Беглый рыбак - Fisherian runaway

Павлиний хвост в полете, классический образец орнамента, который считается беглым рыбаком.

Беглый рыбак или же беглый отбор это половой отбор механизм, предложенный математическим биологом Рональд Фишер в начале 20 века, чтобы учесть эволюция преувеличенных мужской орнамент настойчивым, направленным женский выбор.[1][2][3] Пример - красочная и продуманная павлин оперение по сравнению с относительно приглушенным оперением павлина; дорогостоящие украшения, особенно очень длинный хвост птицы, по-видимому, несовместимы с естественный отбор. Можно постулировать, что бегство рыбаков включает сексуально диморфный фенотипические признаки например, поведение любого пола.

Крайний и явно неадаптивный половой диморфизм представлял собой парадокс для эволюционных биологов из Чарльз Дарвин время до современный синтез. Дарвин попытался разрешить парадокс, допустив генетические основы как предпочтений, так и орнамента, и предположил «эстетическое чутье» у высших животных, что привело к мощному отбору обеих характеристик в последующих поколениях.[3] Фишер развил теорию дальше, предположив генетическую корреляцию между предпочтениями и орнаментом, что изначально орнамент сигнализировал о большем потенциале. фитнес (вероятность оставить больше потомков), поэтому предпочтение орнаменту имело избирательное преимущество. Впоследствии, если оно будет достаточно сильным, предпочтение самок чрезмерного украшения при выборе партнера может оказаться достаточным, чтобы подорвать естественный отбор, даже если орнамент стал неадаптивным.[3] В последующих поколениях это могло привести к неконтролируемой селекции положительный отзыв, и скорость, с которой могут увеличиваться черты и предпочтения (пока не помешает контр-отбор), увеличиваться экспоненциально.[3]

Фишерианский побег трудно продемонстрировать эмпирически, потому что было трудно обнаружить как лежащий в основе генетический механизм, так и процесс, которым он инициируется.[1][2]

Женщина (слева) и мужчина (справа) фазан, а сексуально диморфный разновидность

История

Паук павлин самцы исполняют танцы ухаживания, демонстрируя свои челюсти, ноги и живот с ярким рисунком. Самки загадочно-коричневый.

Чарльз Дарвин опубликовал книгу о половом отборе в 1871 г. Происхождение человека и отбор по признаку пола,[4] который вызвал интерес после его выпуска, но к 1880-м годам идеи были сочтены слишком спорными и в значительной степени игнорировались. Альфред Рассел Уоллес не соглашались с Дарвином, особенно после смерти Дарвина, что половой отбор был реальным явлением.[3] Рональд Фишер был одним из немногих биологов, которые занялись этим вопросом.[3] Когда Уоллес в своей статье 1915 года заявил, что животные не проявляют сексуальных предпочтений, Эволюция сексуальных предпочтений, Фишер публично не согласился:[5]

Возражение, выдвинутое Уоллесом ... что животные не выказывают никакого предпочтения своим партнерам из-за их красоты, и, в частности, что птицы-самки не выбирают самцов с самым прекрасным оперением, всегда казалось писателю слабым; отчасти из-за нашего необходимого незнания мотивов, по которым дикие животные выбирают между несколькими женихами; отчасти потому, что не осталось удовлетворительного объяснения ни одной из замечательных второстепенные сексуальные персонажи самих себя, или об их осторожном проявлении в любовных танцах, или об очевидном интересе, который эти выходки вызывают у женщин; и частично также потому, что это возражение очевидно связано с доктриной, выдвинутой сэром Альфредом Уоллесом в той же книге, что художественные способности человека принадлежат его «духовной природе» и, следовательно, пришли к нему независимо от его «животной природы». произведенный естественным отбором.
— Р.А. Фишер (1915)[5]

Фишер в основополагающей книге 1930 г. Генетическая теория естественного отбора,[6] сначала обрисовал модель, с помощью которой беглый межполовый отбор может привести к половому диморфному украшению самцов, основанному на выборе самки и предпочтении «привлекательных», но в остальном неадаптивных черт самцов. Он предположил, что отбор по признакам, повышающим физическую форму, может быть довольно распространенным явлением:

Нередки случаи, когда сексуальные предпочтения определенного вида могут давать селективное преимущество и, следовательно, укореняться у вида. Когда между видами существуют заметные различия, которые на самом деле коррелируют с селективным преимуществом, будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип. . Возникшее таким образом сексуальное предпочтение может дать или не дать какое-либо прямое преимущество отобранным особям и, таким образом, ускорить эффект происходящего естественного отбора. Следовательно, это может быть гораздо более распространенным, чем появление поразительных вторичных половых признаков.
— Р.А. Фишер (1930)[6]

Сильный женский выбор только для выражения мужского орнамента, а не для его функции, может противодействовать и подрывать силы естественного отбора и приводить к безудержному половому отбору, который ведет к дальнейшему преувеличению орнамента (а также предпочтению ) до тех пор, пока затраты (понесенные естественным отбором) выражения не станут больше, чем выгода (принесенная половым отбором).[5][6]

Павлины и половой диморфизм

Павлин справа ухаживает за павлином слева.

Диморфизм оперения павлина и павлина видов в пределах рода Паво является ярким примером парадокса орнаментации, который долгое время озадачивал биологов-эволюционистов; Дарвин писал в 1860 году:

Когда я смотрю на перо в хвосте павлина, меня тошнит![7]

Красочный и сложный хвост павлина требует много энергии для роста и поддержания. Это также снижает ловкость птицы и может увеличить заметность животного для хищников. Хвост, по-видимому, снижает общую физическую форму людей, которые им обладают. Тем не менее, он эволюционировал, что указывает на то, что павлины с более длинными и красочно оформленными хвостами имеют некоторое преимущество перед павлинами, у которых их нет. Fisherian runaway утверждает, что эволюция павлиньего хвоста стала возможной, если павлины предпочитают спариваться с павлинами, которые обладают более длинным и ярким хвостом. Павлины, которые выбирают самцов с такими хвостами, в свою очередь, имеют потомство мужского пола, которое с большей вероятностью будет иметь длинные и красочные хвосты и, таким образом, с большей вероятностью сами будут иметь сексуальный успех. Не менее важно то, что потомство этих павлинов женского пола с большей вероятностью отдает предпочтение павлинам с более длинными и красочными хвостами. Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большими хвостами выше, чем у тех, у кого нет, абсолютные уровни приспособленности всех членов популяции (как самцов, так и самок) ниже, чем это было бы, если бы ни один из павлов (или только маленький). number) предпочитали более длинный или более красочный хвост.[5][6]

Посвящение

Фишер выделил два фундаментальных условия, которые должны быть выполнены, чтобы механизм убегания Фишера привел к эволюции крайнего орнамента:

  1. Сексуальные предпочтения как минимум в одном из полов
  2. Соответствующее репродуктивное преимущество предпочтениям.[6]

Фишер в своей статье 1915 года «Эволюция сексуальных предпочтений» утверждал, что тип женских предпочтений, необходимый для бегства Фишера, может быть инициирован без какого-либо понимания или признательности за красоту.[5] Фишер предположил, что любые видимые особенности, которые указывают на приспособленность, которые сами по себе не являются адаптивными, привлекают внимание и которые различаются по своему внешнему виду среди численность населения самцов, чтобы самки могли легко их сравнивать, было бы достаточно, чтобы инициировать бегство рыбаков. Это предположение согласуется с его теорией и указывает на то, что выбор признака по существу произвольный и может отличаться в разных популяциях. Такой произвол подтверждается математическим моделированием и наблюдением за изолированными популяциями рябчик, где самцы могут заметно отличаться от таковых в других популяциях.[5][1][2][8][9][10]

Генетическая основа

Фишерианский беглец предполагает, что сексуальные предпочтения у женщин и украшения у мужчин генетически изменчивы (наследственный ).[6]

Если вместо того, чтобы рассматривать существование сексуального предпочтения как основной факт, который может быть установлен только прямым наблюдением, мы будем считать, что вкусы организмов ... должны рассматриваться как продукты эволюционных изменений, определяемых относительной выгодой, которую такие вкусы могут дать. . Всякий раз, когда между видами существуют заметные различия ... будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемые различия и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип.
— Р. А. Фишер (1930)[6]

Женский выбор

Фишер утверждал, что выбор преувеличенного мужского орнамента вызван одновременным преувеличением женского сексуального предпочтения орнамента.

Однако некоторые примечательные последствия все же следуют ... у видов, у которых предпочтения ... самок имеют большое влияние на количество потомков, оставленных отдельными самцами. ... развитие будет продолжаться до тех пор, пока этот недостаток будет более чем уравновешен преимуществом в половом отборе ... также будет чистое преимущество в пользу предоставления ему более решительного предпочтения.
— Р. А. Фишер (1930)[6]

Положительный отзыв

Со временем механизм положительной обратной связи приведет к появлению все более преувеличенных сыновей и более разборчивых дочерей с каждым последующим поколением; что приводит к безудержному отбору для дальнейшего преувеличения как орнамента, так и предпочтений (до тех пор, пока затраты на производство орнамента не превзойдут репродуктивную выгоду от владения им).

Две характеристики, на которые влияет такой процесс, а именно [декоративное] развитие у самца и сексуальное предпочтение такому развитию у самки, должны, таким образом, развиваться вместе, и… будут продвигаться со все возрастающей скоростью. [I] t легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем экспоненциально или в геометрической прогрессии.
— Р. А. Фишер (1930)[6]

Такой процесс должен скоро натолкнуться на некоторую проверку. Два таких очевидны. Если зайти достаточно далеко ... встретится встречный выбор в пользу менее украшенных самцов, чтобы уравновесить преимущество сексуального предпочтения; … Проработка и… женские предпочтения будут остановлены, и будет достигнуто состояние относительной стабильности. Еще более эффективным будет, если недостаток половых украшений для самцов так сократит их количество выживших по сравнению с самками, чтобы сократить корень процесса, лишив репродуктивного преимущества, предоставляемого предпочтениями самок.
— Р. А. Фишер (1930)[6]

Альтернативные гипотезы

Несколько альтернативных гипотез используют один и тот же генетический механизм выхода из-под контроля (или положительной обратной связи), но различаются механизмами инициирования. В гипотеза сексуального сына (также предложенный Фишером) предполагает, что самки, выбирающие желательно украшенных самцов, будут иметь желательно украшенных (или сексуальных) сыновей, и что влияние такого поведения на распространение женских генов в последующих поколениях может перевесить другие факторы, такие как уровень родительских вложений. от отца.[11]

Гипотезы индикаторов предполагают, что женщины выбирают желательно украшенных самцов, потому что стоимость производства желаемых украшений указывает на хорошие гены посредством энергии человека.

Другие гипотезы эволюции мужского орнамента включают гипотеза сенсорного смещения, то гипотеза совместимости и принцип гандикапа.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Андерссон, М. (1994). Половой отбор. ISBN  0-691-00057-3.
  2. ^ а б c Андерссон, М .; Симмонс, Л. (2006). «Половой отбор и выбор партнера». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (6): 296–302. CiteSeerX  10.1.1.595.4050. Дои:10.1016 / j.tree.2006.03.015. PMID  16769428.
  3. ^ а б c d е ж Гайон, Дж. (2010). «Половой отбор: еще один дарвиновский процесс». Comptes Rendus Biologies. 333 (2): 134–144. Дои:10.1016 / j.crvi.2009.12.001. PMID  20338530.
  4. ^ Дарвин, К. (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола. ISBN  978-1-57392-176-3.
  5. ^ а б c d е ж Фишер, Рональд А. (1915). «Эволюция сексуальных предпочтений». Евгеника Обзор. 7 (3): 184–192. ЧВК  2987134. PMID  21259607.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j Фишер, Рональд А. (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press. ISBN  978-0-19-850440-5. "[онлайн-архивная копия]".
  7. ^ Дарвин, К. (3 апреля 1860 г.). "Письмо 2743 Дарвиновского проекта". Письмо к Аса Грей.
  8. ^ Rodd, F.H .; Hughs, K.A .; Grether, G.F .; Барил, К. (2002). «Возможное несексуальное происхождение предпочтений партнера: мужчины гуппи имитируют плоды?». Труды Королевского общества B: биологические науки. 269 (1490): 571–577. Дои:10.1098 / rspb.2001.1891. ЧВК  1690917. PMID  11886639.
  9. ^ Помянковский, А .; Иваса, Ю. (1998). «Разнообразие беглых украшений, вызванное половым отбором рыбаков». Труды Национальной академии наук. 95 (9): 5106–5111. Bibcode:1998ПНАС ... 95.5106П. Дои:10.1073 / пнас.95.9.5106. ЧВК  20221. PMID  9560236.
  10. ^ Mead, L.S .; Арнольд, С.Дж. (2004). «Количественные генетические модели полового отбора». Тенденции в экологии и эволюции. 19 (5): 264–271. Дои:10.1016 / j.tree.2004.03.003. PMID  16701266.
  11. ^ Gwinner, H .; Швабл, Х. (2005). «Доказательства сексуальности сыновей европейских скворцов (Sturnus vulgaris)». Поведенческая экология и социобиология. 58 (4): 375–382. Дои:10.1007 / s00265-005-0948-0. S2CID  42804362.