Эволюция слуховых косточек млекопитающих - Evolution of mammalian auditory ossicles

Часть серии по
Палеонтология
Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg
Палеонтологический портал
Категория

В эволюция слуховых косточек млекопитающих был эволюционный событие, которое привело к образованию костей млекопитающих среднее ухо. Эти кости или косточки являются определяющей характеристикой всех млекопитающие. Событие хорошо задокументировано[1] и важно[2][3] как демонстрация переходные формы и Exaptation, изменение назначения существующих структур в ходе эволюции.[4]

Косточки произошли от костей черепа, присутствующих у большинства четвероногих, включая рептилоид происхождение. Рептилоид квадратный кость, суставной кость и Колумелла превратился в млекопитающих наковальня, молоточек, и стремени (наковальня, молоток и стремя) соответственно.

У рептилий барабанная перепонка соединяется с внутренним ухом через одну кость - Колумелла, а верхняя и нижняя челюсти содержат несколько костей, не встречающихся у млекопитающих. В ходе эволюции млекопитающих одна кость от нижней и одна от верхней челюсти ( суставной и квадратные кости ) утратили свое предназначение в челюстном суставе и перекочевали в среднее ухо. Укороченная колумелла, соединенная с этими костями в среднем ухе, образует цепочку из трех костей: косточки, которые служат для эффективной передачи вибраций воздуха и улучшения слуха.

История

Следуя идеям Этьен Жоффруа Сен-Илер (1818) и исследования Иоганн Фридрих Меккель Младший (1820 г.), Карл Густав Карус (1818), Мартин Ратке (1825), и Карл Эрнст фон Бэр (1828),[5] связь между костями челюсти рептилий и костями среднего уха млекопитающих была впервые установлена ​​на основе эмбриология и сравнительная анатомия к Карл Богислаус Райхерт (в 1837 г., до публикации О происхождении видов в 1859 г.). Эти идеи были выдвинуты Эрнст Гаупп,[6] и теперь известны как Теория Райхерта – Гауппа.[7][8]

Открытие связи в гомологии между челюстным суставом рептилий и молоточком и наковальней млекопитающих считается важной вехой в истории сравнительной анатомии.[9] Работа над вымершими тероморфы к Оуэн (1845), и продолжение Сили, Метла, и Уотсон, сыграли решающую роль в обнаружении промежуточных этапов этого изменения.[10] Переход между челюстью «рептилии» и средним ухом «млекопитающих» не был перекрыт в ископаемое запись до 1950-х годов[11] с разработкой таких окаменелостей, как ныне известные Морганукодон.[12]

Во время эмбрионального развития наковальня и молоток возникают из одного и того же первая глоточная дуга как нижняя челюсть и верхняя челюсть, и обслуживаются нижнечелюстным и верхнечелюстным отделами тройничный нерв.[13] Недавние генетические исследования позволяют связать развитие косточек с эмбриональной дугой.[14] к гипотетической эволюционной истории.[15] Bapx1, также известный как Nkx3.2 (член класса НК2 гомеобокс гены),[16] причастен к изменению челюстных костей немлекопитающих на косточки млекопитающих.[17][18] Другие вовлеченные гены включают Dlx гены Prx гены и Wnt гены.[19]

Тензор барабанной перепонкиНаковальняStapediusЛабиринтСтремениБарабанная полостьЕвстахиева трубаБарабанная перепонкаУшной каналМолоточек
Типичное среднее ухо млекопитающих: звук вызывает вибрацию барабанной перепонки (барабанной перепонки); Три маленькие кости, молоток, наковальня и стремени, передают вибрации лабиринту (внутреннему уху), который преобразует вибрации в нервные сигналы.

Определяющая характеристика млекопитающих

Живые виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию у самок молочные железы производят молоко. Другие особенности необходимы при классификации окаменелости, поскольку молочные железы и другие элементы мягких тканей в окаменелостях не видны. Палеонтологи поэтому используйте косточки как отличительные особенности костей, общих для всех живых млекопитающих (включая монотремы ), но не присутствует ни в одном из ранних Триасовый терапсиды ("млекопитающие рептилии ").

Верхняя и нижняя части черепа питона с множеством костных компонентов верхней и нижней челюстей. Предоставлено Музеем естественной истории Пибоди; Отдел зоологии позвоночных; Йельский университет.

Ранние амниоты имели челюстной сустав, состоящий из суставной (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратный (небольшая кость в задней части верхней челюсти). Все амниоты, не являющиеся млекопитающими, используют эту систему, включая ящерицы, крокодилы, динозавры (и их потомки птицы ) и терапсиды; так что единственный косточка в их средние уши это стремени. Челюстной сустав млекопитающих состоит из разных костей черепа, включая зубной (кость нижней челюсти, несущая зубы) и чешуйчатый (еще одна маленькая кость черепа). У млекопитающих квадратная и суставная кости превратились в наковальня и молоточек кости в среднем ухе.[20][21]

Млекопитающее среднее ухо содержит три крошечные кости, известные как косточки: молоточек, наковальня, и стремени. Косточки - сложная система рычаги в функции которого входят: уменьшение амплитуда вибраций; увеличение механического сила вибраций; и, таким образом, улучшая эффективную передачу звуковой энергии от барабанной перепонки к внутреннее ухо конструкции. Косточки действуют как механический аналог электрического трансформатор, соответствие механическое сопротивление колебаний в воздухе к колебаниям в жидкости улитка. Чистый эффект от этого согласование импеданса заключается в значительном увеличении общей чувствительности и верхних частотных границ слуха млекопитающих по сравнению со слухом рептилий. Детали этих структур и их эффекты заметно различаются у разных видов млекопитающих, даже если эти виды так же близки, как люди и шимпанзе.[22]

Филогения

Следующие упрощенные кладограмма отображает отношения между четвероногие:

Четвероногие
Амфибии

Lithobates pipiens.jpg

 
Рептилиоморфы
Амниот
Зауропсиды

Государственный парк Даутат - Ящерица восточного забора - 08.jpg

 
Синапсиды
другие синапсиды

Эннатозавр BW.jpg

 
Эупеликозавры
 

другие европеликозавры Edaphosaurus NT small.jpg

 
Терапсиды
 

другие терапсиды Струтиоцефал DB.jpg

 
 

Млекопитающие Лемур катта white background.jpg

 
 
 
 
 
 
 

Первый полностью земной позвоночные мы амниот, который развился в яйцах с внутренними оболочками, которые позволили развиваться эмбрион дышать, но задерживал воду. Первые амниоты возникли в конце Каменноугольный от предков рептилиоморфы (группа амфибий, единственные живущие потомки которых - амниоты). В течение нескольких миллионов лет две важные линии передачи амниот стали отличаться: синапсид предки млекопитающих и завропсиды предки ящерицы, змеи, крокодилы, динозавры и птицы.[23]

Эволюция челюстных суставов и ушей млекопитающих не происходила одновременно с эволюцией других особенностей млекопитающих. Другими словами, челюстные суставы и уши не определяют никаких, кроме самых последних групп млекопитающих.

Челюсти млекопитающих и не млекопитающих. В конфигурации млекопитающих квадратный и суставной кости намного меньше по размеру и составляют часть среднего уха. Обратите внимание, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кость.[24]

Ранние четвероногие и уши амниот

У современных амниот (включая млекопитающих) среднее ухо улавливает воздушные звуки через барабанная перепонка и передает вибрации во внутреннее ухо через тонкие хрящевые и окостеневшие структуры. Эти структуры обычно включают стремени (а стремя -образная слуховая косточка).

Рано четвероногие вероятно, не имел барабанных перепонок. Барабанные перепонки развивались независимо от трех до шести раз.[25][26] В базальных членах 3-х основных клады амниот (синапсиды, эврептилы, и парарептилы ) стремени кости - это относительно массивные опоры, поддерживающие черепная коробка, и эта функция предотвращает их использование как часть слухового аппарата. Однако появляется все больше свидетельств того, что синапсиды, эврептилы и парарептилы развивали барабанные перепонки, соединенные с внутренним ухом стремечкой во время Пермский период.[27]

Челюсти и уши раннего терапевсида

Челюсти ранних синапсидов, включая предков млекопитающих, были похожи на челюсти других четвероногие времени, с нижней челюстью, состоящей из зуб -содержащая зубная кость и несколько более мелких задних костей. Челюстной сустав состоял из суставной кость в нижней челюсти и квадратный в верхней челюсти. Рано пеликозавры (поздний карбон и ранняя пермь ) скорее всего не было барабанные перепонки (наружные барабанные перепонки). Кроме того, их массивные стременные кости поддерживали черепную коробку, а нижние концы опирались на квадраты. Их потомки, терапсиды (включая предков млекопитающих), вероятно, имели барабанные перепонки в контакте с квадратными костями. Стремя оставалось в контакте с квадратной костью, но функционировало как слуховые косточки, а не как опора для корпуса мозга. В результате квадратные кости терапсид, вероятно, выполняли двойную функцию как в челюстном суставе, так и в слуховой системе.[28][29]

Двухшарнирные челюсти

Morganucodontidae и другие переходные формы имели оба типа челюстных суставов: зубной -чешуйчатый (спереди) и суставной -квадратный (задний).

Вовремя Пермский период и рано Триасовый зубной ряд терапсид, включая предков млекопитающих, постоянно увеличивался, тогда как другие кости челюсти уменьшались.[30]

В конце концов, зубная кость эволюционировала, чтобы войти в контакт с чешуйчатый, кость в верхней челюсти, расположенная передний к квадрату, позволяя одновременно работать в двух челюстных суставах:[31] передний "млекопитающее «сустав между зубной и чешуйчатой ​​костями и задний «рептильный» сустав между квадратом и суставом. Эту «двухсуставную челюсть» можно увидеть в конце цинодонты и рано млекопитающие.[32] Морганукодон является одним из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных видов млекопитающих, поскольку было обнаружено необычайно большое количество окаменелостей морганукодонтов. Это пример почти идеального эволюционного промежуточного звена между рептилиями, подобными млекопитающим, и существующими рептилиями.[33]

Ранние млекопитающие

Самые ранние млекопитающие, как правило, были мелкими животными и, вероятно, были ночной образ жизни насекомоядные. Это наводит на мысль о вероятном источнике эволюционного давления: с этими маленькими костями в среднем ухе млекопитающее расширило свой диапазон слышимости за счет более высоких звуков, которые улучшили бы обнаружение насекомых в темноте.[34]

Доказательства того, что молоток и наковальня гомологичный суставной и квадратной кости рептилий изначально были эмбриологическими, и с момента этого открытия множество переходные окаменелости поддержал заключение и представил подробную историю перехода.[35] Эволюция стремени (от Колумелла ) было более ранним и отличным событием.[36][37]

Ископаемые остатки челюстей и ушей, похожих на млекопитающие

Поскольку зубная кость нижней челюсти продолжала увеличиваться в течение триасового периода, более старый квадратно-суставной сустав вышел из употребления. Некоторые кости были потеряны, но квадратный, то суставной, а угловатый кости стали свободно плавать и ассоциировались с стремени. Это произошло как минимум дважды в млекопитающее. В многотуберкулезные челюстные суставы состояли только из зубных и чешуйчатых костей, а квадратные и суставные кости были частью среднего уха. Остальные особенности их зубов, челюстей и черепа значительно отличаются от таковых у млекопитающих.[21][38]

Адрокодиум

В линии, наиболее близкой к млекопитающим, челюсти Адрокодиум (около 195 миллионов лет назад, в самом раннем юрском периоде) предполагают, что оно могло быть первым, у которого было почти полностью сформированное у млекопитающих среднее ухо: в нем отсутствует впадина в задней части нижней челюсти, над которой растягивалась барабанная перепонка у терапсид и более ранних млекопитающих. . Отсутствие этого желоба говорит о том, что АдрокодиумУхо было частью черепа, как и у млекопитающих, и что бывшие суставной и квадратный сустав мигрировали в среднее ухо и стали молоточком и наковальней. АдрокодиумДентальная кость имеет сзади «залив», которого нет у млекопитающих, это намек на то, что зубная кость сохранила ту же форму, как если бы суставная и квадратная части оставались частью челюстного сустава.[39] Однако несколько исследований поставили под сомнение возможность Адрокодиум действительно обладал окончательным средним ухом млекопитающих; Адрокодиум вероятно, имел окостеневшее соединение между средним ухом и челюстью, которое не видно на ископаемых останках из-за ограниченной сохранности.[40][41] Исследователи теперь предполагают, что окончательное среднее ухо млекопитающих появилось не раньше поздней юры (~ 163 млн лет назад).[41]

Тейнолофос

Было высказано предположение, что относительно большая впадина в кости челюсти в раннем меловом периоде монотремный Тейнолофос обеспечивает доказательство челюстного сустава до млекопитающих, потому что терапсиды и многие млекопитающие имели такие впадины, в которых суставные и угловые кости «стыковались». Таким образом, Тейнолофос имело среднее ухо до млекопитающих, что указывает на то, что косточки среднего уха млекопитающих эволюционировали независимо у монотремов и у других млекопитающих.[42] Более свежий анализ Тейнолофос пришел к выводу, что желоб был каналом для больших вибрационных и электрических сенсорных нервов, заканчивающихся в клюве (определяющая черта современного утконоса). Таким образом, корыто не свидетельствует о том, что Тейнолофос имел челюстной сустав до млекопитающих и среднее ухо до млекопитающих.[43]

Яноконодон

Недавно обнаруженная промежуточная форма - примитивное млекопитающее. Яноконодон, который жил примерно 125 миллионов лет назад в Мезозойский эпоха. Яноконодон косточки отделились от челюсти и выполняют функцию слуха в среднем ухе, но при этом поддерживают тонкое соединение с челюстью через окостеневшие Меккелевский хрящ. [44][41] Поддержание связи через окостеневший меккелевский хрящ, возможно, было эволюционным преимуществом, поскольку слуховые косточки не были связаны с черепом в Яноконодон (как они в сохранившийся млекопитающие) и требовала структурной поддержки через меккелевский хрящ.[45]

Влияние на слух

В Диапазон частот и чувствительность ухо зависит от формы и расположения костей среднего уха. У рептилий слух зависит от проведения низкочастотных колебаний через землю или костные структуры (такие как Колумелла ). Изменив суставную кость, квадратную кость и колумеллу на мелкие косточки, млекопитающие смогли слышать более широкий диапазон высокочастотных колебаний в воздухе.[46] Слуху у млекопитающих также способствует тимпан во внешнем ухе и недавно развившиеся улитка во внутреннем ухе.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аллин Е.Ф. (декабрь 1975 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих». Журнал морфологии. 147 (4): 403–437. Дои:10.1002 / jmor.1051470404. PMID  1202224.
  2. ^ Meier & Ruf (2016), стр. 270, Введение, «Изучение среднего уха млекопитающих было одной из центральных тем морфологических исследований позвоночных за последние 200 лет».
  3. ^ Каффи CA (2001). «Летопись окаменелостей: эволюция или« научное творчество »: рептилии, похожие на млекопитающих». Фонд GCSSEPM. Архивировано из оригинал 1 мая 2009 г.. Получено 2009-06-17.
  4. ^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих». Калифорнийский университет в Беркли. Получено 20 января 2018.
  5. ^ Майер В., Руф И. (февраль 2016 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих: исторический обзор». Журнал анатомии. 228 (2): 270–83. Дои:10.1111 / joa.12379. ЧВК  4718169. PMID  26397963.
  6. ^ Гаупп Э. "Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichen Morphologie des Schädels von Echidna aculeata var. Ehenden typing" [Об истории развития и сравнительной морфологии черепа Ехидна острая var. типичный]. Ричард Семон Форчунгсрайзен (на немецком). 3: 539–788.
  7. ^ Такечи М., Куратани С. (2010). "История исследований эволюции среднего уха млекопитающих: сравнительная морфология и перспектива биологии развития". Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 314B (6): 417–433. Дои:10.1002 / jez.b.21347.
  8. ^ Аппель Т.А. (1987). Дебаты Кювье-Жоффруа: французская биология за десятилетия до Дарвина. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 206–207. ISBN  0-19-504138-0.
  9. ^ Новачек MJ (1993). Холл Б.К., Ханкен Дж. (Ред.). Череп. Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 438–545. ISBN  0-226-31568-1. Новачек ссылается на эти ранние работы: Меккель Дж. Ф. (1820). Handbuch der Menschlichen Anatomie [Справочник по анатомии человека] (на немецком). Галле. – Райхерт КБ (1837). "Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allegemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögln und Säugethieren" [О висцеральных дугах позвоночных в целом и их метаморфозах среди птиц и млекопитающих]. Archiv für Anatomie, Physiologie, und wissenschaftliche Medizin (на немецком). Лейпциг: 120–122. – Гаупп Э. (1913). "Die Reichertsche Theorie (Hammer-, Amboss- und Kieferfrage)" [Теория Райхерта (вопрос о молоте, наковальне и стремени)]. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на немецком языке): 1–416.
  10. ^ Goodrich ES (1958) [1934]. Исследования строения и развития позвоночных. Дувр. п.474.
  11. ^ Кромптон А.В., Дженкинс Ф.А. (1973). «Млекопитающие от рептилий: обзор происхождения млекопитающих». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 1: 131–155. Bibcode:1973AREPS ... 1..131C. Дои:10.1146 / annurev.ea.01.050173.001023.
  12. ^ Kühne WG (1958). "Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie" [Ретические триконодонты из Glamorgen, их место между классами Reptilia и Mammalia и их теория для Reichart]. Paläontologische Zeitschrift (на немецком). 32 (3/4): 197–235. Дои:10.1007 / BF02989032.
  13. ^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 435. ISBN  0-87893-258-5.
  14. ^ Mallo M (март 2001 г.). «Формирование среднего уха: недавний прогресс в развитии и молекулярных механизмах». Биология развития. 231 (2): 410–419. Дои:10.1006 / dbio.2001.0154. PMID  11237469.
  15. ^ Рафф Р.А. (декабрь 2007 г.). «Написано на камне: окаменелости, гены и эво-дево». Природа Обзоры Генетика. 8 (12): 911–920. Дои:10.1038 / nrg2225. PMID  18007648.
  16. ^ Уилсон Дж, Такер А.С. (февраль 2004 г.). «Сигналы Fgf и Bmp подавляют экспрессию Bapx1 в мезенхиме нижней челюсти и контролируют положение развивающегося челюстного сустава». Биология развития. 266 (1): 138–150. Дои:10.1016 / j.ydbio.2003.10.012. PMID  14729484.
  17. ^ Tucker AS, Watson RP, Lettice LA, Yamada G, Hill RE (март 2004 г.). «Bapx1 регулирует формирование паттерна в среднем ухе: измененная регуляторная роль в переходе от проксимальной челюсти во время эволюции позвоночных». Разработка. 131 (6): 1235–1245. Дои:10.1242 / dev.01017. PMID  14973294.
  18. ^ Обзор генов, участвующих в развитии среднего уха позвоночных, приведен в Chapman SC (январь 2011 г.). «Теперь вы меня слышите? Понимание развития среднего уха у позвоночных». Границы биологических наук. 16 (2): 1675–92. Дои:10.2741/3813. ЧВК  3065862. PMID  21196256.
  19. ^ Sienknecht UJ (июль 2013 г.). «Происхождение и судьба структур среднего уха». Слуховые исследования. 301: 19–26. Дои:10.1016 / j.heares.2013.01.019.
  20. ^ Белый Т. «Блок 430: Млекопитающие: Обзор». ПАЛАЕОС: След жизни на Земле. palaeos.com. Архивировано из оригинал 15 июня 2008 г.. Получено 2008-07-21.
  21. ^ а б Коуэн Р. (2000). История жизни. Оксфорд: Blackwell Science. п. 432. ISBN  0-632-04444-6.
  22. ^ Масали М. (октябрь 1992 г.). «Косточки уха и эволюция уха приматов: биомеханический подход». Эволюция человека. Springer Нидерланды. 7 (4): 1–5. Дои:10.1007 / BF02436407.
  23. ^ Белый Т. «Амниота». ПАЛАЭОС: След жизни на Земле. palaeos.com. Получено 2008-07-21.
  24. ^ Теобальд Д. (2004). "29+ свидетельств макроэволюции: Часть 1, Пример 2: рептилии-млекопитающие". TalkOrigins. Получено 2009-06-17.
  25. ^ Лаурин М. (январь – март 1998 г.). «Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 19 (1): 1–42. Дои:10.1016 / S0003-4339 (98) 80132-9.
  26. ^ Лаурин М. «Слух у стегоцефалов». Дерево жизни. Проект "Древо жизни". Получено 2008-07-21.
  27. ^ Мюллер Дж., Цудзи Л.А. (2007). «Соответствующий импеданс слух у палеозойских рептилий: свидетельство развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот». PLoS ONE. 2 (9): e889. Bibcode:2007PLoSO ... 2..889M. Дои:10.1371 / journal.pone.0000889. ЧВК  1964539. PMID  17849018.
  28. ^ Фэй Р.Р., Мэнли Г.А., Поппер А.Н. (2004). Эволюция слуховой системы позвоночных. Берлин: Springer. ISBN  0-387-21089-X.
  29. ^ Луо ZX (декабрь 2007 г.). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF). Природа. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007 Натур.450.1011L. Дои:10.1038 / природа06277. PMID  18075580. Архивировано из оригинал (PDF) 27 ноября 2012 г.
  30. ^ Сидор CA (июль 2001 г.). «Упрощение как тенденция в эволюции черепа синапсидов». Эволюция. 55 (7): 1419–42. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1419: saatis] 2.0.co; 2. PMID  11525465.
  31. ^ Бентон MJ (1990). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Анвин Хайман. п. 229. ISBN  0-04-566001-8.
  32. ^ Кольбер Э (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени. Нью-Йорк: Вили-Лисс. п. 228. ISBN  0-471-85074-8.
  33. ^ Кермак К.А., Массет Ф., Ригни Х.В. (январь 1981 г.). «Череп морганукодона». Зоологический журнал Линнеевского общества. Линнеевское общество Лондона. 71 (1): 1–158. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1981.tb01127.x.
  34. ^ Biello D (14 марта 2007 г.). «От челюсти к уху: переходные окаменелости показывают эволюцию уха в действии». Scientific American. Получено 2009-06-17. А теперь послушайте: окаменелости ранних млекопитающих показывают, как развивались чувствительные кости уха
  35. ^ Bowler PJ (1996). «Глава 6: Происхождение птиц и млекопитающих». Великолепная драма жизни: эволюционная биология и реконструкция происхождения жизни, 1860-1940 гг.. Издательство Чикагского университета. ISBN  0-226-06921-4.
  36. ^ Жанвье П. (2002). Ранние позвоночные. Оксфордские монографии по геологии и геофизике, 33. Clarendon Press. п. 56. ISBN  978-0-19-852646-9.
  37. ^ Циммер С (15 октября 2008 г.). «Плечевая кость связана с ухом…». Обнаружить.
  38. ^ Белый Т. «Млекопитающие». ПАЛАЭОС: След жизни на Земле. palaeos.com. Архивировано из оригинал 4 июня 2008 г.. Получено 2008-07-21.
  39. ^ Белый Т. «Симметродонта». ПАЛАЭОС: След жизни на Земле. palaeos.com. Архивировано из оригинал 3 июля 2008 г.. Получено 2008-07-21.
  40. ^ Ван, Y; Ху, Y; Meng, J; Ли, К. (2001). «Оссифицируемый меккелевский хрящ у двух млекопитающих мелового периода и происхождение среднего уха млекопитающих». Наука. 294 (5541): 357–361. Bibcode:2001Sci ... 294..357W. Дои:10.1126 / science.1063830. ISSN  0036-8075. PMID  11598297.
  41. ^ а б c Рамирес-Чавес HE, Weisbecker V, Wroe S, Phillips MJ (2016). «Решение эволюции среднего уха млекопитающих с использованием байесовского вывода». Границы зоологии. 13 (1): 39. Дои:10.1186 / s12983-016-0171-z. ЧВК  4997658. PMID  27563341.
  42. ^ Rich TH, Hopson JA, Musser AM, Flannery TF, Vickers-Rich P (февраль 2005 г.). «Независимое происхождение костей среднего уха у монотремов и терианов». Наука. 307 (5711): 910–914. Bibcode:2005Наука ... 307..910R. Дои:10.1126 / science.1105717. PMID  15705848.
  43. ^ Rowe T, Rich TH, Vickers-Rich P, Springer M, Woodburne MO (январь 2008 г.). «Самый старый утконос и его влияние на время расхождения клад утконоса и ехидны». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (4): 1238–1242. Bibcode:2008ПНАС..105.1238Р. Дои:10.1073 / pnas.0706385105. ЧВК  2234122. PMID  18216270.
  44. ^ Myers PZ (16 марта 2007 г.). «Яноконодон, переходное ископаемое». Фарингула: эволюция, развитие и случайные биологические эякуляции от безбожного либерала.
  45. ^ Meng, J; Ван, Y; Ли, К. (апрель 2011 г.). "Переходное среднее ухо млекопитающих из нового мелового периода jehol eutriconodont". Природа. 472 (7342): 181–185. Bibcode:2011Натура.472..181M. Дои:10.1038 / природа09921. PMID  21490668.
  46. ^ Köppl C (11 августа 2009 г.). «Эволюция звуковой локализации у наземных позвоночных». Текущая биология. 19 (15): R635 – R639. Дои:10.1016 / j.cub.2009.05.035. PMID  19674542.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка