многих видов. Одним из таких видов, у которых видно, что мультимодальная передача сигналов улучшает успех спаривания, является зеленая квакша (Hyla cinerea ). Много ануран Земноводные, такие как зеленая древесная лягушка, могут использовать как визуальные, так и слуховые сигналы, чтобы увеличить свои шансы произвести впечатление на партнера.[25] Когда крики древесных лягушек были признаны равными, было установлено, что самки, как правило, не обращали внимания на только слуховой стимул в пользу самцов, которые сочетали слуховые / визуальные мультимодальные сигналы. Было замечено, что самки зеленых древесных лягушек предпочитали, когда самцы сочетали визуальный дисплей со слуховой коммуникацией, и пришел к выводу, что самцы зеленых древесных лягушек, которые доступны визуально, могут увеличить их вероятность успеха спаривания.[25]
Павлиньи пауки (Маратус воланс ) исключительно сексуально диморфный по внешнему виду и сигнальному поведению. Во время ухаживания самцы пауков-павлинов соревнуются друг с другом, используя визуальные индикаторы и вибрационные сигналы для интерсексуального общения.[26] Из-за интенсивного половой отбор У самцов пауков-павлинов репродуктивный успех человека в значительной степени зависит от способности паука-самца сочетать визуальные и вибрационные проявления во время ухаживания. Комбинация этих проявлений при ухаживании предлагает поддержку гипотезы как об избыточном сигнале, так и о множественных сообщениях для эволюции мультимодальной передачи сигналов у видов.[30]
Мультимодальная передача сигналов не ограничивается мужчинами. Самки некоторых видов обладают более чем одной чертой или характеристикой, которые они используют в демонстрации ухаживания для привлечения партнеров. В танце летает (Рамфомия Longicauda), у самок есть два украшения - надувные брюшные мешки и перистые большеберцовые чешуйки, которые они используют в качестве демонстрации ухаживания во время спаривания. Промежуточные вариации таких женских украшений выбираются самцами танцевальных мух в диких популяциях по признаку пола. Эти украшения также могут быть признаком высокой плодовитости самок.[31]
Взаимный дисплей
Часто самцы и самки демонстрируют синхронизированное или отзывчивое ухаживание одновременно. Со многими социально моногамными видами, такими как птицы, их дуэт облегчает пре-копулятивную уверенность в себе. парное соединение и усиливает пост-копулятивную преданность развитию потомства (например, большая хохлатая поганка, Podiceps cristatus).[32] Например, мужчина и женщина хохлатые конюшки, Aethia cristatella, будут хихикать друг на друга в качестве вокальной формы взаимной демонстрации, которая служит укреплению связи между ними.[33] В некоторых случаях самцы могут объединяться в пары, чтобы продемонстрировать совместные действия, чтобы увеличить успех ухаживания и привлечь самок. Это явление можно увидеть с помощью длиннохвостые манакины, Chiroxiphia linearis.[34]
Дикие индейки (Meleagris gallopavo) также участвуют в совместных демонстрациях, в которых небольшие группы мужчин (обычно братья) работают вместе, чтобы привлечь женщин и отпугнуть других конкурентоспособных мужчин.[35] Во многих случаях только один самец в группе будет спариваться, как правило, доминирующий самец.[36] Чтобы объяснить такое поведение, теория родственного отбора Гамильтона предполагает, что подчиненные самцы получают косвенные выгоды, помогая родственным самцам успешно совокупляться.[37]
Сексуальные украшения
Сексуальные украшения могут повысить привлекательность[38] и указывают на хорошие гены и более высокий уровень физической подготовки.[39] При воздействии преувеличенных мужских черт некоторые женщины могут отреагировать увеличением материнских инвестиций. Например, было показано, что самки канарейки производят более крупные и плотные яйца в ответ на производство супранормальных песен самцами.[40]
Сексуальный конфликт
Сексуальный конфликт Это явление, при котором интересы самцов и самок в воспроизводстве не совпадают: часто они совершенно разные:[41]
- Самцы: их интерес заключается в спаривании с большим количеством полностью верных самок, таким образом широко распространяя свои гены в популяции.
- Самки: их интерес состоит в том, чтобы спариваться с большим количеством подходящих самцов, таким образом производя большое количество подходящего и разнообразного потомства.
Это имеет множество последствий. Отображение ухаживания позволяет партнеру, выполняющему выбор, иметь средства, на которых основывается совокупное решение. Если самка выбирает более одного самца, то конкуренция спермы вступает в игру. Это соревнование между сперматозоидами за оплодотворение яйцеклетки, которое является очень конкурентным, поскольку только один сперматозоид достигает союза.[42] У некоторых насекомых самец вводит смесь химических веществ в семенную жидкость вместе со спермой. Эти химические вещества убивают более старые сперматозоиды от любых предыдущих самок, повышают скорость откладки яиц самкой и уменьшают ее желание повторно спариваться с другим самцом. Коктейль также сокращает продолжительность жизни самки, что также снижает ее вероятность спаривания с другими самцами.[43] Также некоторые самки могут избавиться от спермы предыдущего самца.[44]
После спаривания самцы выполняют различные действия, чтобы предотвратить повторное спаривание самок. Какое действие будет выполнено, зависит от животного. У некоторых видов самец производит ответная заглушка после осеменения. В некоторых перепончатокрылые, самец обеспечивает огромное количество спермы, которого хватает на всю жизнь самки. У некоторых птиц и млекопитающих самец может участвовать в агонистическое поведение с другими мужчинами-кандидатами.[41][45][46]
Агонистическое поведение и ухаживания
Хотя и редко, но в природе наблюдается агонистическое поведение между самцами и самками во время ухаживания. Внутривидовое агонистическое поведение, приводящее к смерти комбатанта, встречается редко из-за связанного с ним риска смерти или травмы. Однако агонистическое поведение, которое становится опасным, действительно имеет место.
У некоторых видов физические черты, выбранные половым путем для демонстрации ухаживания самцов, также могут быть использованы в агонистическом поведении между двумя самцами при выборе партнера. В крабы-скрипачи (род Uca ), самцы были отобраны половым путем, чтобы иметь одну увеличенную лапу, которая может занимать от трети до половины их общей массы тела, и одну обычную лапу. Хотя считается, что увеличенный коготь был разработан для использования в бою за территориальная оборона, это не редкость, когда самцы используют этот коготь в битве за партнера.[47] Несмотря на то, что этот коготь развивался как оружие, он также тесно связан с демонстрацией ухаживания крабов: им размахивают определенным образом, чтобы привлечь самок для спаривания.[48]
Агонистическое поведение при ухаживании не ограничивается отношениями между мужчинами. Во многих примат видов, самцы направляют агонистическое поведение по отношению к самкам до начала ухаживания. Такое поведение может включать агрессивные вокализации, демонстрации и физическую агрессию.[49] У западной гориллы (Горилла горилла ) доминирующие самцы очень часто проявляют агонистическое поведение по отношению к самкам горилл, причем большинство этих взаимодействий связано с ухаживанием. Большинство задокументированных случаев агрессии самцов гориллы по отношению к самкам связано с ухаживаниями и используется в первую очередь как стратегия предотвращения миграции самок к другому самцу.[50]
Во многих случаях проявления ухаживания самцов вызывают развитие соревновательной конкуренции. Это часто можно увидеть внутри лек вязка системы. Например, самцы будут стремиться получить определенное место или положение для демонстрации ухаживания. Лучшие места - это регионы с высоким спросом, так как многие мужчины хотят их себе. Из-за этого прямого конфликта агонистический[требуется разъяснение ] встречи между самцами довольно распространены.[нужна цитата ]
Увеличенный период ухаживания
Спариванию предшествует период ухаживания / спаривания во многих системах спаривания животных. Именно в этот период половозрелые животные выбирают себе партнеров для размножения.[51] Этот период ухаживания, который включает демонстрации для привлечения партнера со стороны представителя вида, обычно короткий, от 15 минут до нескольких дней. Однако у некоторых животных может быть продолжительный период ухаживания, продолжающийся до двух месяцев.[52]
Одно из таких исключений - императорский пингвин. (Aptenodytes forsteri). Императорские пингвины вступают в длительный период ухаживания, который может длиться до двух месяцев, что является самым продолжительным из всех арктических морских птиц. Их период ухаживания составляет 16% от общего времени, которое они проводят в разведении, в то время как у их ближайших родственников королевский пингвин (Aptenodytes patagonicus), период ухаживания занимает всего три процента их цикла размножения.[52][53]
Энергетические затраты
Ухаживание обычно связано с некоторыми метаболическими затратами для животного, выполняющего его.[11] Энергия, расходуемая на ухаживание, может различаться у разных видов. Некоторые животные участвуют в представлениях, которые расходуют мало энергии, как видно на примере саламандры (Desmognathus ochrophaeus ).[54] В лабораторных условиях поведение ухаживания у этого вида, хотя и сложное и предполагает высвобождение феромонов,[55] представляют всего лишь примерно один процент от его суточного потребления калорий.[54]
Напротив, виды, которые занимаются длительными или сложными демонстрациями, тратят значительное количество энергии и рискуют развить усталость. Чтобы подготовиться и предотвратить такой риск, некоторые животные могут набирать вес перед периодом ухаживания, а затем терять вес. Пример этого можно увидеть у большого тетерева. (Centrocercus urophasianus ). В пик сезона размножения, который длится до трех месяцев весной,[56] леков часто посещают группы до семидесяти самок.[57] В ответ на такое большое присутствие самок, самцы демонстрируют напыщенный вид до шести-десяти раз в минуту.[58][59] примерно от трех до четырех часов в день.[57] Такое частое и повторяющееся поведение может привести к расходу энергии до 2524 кДж / день по сравнению с неактивными самцами, которые обычно расходуют 1218 кДж / день.[11]
Экологические факторы
Различные факторы окружающей среды, такие как температура, фотопериод, наличие ресурсов и света влияют на время и эффективность проявлений ухаживания у некоторых видов животных.[52]
У гуппи (Poecilia reticulata ), изменение световой среды играет огромную роль в их способности привлекать партнеров.[60] Самцы гуппи изменяют свой «режим ухаживания», независимо от того, демонстрируют ли они полное ухаживание или пытаются «участвовать» в скрытых совокуплениях, и расстояние от самок при изменении интенсивности света.[61] Режим ухаживания также зависит от светового спектра и относится к хищничество риск.[62] В среднем самцы гуппи ищут и проводят больше времени в среде, в которой их окраска наиболее заметна. Самцы в той освещенной среде, которая делала их наиболее заметными, совокуплялись с большинством самок.[60]
У императорских пингвинов (Aptenodytes forsteri), наличие ресурсов определяет, когда самцы императорских пингвинов смогут вернуться в свои нерестилища, чтобы начать свои ритуалы ухаживания.[52] Чем выше концентрация ресурсов в их кормовом участке, тем быстрее они смогут восстановить свои запасы тела на зиму и тем скорее они смогут вернуться в свои нерестилища. Раннее возвращение в места размножения увеличивает вероятность найти себе пару.[63]
Эффективность Hirtodrosophila mycetophaga На проявления спаривания влияет цвет гриба скобок, который он спаривается и за которым ухаживает;[64] эти мухи выбирают более легкие кронштейны, чтобы их отображение было более заметным для противоположного пола.[64]
Эволюционное значение
Существует несколько гипотез о том, как проявление ухаживания могло развиться у животных, включая Модель беглого рыбака и гипотеза хороших генов.
Как объясняет модель бегства Фишера, сексуально диморфные самцы с преувеличенным орнаментом могли быть сексуально отобраны у видов с выбором самок. Пригодность этих самцов возрастет, что со временем приведет к увеличению числа самцов с таким орнаментом.[65] Это означает, что со временем выбор женщины будет отдавать предпочтение гену или набору генов. Это могло бы объяснить, почему и как такие сложные черты развиваются у определенных видов. Однако с течением времени и поколений преимущество выживания, связанное с одной чертой, может исчезнуть из-за крайнего преувеличения до такой степени, что оно ухудшит приспособленность.
В гипотеза "хороших генов" предполагает, что выбор самки партнера зависит от того, есть ли у самца гены, которые улучшили бы качество потомства самки. В некоторых случаях преувеличенный мужской орнамент может указывать для выбирающей самки, что самец, способный вложить столь большие средства в черту, несколько противоречащую выживанию, будет нести хорошие гены.[66] Например, затраты, связанные с ярким и сложным оперением, могут быть высокими. Только самцы с хорошими генами могут вложить большие средства в развитие таких черт, что, в свою очередь, свидетельствует об их высокой приспособленности.
Альтернативой является гипотеза сенсорной эксплуатации, которая предполагает, что сексуальные предпочтения являются результатом существовавших ранее сенсорных предубеждений, например, из-за сверхнормальных стимулов. Это могло стимулировать эволюцию проявлений ухаживания.[67]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Жирар, Мадлен Б.; Касумович, Майкл М .; Элиас, Дамиан О. (2011). "Мультимодальное ухаживание за пауком-павлином, Maratus volans (О.П.-Кембридж, 1874 г.)". PLOS ONE. 6 (9): e25390. Bibcode:2011PLoSO ... 625390G. Дои:10.1371 / journal.pone.0025390. ЧВК 3181266. PMID 21980440.
- ^ Риде, Тобиас; Форстмайер, Вольфганг; Кемпенаерс, Барт; Голлер, Франц (2015). «Функциональная морфология ухаживания самцов проявляется у грудного кулика (Calidris melanotos)». Аук. 132: 65–77. Дои:10.1642 / AUK-14-25.1. S2CID 86155377.
- ^ Кох, Ребекка Э .; Кракауэр, Алан Х .; Патричелли, Гейл Л. (2015). «Изучение выбора самки для механических звуков у самца большого шалфея-тетерева» (PDF). Аук. 132 (2): 349–358. Дои:10.1642 / auk-14-63.1. S2CID 30509108.
- ^ Бошан, А. Дж. (2014). «Вызов и показ павлинов (pavo cristatus) в историческом заповеднике особняка, остров Кавау, Новая Зеландия» (PDF). Notornis. 61 (1): 27–34.
- ^ Martin, A.R .; Да Силва, В. М. Ф .; Ротери, П. (2008). «Передача объекта как социально-сексуальное проявление у водных млекопитающих». Письма о биологии. 4 (3): 243–245. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0067. ЧВК 2610054. PMID 18364306.
- ^ Lim, Matthew L.M .; Ли, Дайцинь (2004). «Ухаживание и агонистическое поведение самцов Cosmophasis umbratica Simon, украшенного прыгающего паука (Araneae: Salticidae) из Сингапура» (PDF). Зоологический бюллетень Raffles. 52 (2): 435–448.
- ^ Wilts, Bodo D .; Михильсен, Кристель; Де Раэдт, Ханс; Ставенга, Докеле Г. (2014). «Сверкающие перья райской птицы, объясненные с помощью конечно-разностного моделирования во временной области». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 111 (12): 4363–4368. Bibcode:2014PNAS..111.4363W. Дои:10.1073 / pnas.1323611111. PMID 24591592.
- ^ Мэйнард Смит, Дж (1956). "Фертильность, брачное поведение и половой отбор в Drosophila subobscura". Журнал генетики. 54 (2): 261–279. Дои:10.1007 / bf02982781. S2CID 43641513.
- ^ а б c Кларк, Кристофер Джеймс (01.04.2011). «Крылья, хвост и голос вносят свой вклад в сложные акустические сигналы ухаживания за колибри Каллиопы». Современная зоология. 57 (2): 187–196. Дои:10.1093 / czoolo / 57.2.187. ISSN 1674-5507.
- ^ Кларк, Кристофер Джеймс (07.09.2009). «Ухаживания за колибри Анны позволяют лучше понять пределы летных характеристик». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 276 (1670): 3047–3052. Дои:10.1098 / rspb.2009.0508. ISSN 0962-8452. ЧВК 2817121. PMID 19515669.
- ^ а б c Кларк, Кристофер Дж. (2012). «Роль силы и энергии в ухаживании: какова« энергетическая стоимость »демонстрации ухаживания?». Поведение животных. 84 (1): 269–277. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.04.012. S2CID 45711419.
- ^ Борджиа, Джеральд (1985). «Качество беседки, количество украшений и успех спаривания самцов атласной беседки (Ptilonorhynchus violaceus): экспериментальный анализ». Поведение животных. 33 (1): 266–271. Дои:10.1016 / с0003-3472 (85) 80140-8. S2CID 53192968.
- ^ Борджиа, Джеральд (1985). «Качество беседки, количество украшений и успех спаривания самцов атласной беседки (Ptilonorhynchus violaceus): экспериментальный анализ». Поведение животных. 33 (1): 266–271. Дои:10.1016 / с0003-3472 (85) 80140-8. S2CID 53192968.
- ^ Мэдден, Джоа Р. (2003). «Самцы пятнистых шалашников предпочитают выбирать, расставлять и предлагать предметы, которые являются хорошими предсказателями успеха спаривания». Поведенческая экология и социобиология. 53 (5): 263–268. Дои:10.1007 / s00265-003-0582-7. JSTOR 4602214. S2CID 44048073.
- ^ Эберхард, W.G. (1991). «Копулятивные ухаживания и загадочный выбор самки у насекомых». Биологические обзоры. 66: 1–31. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1991.tb01133.x.
- ^ Хойккала, А. (2000). «Копулятивные ухаживания у дрозофилы birchii и D. serrata, распознавание видов и половой отбор» (PDF). Журнал поведения насекомых. 13 (3): 361–373. Дои:10.1023 / а: 1007710218609. S2CID 25532996.
- ^ Вагнер, Уильям Э. младший (2011). «Прямые выгоды и эволюция предпочтений самок в спаривании: концептуальные проблемы, возможные решения и полевой крикет». Достижения в изучении поведения. 43: 273. Дои:10.1016 / B978-0-12-380896-7.00006-X.
- ^ Лехтонен, Юсси; Паркер, Джефф А .; Шерер, Лукас (май 2016 г.). «Почему анизогамия движет наследственными половыми ролями». Эволюция. 70 (5): 1129–1135. Дои:10.1111 / evo.12926. PMID 27110661.
- ^ Кокко, Ханна; Монаган, Пэт (март 2001 г.). «Предсказание направления полового отбора». Письма об экологии. 4 (2): 159–165. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2001.00212.x.
- ^ Паркер, Г.А. (1983). «Качество спаривания и решения относительно спаривания». В Bateson, P. (ed.). Выбор партнера. Издательство Кембриджского университета. С. 141–164. ISBN 978-0-521-27207-0.
- ^ Симмонс, Л. (Июль 1990 г.). «Брачное питание самцов теттигониид обходится дорого и увеличивает плодовитость». Поведенческая экология и социобиология. 27 (1): 43–47. Дои:10.1007 / BF00183312. JSTOR 4600442. S2CID 24088701.
- ^ Саэки, Йорико; Kruse, Kipp C .; Свитцер, Пол В. (сентябрь 2005 г.). «Физиологические затраты на охрану самца у японского жука (Popillia japonica Новичок)". Этология. 111 (9): 863–877. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2005.01106.x.
- ^ Berglund, A .; Розенквист, Г. (2008). «Устрашающий орнамент в самке иглы». Поведенческая экология. 20 (1): 54–59. Дои:10.1093 / beheco / arn114.
- ^ Би, Марк А. (апрель 2012 г.). «Восприятие источника звука у бесхвостых амфибий». Текущее мнение в нейробиологии. 22 (2): 301–310. Дои:10.1016 / j.conb.2011.12.014. ЧВК 3338885. PMID 22265243.
- ^ а б c Laird, Krispen L .; Клементс, Пол; Хантер, Кимберли Л .; Тейлор, Райан С. (2016). «Мультимодальная передача сигналов улучшает успех спаривания у зеленой квакши (Hyla cinerea), но может не помочь маленьким самцам ". Поведенческая экология и социобиология. 70 (9): 1517–1525. Дои:10.1007 / s00265-016-2160-9. S2CID 15612885.
- ^ а б Жирар, Мадлен Б.; Касумович, Майкл М .; Элиас, Дамиан О. (2011). «Мультимодальные ухаживания за пауком-павлином, Маратус воланс (О.П.-Кембридж, 1874 г.) ". PLOS ONE. 6 (9): e25390. Bibcode:2011PLoSO ... 625390G. Дои:10.1371 / journal.pone.0025390. ЧВК 3181266. PMID 21980440.
- ^ Hebets, Eileen A .; Папай, Дэниел Р. (2004). «Сложная сигнальная функция: разработка схемы проверяемых гипотез». Поведенческая экология и социобиология. 57 (3): 197–214. Дои:10.1007 / s00265-004-0865-7. S2CID 16494821.
- ^ Роу, Кэнди (1999). «Психология приемника и эволюция многокомпонентных сигналов». Поведение животных. 58 (5): 921–931. Дои:10.1006 / anbe.1999.1242. PMID 10564594. S2CID 1372407.
- ^ Кандолин, У. (ноябрь 2003 г.). «Использование нескольких сигналов при выборе партнера» (PDF). Биологические обзоры. 78 (4): 575–595. Дои:10.1017 / S1464793103006158. HDL:1975/138. PMID 14700392.
- ^ Жирар, Мадлен Б.; Элиас, Дамиан О .; Касумович, Майкл М. (2015). «Самки предпочитают мультимодальные ухаживания: для успешного спаривания самцов пауков-павлинов важны множественные сигналы». Труды Королевского общества B: биологические науки. 282 (1820): 20152222. Дои:10.1098 / rspb.2015.2222. ЧВК 4685782. PMID 26631566.
- ^ Wheeler, J .; Gwynne, D.T .; Бюссьер, Л. Ф. (июль 2012 г.). «Стабилизирующий половой отбор на женские украшения в танцевальной мухе». Журнал эволюционной биологии. 25 (7): 1233–1242. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2012.02522.x. PMID 22551204.
- ^ Серведио, М. Р.; Прайс, Т. Д .; Ланде, Р. (2013). «Эволюция проявлений внутри парной связи». Труды Королевского общества B: биологические науки. 280 (1757): 20123020. Дои:10.1098 / rspb.2012.3020. ЧВК 3619481. PMID 23427172.
- ^ Зубакин, В. А .; Володин, И. А .; Кленова, А. В .; Зубакина, Е. В .; Володина, Е. В .; Лапшина, Е. Н. (2010). «Поведение хохлатых конюков (Aethia cristatella, Charadriiformes, Alcidae) в период размножения: визуальные и акустические проявления ». Бюллетень биологии. 37 (8): 823–835. Дои:10.1134 / S1062359010080066. S2CID 9709011.
- ^ Лукьянчук, К. С .; Дусе, С. М. (2014). "Совместная демонстрация ухаживания длиннохвостых манакинов Chiroxiphia linearis: предикторы успеха ухаживания раскрываются через полную характеристику проявления ». Журнал орнитологии. 155 (3): 729–743. Дои:10.1007 / s10336-014-1059-3. S2CID 15592813.
- ^ Кракауэр, Алан Х. (2005-03-03). «Родственный отбор и кооперативное ухаживание у диких индеек». Природа. 434 (7029): 69–72. Bibcode:2005Натура.434 ... 69K. Дои:10.1038 / природа03325. ISSN 1476-4687. PMID 15744300. S2CID 1457512.
- ^ Уоттс, К. Роберт; Стокс, Аллен В. (1971). «Социальный строй индюков». Scientific American. 224 (6): 112–119. JSTOR 24922757.
- ^ Гамильтон, W.D. (июль 1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 1–16. Дои:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341.
- ^ Wheeler, J .; Gwynne, D.T .; Бюссьер, Л. Ф. (01.07.2012). «Стабилизирующий половой отбор на женские украшения в танцевальной мухе». Журнал эволюционной биологии. 25 (7): 1233–1242. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2012.02522.x. ISSN 1420-9101. PMID 22551204.
- ^ Tibbetts, Elizabeth A .; Форрест, Тейлор; Вернье, Кассондра; Джинн, Джуди; Мадагам, Эндрю (01.11.2015). «Социально отобранные украшения и приспособленность: признаки боевой способности бумажных ос положительно связаны с выживанием, репродуктивным успехом и званием». Эволюция. 69 (11): 2917–2926. Дои:10.1111 / evo.12793. HDL:2027.42/134447. ISSN 1558-5646. PMID 26456701.
- ^ Гарсия-Фернандес, В .; Draganoiu, T.I .; Ung, D .; Lacroix, A .; Malacarne, G .; Лебуше, Г. (2013). «Женские канарейки вкладывают больше средств в ответ на преувеличение мужских качеств». Поведение животных. 85 (3): 679–684. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.01.007. S2CID 53154422.
- ^ а б Арнквист, Дж. И Роу, Л. 2005. Сексуальный конфликт. Принстон, Нью-Джерси. Издательство Принстонского университета.
- ^ Паркер, Джеффри А. 1970. Конкуренция спермы и ее эволюционные последствия у насекомых. Biological Reviews vol. 55 с. 525–567.
- ^ Schilthuizen, Menno. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Издательство Оксфордского университета, стр. 92 ISBN 0-19-850392-X
- ^ Эберхард, W.G. 1996. Женский контроль: половой отбор по загадочному женскому выбору. Принстон, Нью-Джерси. Издательство Принстонского университета.
- ^ Schilthuizen, Menno. 2001. Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов. Oxford University Press, стр. 92 ISBN 0-19-850392-X
- ^ Круджингтон, Х. и Шива-Джоти, М. 200. Повреждение половых органов, удар ногой и ранняя смерть. Nature vol 407 pp. 855–856.
- ^ Перес, Д. М. (2015). «Ручка в схватках с крабами». Поведение животных. 110: 99–104. Дои:10.1016 / j.anbehav.2015.09.012. S2CID 53194236.
- ^ Кан, А. Т. (2014). «Женские предпочтения в отношении времени у краба-скрипача с синхронными проявлениями ухаживания». Поведение животных. 98: 35–39. Дои:10.1016 / j.anbehav.2014.09.028. S2CID 44139315.
- ^ Мюллер, М. Н. (2009). Сексуальное принуждение к приматам и людям. Издательство Гарвардского университета. С. 3–22. ISBN 9780674033245.
- ^ Брейер, Т. (2016). «Сексуальное принуждение и ухаживания со стороны самцов западных горилл» (PDF). Приматы. 57 (1): 29–38. Дои:10.1007 / s10329-015-0496-9. PMID 26483073. S2CID 17684689.
- ^ Уэст, К. (2009). «Поведение животных: ухаживания за животными». Публикации Chelsea House.
- ^ а б c d Ансель, А. (2013). «Долгая помолвка императорского пингвина». Полярная биология. 36 (4): 573–577. Дои:10.1007 / s00300-013-1285-9. S2CID 15504155.
- ^ Изенманн, П. (1971). "Вклад в 'l'e´thologie et a' l'e´cologie du manchot empereur (Aptenodytes forsteri Gray) a 'la columnsie de Pointe Ge´ologie (Terre Ade´lie)". L'Oiseau et la RFO. 40: 136–159.
- ^ а б Беннетт, Альберт Ф .; Хаук, Линн Д. (1983-10-01). "Энергетическая цена ухаживания и агрессии у полнокровной саламандры". Экология. 64 (5): 979–983. Дои:10.2307/1937804. ISSN 1939-9170. JSTOR 1937804.
- ^ Houck, Lynne D .; Арнольд, Стеван Дж .; Тистед, Рональд А. (1985). «Статистическое исследование выбора партнера: половой отбор у полнокровной саламандры (Desmognathus ochrophaeus)». Эволюция. 39 (2): 370–386. Дои:10.2307/2408370. JSTOR 2408370. PMID 28564228.
- ^ Vehrencamp, Sandra L .; Брэдбери, Джек В .; Гибсон, Роберт М. (1989). «Энергетическая стоимость проявления у самцов шалфейных тетеревов». Поведение животных. 38 (5): 885–896. Дои:10.1016 / с0003-3472 (89) 80120-4. S2CID 53195569.
- ^ а б Скотт, Джон В. (1942). «Брачное поведение тетерева». Аук. 59 (4): 477–498. Дои:10.2307/4079460. JSTOR 4079460.
- ^ Гибсон, Роберт М .; Брэдбери, Джек В .; Веренкамп, Сандра Л. (1 июля 1991 г.). «Новый взгляд на выбор партнера для шалфейных тетеревов: роль вокальной демонстрации, верности самке и копирования». Поведенческая экология. 2 (2): 165–180. Дои:10.1093 / beheco / 2.2.165. ISSN 1045-2249.
- ^ Янг, Джессика Р .; Хапп, Джерри У .; Брэдбери, Джек В .; Браун, Клэйт Э. (1994). «Фенотипическое расхождение вторичных половых признаков среди популяций шалфейного рябчика Centrocercus urophasianus». Поведение животных. 47 (6): 1353–1362. Дои:10.1006 / anbe.1994.1183. S2CID 54287148.
- ^ а б Коул, Г. Л. (2016). «На решение мужчин об ухаживании влияет световая среда и женская восприимчивость». Биологические науки. 283 (1839): 1839. Дои:10.1098 / rspb.2016.0861. ЧВК 5046890. PMID 27683362.
- ^ Эндлер, Дж. А. (2016). «Хищничество, интенсивность света и ухаживание у Poecilia reticulata (Рыбы: Poeciliidae)». Поведение животных. 35 (5): 1376–1385. Дои:10.1016 / S0003-3472 (87) 80010-6. S2CID 53169408.
- ^ Гэмбл, С. (2003). «Изменение окружающей среды и поддержание полиморфизма: влияние спектра окружающего света на брачное поведение и половой отбор у гуппи». Письма об экологии. 6 (5): 463–472. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2003.00449.x.
- ^ Брид, Дж. (1999). «Почему у пингвинов aptenodytes высокий процент разводов?». Аук. 116 (2): 504–512. Дои:10.2307/4089382. JSTOR 4089382.
- ^ а б «Эволюционная биология колонизирующих видов». epdf.pub. Получено 2019-11-18.
- ^ Фишер, Р. А. (1915). «Эволюция сексуальных предпочтений». Евгеника Обзор. 7 (3): 184–192. ЧВК 2987134. PMID 21259607.
- ^ Ясуи, Ю. (1997). «Модель« Хорошая сперма »может объяснить эволюцию дорогостоящих множественных спариваний самками». Американский натуралист. 149 (3): 573. Дои:10.1086/286006.
- ^ Райан, Майкл (2018). Вкус к прекрасному: эволюция влечения. Издательство Принстонского университета. п. 3, 32, 41, 43-44, 155. ISBN 9780691167268.